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변성 (생화학)

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목차

1. 개요

변성은 단백질이나 핵산의 구조가 변화하여 기능이 손실되는 현상을 의미한다. 단백질 변성은 온도, pH 변화, 화학 물질 노출 등 다양한 요인에 의해 발생하며, 2차 및 3차 구조의 변화를 동반하지만 1차 구조는 유지된다. 핵산 변성은 DNA와 RNA의 구조를 유지하는 수소 결합이 파괴되어 이중 가닥이 풀리는 현상으로, PCR, Southern blot 등 분자 생물학적 기술에 활용된다.

2. 단백질 변성

단백질 또는 폴리펩타이드는 아미노산의 중합체이다. 단백질은 유전자에 있는 코돈에 의해 암호화된 RNA를 읽고 번역 과정에서 리보솜에 의해 생성된다. 생성된 단백질은 접히기 시작하며(자발적으로 또는 효소의 도움을 받아), 소수성 원소는 구조 안쪽에, 수성 원소는 바깥쪽에 위치하게 된다. 단백질의 최종 모양은 환경과의 상호 작용 방식을 결정한다.

단백질 접힘은 분자 내 상호 작용(소수성 결합, 정전기적 인력, 반데르발스 힘)과 단백질-용매 상호 작용 사이의 균형으로 이루어진다.[38] 따라서 이 과정은 온도, 염도, 압력, 용매 등 환경 조건에 크게 의존한다.[39] 극심한 자극(열, 방사선, 높은 무기염 농도, 강산 및 염기)에 노출되면 단백질의 상호 작용이 방해되어 변성이 일어날 수 있다.[39]

단백질이 변성되면 2차 및 3차 구조가 변경되지만, 아미노산 사이의 펩타이드 결합은 손상되지 않는다. 단백질의 모든 구조적 수준이 기능을 결정하기 때문에, 변성된 단백질은 더 이상 기능을 수행할 수 없다. 그러나 본질적으로 비정형 단백질은 본래 상태로 펼쳐져 있지만 기능적으로 활성화되어 있으며, 생물학적 표적에 결합할 때 접히는 경향이 있다.[40]

단백질 변성의 예로는 달걀 흰자를 가열하면 달걀 알부민이 변성되어 불투명하고 단단한 고체가 되는 것이나, 고기가 단단해지는 현상 등이 있다.

2. 1. 단백질 변성의 원인

단백질 변성은 다양한 요인에 의해 발생할 수 있다. 주요 원인은 다음과 같다.

  • 열: 온도가 증가하면 단백질 분자의 운동 에너지가 증가하여 분자 간의 약한 결합이 파괴된다. 예를 들어, 달걀 흰자를 가열하면 달걀 알부민이 변성되어 불투명하고 단단한 고체가 된다.[36] 이는 고기가 단단해지는 이유이기도 하다.
  • pH 변화: 아미노산의 이온화 가능한 그룹은 pH 변화에 따라 이온화 상태가 변한다. 강산이나 강염기 조건에서는 단백질의 전하 분포가 바뀌어 구조가 불안정해지고 펼쳐지게 된다.[43] 산에 의한 단백질 펼침은 pH 2~5 사이에서, 염기에 의한 펼침은 pH 10 이상에서 주로 발생한다.[18]
  • 화학 물질:
  • 변성제: 요소나 구아니딘 염과 같은 변성제는 단백질의 수소 결합을 파괴한다.
  • 계면활성제: 도데실황산나트륨(SDS)과 같은 계면활성제는 소수성 결합을 파괴하여 단백질 변성을 유발한다.
  • 유기 용매: 아세톤과 같은 유기 용매는 단백질의 소수성 상호작용을 방해하여 변성을 일으킬 수 있다. 예를 들어, 달걀 흰자에 아세톤을 부으면 반투명하고 견고하게 변한다.[36]
  • 중금속: 전이 금속 및 일부 준금속은 단백질의 기능성 측쇄 그룹과 복합체를 형성하거나, 자유 티올 기와 결합하거나, 아미노산 측쇄를 산화시켜 단백질의 기능과 활성을 방해한다.[14]
  • 기타 요인: 압력, 초음파, 방사선 등도 단백질 변성을 유발할 수 있다.[39]


(위) 달걀 흰자 위의 알부민은 달걀이 요리될 때 변성을 겪는다.
(아래) 클립은 변성 과정의 개념의 이해를 돕는 시각적 비유이다.


변성 과정


단백질이 변성되면 2차 및 3차 구조가 변형되지만, 1차 구조(펩타이드 결합)는 그대로 유지된다. 단백질의 기능은 구조에 의존하기 때문에, 변성된 단백질은 기능을 상실한다.[40]

하지만, 많은 경우 변성 원인이 제거되면 단백질은 원래 상태로 회복될 수 있다(원형 회복, Renaturation).[42] 이는 단백질의 1차 구조에 원래 상태로 돌아가는데 필요한 모든 정보가 포함되어 있기 때문이다. 그러나, 어떤 경우에는 비가역적인 변성이 일어나기도 한다.[42]

2. 2. 단백질 변성의 결과

단백질이 변성되면 용해도 감소에서부터 단백질 응집에 이르기까지 다양한 특성이 나타날 수 있다.[36] 단백질은 고유의 기능을 잃고 다음과 같은 구조적 변화를 겪는다.

기능성 단백질의 4가지 구조 수준


단백질 변성의 구조적 변화
구조 수준변화
4차 구조단백질 소단위체가 분리되거나 공간적 배열이 붕괴된다.
3차 구조
2차 구조알파 나선 및 베타 시트와 같은 규칙적인 반복 패턴을 잃고 무작위 코일 형태로 변화한다.
1차 구조펩타이드 결합으로 연결된 아미노산 서열은 변성 과정에서 영향을 받지 않는다.[12]



대부분의 생물학적 기질은 변성되면 생물학적 활성을 잃는다. 예를 들어, 효소는 활성 부위에 기질이 더 이상 결합할 수 없고,[13] 기질의 전이 상태를 안정화하는 데 관여하는 아미노산 잔기가 제 위치에 있지 않아 활성을 잃게 된다.[40]

중금속은 단백질의 기능과 활성을 방해하는 것으로 알려져 있다.[14] 중금속은 전이 금속 및 일부 준금속을 포함하며,[41] 이들은 단백질 내 기능성 곁사슬 그룹과 복합체를 형성하거나 티올기에 결합하고, 아미노산 곁사슬을 산화시키거나 주요 금속 이온을 대체하여 단백질 구조를 방해하고 활성을 억제한다.[14]

pH 변화 또한 단백질 변성을 유발할 수 있다. 아미노산의 이온화 가능한 그룹은 pH 변화에 따라 이온화되어 단백질의 펼침을 유도할 수 있다.[18] 산에 의한 펼침은 pH 2~5 사이에서, 염기에 의한 펼침은 pH 10 이상에서 주로 발생한다.[43]

많은 경우 변성은 가역적이며, 변성 요인이 제거되면 단백질은 원래 상태로 되돌아갈 수 있다. (\[\[크리스찬 B. 안핀센|안핀센]]의 열역학적 가설).[15][16]

하지만 변성이 비가역적인 경우도 있는데, 이는 일반적으로 열역학적 비가역성이 아닌 운동학적 비가역성이다.[17]

2. 3. 단백질 변성의 가역성

단백질 변성은 대부분 가역적이다. 변성 원인이 제거되면 단백질은 원래 상태로 회복될 수 있는데, 이 과정을 원형 회복(Renaturation)이라고 한다.[40] 이러한 현상은 단백질이 원래 상태를 갖추는 데 필요한 모든 정보가 단백질의 1차 구조에 있다는 개념으로 이어졌다.[40] 이를 안핀센의 열역학적 가설이라고도 부른다.[16]

3. 핵산 변성

핵산(RNA 및 DNA 포함)은 뉴클레오타이드가 연결된 사슬 형태의 고분자 물질이다. DNA는 주로 이중 나선 구조를 이루며, RNA는 단일 가닥이지만 부분적으로 염기쌍을 형성하여 독특한 3차원 구조를 갖는다. 핵산 변성은 뉴클레오타이드 사이의 수소 결합이 파괴되면서 발생하며, 이전에 결합되어 있던 가닥이 분리되는 현상이다.

DNA의 비공유 결합은 DNA 복제, 전사, DNA 수선 또는 단백질 결합과 같은 생물학적으로 중요한 과정이 일어날 때 역평행 가닥 사이에서 끊어져 핵산 이중 나선을 "열" 수 있게 한다.[44] 부분적으로 분리된 DNA 영역은 변성 기포(Denaturation Bubble)라고 불리며, 이는 염기쌍의 분리를 통해 DNA 이중 나선이 열리는 현상으로 정의할 수 있다.[44]

핵산 가닥은 "정상적인" 조건이 회복될 때 재결합할 수 있지만, 복구가 너무 빨리 일어나면 핵산 가닥이 불완전하게 재결합하여 염기가 부적절하게 쌍을 이룰 수 있다.

3. 1. 핵산 변성의 원인

핵산 변성은 뉴클레오타이드 사이의 수소 결합이 파괴되면서 발생하며, 이전에 결합되어 있던 가닥이 분리되는 현상이다. 예를 들어 고온으로 인한 DNA 변성은 왓슨과 크릭 염기쌍의 붕괴와 이중 가닥 나선이 두 개의 단일 가닥으로 분리되는 결과를 초래한다.[44]

DNA 변성은 왓슨과 크릭 염기쌍 사이의 수소 결합이 방해받을 때 발생한다.


DNA 변성은 가장 보편적으로 열에 의해 일어나지만,[48] 포름아마이드, 구아니딘, 살리실산나트륨, DMSO(다이메틸설폭사이드), 프로필렌 글리콜, 요소와 같은 다양한 화학 작용제를 통해서도 일어날 수 있다.[49] 이러한 화학적 변성제는 기존의 질소 염기쌍을 갖는 수소 결합 공여체 및 수용체와 경쟁함으로써 융해온도(Tm)를 낮춘다. 일부 화학제는 실온에서 변성을 유도하기도 한다. 예를 들어 알칼리성 물질(예: 수산화 나트륨)은 pH를 변화시키고 수소 결합에 기여하는 양성자를 제거함으로써 DNA를 변성시키는 것으로 나타났다.[50]

포름아미드는 왓슨과 크릭 염기쌍 사이의 수소 결합을 방해함으로써 DNA를 변성시킨다. 주황색, 파란색, 녹색, 자주색 선은 각각 아데닌, 티민, 구아닌 및 사이토신을 나타낸다. 염기와 포름아미드 분자 사이의 세 개의 짧은 검은 선은 새로 형성된 수소 결합을 나타낸다.


포름아마이드로 변성된 핵산의 광학 활성(빛의 흡수 및 산란) 및 유체 역학적 특성(번역 확산, 침강 계수, 회전 상관 시간)은 열 변성 핵산과 유사하다.[49][51][52] 따라서 원하는 효과에 따라 화학적으로 변성시키는 DNA는 열에 의해 유발된 변성보다 핵산을 변성시키기 위한 더 나은 절차를 제공할 수 있다.[48]

대기 중의 성분인 질소 및 산소와 같이 전기 음성도가 낮은 분자는 주변 분자가 수소 결합에 참여하는 능력에 상당한 영향을 미친다.[53] 이들 분자는 수소 결합 공여체에 대한 주변 수소 결합 수용체와 경쟁하여 수소 결합 차단제로서 작용하고, 환경에서 주변 분자 사이의 상호 작용을 약화시킨다. DNA 이중 나선의 역평행 가닥은 왓슨과 크릭 염기쌍 사이의 수소 결합에 의해 비공유적으로 결합된다.[54] 따라서 질소와 산소는 공기에 노출될 때 DNA의 완전성을 약화시킬 가능성을 갖는다.[55] 결과적으로 공기에 노출된 DNA 가닥은 더 낮은 융해온도를 가지는데, 이는 분리에 더 적은 힘이 필요함을 의미한다.

3. 2. 핵산 변성의 결과

핵산의 변성은 뉴클레오타이드 간의 수소 결합이 파괴되면서 이전에 결합되어 있던 가닥이 분리되는 현상이다. 예를 들어 DNA 변성은 고온에 의해 왓슨과 크릭 염기쌍이 붕괴하고 이중 가닥 나선이 두 개의 단일 가닥으로 분리되는 것이다.[44] 핵산 가닥은 "정상적인" 조건이 회복되면 다시 결합할 수 있지만, 너무 빨리 복구되면 불완전하게 재결합하여 염기들이 부적절하게 쌍을 이룰 수 있다.

DNA 복제, 전사, DNA 수선 또는 단백질 결합과 같은 생물학적으로 중요한 과정이 일어날 때, DNA 이중 나선을 열기 위해 역평행 가닥 사이의 비공유결합 상호작용이 끊어질 수 있다.[44] 부분적으로 분리된 DNA 영역은 변성 기포(Denaturation Bubble)라고 불리며, 이는 염기쌍의 분리를 통해 DNA 이중 나선이 열리는 현상으로 정의할 수 있다.

DNA 변성은 열뿐만 아니라 포름아마이드, 구아니딘, 살리실산나트륨, DMSO(다이메틸설폭사이드), 프로필렌 글리콜, 요소와 같은 다양한 화학 물질에 의해서도 일어날 수 있다.[49] 이러한 화학 물질들은 기존 염기쌍의 수소 결합을 방해하여 DNA의 융해 온도(Tm)를 낮춘다.

3. 3. 핵산 변성의 가역성

RNA 및 DNA를 포함하는 핵산에서, 핵산 변성은 뉴클레오타이드 간의 수소 결합이 파괴될 때 발생하며 이전에 어닐링된 가닥이 분리된다. 예를 들어 고온으로 인한 DNA 변성은 염기쌍의 파괴와 이중 가닥 나선이 두 개의 단일 가닥으로 분리되는 결과를 낳는다. 핵산 가닥은 "정상" 조건이 회복되면 재어닐링될 수 있지만, 회복이 너무 빨리 발생하면 핵산 가닥이 불완전하게 재어닐링되어 염기가 부적절하게 쌍을 이루는 결과를 낳을 수 있다.

변성된 핵산의 온도를 서서히 낮추어 복원시키는 것을 '''재생''', 재결합 혹은 어닐링(영어: annealing, 금속 가공의 '''풀림'''의 의미)이라고 부른다.[4]

3. 4. 생물학적 변성

DNA 복제, 전사, DNA 수선 또는 단백질 결합과 같은 생물학적으로 중요한 과정이 일어날 때, DNA의 역평행 가닥 사이의 비공유 상호 작용이 끊어져 이중 나선이 열릴 수 있다.[44] 부분적으로 분리된 DNA 영역은 변성 기포(Denaturation Bubble)라고 불리며, 이는 염기쌍의 분리를 통해 DNA 이중 나선이 열리는 것으로 더 구체적으로 정의할 수 있다.

1966년에 도입된 폴란드-셰라가 모델은 변성 기포의 핵산 열역학을 설명하려는 최초의 모델이다. 이 모델은 온도에 따라 DNA 가닥의 변성을 설명한다. 온도가 증가하면 왓슨과 크릭 염기쌍 사이의 수소 결합이 점점 더 방해받고 변성 루프가 형성되기 시작한다.[45] 그러나 폴란드-셰라가 모델은 DNA 서열, 화학 성분, 강성 및 비틀림의 영향을 설명하지 못하기 때문에 기본 개념으로만 간주된다.[46]

최근의 열역학적 연구에 따르면 단일 변성 기포의 수명은 1마이크로초에서 1밀리초 사이이다.[47] 이 정보는 DNA 복제 및 전사의 확립된 시간 척도를 기반으로 한다. 현재 변성 기포의 열역학적 세부 사항을 더 자세히 밝히기 위해 생물리 및 생화학적 연구가 수행되고 있다.

핵산(RNA 및 DNA 포함)은 전사 또는 DNA 복제 중에 중합 효소에 의해 합성되는 뉴클레오티드 중합체이다. 골격의 5'-3' 합성에 따라 개별 질소 염기는 서로 수소 결합을 통해 상호 작용할 수 있으므로 더 높은 차수의 구조가 형성될 수 있다. 핵산 변성은 뉴클레오티드 간의 수소 결합이 파괴될 때 발생하며, 이전에 어닐링된 가닥이 분리된다. 예를 들어, 고온으로 인한 DNA 변성은 염기쌍의 파괴와 이중 가닥 나선이 두 개의 단일 가닥으로 분리되는 결과를 낳는다. 핵산 가닥은 "정상" 조건이 회복되면 재어닐링될 수 있지만, 회복이 너무 빨리 발생하면 핵산 가닥이 불완전하게 재어닐링되어 염기가 부적절하게 쌍을 이루는 결과를 낳을 수 있다.

생체 고분자의 '''변성'''이란, 폴리머의 이차 구조가 파괴되는 것을 말하며, 핵산이나 단백질 등 생체 고분자가 고차 구조를 잃고 변화하는 것이다. 핵산이나 단백질의 삼차 구조가 파괴된 상태는 랜덤 코일에 가깝지만, 이처럼 생체 고분자의 변성 결과인 상태를 '''변성된''' 상태라고 부른다. 원인으로는 열(고온, 극도의 저온이나 동결), 산·알칼리, 계면활성제, 유기 용매나, 변성제라고 불리는 화학 물질, 또는 압력, 초음파 및 교반 등이 있다.

'''단백질'''은 수소 결합, 소수성 결합, 이온 결합 등에 의해 고차 구조 (이차 ~ 사차 구조)를 유지하고 있지만, 이것들이 파괴되어 특징적인 접힌 구조를 잃으면 변성된다. 단백질 변성제에는 수소 결합을 파괴하는 요소나 구아니딘 염, 소수성 결합을 파괴하는 도데실황산나트륨 등의 계면활성제가 있다. 효소는 변성되면 촉매 작용을 잃고, 그 외의 단백질도 기능을 잃는다. 과거에는 단백질의 변성은 비가역적이라고 생각했지만, 많은 단백질에서는 변성제를 서서히 제거하는 등의 방법으로 올바른 구조를 되찾는 것 (재생)이 가능한 외에, 생체 내에는 샤페론이라고 불리는 접힘을 돕는 단백질이 보고되고 있다.

단백질의 변성은 식품의 가공에도 자주 이용된다. 예를 들어 고기나 달걀의 가열 조리, 두부나 요구르트의 응고, 젤라틴의 제조 (콜라겐을 열변성시켜 만든다) 등이다.

'''핵산'''은, 핵산염기 사이의 수소 결합에 의해 이차 구조 (DNA의 이중 나선 구조나 RNA의 특징적인 접힌 구조)를 유지하고 있다. 이 수소 결합이 파괴되면 변성이 일어나, DNA에서는 이중 나선이 2개의 일가닥 사슬로 분리된다.

변성은 열역학적으로 상전이의 성질을 나타낼 수 있다. 특히 핵산의 열에 의한 변성은, 일정한 온도 (배열에 따라 다르다)에서 급격하게 일어나기 때문에 '''융해'''라고도 불리며, 반대로 융해된 핵산의 온도를 서서히 낮추어 복원시키는 것을 '''재생''' 또는 재결합 혹은 어닐링 (영어: annealing, 금속 가공의 '''풀림'''의 의미) 혹은 재어닐링이라고 부른다.

4. 변성의 응용

핵산 가닥 분리 능력은 많은 실험실 기술에 활용된다. 핵산 변성의 특성을 이해함으로써 다음과 같은 방법들이 개발되었다.[23]

참조

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