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등각류

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1. 개요

등각류는 절지동물에 속하며, 키틴질 외골격과 관절 다리를 가진다. 몸은 배쪽등쪽으로 평평하며, 크기는 0.3mm에서 50cm까지 다양하다. 머리, 가슴, 배로 구성되며, 가슴에는 다리가 있고, 복부에는 호흡에 사용되는 부지가 있다. 등각류는 전 세계적으로 분포하며, 11개의 아목으로 분류된다. 생태적으로는 유기물 섭식자, 초식, 육식, 기생 등 다양한 먹이 틈새를 차지한다. 화석 기록은 석탄기부터 나타나며, 꼬리가 짧은 형태와 긴 형태의 진화를 거쳤다.

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등각류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
모래 해안에서 발견되는 육식성 등각류인 Eurydice pulchra
학명Isopoda
명명자Latreille, 1817
어원그리스어 ísos (isos, "같다") + 그리스어 poús (pous, "발")
분류
아목Asellota
Calabozoida
Cymothoida
Limnoriidea
Microcerberidea
Oniscidea
Phoratopidea
Phreatoicidea
Sphaeromatidea
Tainisopidea
Valvifera
형태 및 생태
서식지해양, 담수, 육상
식성다양함 (초식, 육식, 잡식, 부식 등)
특징납작한 몸, 7쌍의 다리
생물학적 분류
동물계
절지동물문
아문갑각아문
연갑강
아강진연갑아강
상목낭하상목
시간 척도
화석 범위후기 석탄기부터 현재

2. 형태

눈과 더듬이, 갑각과 비교적 균일한 다리를 보여주는 쥐며느리


절지동물에 속하는 등각류는 키틴질 외골격과 마디가 있는 다리를 가진다.[4] 등각류는 일반적으로 몸이 등배 방향으로 납작하지만(깊이보다 넓이가 넓음),[5] 기생하거나 심해 또는 지하수 환경에 사는 많은 종들은 이러한 형태에서 벗어난다. 몸 색깔은 회색에서 흰색까지 다양하며,[6] 경우에 따라 빨간색, 녹색 또는 갈색을 띠기도 한다.[7] 크기는 매우 다양하여, Microcerberidae 과의 일부 종은 0.3mm에 불과한 반면, 심해에 사는 대왕갯지네는 거의 50cm에 달하기도 한다.[3]

등각류는 머리만 덮는 작은 "머리 방패" 형태 외에는 뚜렷한 갑각이 없다. 이 때문에 다른 갑각류에서 갑각 아래 보호받는 아가미와 같은 호흡 기관이 배에 있는 특수한 다리(배다리)에서 발견된다.[3][8] 몸의 등쪽 표면은 여러 개의 겹쳐진 체절판으로 덮여 있어 몸을 보호하면서도 유연하게 움직일 수 있게 한다. 등각류의 몸은 머리, 7개의 마디로 이루어진 가슴, 그리고 6개의 마디로 이루어진 배로 구성되며, 배의 마디 일부는 서로 합쳐져 있을 수 있다.[5]

=== 머리 ===

머리는 가슴의 첫 번째 마디와 합쳐져 두흉부를 형성하지만, 기능적으로는 머리 역할을 한다. 머리에는 두 쌍의 더듬이가 있는데, 첫 번째 쌍은 육상 생활을 하는 종에서는 퇴화하여 흔적기관으로 남아있다. 눈은 자루가 없는 겹눈이다. 입 부분(구기)은 한 쌍의 턱다리와 한 쌍의 턱으로 이루어져 있으며, 턱에는 감각 기능을 하는 부속지(촉지)와 움직이는 작은 이빨(가시 모양의 부속지)이 있다.[9]

=== 가슴 ===

가슴은 7개의 자유로운 마디로 이루어져 있으며, 각 마디에는 가지가 갈라지지 않은 한 쌍의 가슴다리가 있다. 대부분의 종에서 이 다리들은 이동에 사용되며, 크기, 형태, 방향이 거의 비슷하여 이 분류군의 이름인 'Isopoda'(같을 등(iso-) + 다리 족(poda))가 그리스어에서 유래되었다. 일부 종에서는 앞쪽 다리 쌍이 갈고리 모양의 집게발로 변형되어 있다. 가슴다리는 호흡에 사용되지 않으며, 다리의 첫 번째 마디(밑마디)는 등쪽 체절판(등판)과 합쳐져 옆판(측판)을 형성한다. 성숙한 암컷의 경우, 일부 또는 모든 다리에 알주머니라는 부속지가 있어 가슴 아래로 접혀 알을 품는 육아낭을 형성한다. 수컷의 생식공은 여덟 번째 가슴마디(실제로는 첫 번째 배마디에 해당)의 배쪽에 있고, 암컷의 생식공은 여섯 번째 가슴마디의 비슷한 위치에 있다.[9]

=== 배 ===

배는 6개의 마디로 구성되며, 이 중 뒤쪽의 하나 또는 그 이상의 마디는 미절과 합쳐져 단단한 배꼬리마디를 형성한다.[9][10][11] 배의 앞쪽 다섯 개 마디 각각에는 한 쌍의 이분지형(두 갈래로 갈라진) 배다리가 있다. 이 배다리는 납작한 판 구조로 가스 교환 기능을 하며, 물에 사는 종에서는 아가미 역할과 함께 헤엄치는 데 사용된다.[3][12] 마지막 배마디에는 한 쌍의 이분지형 꼬리다리가 있다. 수컷의 경우, 두 번째 배다리 쌍, 때로는 첫 번째 쌍까지 정자를 전달하는 데 사용하도록 변형되어 있다. 배다리의 안쪽 가지(내지)는 얇고 투과성이 좋은 큐티클(외부 껍질)로 덮여 있어 가스 교환을 위한 아가미 역할을 한다.[9] 일부 육상 등각류에서는 이 구조가 공기 호흡을 위한 폐와 유사한 기능을 하도록 변형되어 있다.[3] 육상종의 경우, 배다리에 강소(pseudotrachea)라는 공기 호흡 기관이 생기기도 한다.

=== 전반적 특징 및 공유 파생 형질 ===

등각류는 매우 다양한 동물을 포함하며, 육상으로 진출한 갑각류의 대부분이 이 분류군에 속한다. 약 5,000종이 알려져 있어 낭하목(Peracarida)에서 가장 많은 종 수를 가진다. 대부분 크기가 작지만, 가장 큰 종인 대왕갯지네는 몸길이가 50cm에 달한다.

몸은 대체로 납작하고 가늘고 길며, 등딱지가 크게 발달하지 않아 몸 전체가 마디로 나뉘어 보인다. 배쪽 면에 다리가 줄지어 있는 모습은 단각목과 비슷하다. 우리 주변에서 흔히 볼 수 있는 육상종(쥐며느리, 공벌레 등)도 있지만, 등각류 다양성의 대부분은 바다에 서식한다.

등각류는 다음과 같은 공유 파생 형질을 가진다.

번호특징
1겹눈에 자루가 없고 머리에 직접 붙어 있음.
2갑각이 발달하지 않음.
3가슴다리는 걷는 다리 모양이며 바깥 가지(외지)가 없음.
4두 번째 더듬이는 한 줄기(단지형)임.
5여섯 번째 배마디가 미절과 합쳐져 배꼬리마디를 이룸.
6몸의 앞부분과 뒷부분 껍질을 따로 벗는 이상성 탈피(biphasic moulting)를 함.
7심장이 몸 뒤쪽(가슴마디에서 배마디)에 위치함.
8주로 배다리로 가스 교환을 함.
9중장 외의 소화관이 외배엽에서 유래함.
10가로무늬근에 특유의 미세 구조를 가짐.
11첫 번째 턱다리에 촉지(palp)가 없음.
12첫 번째 더듬이는 한 줄기(단지형)이며 더듬이 비늘(antennal scale)이 없음.
13꼬리다리는 항상 한 마디(단절)임.



이 중 1~4번 특징은 단각류와 공통되며, 5번 특징은 타나이스목의 일부 종과 공통된다.

3. 생태

단각류와 달리, 해양 및 담수 등각류는 완전히 저서생물이다. 이는 이들에게 새로운 지역으로 분산될 기회를 거의 주지 않으며, 많은 종이 제한된 범위에 고유종으로 존재하는 이유를 설명할 수 있다. 기어 다니는 것이 주요 이동 수단이며, 일부 종은 해저, 땅 또는 목재 구조물에 구멍을 낸다. 구형갯민달과, 넓적갯지렁이과 및 털갯지렁이과의 일부 구성원은 수영을 꽤 잘하며, 앞쪽 3쌍의 부속지(pleopods)가 이 목적으로 변형되었으며, 호흡 구조는 뒤쪽 부속지로 제한된다. 대부분의 육상 종은 느리게 움직이며 물체 아래에 숨거나 틈새 또는 나무 껍질 아래에 숨는다. 반 육상성 갯강구 (''Ligia'' spp.)는 육지에서 빠르게 달릴 수 있으며, 많은 육상 종은 위협을 받으면 몸을 공 모양으로 말 수 있는데, 이는 서로 다른 그룹과 해양 구형갯민달류에서 독립적으로 진화한 특징이다.[9][24][25]

''Anilocra'' (Cymothoidae)가 기생하는 물고기 ''Spicara maena'', 이탈리아


등각류는 중장이 없는 단순한 창자를 가지고 있다. 대신 맹장 뒤쪽에 연결되어 있으며 여기서 흡수가 일어난다. 음식은 식도로 빨려 들어가는데, 흡혈 기생충 종에서는 이 과정이 향상되고, 연동 운동에 의해 위로 옮겨져 물질이 처리되고 걸러진다. 위의 구조는 다양하지만, 많은 종에서는 소화되지 않는 물질이 유입되는 등쪽 홈과 세포 내 소화와 흡수가 일어나는 맹장에 연결된 복부 부분이 있다. 소화되지 않은 물질은 후장을 통과하여 항문으로 배설되며, 항문은 복부 꼬리에 있다.[9]

등각류는 유기물 섭식자, 초식성 동물 (풀을 뜯는 동물), 육식 동물 (포식자 및 청소동물 포함), 기생충, 여과 섭식자이며, 이러한 먹이 틈새 중 하나 이상을 차지할 수 있다. 기생충 또는 여과 섭식자로 알려진 종은 수생 및 해양 종뿐이다.[29][26] 일부는 분변 섭취를 보이며 자신의 배설물을 섭취하기도 한다.[26] 육상 종은 일반적으로 초식성이며, 쥐며느리는 이끼, 나무 껍질, 조류, 곰팡이 및 부패하는 물질을 먹는다. 나무를 먹는 해양 등각류에서 셀룰로스는 맹장에서 분비되는 효소에 의해 소화된다. 예를 들어, ''Limnoria lignorum''은 나무를 파고 들어가 목재를 공격하는 곰팡이의 균사체를 추가로 먹어서 식단에서 질소를 증가시킨다. 육상 나무를 파는 동물은 대부분 셀룰로스 소화를 돕는 공생 박테리아를 후장에 서식한다. 이러한 단순한 창자에 대한 수많은 적응이 있지만, 이들은 분류학적 그룹보다는 식단과 관련이 있다.[9]

기생충 종은 대부분 물고기나 갑각류의 외부 기생충이며 혈액을 먹는다. Gnathiidae 과의 유충과 성체 키모토이드는 숙주에 달라붙도록 적응된 뚫고 빠는 입과 갈고리 발을 가지고 있다. 일반적으로, 등각류 기생충은 다양한 생활 방식을 가지고 있으며, 의 아가미 방에서 발견되는 ''Cancricepon elegans'', 집게의 복부에 붙어 있는 ''Athelges tenuicaudis'', 따개비 ''Balanus perforatus'' 내부에서 사는 ''Crinoniscus equitans'', 시프로니시드 (요각류)와 자유 생활 등각류 내에서 사는 종, 보피리드 (새우와 게의 아가미 방 또는 갑각에 살면서 일부 화석 갑각류에서도 인식할 수 있는 특징적인 부풀림을 유발), 일부 게와 새우 종 내부에서 사는 entoniscidae가 있다.[9][27] ''Cymothoa exigua''는 캘리포니아만의 점박이 장미 도미 ''Lutjanus guttatus''의 기생충이다. 이 기생충은 물고기 혀의 위축을 유발하고, 동물의 숙주 구조를 기능적으로 대체하는 기생충의 최초 사례로 여겨지는 곳에서 그 자리를 차지한다.[28]

대부분의 종에서 성별은 분리되어 있으며 성적 이형성은 거의 없지만, 소수의 종은 자웅동체이며 일부 기생 형태는 성별 간에 큰 차이를 보인다.[9] 일부 시모토아목은 원웅성 자웅동체로, 수컷으로 시작하여 나중에 성별을 바꾸며, 일부 안투로아목은 그 반대로 암컷으로 태어나는 원자성 자웅동체이다. 일부 그나티아목 수컷은 정착 생활을 하며 암컷 무리와 함께 산다.[29] 수컷은 한 쌍의 음경을 가지고 있으며, 일부 종에서는 융합될 수 있다. 정자는 수정된 두 번째 흉지(가슴다리)를 통해 암컷에게 전달되는데, 이 흉지는 음경에서 정자를 받아 암컷의 생식공에 삽입한다. 정자는 생식공 근처의 난관에 있는 팽창 부위인 특수한 수용체에 저장된다. 수정은 탈피 직후에 알이 배출될 때만 일어나며, 이때 정액 수용체와 난관 사이에 연결이 형성된다.[9]

수백 개에 달하는 알은 암컷이 흉부 아래에 있는 육아낭이라고 불리는 편평한 판으로 형성된 챔버인 육아낭에서 부화한다. 이는 육상 종에서도 물로 채워진다.[9] 알은 성체와 유사하지만 마지막 한 쌍의 다리가 없는 유생 후기인 만카로 부화한다. 생물학적 생활사에서 수영 단계가 없는 것은 등각류의 생물학적 분산의 제한 요인이며, 이 목의 높은 고유종 수준의 원인이 될 수 있다.[14] 성체 등각류는 다른 갑각류와 달리 탈피가 "이중 탈피"라고 알려진 두 단계로 발생한다는 점에서 다르다.[3] 먼저 몸의 뒷부분에서 외골격을 벗고 나중에 앞부분을 벗는다. 남극 거대 등각류인 ''글립토노투스 안타르크티쿠스''(Glyptonotus antarcticus)는 예외적으로 단일 과정으로 탈피한다.[30]

대부분의 갑각류는 수생이며, 등각류는 일부 종이 육상에서 서식하는 몇 안 되는 무리 중 하나이다.[31][32] 육상 종을 소수 포함하는 다른 갑각류는 단각류 (예: 모래벌레)와 십각류 (게, 새우 등)이다.[31] 육상 등각류는 기계적, 화학적 수단을 통해 식물 물질의 분해를 돕고 미생물의 활동을 증진시켜 많은 열대 및 온대 생태계에서 중요한 역할을 한다.[33] 육상 등각류를 포함한 대형 부식 식물은 북극 및 아북극 지역에는 없지만, 고위도 지역의 온도 상승에 따라 서식지를 확장할 가능성이 있다.[34]

쥐며느리류(Oniscidea)는 육상 갑각류 중에서 가장 성공적인 무리이며[9] 육상 생활에 적응하기 위해 다양한 적응을 보인다. 그들은 증발에 취약하며, 특히 복부에서 증발이 심하게 일어난다. 왁스질 큐티클이 없기 때문에 물을 보존해야 하며, 종종 습한 환경에서 살고 돌, 나무 껍질, 잔해 또는 낙엽 아래에 숨는다. Hemilepistus reaumuri와 같은 사막 종은 대개 야행성이며, 낮에는 굴에서 보내고 밤에 나온다. 수분은 음식 섭취 또는 음수를 통해 얻으며, 일부 종은 짝을 이룬 미절 부속지를 관으로 만들어 이슬 방울에서 물을 끌어다가 겹판에 공급할 수 있다. 많은 분류군에서 내지(endopod)의 호흡 구조는 내부에 있으며, 기문과 폐와 유사한 유사기관이 있다. 다른 분류군에서는 내지가 인접한 외지(겹판의 바깥쪽 가지) 내부에 접혀 있다. 이 두 가지 배열 모두 호흡 표면에서 증발을 방지하는 데 도움이 된다.[9]

많은 종이 방어에 사용되고 수분을 보존하는 행동인 공 모양으로 몸을 둥글게 말 수 있다. Ligiidae과 Tylidae과에 속하는 종은 일반적으로 바위 이 또는 바다 딱정벌레로 알려져 있으며, 육상 생활에 가장 덜 특화된 쥐며느리이다. 그들은 바위 해안, 부두 및 말뚝의 물보라 구역에 서식하며, 해안으로 밀려온 잔해 아래에 숨을 수 있으며 물에 잠기면 수영할 수 있다.[9]

등각류는 매우 다양한 동물을 포함한다. 육상으로 진출한 갑각류는 대부분 이 종류에 속한다. 그 종의 수는 약 5,000종으로, 낭하상목에서 가장 많다. 크게 성장하는 것은 드물며, 대부분 소형 동물이다. 가장 큰 것은 대왕갯지네(체장 50cm)이다.

4. 분류

절지동물에 속하는 등각류는 더 큰 분류군인 새갑류에 속하며, 이들은 알을 품기 위한 가슴 아래의 특별한 공간(육아낭)을 가진다는 공통점이 있다. 등각류는 전 세계에 분포하며, 현재까지 10,000종 이상이 보고되었다.[3][13] 이 중 약 4,500종은 주로 해저에 서식하는 해양 생물이며, 약 500종은 담수 환경에서 발견된다. 나머지 5,000여 종은 육상 환경에 적응한 쥐며느리 무리로, 이들은 쥐며느리아목(Oniscidea)을 형성한다.[14] 특히 심해 환경에서는 아셀로타 아목의 종들이 매우 다양하게 분화하여 다른 등각류 그룹보다 우세하게 나타난다.[14]

대표적인 해양 등각류 형태


세계 해양, 담수 및 육상 등각류 갑각류 데이터베이스(World Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans database)에서는 등각목을 다음 11개의 아목으로 분류한다:[1]

  • 아셀로타 (Asellota) - 대부분의 담수 등각류와 많은 심해 해양 종을 포함한다.
  • 칼라보조이다 (Calabozoida) - 해양 및 지하수 환경에 서식하는 소수의 종으로 구성된다.
  • 키모토이다 (Cymothoida) - 주로 해양에 서식하며, 육식성 또는 기생성 생활을 하는 종이 많다.
  • 림노리이데아 (Limnoriidea) - 주로 열대 해역에 서식하며 일부는 초식성이다.
  • 미크로세르베리데아 (Microcerberidea) - 담수 및 얕은 해양 퇴적물 입자 사이에 서식하는 작은 등각류이다.
  • 쥐며느리아목 (Oniscidea) - 육상 환경에 완전히 적응한 쥐며느리, 공벌레 등을 포함한다.
  • 포라토피데아 (Phoratopidea) - 단일 해양 종으로 구성된 독특한 아목이다.
  • 프레아토이키데아 (Phreatoicidea) - 특정 지역의 담수에 서식하는 양서류와 유사한 형태의 등각류이다.
  • 잔벌레아목 (Sphaeromatidea) - 주로 남반구에 서식하는 저서성 등각류이다.
  • 타이니소피데아 (Tainisopidea) - 고립된 환경의 담수에 서식하는 등각류이다.
  • 유변아목 (Valvifera) - 복부 아래에 호흡 기관이 있는 저서성 해양 등각류의 큰 그룹이다.

4. 1. 아셀로타 (Asellota) 아목

아셀로타 아목은 주로 북반구담수에 서식하는 등각류 대부분을 포함하는 Aselloidea 상과와, 대부분 해양 환경에 서식하는 Stenetrioidea, Gnathostenetroidoidea, Janiroidea 상과로 구성된다. 특히 Janiroidea 상과는 심해에서 다양한 형태로 크게 적응 방산한 것으로 알려져 있다.[14] 실제로 심해 환경에서는 아셀로타 아목의 종들이 다른 등각류들을 거의 배제할 정도로 우세하게 나타나며, 이는 심해 환경에서의 성공적인 적응 방산 결과로 볼 수 있다.[14]

4. 2. 칼라보조이다 (Calabozoida) 아목

칼라보조이다는 작은 아목으로, 칼라보조이대과의 해양 종 2종과 지하 위치에서 발견되는 브라질레이린대과의 담수 종 1종으로 구성된다.[18]

4. 3. 키모토이다 (Cymothoida) 아목

주로 해양에 서식하는 등각류 아목으로[9] 2,700종 이상이 알려져 있다. 대부분 육식성이거나 기생 생활을 한다. 물고기에 기생하는 유충을 포함하는 참빗벌레과(Gnathiidae)가 이 아목에 속한다.[19] 과거에 독립된 아목으로 분류되었던 에피카레아(Epicaridea)는 현재 키모토이다 아목 내의 두 개 상과로 포함되었으며, 플라벨리페라(Flabellifera) 아목의 일부와 매우 긴 몸체를 가진 벌레 형태의 안투리데아(Anthuroidea) 아목 역시 키모토이다 아목으로 통합되었다.[21]

일부 키모토이다 등각류는 물고기의 외부 기생충으로 진화하여 숙주에게 피해를 주거나 죽일 수 있으며, 상업적 어업에 상당한 경제적 손실을 초래하기도 한다.[16] 산호초 수족관에서는 해충으로 간주되어 물고기를 위협하고 관리자에게 부상을 입힐 수도 있다. 스나호림시과(Cirolanidae)의 일부 종은 물고기의 피를 빨아먹고, 쥐며느리과(Aegidae)의 다른 종들은 피, 지느러미, 꼬리, 살점 등을 먹어치워 물고기를 죽음에 이르게 할 수 있다.[17]

키모토이다 아목에 속하는 주요 과는 다음과 같다.

대표 속 및 종특징
키프로니스쿠스과 (Cyproniscidae)Onisocryptus ovalis (갯지렁이숨은고생이)암컷 갯지렁이의 등갑 내에 기생하며 숙주의 알을 먹음[37]
납작벌레과 (Paranthuridae)
납작벌레과 (Anthuridae)안투리데아(Anthuroidea) 그룹 포함
히수라과 (Hyssuridae)
안텔루라과 (Antheluridae)
새우벌레과 (Bopyridae)새우벌레속 Bopyrus (새우벌레 B. squillarum)새우 등에 기생
크립토니스쿠스과 (Cryptoniscidae)에피카레아(Epicaridea) 그룹 포함
참빗벌레과 (Gnathiidae)유충 단계에서 물고기에 기생[19]
스나호림시과 (Cirolanidae)바티노무스 (대왕이끼벌레 B. doederleini, 대왕쥐며느리 B. giganteus)일부 종은 물고기 피 흡혈[17], B. giganteus는 등각류 중 가장 큰 종
쥐며느리과 (Aegidae)물고기의 피, 지느러미, 살점 등을 섭취[17]
참물벼룩과 (Cymothoidae)Rhexanella (타이노에 R. verrucosa), Nerocila (우오노코방 N. acuminata)물고기 기생
니세우오노에과 (Corallanidae)Tachaea (에비노코방 T. chinensis)새우 등에 기생 추정


4. 4. 림노리이데아 (Limnoriidea) 아목

주로 열대 지역에 서식하는 등각류 아목으로, 일부는 초식성이다.[21] 이 아목에는 나무좀과(Limnoriidae)가 속한다.

나무좀과에는 나무좀속(''Limnoria'')이 있으며, 대표적인 종으로 나무좀(''Limnoria tripunctata'')이 있다. 나무좀의 주요 특징은 다음과 같다.

특징설명
체장1mm ~ 4mm 정도
색깔황백색
체표가는 털이 빽빽하게 나 있음
서식 및 습성목재 등에 구멍을 뚫고 서식하며, 갈조류인 아라메의 가근 부분에서도 발견됨


4. 5. 미크로세르베리데아 (Microcerberidea) 아목

미크로세르베리데아는 작고 벌레와 같은 형태를 가진 등각류이다. 주로 담수나 얕은 해양 서식지의 퇴적물 입자 사이에서 발견된다.[9]

4. 6. 쥐며느리아목 (Oniscidea)

쥐며느리아목은 육상 생활에 완전히 적응한 반 육상 및 육상 등각류이다.[9] 숲, 산, 사막 및 연안대 등 다양한 환경에 서식하며, 4,000종 이상이 알려져 있다.[20]

육상 갑각류 중에서 가장 성공적인 무리이며,[9] 육상 생활에 적응하기 위한 다양한 특징을 보인다. 몸 표면에 왁스질 큐티클이 없어 수분 증발에 취약하고, 특히 복부를 통한 수분 손실이 크다. 이 때문에 주로 습한 환경을 선호하고, 낮 동안에는 돌, 나무껍질, 낙엽 아래 등에 숨어 지낸다. 사막에 사는 일부 종(예: ''Hemilepistus reaumuri'')은 주로 밤에 활동하고 낮에는 굴속에서 지낸다. 수분은 주로 먹이나 물을 직접 마셔서 얻지만, 일부 종은 꼬리마디 부속지를 이용해 이슬 방울의 물을 흡수하기도 한다. 호흡은 복부에 있는 판 모양의 부속지(pleopod)를 통해 이루어지는데, 많은 종에서 이 호흡 기관이 몸 안쪽에 위치하거나 다른 부속지에 의해 덮여 있어 호흡 과정에서의 수분 손실을 최소화한다.[9] 공벌레처럼 몸을 둥글게 마는 행동은 포식자로부터 몸을 보호하고 수분 증발을 막는 데 도움이 된다.

모든 쥐며느리아목 종이 완전한 육상 생활에 특화된 것은 아니다. 갯강구과(Ligiidae)와 해변공벌레과(Tylidae)에 속하는 종들은 바닷가의 바위나 부두 등 물보라가 치는 구역에 서식하고, 해안으로 밀려온 잔해 아래에 숨어 지내기도 한다. 이들은 다른 육상 등각류에 비해 수중 환경에 대한 적응력이 남아 있어 물에 잠겨도 잠시 동안 생존하고 헤엄칠 수 있다.[9]

쥐며느리아목에 속하는 주요 과는 다음과 같다.

  • 갯강구과 (Ligiidae)
  • 나각와라지벌레과 (Trichoniscidae)
  • 수염와라지벌레과 (Olibrinidae)
  • 바닷가와라지벌레과 (Scypacidae)
  • 꼬마와라지벌레과 (Philosciidae)
  • 쥐며느리과 (Oniscidae)
  • 숲와라지벌레과 (Trachelipidae)
  • 와라지벌레과 (Porcellionidae)
  • 넓적바퀴과 (Armadillidae)
  • 공벌레과 (Armadillidiidae)
  • 해변공벌레과 (Tylidae)

4. 7. 포라토피데아 (Phoratopidea) 아목

포라토피데아 아목은 단 하나의 해양 종인 ''포라토푸스 레멕스'' (''Phoratopus remex'')로 구성된다.[21] 이 종은 고유한 특성을 가지고 있어 자체 아목으로 분류된다.[21]

4. 8. 프레아토이키데아 (Phreatoicidea) 아목

양서류와 비슷한 외형을 가진 작은 담수 등각류 아목이다. 이들은 주로 남아프리카, 인도, 호주, 뉴질랜드 등 특정 지역의 담수 환경에 서식하며 제한적인 분포를 보인다.[9]

4. 9. 스파에로마티데아 (Sphaeromatidea) 아목

잔벌레아목(Sphaeromatidea)는 주로 남반구에 서식하는 저서생물 등각류의 아목이다.[21][22] 이들은 아가미방 안에 호흡 기관을 가지고 있다는 특징이 있다.[21][22] 과거 분류 체계에서 플라벨리페라(Flabellifera) 아목에 속했던 일부 분류군이 현재 잔벌레아목에 포함된다.[21][22]

주요 하위 분류군으로는 톡토기과(Sphaeromatidae)가 있으며, 여기에는 다음과 같은 속들이 포함된다.

  • 갯강구속 (''Gnorimosphaeroma'')
  • 털갯강구속 (''Tecticeps'')

4. 10. 타이니소피데아 (Tainisopidea) 아목

타이니소피데아 아목은 relictual environments|유물 환경eng에 서식하는 담수 등각류이다.[21]

4. 11. 유변아목 (Valvifera)

저서성 해양 등각류의 큰 그룹으로, 복부 아래의 아가미강 안에 호흡 기관을 가지고 있다.[9]

5. 진화

등각류는 약 3억 년 전 고생대 석탄기에 처음으로 화석 기록에 나타났다.[23] 이 초기 등각류는 Phreatoicidea 아목에 속하며, 원시적이고 꼬리가 짧은 형태였다. 당시 Phreatoicidea는 전 세계 바다에 분포했지만, 현재는 남아프리카, 인도, 오세아니아의 담수 환경에서 잔존 개체군으로만 남아 있으며, 특히 태즈메이니아에 가장 많은 종이 서식한다. Asellota, Microcerberidea, Calabozoidea 아목과 육상 생활을 하는 Oniscidea 아목 역시 원시적이고 꼬리가 짧은 형태에 속한다.[14]

등각류는 꼬리 형태에 따라 생활 방식이 구분된다. 꼬리가 짧은 등각류는 복절(배 부분 마디)이 짧고 끝부분에 스타일러스 모양의 부속지를 가지며, 주로 해저 퇴적물 위나 아래에서 정착 생활을 한다. 반면, 꼬리가 긴 등각류는 복절이 길고 넓적한 부속지를 가지고 있어 이를 이용해 수영할 수 있다. 이들은 꼬리가 짧은 종류보다 훨씬 활동적이며, 해저에서 뛰어올라 짧은 거리를 헤엄치기도 한다. 더 진화된 꼬리가 긴 등각류는 대부분 남반구에 고유종으로 분포하는데, 이는 약 2억 년 전 라우라시아에서 분리된 고대 초대륙 곤드와나에서 방사형으로 진화했기 때문일 수 있다.[14]

꼬리가 짧은 원시 등각류가 현재 제한된 환경에만 서식하는 이유로는, 주요 포식자인 해양 어류의 증가로 인해 원래 살던 얕은 바다에서 밀려났거나, 이후 출현한 꼬리가 긴 등각류와의 경쟁에서 밀려 피난처로 이동했을 가능성이 제기된다. 이 때문에 현재 꼬리가 짧은 등각류는 주로 심해, 담수, 지하수, 건조한 육지 등에서 발견된다. 특히 Asellota 아목은 심해에 서식하는 등각류 중에서 종 풍부도가 가장 높은 그룹이다.[14]

참조

[1] WoRMS Isopoda 2014-05-08
[2] 웹사이트 Isopod http://www.merriam-w[...] Encyclopædia Britannica 2014-06-27
[3] 웹사이트 World List of Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans http://www.marinespe[...] World Register of Marine Species 2014-06-04
[4] 서적 On the Origin of Phyla https://books.google[...] University of Chicago Press
[5] 서적 British Marine Isopods: Keys and Notes for the Identification of the Species https://archive.org/[...] Academic Press
[6] 웹사이트 Isopod, Pillbug, Sow Bug Information http://insected.ariz[...] University of Arizona 2014-08-21
[7] 학술지 Color change and the ecology of the marine isopod ''Idothea (Pentidotea) montereyensis'' Maloney, 1933
[8] 웹사이트 Australian Isopoda: Families http://www.crustacea[...] Australian Museum 2002-10-02
[9] 서적 Invertebrate Zoology Cengage Learning
[10] 학술지 A systematic revision of the deep-sea subfamily Lipomerinae of the isopod crustacean family Munnopsidae https://escholarship[...]
[11] 학술지 The road to the Janiroidea: Comparative morphology and evolution of the asellote isopod crustaceans
[12] 서적 Crustacean Sexual Biology Columbia University Press
[13] 서적 An Updated Classification of the Recent Crustacea http://atiniui.nhm.o[...] Natural History Museum of Los Angeles County 2009-12-14
[14] 웹사이트 Isopoda http://tolweb.org/Is[...] 2014-06-05
[15] 학회발표 Keynote Address: Isopods as parasites or associates of fishes Southeastern Society of Parasitologists
[16] 학술지 Infestation of isopod parasites in commercial marine fishes
[17] 잡지 Pills, parasites, and predators; isopods in the reef aquarium http://reefkeeping.c[...]
[18] WoRMS Calabozoidea 2014-06-05
[19] 웹사이트 Tongue Biters and Deep Sea Giants: The Cymothoida (Crustacea: Isopoda) http://bioteaching.c[...] 2014-05-08
[20] 웹사이트 Suborder Oniscidea (Terrestrial Isopods) http://tolweb.org/no[...] 2014-05-08
[21] 학술지 Higher classification of the flabelliferan and related Isopoda based on a reappraisal of relationships
[22] WoRMS Flabellifera 2014-06-12
[23] 학술지 Isopod from the Pennsylvanian of Illinois
[24] 간행물 Proceedings of the United States National Museum https://archive.org/[...]
[25] 학술지 Diversity and distribution of the deep-sea Atlantic Acanthocope (Crustacea, Isopoda, Munnopsidae), with description of two new species https://linkinghub.e[...] 2018-02-01
[26] 학술지 Isopods and their terrestrial environment
[27] 웹사이트 Epicaridea: The parasitic isopods of Crustacea http://www.vims.edu/[...] Virginia Institute of Marine Science 2014-03-23
[28] 학술지 Tongue replacement in a marine fish (''Lutjanus guttatus'') by a parasitic isopod (Crustacea: Isopoda)
[29] 학술지 Global diversity of marine isopods (except Asellota and crustacean symbionts)
[30] 학술지 Biphasic moulting in Isopod Crustacea and the finding of an unusual mode of moulting in the antarctic genus ''Glyptonotus''
[31] 학술지 The origin of terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)
[32] 웹사이트 Benthic animals http://www.fisheries[...] Icelandic Ministry of Fisheries and Agriculture 2014-06-04
[33] 학술지 Nutrition in terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea): an evolutionary-ecological approach
[34] 학술지 Potential macro-detritivore range expansion into the subarctic stimulates litter decomposition: a new positive feedback mechanism to climate change?
[35] 웹사이트 等脚類(とうきゃくるい)とは https://kotobank.jp/[...] 2019-01-14
[36] 웹사이트 Isopoda in ToLWeb http://tolweb.org/Is[...] 2012-09-04
[37] 논문 寄生性等脚類ウミホタルガクレOnisocryptus ovalisの繁殖戦略
[38] 웹인용 World List of Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans http://www.marinespe[...] World Register of Marine Species 2010-10-07
[39] 웹인용 Isopoda https://web.archive.[...] Tree of Life Web Project 1997-08-06
[40] 저널 Isopod from the Pennsylvanian of Illinois



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