색채 지각

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1. 개요

색채 지각은 빛의 파장에 따라 인간이 색을 인지하는 과정을 의미한다. 광원색과 물체색으로 구분되며, 광원색은 광원 자체의 색, 물체색은 빛이 물체에 반사되거나 투과되어 나타나는 색을 말한다.

색상은 파장과 스펙트럼에 따라 다르게 나타나며, 가시광선 스펙트럼은 약 380~740 나노미터 범위에 해당한다. 인간은 명소시, 암소시, 박명시의 세 가지 시각 상태에 따라 색을 다르게 인식하며, 스펙트럼 색 이외에도 무채색, 색조, 자홍색과 같은 다양한 색을 지각한다.

색각은 망막의 원추 세포에서 시작되며, 인간은 세 가지 유형의 원추 세포를 통해 삼색 시각을 갖는다. 2색형, 3색형, 4색형 등 다양한 색각 유형이 존재하며, 색각 이상(색맹, 색약)은 원추 세포의 결함으로 발생한다. 색각 이론으로는 삼색 이론, 대립 과정 이론, 레티넥스 이론 등이 있으며, 색채 적응과 색 항상성은 다양한 환경에서도 물체의 색상을 일정하게 유지하는 시각 시스템의 능력을 설명한다.

색채 지각은 진화적 요인, 특히 먹이 인식에 중요한 역할을 하며, 다양한 생물은 서로 다른 색각 능력을 갖는다. 인간의 색채 지각은 수학적 모델로 설명될 수 있으며, CIE 색도 도표는 색상 공간을 시각적으로 나타낸다.

2. 광원색과 물체색

광원색은 태양, 형광등, 백열등, 텔레비전 등과 같이 광원 자체가 내는 색을 의미한다. 각 광원이 가지고 있는 색으로, 광원에 따라 같은 색도 다르게 보일 수 있다. 색광이 직접 색으로 느껴지는 것이 광원색이다.

빛이 물체에 부딪힌 후 반사되어 눈이 인지하는 것을 말한다.

물체에서 빛이 반사되거나 흡수되어 나타나는 색이다. 주로 불투명한 물체에서 볼 수 있다. 흰색의 경우 빛의 대부분을 반사하고, 그에 반해 검정은 빛의 대부분이 흡수되어 검정으로 보인다. 그러나 모든 빛을 완벽하게 반사하거나 흡수하는 경우는 없다.

빛의 일부는 흡수되고 그 이외의 빛은 투과되어 나타나는 색이다. 주로 유리나 아크릴같은 투명한 물체에 빛이 닿았을 때 볼 수 있다.

2. 1. 광원색

광원색은 태양, 형광등, 백열등, 텔레비전 등과 같이 광원 자체가 내는 색을 의미한다. 각 광원이 가지고 있는 색으로, 광원에 따라 같은 색도 다르게 보일 수 있다. 색광이 직접 색으로 느껴지는 것이 광원색이다.

2. 2. 물체색

빛이 물체에 부딪힌 후 반사되어 눈이 인지하는 것을 말한다.
물체반사색물체에서 빛이 반사되거나 흡수되어 나타나는 색이다. 주로 불투명한 물체에서 볼 수 있다. 흰색의 경우 빛의 대부분을 반사하고, 그에 반해 검정은 빛의 대부분이 흡수되어 검정으로 보인다. 그러나 모든 빛을 완벽하게 반사하거나 흡수하는 경우는 없다.
물체투과색빛의 일부는 흡수되고 그 이외의 빛은 투과되어 나타나는 색이다. 주로 유리나 아크릴같은 투명한 물체에 빛이 닿았을 때 볼 수 있다.

2. 2. 1. 물체반사색

물체에서 빛이 반사되거나 흡수되어 나타나는 색이다. 주로 불투명한 물체에서 볼 수 있다. 흰색의 경우 빛의 대부분을 반사하고, 그에 반해 검정은 빛의 대부분이 흡수되어 검정으로 보인다. 그러나 모든 빛을 완벽하게 반사하거나 흡수하는 경우는 없다.

2. 2. 2. 물체투과색

빛의 일부는 흡수되고 그 이외의 빛은 투과되어 나타나는 색이다.
주로 유리나 아크릴같은 투명한 물체에 빛이 닿았을 때 볼 수 있다.

3. 색의 파장과 스펙트럼

아이작 뉴턴은 분산 프리즘을 통과한 백색광이 다른 프리즘을 통과시켜 다시 백색광을 만들 수 있다는 것을 발견했다. 가시광선 스펙트럼은 약 380~740 나노미터 범위에 있다. 빨강, 주황, 노랑, 녹색, 청록, 파랑, 보라색과 같은 스펙트럼 색상은 이 범위에서 찾을 수 있다. 이러한 스펙트럼 색상은 단일 파장이 아니라 일련의 파장을 나타낸다. 빨강은 625–740 nm, 주황은 590–625 nm, 노랑은 565–590 nm, 녹색은 500–565 nm, 청록은 485–500 nm, 파랑은 450–485 nm, 자주색은 380–450 nm이다. 이 범위를 초과하거나 미만인 파장은 각각 적외선 또는 자외선이라고 한다. 일반적으로 인간은 이러한 파장을 볼 수 없지만 다른 동물은 볼 수 있다.

sRGB 렌더링 가시광선 스펙트럼
색	파장	주파수	광자 1개의 에너지
보라색	380-450 nm	680-790 THz	2.95-3.10 eV
파란색	450-485 nm	620-680 THz	2.64-2.75 eV
청록색	485-500 nm	600-620 THz	2.48-2.52 eV
녹색	500-565 nm	530-600 THz	2.25-2.34 eV
노란색	565-590 nm	510-530 THz	2.10-2.17 eV
주황색	590-625 nm	480-510 THz	2.00-2.10 eV
빨간색	625-780 nm	405-480 THz	1.65-2.00 eV

3. 1. 가시광선 스펙트럼

아이작 뉴턴은 분산 프리즘을 통과한 백색광이 다른 프리즘을 통과시켜 다시 백색광을 만들 수 있다는 것을 발견했다. 가시광선 스펙트럼은 약 380~740 나노미터 범위에 있다. 빨강, 주황, 노랑, 녹색, 청록, 파랑, 보라색과 같은 스펙트럼 색상은 이 범위에서 찾을 수 있다. 이러한 스펙트럼 색상은 단일 파장이 아니라 일련의 파장을 나타낸다. 빨강은 625–740 nm, 주황은 590–625 nm, 노랑은 565–590 nm, 녹색은 500–565 nm, 청록은 485–500 nm, 파랑은 450–485 nm, 자주색은 380–450 nm이다. 이 범위를 초과하거나 미만인 파장은 각각 적외선 또는 자외선이라고 한다. 일반적으로 인간은 이러한 파장을 볼 수 없지만 다른 동물은 볼 수 있다.


색	파장	주파수	광자 1개의 에너지
보라색	380-450 nm	680-790 THz	2.95-3.10 eV
파란색	450-485 nm	620-680 THz	2.64-2.75 eV
청록색	485-500 nm	600-620 THz	2.48-2.52 eV
녹색	500-565 nm	530-600 THz	2.25-2.34 eV
노란색	565-590 nm	510-530 THz	2.10-2.17 eV
주황색	590-625 nm	480-510 THz	2.00-2.10 eV
빨간색	625-780 nm	405-480 THz	1.65-2.00 eV

3. 2. 색 변별

색 변별은 서로 다른 파장의 빛을 구별하는 능력을 의미한다. 충분한 파장의 차이는 지각된 색상의 차이를 유발한다. 인간은 청록색과 노란색 파장에서는 1nm의 차이도 구별할 수 있지만, 빨간색과 파란색 파장에서는 10nm 이상의 차이가 있어야 구별 가능하다.

인간의 눈은 최대 수백 개의 색상을 구별할 수 있지만, 이러한 순수한 스펙트럼 색상이 흰색 빛으로 희석되면 구별 가능한 색도의 수는 훨씬 더 많아질 수 있다.

매우 낮은 조도에서는 시각이 암순응이고, 빛은 망막의 간상체에 의해 감지된다. 간상체는 500 nm 근처의 파장에 가장 민감하며 색상 시각에 거의 기여하지 않는다. 밝은 빛에서는 시각이 명순응이고, 빛은 색상 시각을 담당하는 원추 세포에 의해 감지된다. 원추 세포는 다양한 파장에 민감하지만 555 nm 근처의 파장에 가장 민감하다. 이러한 영역 사이에는 중간 시각이 작용한다. 어두운 빛에서 주간으로의 색상 인식 변화는 푸르키네 효과로 알려진 차이를 발생시킨다.

"흰색"에 대한 인식은 가시 광선의 전체 스펙트럼 또는 몇 가지 유형의 색상 수용체를 가진 동물에서 단지 몇 개의 파장 색상을 혼합하여 형성된다. 인간의 경우 흰색 빛은 빨간색, 녹색 및 파란색과 같은 파장 또는 파란색과 노란색과 같은 단 두 개의 보색을 결합하여 인식할 수 있다.

3. 3. 명소시, 암소시, 박명시

충분한 파장의 차이는 지각된 색상의 차이를 유발한다. 파장에 대한 최소 가시 차이는 청록색 및 노란색 파장에서 약 1 nm에서 더 긴 빨간색 및 더 짧은 파란색 파장에서 10 nm 이상으로 다양하다. 인간의 눈은 최대 수백 개의 색상을 구별할 수 있지만, 이러한 순수한 스펙트럼 색상이 함께 혼합되거나 흰색 빛으로 희석되면 구별 가능한 색도의 수는 훨씬 더 많아질 수 있다.

매우 낮은 조도에서는 시각이 암순응이다. 빛은 망막의 간상체에 의해 감지된다. 간상체는 500 nm 근처의 파장에 가장 민감하며 색상 시각에 거의 기여하지 않는다. 주간과 같이 더 밝은 빛에서는 시각이 명순응이다. 빛은 색상 시각을 담당하는 원추 세포에 의해 감지된다. 원추 세포는 다양한 파장에 민감하지만 555 nm 근처의 파장에 가장 민감하다. 이러한 영역 사이에는 중간 시각이 작용하며 간상체와 원추 세포 모두 망막 신경절 세포에 신호를 제공한다. 어두운 빛에서 주간으로의 색상 인식 변화는 푸르키네 효과로 알려진 차이를 발생시킨다.

"흰색"에 대한 인식은 가시 광선의 전체 스펙트럼 또는 몇 가지 유형의 색상 수용체를 가진 동물에서 단지 몇 개의 파장 색상을 혼합하여 형성된다. 인간의 경우 흰색 빛은 빨간색, 녹색 및 파란색과 같은 파장 또는 파란색과 노란색과 같은 단 두 개의 보색을 결합하여 인식할 수 있다.

사람의 눈의 망막에는, 광량이 높은 수준에서 작동하는 원추 세포와, 광량이 낮은 수준에서 작동하는 고감도의 간상 세포라는 두 종류의 시세포가 있다. 광량이 충분한 상황에서는, 원추 세포만 작동하고 간상 세포는 시각에 기여하지 않는다. 이러한 밝은 수준에서의 시각 상태를 '''명소시'''(明所視, photopic vision^영어)라고 부른다. 한편, 간상 세포만 작동하는 어두운 수준에서의 시각 상태를 '''암소시'''(暗所視, scotopic vision^영어)라고 부른다. 명소시와 암소시의 중간인, 원추 세포와 간상 세포 모두 작동하는 광량 수준에서의 시각 상태는 '''박명시'''(薄明視, mesopic vision^영어)라고 부른다^[76]. 박명시와 명소시에서는 색에 따른 상대적인 밝기가 변하는 것으로 알려져 있으며, 푸르킨예 현상이라고 불린다.

3. 4. 스펙트럼 색 이외의 색

사람은 스펙트럼 색에 포함되지 않은 색도 느낀다. 흰색, 회색, 검은색과 같이 색의 선명함을 가지지 않는 색을 무채색이라고 하는데, 무채색은 혼색에 의해 생긴다. 흰색이라는 색 감각은 가시광선의 연속 스펙트럼에 의해 생긴다. 또한 원추 세포의 종류가 적은 동물에서는 몇 가지 파장의 빛의 혼색에 의해서도 생긴다. 사람의 경우, 백색광은 빨강, 녹색, 파랑과 같은 파장의 조합으로 생기거나, 혹은 파랑과 노랑과 같은 보색의 조합으로도 생긴다.

회색조 색상에는 흰색, 회색, 검은색이 포함된다. 간상체는 빛의 강도에 반응하는 로돕신을 포함하여 회색조 색상을 제공한다.

색조에는 분홍색이나 갈색과 같은 색상이 포함된다. 분홍색은 빨간색과 흰색을 혼합하여 얻을 수 있다. 갈색은 주황색과 회색 또는 검은색을 혼합하여 얻을 수 있다. 남색은 파란색과 검은색을 혼합하여 얻을 수 있다.

또한, 자홍색(마젠타)의 색상은 스펙트럼 색에는 존재하지 않는 색상이다. 빛의 스펙트럼 양 끝에 있는 보라색과 빨강의 혼색에 의해 생긴다. 자주색-빨간색에는 마젠타의 색조와 음영이 포함된다. 빛 스펙트럼은 보라색이 한쪽 끝이고 다른 쪽이 빨간색인 선이지만, 우리는 이 두 색상을 연결하는 보라색의 색조를 본다.

불가능한 색상은 자연적으로 생성될 수 없는 원추 세포 반응의 조합이다. 예를 들어, 중간 원추 세포는 단독으로 완전히 활성화될 수 없다. 만약 활성화된다면 우리는 '과도한 녹색' 색상을 보게 될 것이다.

4. 색각의 생리학적 메커니즘

단색 스펙트럼 자극에 대한 인간 원추 세포의 정규화된 반응 스펙트럼(파장은 나노미터 단위)

색 지각은 원추 세포라고 하는 특수한 망막 세포에서 시작된다. 원추 세포는 다양한 형태의 옵신(색소 단백질)을 포함하며, 이는 서로 다른 스펙트럼 감도를 갖는다. 인간은 세 가지 유형의 원추 세포를 가지고 있어 삼색 시각을 갖는다.^[7]

각 원추 세포는 광 흡수 보조 그룹에 공유 결합된 옵신 아포단백질로 구성된 색소를 포함한다. 이 보조 그룹은 11-''시스''-하이드로레티날 또는 드물게 11-''시스''-데하이드로레티날이다.

원추 세포는 스펙트럼 감도의 피크 파장 순서에 따라 일반적으로 짧은(S), 중간(M), 긴(L) 원추 세포 유형으로 분류된다. 이 세 가지 유형은 우리가 알고 있는 특정 색상과 잘 일치하지 않는다. 오히려 색 지각은 망막에서 이러한 세포들의 차등적인 출력으로 시작하여 시각 피질 및 뇌의 연상 영역에서 최종적으로 이루어지는 복잡한 과정을 통해 달성된다.

예를 들어, L 원추 세포는 단순히 적색 수용체라고 불리지만, 미세 분광 광도계를 통해 이들의 최대 감도가 스펙트럼의 녹황색 영역에 있다는 것이 밝혀졌다. 마찬가지로 S 원추 세포와 M 원추 세포는 종종 그렇게 묘사되지만, 파랑과 녹색에 직접적으로 대응하지 않는다. 따라서 RGB 색상 모델은 색상을 표현하는 편리한 수단이지만, 인간 눈의 원추 세포 유형을 직접 기반으로 하지 않는다.

인간 원추 세포의 최대 반응은 소위 정상적인 색각을 가진 개인들 사이에서도 다르다.^[8] 일부 비인간 종에서는 이러한 다형성 변이가 훨씬 크며 적응적일 수 있다.^[9]

'''2색형 색각'''(2색형 색각)은 원추 세포를 2종류 가지고 있는 색각 능력을 말한다. 삼색각과 비교하여 3개 중 하나가 없거나 (혹은 충분히 기능하지 않아) 어떤 색을 식별하지 못하거나, 잘 구분하지 못한다.

일반적으로 인간을 제외한 많은 포유류 (개나 고양이 등)가 가지고 있는 색각이며, 인간의 삼색각보다 색상 구분이 어렵지만, 어느 정도의 판별은 가능하다. 또한, 인간에게도 2색형 색각이 존재한다. 대부분 선천적이며, 이는 색각 이상으로 간주된다.

'''3색형 색각'''(3색형 색각)은 색 정보를 전달하기 위해 3개의 독립적인 채널을 갖는 상황을 말한다.

대부분의 인간은 S・M・L의 3가지 원뿔 세포를 가지고 있어 3색형 색각을 가진다. S, M, L 중 어느 원뿔 세포가 결여되면 색각 이상이 된다.

'''4색형 색각'''(4しょくがたしきかく)은 색 정보를 전달하기 위해 4개의 독립적인 채널을 갖는 것을 말한다. 4색형 색각을 가진 생물에 관해서는 임의의 빛에 대해 동일한 지각 영향을 주는 4개의 서로 다른 순수한 스펙트럼의 빛의 혼합색을 만들 수 있다. 4색형 색각을 가진 척추동물은 망막이 서로 다른 흡수 스펙트럼을 가진 4종류의 원추 세포를 포함한다.

4. 1. 인간의 색각

인간의 색각은 원추 세포라고 하는 특수한 망막 세포에서 시작된다. 원추 세포는 다양한 형태의 옵신(색소 단백질)을 포함하며, 이는 서로 다른 스펙트럼 감도를 갖는다. 인간은 세 가지 유형의 원추 세포를 가지고 있어 삼색 시각을 갖는다.^[7]

각 원추 세포는 광 흡수 보조 그룹에 공유 결합된 옵신 아포단백질로 구성된 색소를 포함한다. 원추 세포는 스펙트럼 감도의 피크 파장 순서에 따라 일반적으로 짧은(S), 중간(M), 긴(L) 원추 세포 유형으로 분류된다. 이 세 가지 유형이 특정 색상과 직접 일치하는 것은 아니다. 색 지각은 망막에서 이러한 세포들의 차등적인 출력으로 시작하여 시각 피질 및 뇌의 연상 영역에서 최종적으로 이루어지는 복잡한 과정을 통해 달성된다.^[8]^[9]

예를 들어, L 원추 세포는 최대 감도가 스펙트럼의 녹황색 영역에 있다. S 원추 세포와 M 원추 세포는 각각 파랑과 녹색에 직접적으로 대응하지 않는다. RGB 색상 모델은 색상을 표현하는 편리한 수단이지만, 인간 눈의 원추 세포 유형을 직접 기반으로 하지 않는다.

인간 원추 세포의 최대 반응은 개인마다 다르다.

색상 처리는 초기 색상 대립 기전을 통해 시각 시스템의 아주 초창기 단계(망막 내에서도)에서 시작된다. 헬름홀츠의 삼색 이론과 헤링의 대립 과정 이론은 모두 옳지만, 삼색성은 수용체 수준에서 발생하고 대립 과정은 망막 신경절 세포 수준 이상에서 발생한다. 헤링의 이론에서 대립 기전은 빨강-녹색, 파랑-노랑, 밝음-어둠의 반대 색상 효과를 지칭한다. 시각 시스템에서는 서로 다른 수용체 유형의 활동이 서로 반대된다. 일부 소형 망막 신경절 세포는 L 및 M 원뿔 활동에 반대하며 이는 빨강-녹색 대립성과 대략적으로 일치하지만 실제로는 파랑-녹색에서 자홍색에 이르는 축을 따라 흐른다. 소형 이층 망막 신경절 세포는 S 원뿔의 입력을 L 및 M 원뿔의 입력에 반대한다. 이것은 종종 파랑-노랑 대립성에 해당한다고 생각되지만 실제로는 노랑-녹색에서 보라색에 이르는 색상 축을 따라 흐른다.

인간 두뇌의 시각 경로. 복측 경로(보라색)는 색상 인지에 중요하며, 배측 경로(녹색)도 표시되어 있다. 이 경로는 시각 피질의 공통된 원점에서 시작한다.

시각 정보는 시신경을 통해 망막 신경절 세포에서 뇌로 전송되어 시신경 교차로 전달된다. 시신경 교차 후 시각 경로는 시삭이라고 하며, 이는 시상으로 들어가 외측 슬상핵(LGN)에서 시냅스를 형성한다.

외측 슬상핵은 라미나(영역)로 나뉘며, 여기에는 M-라미나, P-라미나, 그리고 콩세포 라미나의 세 가지 유형이 있다. M- 및 P-세포는 망막 전체에서 L- 및 M-원뿔로부터 비교적 균형 잡힌 입력을 받지만, 중심 와에서 소형 세포가 P-라미나에서 시냅스하므로 그렇지 않다. 콩세포 라미나는 소형 이층 신경절 세포로부터 축삭을 받는다.^[20]^[21]

LGN에서 시냅스를 형성한 후, 시각 경로는 뇌 뒤쪽의 후두엽 내에 위치한 일차 시각 피질(V1)로 계속 이어진다. V1 내에는 뚜렷한 띠(선조)가 있다. 이것은 "선조 피질"이라고도 하며, 다른 피질 시각 영역은 통칭하여 "외선조 피질"이라고 한다. 이 단계에서 색상 처리가 훨씬 더 복잡해진다.

V1에서는 간단한 삼색 분리가 무너지기 시작한다. 많은 세포가 스펙트럼의 일부에 다른 부분보다 더 잘 반응하지만, 이 "색상 조절"은 시각 시스템의 적응 상태에 따라 종종 다르다. 이러한 세포의 색상 조절이 불안정하기 때문에, V1의 다른 비교적 작은 신경 세포 집단이 색상 시각을 담당한다고 믿는 사람도 있다. 이러한 특수화된 "색상 세포"는 종종 국소 원뿔 비율을 계산할 수 있는 수용 필드를 가지고 있다. 이러한 "이중 대립" 세포는 나이젤 도에 의해 금붕어 망막에서 설명되었으며;^[22]^[23] 영장류에서의 존재는 데이비드 H. 휴벨과 토르스텐 위젤에 의해 제시되었고, C.R. 마이클에 의해 증명되었으며,^[24] 비빌 콘웨이에 의해 확인되었다.^[25] 마가렛 리빙스톤과 데이비드 휴벨이 보여준 것처럼, 이중 대립 세포는 V1의 블롭 내에 무리지어 있으며, 빨강-녹색과 파랑-노랑의 두 가지 유형으로 나타나는 것으로 생각된다.^[26] 빨강-녹색 세포는 국소 색상 대비(녹색 옆의 빨강)에 가장 잘 반응한다. 모델링 연구에 따르면, 이중 대립 세포는 에드윈 H. 랜드가 그의 레티넥스 이론에서 설명한 색상 항상성의 신경 메커니즘에 이상적인 후보자이다.^[27]

V1 블롭에서 색상 정보는 두 번째 시각 영역인 V2의 세포로 전송된다. V2에서 가장 강하게 색상 조절된 세포는 V1의 블롭과 마찬가지로 시토크롬 산화효소에 염색되는 "얇은 띠"에 무리지어 있다. V2의 뉴런은 확장된 V4의 세포에 시냅스를 형성한다. 이 영역에는 V4뿐만 아니라 V3 앞쪽, 등쪽 후부 하측두 피질, 후부 TEO의 두 영역이 포함된다.^[29]^[30] V4 영역은 세미르 제키에 의해 색상 전용으로 제안되었으며,^[31] 그는 나중에 V4를 하위 영역으로 세분할 수 있음을 보여주었다. 후자의 세포조차도 다른 파장보다 일부 파장에 더 잘 반응하지만,^[32] 이 발견은 이후 연구에서 확인되었다.^[29]^[33]^[34] V4에 방향 선택 세포가 존재함에 따라 V4가 색상과 관련된 색상 및 형태를 모두 처리하는 데 관여한다는 견해가 나왔지만, V4 내의 방향 선택 세포가 V1, V2 및 V3의 해당 세포보다 더 넓게 조절된다는 점에 주목할 가치가 있다.^[32] 확장된 V4에서의 색상 처리는 글롭이라고 하는 밀리미터 크기의 색상 모듈에서 발생한다.^[29]^[30] 이것은 색상이 색상 공간에서 발견되는 색조의 전체 범위로 처음 처리되는 뇌의 부분이다.^[36]^[29]^[30]

해부학적 연구에 따르면 확장된 V4의 뉴런은 하부 측두엽에 입력을 제공한다. "IT" 피질은 색상 정보를 모양 및 형태와 통합하는 것으로 생각된다.

4. 2. 원추세포의 종류와 역할

원추세포는 파장에 따라 다르게 반응하는 세 가지 유형으로 나뉜다. S 원추세포는 400–500 nm (파란색-보라색), M 원추세포는 450–630 nm (녹색-파란색), L 원추세포는 500–700 nm (빨간색-노란색-녹색) 범위의 빛을 감지한다.^[14]^[15] 각 원추세포의 최대 흡수 파장은 S 원추세포가 420–440 nm, M 원추세포가 534–555 nm, L 원추세포가 564–580 nm이다.^[14]^[15] 뇌는 각 수용체 유형에서 오는 정보를 결합하여 서로 다른 파장의 빛을 다르게 지각한다.

원추 세포는 망막 대부분에 걸쳐 낮은 밀도로 존재하며, 중심와에서 급격한 정점을 이룹니다. 반대로, 간상 세포는 망막 대부분에 걸쳐 높은 밀도로 존재하며, 중심와에서 급격한 감소를 보입니다.

사람의 눈에서 원추세포와 간상세포의 분포는 균일하지 않다. 원추세포는 황반에 고밀도로 밀집되어 있고, 망막의 다른 부분에는 낮은 밀도로 존재한다.^[16] 따라서 색상 정보는 주로 황반에서 수집된다. 인간은 주변 시야에서 색상 인식이 떨어지지만, 자극의 크기에 따라 정확도가 증가한다.^[17]

L 및 M 원추세포의 옵신(광색소)은 X 염색체에 의해 암호화되며, 이 유전자의 결함은 색맹의 가장 흔한 원인이다. L 원추세포 옵신을 암호화하는 ''OPN1LW'' 유전자는 다형성이 매우 높다.^[18] 일부 여성은 각 X 염색체에 다른 대립 유전자를 가지고 있어 추가적인 색상 수용체를 가질 수 있으며, X 염색체 비활성화로 인해 사색형 색각을 보일 수 있다.^[19] 반면, M 원추세포 옵신을 암호화하는 ''OPN1MW'' 유전자의 변이는 드물고 분광 감도에 영향을 주지 않는다.

인간을 제외한 많은 포유류는 원추 세포를 2종류만 가지고 있어 2색형 색각을 가진다. 인간은 3가지 원뿔 세포를 모두 가지고 있어 3색형 색각을 가지지만, 이 중 일부가 결여되면 색각 이상이 된다. 드물게 4종류의 원추 세포를 모두 가진 4색형 색각을 가진 사람도 존재한다.

4. 3. 색각 이상 (색맹, 색약)

원추 세포와 간상 세포는 사람의 눈에 고르게 분포되어 있지 않다. 원추 세포는 황반에 높은 밀도로 존재하고, 망막의 나머지 부분에는 낮은 밀도로 존재한다.^[16] 따라서 색상 정보는 주로 황반에서 수집된다. 인간은 주변 시야에서 색상 인식이 떨어지며, 주변 시야에서 보이는 색상의 대부분은 맥락과 기억을 바탕으로 뇌가 예상하는 것에 의해 채워질 수 있다. 그러나 주변 시야에서 색상 인식의 정확도는 자극의 크기에 따라 증가한다.^[17]

원추 세포 유형	이름	범위	최대 파장^[14]^[15]
S	β	400–500 nm	420–440 nm
M	γ	450–630 nm	534–555 nm
L	ρ	500–700 nm	564–580 nm

L 및 M 원추 세포에 존재하는 옵신(광색소)은 X 염색체에 의해 암호화된다. 이들의 결함있는 암호화는 색맹의 두 가지 가장 일반적인 형태로 이어진다. L 원추 세포에 존재하는 옵신을 암호화하는 ''OPN1LW'' 유전자는 매우 다형성이다.^[18] 소수의 여성은 각 X 염색체에서 L 옵신 유전자에 대해 다른 대립 유전자를 가지고 있기 때문에 추가 유형의 색상 수용체를 가질 수 있다. X 염색체 비활성화는 각 원추 세포에서 하나의 옵신만 발현되지만, 전체적으로 두 가지 유형이 모두 발생할 수 있으며, 따라서 일부 여성은 어느 정도의 사색형 색각을 보일 수 있음을 의미한다.^[19]

'''2색형 색각'''은 원추 세포를 2종류 가지고 있는 색각 능력을 말한다. 삼색각과 비교하여 3개 중 하나가 없거나 (혹은 충분히 기능하지 않아) 어떤 색을 식별하지 못하거나, 잘 구분하지 못한다. 일반적으로 인간을 제외한 많은 포유류(개나 고양이 등)가 가지고 있는 색각이며, 인간의 삼색각보다 색상 구분이 어렵지만, 어느 정도의 판별은 가능하다. 인간에게도 2색형 색각이 존재하며, 대부분 선천적이며, 이는 색각 이상으로 간주된다.

5. 색각 이론

토머스 영과 헤르만 폰 헬름홀츠가 제안한 삼색 이론 또는 영-헬름홀츠 이론은 각각 파랑, 녹색, 빨강에 우선적으로 민감한 세 가지 유형의 원추세포가 있다고 가정한다.^[10] 다른 사람들은 삼색 이론이 색상 시각에 특정한 이론이 아니라 색상을 포함하지만 이에 국한되지 않는 모든 시각에 대한 수용체에 대한 이론이라고 주장했다.^[10]

에발트 헤링은 1872년에 대립 과정 이론을 제안했다.^[11] 이 이론은 시각 시스템이 색상을 적대적인 방식으로 해석한다고 설명한다: 빨강 대 녹색, 파랑 대 노랑, 검정 대 흰색. 두 이론 모두 일반적으로 유효한 것으로 받아들여지며, 인접한 다이어그램에 시각화된 시각 생리학의 다른 단계를 설명한다.^[48]

녹색-자홍색과 파랑-노랑은 상호 배타적인 경계를 가진 척도이다. "약간 음수"의 양수가 존재할 수 없는 것과 마찬가지로, 단일 눈은 푸르스름한 노랑이나 붉은 녹색을 인식할 수 없다. 이 두 이론은 현재 널리 받아들여지는 이론이지만, 과거와 최근의 연구를 통해 표준 대립 과정 이론의 불일치로 제시된 여러 가지 문제에서 비롯된 대립 과정 이론에 대한 비판이 제기되었다. 예를 들어, 색상 인식을 담당하는 세포를 피로하게 하여 생기는 보색의 잔상은 밝은 색상을 오랫동안 쳐다본 다음 흰색 표면을 보면 유도될 수 있다. 이러한 보색 현상은 빨강의 보색이 녹색이 아닌 청록색임을, 녹색의 보색이 빨강이 아닌 자홍색임을 보여주며, 그 결과 대립 과정 이론에서 불가능하다고 제안한 붉은 녹색이 실제로 노란색임을 보여준다. 이러한 현상은 삼색 이론으로 더 쉽게 설명할 수 있지만, 이러한 불일치에 대한 설명에는 대립 색상을 이 효과를 반영하여 빨강 대 청록색으로 재정의하는 것과 같은 대립 과정 이론의 변경이 포함될 수 있다. 이러한 비판에도 불구하고 두 이론은 여전히 사용되고 있다.

에드윈 H. 랜드가 제안한 새로운 이론인 레티넥스 이론은 복잡한 ''자연 장면''의 일부인 모든 표면의 색상은 반사된 빛의 파장 구성과 상관없이 어느 정도 독립적이라는 것을 보여주는 색 항상성의 시연을 기반으로 한다. 또한 복잡한 장면의 특정 부분을 쳐다봄으로써 생성되는 잔상도 자체적으로 반사되는 빛의 파장 구성과 독립적이다. 따라서 더 많은 "녹색"(중간 파장) 빛보다 "빨강"(장파장) 빛을 반사하는 녹색 표면을 쳐다봄으로써 생성되는 잔상의 색상이 자홍색인 것처럼, 더 많은 "빨강" 빛을 반사할 때(여전히 녹색으로 인식될 때) 동일한 표면의 잔상의 색상도 자홍색이다. 이는 망막 원뿔 세포 적응을 기반으로 한 색상 대립의 설명을 배제하는 것으로 보인다.^[12]

랜드의 레티넥스 이론에 따르면, ''자연 장면''의 색상은 세 가지 원뿔 세포 세트("빨강", "녹색", "파랑")가 각 표면의 장면 내 상대적 밝기를 개별적으로 인식하고, 시각 피질과 함께 각 원뿔 세포 세트에서 인식된 밝기 값을 비교하여 색상을 할당하는 것에 따라 달라진다.^[13]

5. 1. 삼색 이론 (영-헬름홀츠 이론)

토머스 영과 헤르만 폰 헬름홀츠가 제안한 삼색 이론(영-헬름홀츠 이론)은 각각 파랑, 녹색, 빨강에 우선적으로 민감한 세 가지 유형의 원추세포가 있다고 가정한다.^[10] 이 세 가지 원추세포가 색 정보를 전달하는 독립적인 채널을 형성하여 색을 인지한다는 것이다. 대부분의 인간은 S, M, L 세 가지 원추세포를 가지고 있어 삼색형 색각을 가지며, 이 중 하나라도 결여되면 색각 이상이 된다.

삼색 이론은 색상 시각에만 국한되지 않고, 색상을 포함한 모든 시각에 대한 수용체 이론으로 확장될 수 있다는 주장도 제기되었다.^[10]

5. 2. 대립 과정 이론 (헤링 이론)

대립 과정 이론은 시각 시스템이 색을 빨강-녹색, 파랑-노랑, 검정-흰색과 같이 대립적인 방식으로 처리한다는 이론이다.^[11] 19세기에 토머스 영과 헤르만 폰 헬름홀츠가 제안한 삼색 이론과 함께 색채 시각에 대한 상호 보완적인 이론으로 널리 받아들여지고 있다.^[48] 삼색 이론은 파랑, 녹색, 빨강에 우선적으로 민감한 세 가지 유형의 원뿔 세포가 있다고 가정한다.

녹색-자홍색과 파랑-노랑은 상호 배타적인 척도로, 단일 눈은 푸르스름한 노랑이나 붉은 녹색을 인식할 수 없다. 그러나 표준 대립 과정 이론의 불일치로 제시된 여러 가지 문제에서 비롯된 대립 과정 이론에 대한 비판도 제기되었다. 예를들어 붉은색의 보색은 대립 과정 이론으로는 녹색이여야 하지만 실제로는 청록색에 가깝다.^[10]

에드윈 H. 랜드가 제안한 레티넥스 이론은 색 항상성개념을 설명한다.

5. 3. 레티넥스 이론

에드윈 H. 랜드가 제안한 레티넥스 이론은 색 항상성을 설명하는 데 중요한 역할을 한다.^[12] 이 이론에 따르면, ''자연 장면''의 색상은 세 가지 원뿔 세포 세트("빨강", "녹색", "파랑")가 각 표면의 장면 내 상대적 밝기를 개별적으로 인식하고, 시각 피질과 함께 각 원뿔 세포 세트에서 인식된 밝기 값을 비교하여 색상을 할당하는 것에 따라 결정된다.^[13]

6. 다양한 생물의 색각

색 지각 부재기각류, 고래류, 빈치류를 포함한 일부 포유류^[5]^[6]이색 시각2차원 색채 시각대부분의 포유류와 색맹을 가진 인간의 4분의 1삼색 시각3차원 색채 시각대부분의 인간사색 시각4차원 색채 시각대부분의 조류, 파충류 및 물고기오색 시각 이상5차원 이상 색채 시각척추동물에서 희귀함