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부신겉질

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목차

1. 개요

부신 겉질은 부신을 구성하는 층으로, 세 개의 층(구상대, 다발대, 그물대)으로 이루어져 있으며 각 층은 특정 호르몬을 생성한다. 구상대는 알도스테론을 분비하는 무기질 코르티코이드 생성 부위이며, 다발대는 코르티솔을 분비하는 당질 코르티코이드를, 그물대는 안드로겐을 생성한다. 부신 겉질에서 생성되는 호르몬은 콜레스테롤로부터 합성되며, 레닌-안지오텐신-알도스테론 시스템과 부신피질자극 호르몬(ACTH)에 의해 조절된다. 부신 겉질 관련 질환으로는 부신 기능 부전, 쿠싱 증후군, 콘 증후군 등이 있다.

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부신겉질
개요
피질 층
피질 층
전구체중배엽

2. 층 (구조)

부신 겉질은 세 개의 주요 구역 또는 층으로 구성되며, 각 층은 서로 다른 호르몬에 의해 조절된다. 이러한 해부학적 구역화는 각 구역이 구조적 및 해부학적 특징을 기반으로 서로 구별될 수 있는 미세 수준에서 감지할 수 있다.[3]

부신 겉질은 조직에 따라 3개의 서로 다른 층(구역)으로 분류할 수 있다. 부신의 바깥쪽부터 Zona glomerulosa|구상층영어(구상대), Zona fasciculata|다발층영어(다발대), Zona reticularis|그물층영어(그물대) 순서로 겹쳐져 있으며, 그물층 안쪽에는 부신 수질이 존재한다. 사람의 경우 부신 겉질이 부신 전체의 75% 이상을 차지한다. 이 중 중간층의 다발층은 부신 겉질 전체의 80%에 육박하며(부신 전체의 60%), 구상층은 부신 겉질의 15%, 그물층은 7% 정도를 차지한다.

층명칭주 생성물
가장 바깥쪽 겉질층구상대무기질 코르티코이드 (예: 알도스테론)
중앙 겉질층다발대당질 코르티코이드 (예: 코르티솔)
가장 깊은 곳 겉질층그물층약한 안드로겐 (예: 데히드로에피안드로스테론)


2. 1. 사구체대 (Zona glomerulosa)

부신겉질의 가장 바깥쪽 층인 사구체대는 알도스테론, 즉 무기질 코르티코이드를 생성하는 주요 부위이다. 알도스테론의 합성 및 분비는 주로 레닌-안지오텐신-알도스테론 시스템에 의해 조절된다. 사구체대 세포는 특정한 효소인 알도스테론 합성효소(CYP11B2라고도 함)를 발현한다.[4][5] 알도스테론은 장기적인 혈압 조절에 주로 관여한다.[6] 알도스테론은 원위 세뇨관과 집합관에 작용하여 나트륨의 재흡수를 증가시키고 칼륨(주세포에 의해)과 수소 이온(집합관의 간입 세포에 의해)의 배설을 증가시킨다.[6] 나트륨 보유는 또한 원위 결장 및 땀샘이 알도스테론 수용체를 자극하는 반응이기도 하다. 알도스테론의 지속적인 생산은 저전압 활성 Ca2+ 통로를 통해 지속적인 칼슘 유입을 필요로 하지만, 고립된 사구체대 세포는 흥분하지 않는 것으로 간주되며, 기록된 막 전압은 Ca2+ 통로 유입을 허용하기에는 너무 과분극되어 있다.[7]

알도스테론의 분비는 부신피질자극 호르몬(ACTH)에 의해 자극된다.[8]

사구체대 세포는 11β-수산화효소와 17α-수산화효소를 발현하지 않는다. 이것이 사구체대가 코르티솔, 코르티코스테론 또는 성 호르몬(안드로겐)을 합성할 수 없는 이유이다.[9]

2. 2. 다발대 (Zona fasciculata)

사구체대와 그물층 사이에 위치한 다발층 세포는 글루코코르티코이드(11-디옥시코르티코스테론, 코르티코스테론, 코르티솔 등)뿐만 아니라 소량의 부신 안드로겐과 에스트로겐을 합성하고 분비한다.[14] 다발층은 그물층보다 더 많은 3β-수산화스테로이드 탈수소 효소 활성을 보인다. 따라서 다발층은 더 많은 11-디옥시코르티코스테론, 코르티코스테론 및 코르티솔을 생성한다.[9] 사람에서 코르티솔 분비를 자극하는 주요 호르몬은 전엽 뇌하수체에서 분비되는 ACTH이다.[8] 유아의 질병 동안 다발층의 스테로이드 생성 능력이 증가하는 것으로 나타났다.[8]

부신 겉질은 조직에 따라 3개의 서로 다른 층(구역)으로 분류할 수 있는데, 부신의 바깥쪽부터 Zona glomerulosa|구상층|구상대영어, Zona fasciculata|다발층|다발대영어, Zona reticularis|그물층|그물대영어 순서로 겹쳐져 있으며, 그물층 안쪽에는 부신 수질이 존재한다. 사람의 경우 부신 겉질이 부신 전체의 75% 이상을 차지한다. 이 중 중간층의 다발층만으로 부신 겉질 전체의 80%에 육박하며(즉, 부신 전체로 보면 다발층만으로 60%에 육박한다), 다음으로 많은 것은 가장 바깥쪽의 구상층으로 부신 겉질의 15% 정도를 차지하며, 나머지 7% 정도가 그물층이다.

층명칭주 생성물
중앙의 겉질층다발대당질 코르티코이드 (예: 코르티솔)


2. 3. 그물대 (Zona reticularis)

부신의 안드로겐뿐만 아니라 소량의 에스트로겐과 일부 글루코코르티코이드를 생성한다.[14] 그물층은 17α-hydroxylase|17α-하이드록실라아제영어의 17,20-lyase|17,20-리아제영어 활성에 필요한 보조 인자가 띠층보다 더 많다. 따라서 그물층은 주로 데하이드로에피안드로스테론 (DHEA), DHEA 황산염 (DHEA-S), 그리고 안드로스텐다이온 (테스토스테론의 전구체)을 포함한 더 많은 안드로겐을 생성한다.[9] DHEAS의 분비는 ACTH에 의해서도 자극된다.[8]

부신 겉질은 조직에 따라 3개의 서로 다른 층(구역)으로 분류할 수 있다. 부신의 바깥쪽부터 구상대, 다발대, 그물층 순서로 겹쳐져 있으며, 그물층 안쪽에는 부신 수질이 존재한다. 사람의 경우 부신 겉질이 부신 전체의 75% 이상을 차지한다. 이 중 다발층은 부신 겉질 전체의 80%(부신 전체의 60%)에 육박하며, 구상층은 부신 겉질의 15%, 그물층은 7% 정도를 차지한다.

층명칭주 생성물
가장 바깥쪽의 겉질층구상대무기질 코르티코이드 (예: 알도스테론)
중앙의 겉질층다발대당질 코르티코이드 (예: 코르티솔)
가장 깊은 곳의 겉질층그물층약한 안드로겐 (예: 데히드로에피안드로스테론)


3. 호르몬 합성

부신 겉질에서 분비되는 모든 호르몬은 콜레스테롤로부터 합성된다. 콜레스테롤은 미토콘드리아 내막으로 Steroidogenic acute regulatory protein|스테로이드 생성 급성 조절 단백질영어(STAR)에 의해 운반되며, 그곳에서 효소 CYP11A1에 의해 프레그네놀론으로 변환된다. 따라서 부신 겉질의 세 층 모두에서 호르몬 생산은 미토콘드리아로의 콜레스테롤 수송과 프레그네놀론으로의 변환에 의해 제한된다. 프레그네놀론은 프로게스테론으로 탈수소화되거나, 17-히드록시프레그네놀론으로 수산화될 수 있다.

3. 1. 합성 경로

부신 스테로이드 경로


부신 스테로이드 호르몬 합성 단계


부신 겉질에서 합성되는 스테로이드의 전구체는 소포체에 저장된 콜레스테롤이다. 콜레스테롤은 부신 겉질에서 새로(de novo)될 수 있다. 그러나 콜레스테롤의 주요 공급원은 순환하는 지단백질과 함께 흡수되는 콜레스테롤인 것으로 보인다.[15]

이 시점까지의 단계는 많은 스테로이드 생성 조직에서 발생한다. 그러나 알도스테론과 코르티솔을 생성하기 위한 후속 단계는 주로 부신 겉질에서 발생한다.

  • 프로게스테론 → (C21에서 수산화) → 11-데옥시코르티코스테론 → (C11 및 C18에서 두 번의 추가 수산화) → 알도스테론
  • 프로게스테론 → (C17에서 수산화) → 17-알파-히드록시프로게스테론 → (C21에서 수산화) → 11-데옥시코르티솔 → (C11에서 수산화) → 코르티솔


모든 부신 겉질에서 분비되는 호르몬은 콜레스테롤로부터 합성된다. 콜레스테롤은 미토콘드리아 내막으로 Steroidogenic acute regulatory protein|스테로이드 생성 급성 조절 단백질영어(STAR)에 의해 운반되며, 그곳에서 효소 CYP11A1에 의해 프레그네놀론으로 변환된다. 따라서 부신 겉질의 세 층 모두에서 호르몬의 생산은 미토콘드리아로의 콜레스테롤 수송과 프레그네놀론으로의 변환에 의해 제한된다. 프레그네놀론은 프로게스테론으로 탈수소화되거나, 17-히드록시프레그네놀론으로 수산화될 수 있다.

이후의 단계는 부신 겉질에서만 일어난다.

  • 프로게스테론 → (C21에서 수산화) → 데옥시코르티코스테론 → (추가 2회 수산화) → 알도스테론
  • 프로게스테론 → (C17에서 수산화) → 17-히드록시프로게스테론 → (수산화) → 데옥시코르티솔 → (수산화) → 코르티솔

3. 2. 주요 효소



부신 겉질에서 분비되는 모든 호르몬은 콜레스테롤로부터 합성된다. 콜레스테롤은 미토콘드리아 내막으로 Steroidogenic acute regulatory protein|스테로이드 생성 급성 조절 단백질영어 ([http://www.genenames.org/data/hgnc_data.php?match=STAR STAR])에 의해 운반되며, 그곳에서 효소 CYP11A1([http://www.genenames.org/data/hgnc_data.php?match=CYP11A1 CYP11A1])에 의해 프레그네놀론으로 변환된다. 따라서 부신 겉질의 세 층 모두에서 호르몬 생산은 미토콘드리아로의 콜레스테롤 수송과 프레그네놀론으로의 변환에 의해 제한된다.[15] 프레그네놀론은 프로게스테론으로 탈수소화되거나, 17-히드록시프레그네놀론으로 수산화될 수 있다.

4. 호르몬 종류 (생산)

부신 겉질은 코르티코스테로이드 호르몬을 생성하며, 다음과 같이 크게 세 가지 종류로 나뉜다.



부신 겉질에서 생성되는 주요 안드로겐
안드로겐 종류설명
테스토스테론근육량 증진 및 2차 성징 발달을 자극한다.
디하이드로테스토스테론 (DHT)테스토스테론의 대사 산물로, 안드로겐 수용체에 더 강하게 결합하여 테스토스테론보다 강력하다.
안드로스텐디온 (Andro)고환, 부신 겉질, 난소에서 생성되는 안드로겐성 스테로이드이다. 테스토스테론 및 다른 안드로겐으로 전환되며, 에스트론의 모체 구조이기도 하다.
데하이드로에피안드로스테론 (DHEA)천연 에스트로겐의 주요 전구체이다. Dehydroandrosterone|데하이드로안드로스테론영어이라고도 한다.


4. 1. 무기질 코르티코이드

부신겉질의 가장 바깥쪽 층인 사구체대는 무기질 코르티코이드인 알도스테론을 생성하는 주요 부위이다. 알도스테론의 합성 및 분비는 주로 레닌-안지오텐신-알도스테론 시스템에 의해 조절된다. 사구체대 세포는 알도스테론 합성효소(CYP11B2)를 발현한다.[4][5] 알도스테론은 장기적인 혈압 조절에 주로 관여한다.[6] 알도스테론은 원위 세뇨관과 집합관에 작용하여 나트륨의 재흡수를 증가시키고 칼륨(주세포에 의해)과 수소 이온(집합관의 간입 세포에 의해)의 배설을 증가시킨다.[6] 나트륨 보유는 또한 원위 결장 및 땀샘이 알도스테론 수용체를 자극하는 반응이기도 하다. 알도스테론의 지속적인 생산은 저전압 활성 Ca2+ 통로를 통해 지속적인 칼슘 유입을 필요로 하지만, 고립된 사구체대 세포는 흥분하지 않는 것으로 간주되며, 기록된 막 전압은 Ca2+ 통로 유입을 허용하기에는 너무 과분극되어 있다.[7]

알도스테론의 분비는 부신피질자극 호르몬(ACTH)에 의해 자극된다.[8]

사구체대 세포는 11β-수산화효소와 17α-수산화효소를 발현하지 않는다. 이것이 사구체대가 코르티솔, 코르티코스테론 또는 안드로겐(성 호르몬)을 합성할 수 없는 이유이다.[9]

4. 2. 당질 코르티코이드

글루코코르티코이드는 생명 유지에 필수적인 스테로이드 호르몬이다.[16] 이들은 신진대사, 면역 반응, 기분, 인지 기능, 심혈관 기능, 생식 등 수많은 생리학적 반응에 관여한다.[17] 또한 자가면역 질환 및 림프증식성 질환과 같은 수많은 질환을 치료하기 위해 약물로 널리 처방된다.[18] 인간의 주요 글루코코르티코이드는 코르티솔이다.[19]

부신겉질의 다발층 세포는 글루코코르티코이드(11-디옥시코르티코스테론, 코르티코스테론, 코르티솔 등)뿐만 아니라 소량의 부신 안드로겐과 에스트로겐을 합성하고 분비한다.[14] 구상대와 그물층 사이에 위치한 다발층은 그물층보다 더 많은 3β-수산화스테로이드 탈수소 효소 활성을 보인다. 따라서 다발층은 더 많은 11-디옥시코르티코스테론, 코르티코스테론 및 코르티솔을 생성한다.[9] 사람에서 코르티솔 분비를 자극하는 주요 호르몬은 전엽 뇌하수체에서 분비되는 ACTH이다.[8] 유아의 질병 동안 다발층의 스테로이드 생성 능력이 증가하는 것으로 나타났다.[8]

부신에서 분비되는 주요 당질 코르티코이드는 코르티솔이며, 이 분비 작용은 뇌하수체 전엽으로부터의 ACTH에 의해 조절된다. 표적 기관에 결합하면 여러 경로를 통해 대사를 촉진한다.

  • 아미노산 방출을 자극
  • 지방 분해를 자극
  • 포도당 신생을 자극
  • 근육과 지방 세포의 포도당 섭취를 억제하여 혈중 포도당 농도 상승
  • 심근 수축 촉진
  • 수분 저류량 증가
  • 항염증 및 항알레르기 효과

4. 3. 안드로겐

부신 안드로겐은 주로 그물층에서 생성된다.[9] 그물층은 17α-하이드록실라아제의 17,20-리아제 활성에 필요한 보조 인자가 띠층보다 많아, 주로 데하이드로에피안드로스테론 (DHEA), DHEA 황산염 (DHEA-S), 그리고 안드로스텐다이온 (테스토스테론의 전구체)을 포함한 더 많은 안드로겐을 생성한다.[9] DHEAS의 분비는 ACTH에 의해서도 자극된다.[8]

가장 중요한 안드로겐은 다음과 같다.

  • 테스토스테론: 근육량 증가와 세포 성장 자극에서부터 이차 성징 발달에 이르기까지 다양한 영향을 미치는 호르몬이다.
  • 디하이드로테스토스테론 (DHT): 테스토스테론의 대사산물이며, 안드로겐 수용체에 더 강하게 결합한다는 점에서 테스토스테론보다 더 강력한 안드로겐이다.
  • 안드로스테네디온 (안드로): 고환, 부신 피질 및 난소에서 생성되는 안드로겐 스테로이드이다. 안드로스테네디온은 대사 과정을 통해 테스토스테론 및 기타 안드로겐으로 전환되지만, 에스트론의 모체 구조이기도 하다.
  • 데히드로에피안드로스테론 (DHEA): 자연 발생 에스트로겐의 주요 전구체이다. DHEA는 데히드로이소안드로스테론 또는 Dehydroandrosterone|데하이드로안드로스테론영어이라고도 한다. 그물층은 또한 설포전이효소인 SULT2A1의 작용으로 DHEA-설페이트를 생성한다.[20]

5. 병리학

부신 겉질의 병리

  • 부신 기능 부전 (예: 애디슨병)
  • 쿠싱 증후군
  • 쿠싱병
  • 콘 증후군
  • 부신 피질 암종
  • 만성 원발성 부신피질 기능 저하증
  • 선천성 부신 과형성증
  • 원발성 알도스테론증

참조

[1] 웹사이트 Embryology of the adrenal gland https://www.ncbi.nlm[...] 2007-12-11
[2] AnatomyAtlasesMicroscopic Adrenal Gland
[3] 서적 Endocrinology: an integrated approach BIOS
[4] 논문 The product of the CYP11B2 gene is required for aldosterone biosynthesis in the human adrenal cortex 1991-10
[5] 논문 Cloning and expression of a rat cytochrome P-450 11 beta-hydroxylase/aldosterone synthase (CYP11B2) cDNA variant 1993-07
[6] 문서 Marieb Human Anatomy & Physiology 9th edition
[7] 논문 Zona glomerulosa cells of the mouse adrenal cortex are intrinsic electrical oscillators 2012-06
[8] 논문 Selective increases in adrenal steroidogenic capacity during acute respiratory disease in infants. 1995-11
[9] 서적 Ganong's review of medical physiology https://www.worldcat[...] 2019
[10] 논문 Neuroendocrine properties of adrenocortical cells https://zenodo.org/r[...]
[11] 논문 Characterization of serotonin(4) receptors in adrenocortical aldosterone-producing adenomas: in vivo and in vitro studies 2002-03
[12] 논문 G-protein-coupled receptors in aldosterone-producing adenomas: a potential cause of hyperaldosteronism 2007-10
[13] 논문 Basal steroidogenic activity of adrenocortical cells is increased 10-fold by coculture with chromaffin cells 1998-02
[14] 서적 Guyton and Hall textbook of medical physiology https://www.worldcat[...] 2021
[15] 논문 Cholesterol Biosynthesis and Trafficking in Cortisol-Producing Lesions of the Adrenal Cortex.
[16] 논문 Immune regulation by glucocorticoids 2017-02-13
[17] 논문 A General Introduction to Glucocorticoid Biology 2019-07-04
[18] 논문 Glucocorticoids and Their Actions: An Introduction https://login.libacc[...] 2004-06
[19] 논문 Clinical features associated with glucocorticoid receptor polymorphisms. An overview https://pubmed.ncbi.[...] 2009-10
[20] 논문 Regulation of the adrenal androgen biosynthesis 2008-02
[21] 글로벌2 부산피질


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