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성체줄기세포

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목차

1. 개요

성체줄기세포는 발생이 끝난 성인의 조직이나 기관에 존재하는 줄기세포로, 제한적인 증식 능력과 다분화능을 가지며, 자가 재생과 다분화성을 특징으로 한다. 성체줄기세포는 세포 분열 방식에 따라 대칭 분열과 비대칭 분열을 하며, 줄기세포 틈새 환경에 의해 휴지기를 유지한다. 성체줄기세포는 가소성을 통해 원래 분화하려던 세포 외 다른 세포로도 분화할 수 있다. 성체줄기세포에는 조혈모세포, 중간엽줄기세포, 신경줄기세포, 장줄기세포, 근육줄기세포, 모낭줄기세포, 내피줄기세포, 유선 줄기세포 등이 있으며, 노화에 따라 기능이 저하된다. 성체줄기세포는 Notch, Wnt, TGFβ 신호 전달 경로를 통해 조절되며, 골수 이식을 통한 백혈병 치료에 사용되어 왔고, 척추 손상, 간경변, 말초혈관질환 등 다양한 질병 치료에 활용될 가능성을 보이고 있다. 하지만 치료 효과 과장, 감염 위험, 지속성 부족 등의 한계가 존재하며, 이를 극복하기 위한 연구가 진행 중이다.

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성체줄기세포
일반 정보
성체 줄기 세포의 투과 전자 현미경 사진
일반적인 초미세 구조적 특징을 보여주는 성체 줄기 세포의 투과 현미경 사진.
학명cellula praecursoria
영어Adult stem cell, Somatic stem cells, Tissue stem cell
한국어성체 줄기 세포
특징
설명성체에 존재하는 다능성 줄기 세포이다.

2. 성체줄기세포의 특징

성체줄기세포는 발생 과정이 끝난 성인의 조직이나 기관에 존재하는 줄기세포이다. 성체줄기세포는 배아줄기세포와 비교했을 때, 인체의 모든 장기에 분포하며 무한대로 증식하는 배아줄기세포와는 다르게 제한적으로 증식한다. 또한, 배아줄기세포는 만능성(pluripotency)을 가지는 반면 성체줄기세포는 다분화능(multipotency)을 가진다. 성체줄기세포는 이식 시 유전자형이 맞으면 부작용이 거의 없고, 윤리적 문제도 거의 없다는 장점이 있다.[168]

배아줄기세포성체줄기세포
배아의 내세포괴 (냉동된 배아로부터 제작)인체의 모든 장기에 분포
무한대로 증식 가능제한적
만능성(pluripotency)다분화능(multipotency)
이식 시 종양발생의 가능성이 높음이식 시 유전자형이 맞으면 부작용 거의 없음
윤리적 문제가 있음윤리적 문제가 거의 없음



최근 연구에 따르면 혈중이나 성체 조직 중에 다능성 줄기 세포가 휴면 상태로 존재할 가능성이 제시되고 있다. 이러한 세포에는 다음이 포함된다.


  • '''MAPC''' ('''M'''ultipotent '''A'''dult '''P'''rogenitor '''C'''ell, 다분화능 성체 전구 세포): 2001년, 미네소타 대학교의 캐서린 버페일 연구팀이 골수에서 발견했다고 주장한 다능성 줄기 세포이다.[157] 2007년에 데이터 미비로 인해 정정이 이루어졌다.[158]
  • '''MIAMI 세포''' ('''M'''arrow-'''I'''solated '''A'''dult '''M'''ultilineage '''I'''nducible, 골수 유래 성체 다계열 유도 세포): 2004년, 마이애미 대학교의 폴 C. 쉴러 연구팀이 골수에서 발견했다고 주장한 다능성 줄기 세포이다.[159]
  • '''극소 배아 유사 줄기 세포''' ('''V'''ery '''S'''mall '''E'''mbryonic '''L'''ike, VSEL): 2006년, 루이빌 대학교의 마리우스 Z. 라타작 연구팀이 골수에서 발견했다고 주장한 다능성 줄기 세포이다.[160] 2013년, 스탠퍼드 대학교 연구팀에서 존재를 확인할 수 없다는 보고가 나왔다.[161]
  • '''BLSC''' ('''B'''lastomere-'''L'''ike '''S'''tem '''C'''ell, 배반포 유사 줄기 세포): 2007년, 머서 대학교의 헨리 E. 영 연구팀이 골격근에서 발견했다고 주장한 다능성 줄기 세포이다.[162]
  • '''뮤즈 세포''' ('''MU'''lti-lineage differentiating '''S'''tress '''E'''nduring, 다계열 분화 스트레스 내성) 세포: 2010년, 도호쿠 대학교의 이데자와 마리 연구팀이 발견했다고 주장한 다능성 줄기 세포이다.[163] 2013년, 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스 캠퍼스의 그레고리오 차젠발크 연구팀이 지방 조직 ('''A'''dipose '''T'''issue)에서 뮤즈-AT라고 불리는 세포를 얻었다고 주장하고 있다.[164]


성체 줄기 세포는 원래 분화하기로 예정된 세포 유형이 아닌 다른 종류의 세포로 분화할 수 있는 능력을 가지는데, 이를 '''가소성''' 또는 분화 전환(transdifferentiation)이라고 한다. 예를 들어, 외배엽성인 뇌 유래의 신경 줄기 세포는 세 배엽(외배엽, 중배엽, 내배엽) 중 어느 것이든 분화할 수 있으며,[8][155] 중배엽성인 골수 유래의 줄기 세포는 내배엽이나 중배엽 유래의 간, 폐, 소화관 및 피부로 분화할 수 있다.[9][156] 하지만 줄기세포 가소성의 일반성, 생리학적 또는 치료 효과에서의 일관성에 대해서는 생물학자들 사이에 아직 폭넓은 합의가 이루어지지 않았다.[10]

성체 줄기 세포의 기능은 나이가 들면서 손상되며, 이는 조직 유지 및 복구의 점진적인 악화에 기여한다.[17] 그러나 성체 줄기 세포는 인위적으로 배아 줄기 세포처럼 행동하는 상태로 되돌릴 수 있으며, 이는 인간의 노화를 늦출 수 있는 가능성을 제시한다.[19]

2. 1. 정의

줄기 세포는 두 가지 특징을 가지고 있다.

  • '''자가 재생'''은 분화되지 않은 상태를 유지하면서 여러 번의 세포 분열을 거칠 수 있는 능력이다.
  • '''다분화능'''은 여러 다른 세포 유형을 생성하는 능력이다. 그러나 일부 연구자들은 다분화능이 필수적이라고 생각하지 않으며 단능성 자가 재생 줄기 세포가 존재할 수 있다고 믿는다.[4]

2. 2. 세포 분열

성체줄기세포는 자가 재생을 위해 대칭 분열과 비대칭 분열을 모두 수행한다. 대칭 분열은 두 개의 동일한 딸 줄기세포를 생성하는 반면, 비대칭 분열은 하나의 줄기세포와 제한된 자가 재생 능력을 가진 하나의 전구 세포를 생성한다.[5] 전구 세포는 여러 번의 세포 분열을 거쳐 최종적으로 성숙한 세포로 세포 분화될 수 있다. 대칭 분열과 비대칭 분열의 분자적 차이는 딸 세포 간의 세포막 단백질(수용체 등) 및 관련 단백질의 차등적 분리에 있다고 여겨진다.[5]

정상적인 조건에서 조직 줄기세포는 느리고 드물게 분열한다. 이들은 휴지기 또는 가역적 성장 정지의 징후를 보인다.[6] 줄기세포가 위치한 틈새는 휴지기를 유지하는 데 큰 역할을 한다.[6] 틈새가 교란되면 줄기세포는 틈새가 복원될 때까지 손실되거나 손상된 세포를 대체하기 위해 다시 활발하게 분열하기 시작한다. 조혈모 줄기세포에서, MAPK/ERK 경로와 PI3K/AKT/mTOR 경로는 이러한 전환을 조절한다.[7]

2. 3. 줄기세포 틈새 (Stem cell niche)

줄기세포 틈새(stem cell niche)는 생체 내 또는 시험관 내 줄기세포의 주변 미세 환경을 의미한다.[179] 틈새는 줄기세포를 정지 상태(Quiescent state)로 유지하지만, 조직 손상 후에는 줄기세포에 신호를 보내 자체 재생 또는 분화를 촉진하여 새로운 조직을 형성한다.

줄기세포 틈새는 다음과 같은 여러 요소에 의해 조절된다.[180]

요소설명
세포-세포 상호작용줄기세포 사이의 상호작용, 줄기세포와 주변 분화 세포 간 상호작용
세포-기질 상호작용줄기세포와 접착 분자 간 상호작용, 세포 외 매트릭스(Matrix) 성분
외부 신호산소 장력, 성장 인자(Growth factor), 사이토카인(Cytokine)
물리화학적 특성pH, 이온 강도(예: Ca2+ 농도), ATP 등의 대사 물질



네이처(NATURE) 학술지에서는 틈새 및 미세환경에 대해 다음과 같이 정의하고 있다.[181]

"줄기세포 집단은 조직 생성, 유지 보수 및 복구에 참여하는 방법을 규제하는 특정 해부학적 위치인 틈새, 미세환경을 이용한다. 이것은 줄기세포가 고갈되는 것을 막아주면서 과도한 줄기세포의 증식으로부터 인체를 보호한다. 그리고 유기체에서 필요한 줄기세포의 균형 잡힌 반응을 매개하는 신호를 통합하는 조직 생리학의 기본 단위를 구성한다. 그러나 이 틈새 환경은 줄기세포 또는 다른 표적에 비정상적인 기능을 유발하여 병리를 유발할 수 있다. 결론적으로, 줄기세포와 이 틈새 환경 사이의 상호작용은 조직을 유지하고 줄기세포 치료제의 궁극적인 도구로서 사용될 수 있으며 줄기세포가 위치하고 있는 장소로서는 이 틈새 환경을 충분히 설명할 수는 없으며 이 틈새 환경은 해부학적, 기능적인 것들을 모두 갖추어야 한다."

정상적인 조건에서 조직 줄기세포는 느리고 드물게 분열하며, 휴지기 또는 가역적 성장 정지 상태를 보인다.[6] 줄기세포가 위치한 틈새는 이러한 휴지기를 유지하는 데 중요한 역할을 한다.[6] 틈새가 교란되면 줄기세포는 활발하게 분열하여 손실되거나 손상된 세포를 대체한다. 조혈모 줄기세포에서, MAPK/ERK 경로와 PI3K/AKT/mTOR 경로는 이러한 전환을 조절한다.[7]

2. 4. 가소성 (Plasticity)

성체줄기세포는 원래 분화하기로 예정된 세포 유형이 아닌 다른 종류의 세포로 분화할 수 있는 능력을 가지는데, 이를 가소성 또는 분화 전환(transdifferentiation)이라고 한다. 최근 연구에 따르면 성체줄기세포가 서로 다른 배엽에서 유래한 세포 유형으로 분화할 수 있다는 증거들이 제시되고 있다.[176] 예를 들어, 외배엽성인 뇌 유래의 신경 줄기 세포는 세 배엽(외배엽, 중배엽, 내배엽) 중 어느 것이든 분화할 수 있으며,[8][155] 중배엽성인 골수 유래의 줄기 세포는 내배엽이나 중배엽 유래의 간, 폐, 소화관 및 피부로 분화할 수 있다.[9][156]

2000년 Clarke 연구팀은 성체가 된 쥐의 뇌에서 얻은 뇌신경전구세포 집락(신경반구, neurosphere)을 발생 중인 쥐의 배아반포에 주입한 후, 그곳에서 발생한 태아의 각 조직을 조사했다. 주입된 신경반구 세포는 본래 외배엽성 발생 기원을 가졌음에도 불구하고 심장, 위, 내장(이들은 내배엽성 발생 기원) 등 모든 발생 기원의 세포들을 포함하고 있는 것을 확인했다.[177] 2001년 Krause 팀의 연구에서는 성인 쥐의 조혈모세포를 분리하여 다른 쥐에게 이식하고, 이식된 염색된 조혈모세포를 발생 중인 배아반포에 주입하여 세포의 분화 과정을 추적했다. 그 결과, 이식된 조혈모세포들이 혈액을 비롯한 신체 내의 모든 장기를 구성하고 있는 사실을 밝혀, 하나의 세포 단위에서 분화유연성이 증명되었다.[178]

이러한 줄기세포 가소성은 세포 배양에서의 배지 변경, 또는 원래 얻어진 기관과 다른 기관으로의 이식을 통해 유도될 수 있다. 하지만 줄기세포 가소성의 일반성, 생리학적 또는 치료 효과에서의 일관성에 대해서는 생물학자들 사이에 아직 폭넓은 합의가 이루어지지 않았다.[10]

최근 연구에서는 혈중이나 성체 조직 중에 다능성 줄기 세포가 휴면 상태로 존재할 가능성이 시사되고 있다. 이러한 세포에는 다음이 포함된다.

  • '''MAPC''' ('''M'''ultipotent '''A'''dult '''P'''rogenitor '''C'''ell, 다분화능 성체 전구 세포): 2001년, 미네소타 대학교의 캐서린 버페일 등에 의해 골수에서 발견되었다고 주장된 다능성 줄기 세포이다.[157] 데이터 미비로 인해 2007년에 정정이 이루어졌다.[158]
  • '''MIAMI 세포''' ('''M'''arrow-'''I'''solated '''A'''dult '''M'''ultilineage '''I'''nducible, 골수 유래 성체 다계열 유도 세포): 2004년, 마이애미 대학교의 폴 C. 쉴러 등에 의해 골수에서 발견되었다고 주장된 다능성 줄기 세포이다.[159]
  • '''극소 배아 유사 줄기 세포''' ('''V'''ery '''S'''mall '''E'''mbryonic '''L'''ike, VSEL): 2006년, 루이빌 대학교의 마리우스 Z. 라타작 등에 의해 골수에서 발견되었다고 주장된 다능성 줄기 세포이다.[160] 2013년, 스탠퍼드 대학교의 그룹에서 존재를 확인할 수 없다는 보고가 나왔다.[161]
  • '''BLSC''' ('''B'''lastomere-'''L'''ike '''S'''tem '''C'''ell, 배반포 유사 줄기 세포): 2007년, 머서 대학교의 헨리 E. 영 등에 의해 골격근에서 발견되었다고 주장된 다능성 줄기 세포이다.[162]
  • '''뮤즈 세포''' ('''MU'''lti-lineage differentiating '''S'''tress '''E'''nduring, 다계열 분화 스트레스 내성) 세포: 2010년, 도호쿠 대학교의 이데자와 마리 등에 의해 발견되었다고 주장된 다능성 줄기 세포이다.[163] 2013년, 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스 캠퍼스의 그레고리오 차젠발크 등에 의해 지방 조직 ('''A'''dipose '''T'''issue)에서 뮤즈-AT라고 불리는 세포가 얻어졌다고 주장하고 있다.[164]

2. 5. 노화

성체 줄기 세포의 기능은 나이가 들면서 손상되며, 이는 조직 유지 및 복구의 점진적인 악화에 기여한다.[17] 줄기 세포 기능 장애 증가의 중요한 원인은 줄기 세포와 줄기 세포 환경을 구성하는 세포 모두에서 연령 의존적인 DNA 손상의 축적일 가능성이 높다.[17] (또한 노화의 DNA 손상 이론 참조).

그러나 성체 줄기 세포는 인위적으로 배아 줄기 세포처럼 행동하는 상태(관련된 DNA 복구 메커니즘 포함)로 되돌릴 수 있다. 이는 2006년 이전에 쥐를 대상으로 수행되었으며,[18] 인간의 노화를 실질적으로 늦출 수 있는 가능성을 제시했다.[19] 이러한 세포는 다양한 종류의 유도 줄기 세포 중 하나이다.

3. 성체줄기세포의 종류

성체줄기세포는 인체의 모든 장기에 분포하며, 1960년대 제임스 틸과 어니스트 매컬록 등에 의해 골수에서 조혈모세포가 발견된 것을 시작으로[88][89], 1970년대 골수 유래 줄기세포[90] 등 다양한 조직에서 발견되었다. 성체줄기세포는 배아줄기세포와 비교했을 때, 무한 증식이 불가능하고 만능성(pluripotency)이 아닌 다분화능(multipotency)을 가진다.[168] 또한 이식 시 종양 발생 가능성이 높은 배아줄기세포와 달리, 성체줄기세포는 유전자형이 맞으면 부작용이 거의 없고 윤리적 문제도 거의 없다는 장점이 있다.[168]

성체줄기세포의 종류
종류설명
조혈모세포골수와 제대혈에 있으며 모든 혈액 세포로 분화할 수 있는 줄기 세포[182][183]
중간엽줄기세포골수 기질에서 유래하며 뼈세포, 연골세포, 근육세포, 지방세포 등 다양한 세포로 분화 가능[30]
신경줄기세포측뇌실 주변 뇌실하 영역과 해마의 치아이랑 등 뇌의 특정 영역에 존재하며 뉴런과 신경교 세포로 분화[37]
장줄기세포리버쿤 소와 기저부에 위치하며 소장과 대장 표면 세포 생성[28][29]
근육줄기세포기저막과 근섬유를 싸는 막 사이에 위치하며 근육 성장 및 재생에 관여[195]
모낭줄기세포모낭 돌출부(bulge)에 위치하며 모발 및 모낭 재생, 상피 상처 복구에 관여[199][200]
내피줄기세포골수에서 발견되며 내피세포를 생산하여 혈관과 림프관 내부 표면을 감쌈[202]
유선 줄기세포유선 성장의 세포 공급원이며 유방 발암 과정에 중요[27]


3. 1. 조혈모세포 (Hematopoietic stem cell)

조혈모세포(HSCs)는 모든 혈액 세포로 분화할 수 있는 줄기 세포이다.[182] 이들은 골수와 제대혈(탯줄혈액)에 위치하고 있다.[183] 조혈모세포는 모든 혈액세포로 분화하는 '조혈'이라는 과정을 거치는데, 이는 조혈줄기세포 틈새환경인 특별한 환경을 필요로 하며 자신을 유지하거나 분화를 수행하는데 필요한 신호를 제공한다.[184]

조혈모세포를 유지하는 역할을 하는 성장인자들은 대표적으로 줄기세포인자인 SCF(stem cell factor)[185], 케모카인 리간드12 인 CXC-chemokine ligand 12 (Cxcl-12)[186]가 있다. 그리고 조혈줄기세포에게 틈새환경을 제공하기 위해서는 다양한 세포와의 상호작용이 필요한데 예를 들면 조혈모세포, 골수세포, 거대세포, 단핵구 및 대식세포 등이 있다.[187] 조혈세포가 존재하는 골수 내에는 간엽줄기세포에서 분화된 골 전구세포, 골모세포를 포함하여 다양한 세포가 존재하며, 골수 내 세포들과 물리적접촉(physical contact)을 하거나 확산인자(diffusible factors)를 통해 조혈모세포 조절에 영향을 미친다고 알려져 있다.[188]

3. 2. 중간엽줄기세포 (Mesenchymal stem cell)

중간엽줄기세포(Mesenchymal stem cell, MSC)는 골수의 기질에서 유래하며, 뼈세포, 연골세포, 근육세포, 지방세포 등 다양한 세포로 분화할 수 있는 줄기세포이다. 태반, 지방 조직, 폐, 골수 및 혈액, 제대 혈액의 와튼 젤리[31], 치아(치수 및 치주 인대) 등 다양한 조직에서 분리된다.[30]

중간엽줄기세포는 분화 능력 외에도, 영양 지원을 제공하고, 선천 면역 반응을 조절하며, 손상된 조직의 재생을 촉진하는 물질을 분비하는 등의 특징을 가지고 있어 임상 치료에 활용된다.[31] 특히, 국소 세포 성장을 촉진하는 생체 활성 매개체를 분비하고, 조직 치유를 돕는 항염증 효과를 나타내기도 한다.[33][34] 염증 반응은 간엽 줄기 세포 및 조절 T 림프구를 포함하는 지방 유래 재생 세포(ADRC)에 의해 조절될 수 있는데, 이는 수지상 세포 및 T 세포 하위 집합의 사이토카인 분비 분석을 변경하여 면역 반응의 결과를 바꾸는 방식으로 이루어진다. 즉, 염증 촉진 환경을 항염증 또는 내성 세포 환경으로 전환시키는 것이다.[33][34]

중간엽줄기세포는 거의 모든 성인 조직에서 혈관과 연결되어 있으며,[189] 인간 골수에 존재하는 섬유아세포, 내피세포, 조골세포, 파골세포, 지방세포 및 면역세포들과 상호작용하며 조절되는 것으로 알려져 있다. 특히, 1차 골 유래 조골세포(primary bone‐derived osteoblasts)와 밀접하게 접촉하는 중간엽줄기세포는 골유도제(덱사메타손, β-글리세로 포스페이트 및 아스코르베이트)가 존재하는 경우 증식 및 골 형성 분화를 겪게 되고, 그에 해당하는 유전자 발현이 향상된다는 연구 결과가 발표되었다.[190] 또한, 중간필라멘트인 비멘틴(Vimentin)은 중간엽줄기세포의 연골 형성에 필요하며, 분화 과정을 조절한다는 연구 결과도 발표된 바 있다.[191]

3. 3. 신경줄기세포 (Neural stem cell)

성체 뇌에서 줄기세포의 존재는 새로운 뉴런이 만들어지는 신경 발생 과정이 쥐의 성체기에도 계속된다는 발견[35]으로 시작되었으며, 1967년에 성숙한 영장류 뇌에서 처음 보고되었다.[36] 이후 성체 쥐, 새와 인간을 포함한 영장류에서 새로운 뉴런이 생성된다는 것이 밝혀졌다.

일반적으로 성체 신경 발생은 뇌의 두 영역, 즉 측뇌실을 둘러싸는 뇌실하 영역과 해마의 치아이랑에 국한된다.[37] 해마에서 새로운 뉴런의 생성이 잘 확립되어 있지만, 진정한 자기 재생 줄기세포의 존재에 대해서는 논쟁이 있어 왔다.[38] 허혈에서 조직 손상과 같은 특정 상황에서는 신피질을 포함한 다른 뇌 영역에서도 신경 발생이 유도될 수 있다.

신경줄기세포는 일반적으로 ''시험관 내''에서 신경구로 배양된다. 신경구는 줄기세포가 많은 비율로 포함된 이종 세포의 부유 집합체이다.[39] 신경구는 장기간 증식될 수 있으며 뉴런과 신경교 세포 모두로 분화될 수 있으므로 줄기세포처럼 작동한다. 그러나 일부 최근 연구에 따르면 이러한 거동은 ''생체 내''에서 엄격하게 제한된 수의 복제 주기를 거치는 줄기세포 분열의 자손인 전구 세포의 배양 조건에 의해 유도된다고 한다.[40] 또한, 신경구 유래 세포는 뇌로 다시 이식될 때 줄기세포처럼 작동하지 않는다.[41]

신경줄기세포는 조혈모세포와 많은 특성을 공유한다. 놀랍게도 신경구 유래 세포는 혈액에 주입될 때 면역 체계의 다양한 세포 유형으로 분화된다.[42]

3. 4. 장줄기세포 (Intestinal stem cell)

장 상피는 빠르게 재생되는 세포구획이다. 이 지속적인 재생은 장 내를 유지하는 장 항상성의 특징이며, 장 줄기세포의 증식과 분화 사이의 조절과 균형이 필요하다. 장 상피세포는 병원성 환경인자(미생물, 바이러스)와 직접적으로 접촉하기 때문에 더욱 적극적으로 분열해야 한다. 따라서 손상 유발, 장의 재생 동안 장 줄기세포의 활성을 유지하는 틈새 환경을 이해하는 것이 중요하다. 장 줄기세포는 주로 Lgr5라는 마커를 발현하고 있으며 이는 모든 다른 장 상피세포의 유형으로 분화할 수 있다.[194]

창자샘

창자줄기세포는 평생 동안 지속적으로 분열하며 복잡한 유전 프로그램을 사용하여 소장과 대장의 표면을 덮는 세포를 생성한다.[28] 창자줄기세포는 리버쿤 소와라고 불리는 줄기세포 틈새의 기저부에 위치한다. 창자줄기세포는 아마도 소장과 결장의 대부분의 암의 근원일 것이다.[29]

3. 5. 근육줄기세포 (Muscle stem cell, Myosatellite cell)

근육줄기세포는 성숙한 근육에서 발견되는 세포질이 거의 없는 다능성 세포이다. 이들은 기저막과 근섬유를 싸고 있는 막(sarcolemma) 사이에 위치한다.[195] 근육줄기세포는 기존 근육 섬유를 증강시키고 새로운 섬유를 형성하기 위해 분화 및 융합 될 수 있다. 이 세포는 가장 알려진지 오래된 성체줄기세포이며 근육의 정상적인 성장뿐만 아니라 부상이나 질병에 따른 재생에 관여한다. 근육세포가 손상을 입을 때, 정지 위성 세포(quiescent satellite cells)는 기저막 아래에서 방출되어 세포 주기가 활성화된다.[196] 이를 통해 태아 근육 발달과 유사한 과정을 통해 새로운 근섬유를 형성한다. 여러 번의 세포 분열 후 손상된 근관과 융합하기 시작하고 특징적인 말초 핵과 함께 추가 분화와 성숙을 겪는다.[197] 이 근육줄기세포의 분화와 증식에 관여하는 인자는 인슐린성 성장인자 IGF-1으로 알려져 있다.[198]

3. 6. 모낭줄기세포 (Hair follicle stem cell)

모낭줄기세포는 모낭의 돌출부(bulge)에 위치하고 있다. 이들은 상피와 피지선 기저세포, 모낭을 구성하고 있으며,[199] 모발과 모낭의 재생 및 성장, 급성 상피 상처 복구에 관여한다.[200] 모낭은 일시적인 성장주기를 거치는데 성장주기인 아나젠, 변성주기인 카타젠, 휴지기인 텔로젠을 겪는다. 이 시기에 따라 모낭줄기세포는 성장과 정지 상태를 오가면서 행동하게 된다.[201]

3. 7. 내피줄기세포 (Endothelial stem cell)

내피줄기세포는 골수에서 발견되며 내피세포를 생산하여 혈관과 림프관 내부 표면을 감싸는 얇은 벽 내피를 만든다.[202]

내피줄기세포는 골수에서 발견되는 세 가지 다분화 줄기세포 중 하나이다. 이들은 드물고 논란의 여지가 있는 집단으로, 혈관과 림프관을 둘러싸는 세포인 내피세포로 분화할 수 있는 능력을 가지고 있다. 내피줄기세포는 혈관 네트워크의 중요한 측면이며, 백혈구와 관련된 움직임에도 영향을 미친다.

내피줄기세포는 골수에서 발견되는 3종의 다분화 세포 중 하나로 여겨지지만, 그 실존에 대한 논란이 있다.

3. 8. 유선 줄기세포 (Mammary stem cell)

유선 줄기세포는 사춘기와 임신 기간 동안 유선 성장의 세포 공급원 역할을 하며, 유방의 발암 과정에서 중요한 역할을 한다.[27] 유선 줄기세포는 인간과 생쥐 조직뿐만 아니라 유선에서 유래된 세포 배양에서도 분리되었다. 이러한 단일 세포는 유선의 강 및 근상피 세포 유형 모두를 생성할 수 있으며, 생쥐에서 전체 기관을 재생하는 능력을 갖는 것으로 나타났다.[27]

4. 성체줄기세포의 신호 전달 경로

성체줄기세포의 자기 재생 및 분화는 다양한 신호 전달 경로에 의해 조절된다. 성체 줄기 세포 연구는 자기 재생과 분화를 제어하는 일반적인 분자 메커니즘을 밝히는 데 중점을 두고 있다.[181]


  • '''노치 경로'''

: 노치 경로는 수십 년 동안 발생 생물학자들에게 알려져 왔다. 줄기 세포 증식 제어에 대한 역할은 혈액, 신경, 유선[20] 줄기 세포를 포함한 여러 세포 유형에서 현재 입증되었다.[94] 창자 융기에서는 Notch 신호 전달 경로가 분비 세포로의 분화를 억제하고 있는 것으로 알려져 있다.[93]

  • '''Wnt 경로'''

: 이러한 발달 경로는 또한 줄기 세포 조절 인자로서 강력하게 관련되어 있다.[21] 창자 융기에서는 융기 세포는 Wnt 신호에 의해 증식성을 유지하고 있으며, 융기를 벗어나 Wnt 신호가 제거되면 증식을 멈춘다. 또한, Wnt 신호 전달 경로는 Notch 신호 전달 경로의 활성화도 수행하고 있다.[93]

  • '''TGFβ 경로'''

: TGFβ 계열의 사이토카인은 정상 및 암 줄기 세포의 줄기 세포성을 조절한다.[22]

조직줄기세포는 정상적인 상황에서 아주 느리면서도 적은 횟수의 분열을 하며 정지 또는 가역적인 성장주기를 오간다. 이때, 줄기세포 틈새(stem cell niche)는 정지상태를 유지하게 해주기도 하고, 세포가 손상되었을 때 이를 대체하고 복원될 때까지 활발히 작용하도록 유도한다. 외부신호에 대한 반응으로 세포주기를 조절하는 능력은 정지상태와 활성상태 사이의 변화된 균형에 따라 줄기세포의 고갈 또는 손실을 방지하는 데 도움이 된다.[174] 조혈줄기세포에서는 MAPK/ERK 신호경로 및 PI3K/AKT/mTOR 신호경로가 이러한 과정에 관여한다고 알려져 있다.[175]

틈새 혹은 미세환경(Niche)은 생체 내 또는 시험 관내 줄기 세포의 주변 미세 환경을 지칭 할 수 있다.[179] 체내에서 줄기 세포 틈새는 세포를 정지상태(Quiescent state)로 유지하지만 조직 손상 후 주변 미세 환경은 줄기 세포에 능동적으로 신호를 보내 자체 재생 또는 분화를 촉진하여 새로운 조직을 형성한다. 이는 줄기 세포 사이의 세포-세포 상호 작용, 줄기 세포와 주변의 분화된 세포 사이의 상호 작용, 줄기 세포와 접착 분자 간의 상호 작용, 세포 외 매트릭스(Matrix) 성분, 산소 장력, 성장 인자, 사이토카인 및 pH, 이온 강도 (예: Ca2+ 농도) 및 ATP와 같은 대사 물질을 포함한 환경의 물리 화학적 특성에 의해 조절된다.[180]

5. 성체줄기세포 연구 및 치료적 측면

성체줄기세포는 여러 질병 치료에 활용될 가능성이 높아 활발한 연구가 진행되고 있다. 특히 백혈병과 같은 혈액 관련 질환 치료에 이미 사용되고 있으며, 환자 자신의 세포를 이용하므로 배아 줄기 세포에 비해 윤리적 문제나 면역 거부 반응의 위험이 적다는 장점이 있다.[56]

최근에는 조혈모세포뿐만 아니라 중간엽줄기세포를 이용한 치료 연구도 활발하게 이루어지고 있다. 척수 손상, 간경변, 뇌졸중, 당뇨병 등 다양한 난치성 질환 치료와 SARS-CoV-2로 인한 COVID-19 폐 손상 치료에도 활용될 가능성이 연구되고 있다.[85]

하지만 성체줄기세포 치료법은 아직 규제나 기준이 명확하지 않아 효과가 과장될 수 있고, 세포 제공자의 상태나 제조 과정에 따라 부작용이 발생할 수 있다는 한계도 존재한다.[207][208][209]

5. 1. 치료적 활용

성체줄기세포 치료는 백혈병 및 관련 골수/혈액암 치료에 오랫동안 사용되어 왔으며, 주로 골수 이식을 활용한다.[56] 환자 자신의 성체줄기세포를 이용하기 때문에 배아 줄기 세포를 이용할 때 발생하는 윤리적 문제나 면역 거부 반응의 위험이 적다.

초기에는 조혈모세포(HSC)를 정맥 내로 투여하는 방식이 주로 연구되었다. CD34+ 조혈 줄기 세포는 척수 손상,[57] 간 경변증,[58] 및 말초 혈관 질환[59] 등 다양한 질병 치료에 임상적으로 적용되었다. 특히 척수 손상 환자 중 가임기 여성보다 남성에게서 CD34+ 조혈 줄기 세포가 더 많이 발견되었다는 연구 결과도 있다.[60]

최근에는 중간엽줄기세포(MSC)를 활용한 치료 연구도 활발하다. 다만, 정맥 내 주사된 세포가 폐에 일차적으로 통과하면서 치료 효과가 감소하는 "폐 초회 통과 효과"가 발생할 수 있기 때문에, 치료가 필요한 부위에 세포를 직접 주사하는 방식이 더 효과적일 수 있다는 보고도 있다.[61]

와키타니(Wakitani)는 중간엽 줄기 세포를 외과적으로 이식하여 무릎 연골 결손을 치료한 사례를 발표했으며,[62] 센테노(Centeno) 등은 연골 및 반월판 부피가 증가한 결과를 보고했다.[63][64][65]

이 외에도 척수 손상, 간경변, 심혈관 질환, 뇌졸중, 당뇨병 등 다양한 난치성 질환 치료에 성체줄기세포를 활용하기 위한 연구가 진행 중이다. 특히, SARS-CoV-2로 인한 COVID-19 폐 손상 치료에도 성체줄기세포가 활용될 가능성이 연구되고 있다.[85]

하지만, 성체줄기세포 치료법에 대한 규제나 기준이 명확하게 정해져 있지 않아 효과가 과장될 수 있다는 문제점도 제기되고 있다.[207] 또한, 세포 제공자의 상태와 제조 과정에 따라 감염 등의 부작용이 발생할 수 있으며, 치료 효과의 지속성이나 개선 효과가 높지 않을 수 있다는 한계점도 존재한다.[208][209]

5. 2. 연구 동향

최근 성체 줄기세포에 대한 관심이 높아지고 있다. 성체 줄기세포는 여러 성인 조직에 존재하며, 정상적인 회복 및 재생 과정뿐만 아니라 암을 포함한 여러 비정상적인 상태를 유발하는 유전적 및 후성 유전적 변화의 주요 표적이 된다는 가설이 있다.[82][83] (자세한 내용은 암 줄기 세포 참조.)

성체 줄기세포는 다양한 유기 분자를 세포 밖으로 능동 수송하는 ABC 수송체 유전자의 막 수송 단백질 수송체를 발현한다.[84] 많은 의약품이 이러한 수송체에 의해 배출되어 세포에 다제 내성을 부여한다. 이는 임상 우울증 치료를 위한 신경 줄기 세포 표적 치료제와 같은 약물 설계를 복잡하게 만든다.

SARS-CoV-2는 과도한 면역 반응이 있을 때 폐에 광범위한 손상을 입힌다. 성체 줄기세포는 폐 생검 깊숙한 곳에서 추출하여 근위 및 원위 기도 상피를 모두 갖춘 완전한 폐 모델을 구성하는데 사용되었다. 3D 배양에서 개발된 후, 오가노이드는 개별 세포로 분리되어 2D 단층을 형성했다. 이러한 폐 모델은 SARS-CoV-2를 트랜스웰의 정단 측면에 적용했을 때 발생하는 손상을 연구하는데 사용되었다.[85]

5. 3. 한계 및 과제

성체줄기세포는 배아줄기세포에 비해 안전성이 높다고 알려져 있지만, 치료 효과와 안전성에 대한 논란이 여전히 존재한다.

  • 안전성 및 유효성 검증 문제: 성체줄기세포 치료법은 규제나 기준이 명확하게 정해져 있지 않아 효과가 과장될 수 있다.[207] 또한, 세포 제공자의 상태와 제조 공정에 따라 전염성 질환이나 기존 질환이 환자에게 옮겨갈 수 있다. 임상시험을 통해 이러한 위험을 최소화하고 있지만, 과학적, 기술적 한계로 인해 부작용이 발생할 가능성이 있다.[208]
  • 치료 효과의 지속성 및 개선: 현재의 성체줄기세포 치료는 지속적인 효과나 높은 수준의 개선 효과를 기대하기 어렵다. 이를 극복하기 위해 세포 내 유전자 삽입, 화학물질 처리, 배양 환경 조절 등 다양한 방법을 통해 치료 효과를 높이려는 연구가 진행되고 있다.[209]
  • 분화전환의 어려움: 성체줄기세포는 특정 계통의 세포로만 분화하는 경향이 있어, 치료에 필요한 세포를 충분히 확보하기 어렵다. 분화전환(transdifferentiation영어)을 통해 다른 계통의 세포로 분화시키는 기술이 연구되고 있지만, 아직 많은 한계가 있다.[123][124]
  • 과장 광고 및 비윤리적 시술: 성체줄기세포 치료의 효과를 과장하고 위험성을 무시하는 비윤리적인 시술이 이루어지기도 한다.[146]


이러한 한계점들을 극복하고 성체줄기세포 치료의 안전성과 효과를 높이기 위한 지속적인 연구와 제도적 보완이 필요하다.

참조

[1] 논문 Stem Cells Applications in Regenerative Medicine and Disease Therapeutics 2016
[2] 웹사이트 4. The Adult Stem Cell https://stemcells.ni[...] 2021-03-07
[3] 웹사이트 II. What are the unique properties of all stem cells? https://stemcells.ni[...] 2021-02-22
[4] 논문 Stem Cell Based Treatments and Novel Considerations for Conscience Clause Legislation 2011-01-01
[5] 논문 Insc:LGN tetramers promote asymmetric divisions of mammary stem cells 2018-03
[6] 서적 Cellular Quiescence
[7] 논문 An ERK-Dependent Feedback Mechanism Prevents Hematopoietic Stem Cell Exhaustion 2018-06
[8] 논문 Generalized potential of adult neural stem cells 2000-06
[9] 논문 Multi-organ, multi-lineage engraftment by a single bone marrow-derived stem cell 2001-05
[10] 논문 A population of very small embryonic-like (VSEL) CXCR4(+)SSEA-1(+)Oct-4+ stem cells identified in adult bone marrow 2006-05
[11] 논문 2007-11
[12] 논문 Very small embryonic-like stem cells are present in adult murine organs: ImageStream-based morphological analysis and distribution studies 2008-12
[13] 논문 Very small embryonic-like stem cells purified from umbilical cord blood lack stem cell characteristics 2012-04-03
[14] 논문 Murine bone marrow Lin⁻Sca⁻1⁺CD45⁻ very small embryonic-like (VSEL) cells are heterogeneous population lacking Oct-4A expression 2013-05-17
[15] 논문 Do pluripotent stem cells exist in adult mice as very small embryonic stem cells? 2013-08-06
[16] 논문 Do pluripotent stem cells exist in adult mice as very small embryonic stem cells? 2013-08
[17] 논문 Impact of genomic damage and ageing on stem cell function 2014-03
[18] 논문 Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors 2006-08
[19] 논문 Induction of pluripotent stem cells from adult human fibroblasts by defined factors 2007-11
[20] 논문 Role of Notch signaling in cell-fate determination of human mammary stem/progenitor cells 2004-12
[21] 논문 Tissue repair and stem cell renewal in carcinogenesis 2004-11
[22] 논문 TGF-β family signaling in stem cells 2013-02
[23] 논문 Niche heterogeneity in the bone marrow 2016-04
[24] 웹사이트 Medical Definition of Hematopoiesis https://www.medicine[...] 2020-02-21
[25] 웹사이트 5. Hematopoietic Stem Cells [Stem Cell Information] http://stemcells.nih[...] 2020-02-21
[26] 논문 Anaerobic Glycolysis and HIF1α Expression in Haematopoietic Stem Cells Explains Its Quiescence Nature 2015
[27] 논문 Mammary stem cells, self-renewal pathways, and carcinogenesis 2005-06
[28] 논문 Stem cells, self-renewal, and differentiation in the intestinal epithelium 2009-03
[29] 논문 Crypt stem cells as the cells-of-origin of intestinal cancer 2009-01
[30] 논문 The efficacy of mesenchymal stem cells to regenerate and repair dental structures 2005-08
[31] 논문 Concise review: mesenchymal stem/multipotent stromal cells: the state of transdifferentiation and modes of tissue repair--current views 2007-11
[32] 논문 Myocardial regeneration potential of adipose tissue-derived stem cells 2010-10
[33] 논문 Human mesenchymal stem cells modulate allogeneic immune cell responses 2005-02
[34] 논문 Cell therapy using allogeneic bone marrow mesenchymal stem cells prevents tissue damage in collagen-induced arthritis 2007-04
[35] 논문 Autoradiographic and histological evidence of postnatal hippocampal neurogenesis in rats 1965-06
[36] 논문 Mitotic activity in the primate subependymal layer and the genesis of gliomas 1968-03
[37] 논문 Identification of neural stem cells in the adult vertebrate brain 2002-04
[38] 논문 The adult mouse hippocampal progenitor is neurogenic but not a stem cell 2005-11
[39] 논문 Generation of neurons and astrocytes from isolated cells of the adult mammalian central nervous system 1992-03
[40] 논문 EGF converts transit-amplifying neurogenic precursors in the adult brain into multipotent stem cells 2002-12
[41] 논문 In vitro-derived "neural stem cells" function as neural progenitors without the capacity for self-renewal 2006-03
[42] 논문 Turning brain into blood: a hematopoietic fate adopted by adult neural stem cells in vivo 1999-01
[43] 논문 Multipotent stem cells from adult olfactory mucosa 2005-06
[44] 논문 Epidermal neural crest stem cells (EPI-NCSC) and pluripotency 2008-12
[45] 논문 Neural crest stem cells persist in the adult gut but undergo changes in self-renewal, neuronal subtype potential, and factor responsiveness 2002-08
[46] 뉴스 Testicle cells may aid research http://news.bbc.co.u[...] 2006-03-25
[47] 뉴스 Study: Mice Testes Act Like Stem Cells https://www.cbsnews.[...] CBS News 2006-03-24
[48] 뉴스 Embryonic Stem Cell Success https://www.washingt[...] 2006-03-25
[49] 웹사이트 Promising New Source of Stem Cells: Mouse Testes Produce Wide Range of Tissue Types https://www.scienced[...] 2007-09-24
[50] 뉴스 Testicles yield stem cells in science breakthrough http://abc.net.au/ne[...] Australian Broadcasting Corporation 2007-09-20
[51] 웹사이트 Testes May Prove Fertile Source of Stem Cells http://www.sciam.com[...] 2007-09-19
[52] 웹사이트 Stem Cells in Adult Testes Provide Alternative to Embryonic Stem Cells for Organ Regeneration http://news.med.corn[...] Cornell University 2007-09-20
[53] 웹사이트 Testicle Stem Cells Become Bone, Muscle in German Experiments https://www.bloomber[...] Bloomberg News 2008-10-08
[54] 웹사이트 A Source of Men's Stem Cells – Stem cells from human testes could be used for personalized medicine http://www.technolog[...] 2008-10-09
[55] 뉴스 U.S. Firm Says It Made Stem Cells From Human Testes https://www.washingt[...] 2006-04-02
[56] 문서 Bone Marrow Transplant http://www.ucsfhealt[...] 2008-11-21
[57] 논문 Multiple injections of in vitro expanded autologous bone marrow stem cells for cervical level spinal cord injury – a case report 2010
[58] 논문 Improved liver function in patients with liver cirrhosis after autologous bone marrow cell infusion therapy 2006-10
[59] 논문 Application of autologous bone marrow mononuclear cells in six patients with advanced chronic critical limb ischemia as a result of diabetes: our experience 2011-09
[60] 논문 Index of CD34+ Cells and Mononuclear Cells in the Bone Marrow of Spinal Cord Injury Patients of Different Age Groups: A Comparative Analysis 2012-07-05
[61] 논문 Pulmonary passage is a major obstacle for intravenous stem cell delivery: the pulmonary first-pass effect 2009-06
[62] 논문 Repair of articular cartilage defects in the patello-femoral joint with autologous bone marrow mesenchymal cell transplantation: three case reports involving nine defects in five knees 2007-01
[63] 논문 Regeneration of meniscus cartilage in a knee treated with percutaneously implanted autologous mesenchymal stem cells 2008-12
[64] 논문 Increased knee cartilage volume in degenerative joint disease using percutaneously implanted, autologous mesenchymal stem cells http://www.painphysi[...] 2008-05
[65] 논문 Safety and complications reporting on the re-implantation of culture-expanded mesenchymal stem cells using autologous platelet lysate technique 2010-03
[66] 간행물 The ISSCR Releases New Guidelines to Shape Future of Stem Cell Therapy https://www.isscr.or[...] International Society for Stem Cell Research 2008-12-03
[67] 논문 Adult stem or progenitor cells in treatment for type 1 diabetes: current progress 2007-04
[68] 논문 Stem cells: a revolution in therapeutics-recent advances in stem cell biology and their therapeutic applications in regenerative medicine and cancer therapies 2007-09
[69] 논문 Stem cells and their potential in cell-based cardiac therapies 2007-05
[70] 논문 Adult stem cell plasticity: fact or artifact? 2003-11
[71] 논문 Adult versus embryonic stem cells: treatments 2007-06
[72] 논문 Environmental physical cues determine the lineage specification of mesenchymal stem cells 2015-06
[73] 논문 A hypothesis for an embryonic origin of pluripotent Oct-4(+) stem cells in adult bone marrow and other tissues 2007-05
[74] 뉴스 Me too, too – How to make human embryonic stem cells without destroying human embryos http://www.economist[...] 2007-11-22
[75] 뉴스 Scientists Bypass Need for Embryo to Get Stem Cells https://www.nytimes.[...] 2007-11-21
[76] 웹사이트 Stem-cell method hailed as 'massive breakthrough' https://www.theglobe[...] 2007-11-21
[77] 간행물 A Breakthrough on Stem Cells http://www.time.com/[...] 2007-11-20
[78] 논문 Review: ex vivo engineering of living tissues with adult stem cells 2006-11
[79] 논문 Adipose-derived stem cells for regenerative medicine 2007-05
[80] 논문 Stem cells: potency, plasticity and public perception 2002-03
[81] 논문 Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors 2006-08
[82] 논문 Stem cells in adult tissues 2002-10
[83] 논문 An overview of stem cell research and regulatory issues 2003-08
[84] 논문 Expression and activity of P-glycoprotein, a multidrug efflux pump, in human hematopoietic stem cells 1991-07
[85] 논문 Adult stem cell-derived complete lung organoid models emulate lung disease in COVID-19 2021-08
[86] 논문 Adult Stem Cells and Induced Pluripotent Stem Cells for Stroke Treatment 2019
[87] 논문 Stem Cell Based Treatments and Novel Considerations for Conscience Clause Legislation http://journals.iupu[...] Indiana University Robert H. McKinney School of Law
[88] 논문 Cytological demonstration of the clonal nature of spleen colonies derived from transplanted mouse marrow cells
[89] 서적 Tissue Engineering Academic Press
[90] 논문 The development of fibroblast colonies in monolayer cultures of guinea-pig bone marrow and spleen cells
[91] 논문 Expression and activity of P-glycoprotein, a multidrug efflux pump, in human hematopoietic stem cells 1991-07
[92] 논문 Tissue repair and stem cell renewal in carcinogenesis 2004-11
[93] 서적 細胞の分子生物学 ニュートンプレス
[94] 논문 Role of Notch signaling in cell-fate determination of human mammary stem/progenitor cells
[95] 논문 Stem cells, self-renewal, and differentiation in the intestinal epithelium http://arjournals.an[...] 2009
[96] 논문 Crypt stem cells as the cells-of-origin of intestinal cancer https://doi.org/10.1[...] 2009-01
[97] 논문 Mammary stem cells, self-renewal pathways, and carcinogenesis
[98] 논문 The efficacy of mesenchymal stem cells to regenerate and repair dental structures
[99] 논문 Concise review: mesenchymal stem/multipotent stromal cells: the state of transdifferentiation and modes of tissue repair—current views
[100] 논문 Autoradiographic and histological evidence of postnatal hippocampal neurogenesis in rats
[101] 논문 Mitotic activity in the primate subependymal layer and the genesis of gliomas
[102] 논문 Identification of neural stem cells in the adult vertebrate brain
[103] 논문 The adult mouse hippocampal progenitor is neurogenic but not a stem cell
[104] 논문 Generation of neurons and astrocytes from isolated cells of the adult mammalian central nervous system
[105] 논문 EGF converts transit-amplifying neurogenic precursors in the adult brain into multipotent stem cells
[106] 논문 In vitro-derived "neural stem cells" function as neural progenitors without the capacity for self-renewal
[107] 논문 Turning brain into blood: a hematopoietic fate adopted by adult neural stem cells in vivo
[108] 논문 Multipotent stem cells from adult olfactory mucosa
[109] 논문 Epidermal neural crest stem cells (EPI-NCSC) and pluripotency
[110] 논문 Neural Crest Stem Cells Persist in the Adult Gut but Undergo Changes in Self-Renewal, Neuronal Subtype Potential, and Factor Responsiveness
[111] 웹사이트 Testicle cells may aid research http://news.bbc.co.u[...] BBC 2006-03-25
[112] 웹사이트 Study: Mice Testes Act Like Stem Cells http://www.cbsnews.c[...] CBS 2006-03-24
[113] 웹사이트 Embryonic Stem Cell Success https://www.washingt[...] 2006-03-25
[114] 웹사이트 Promising New Source Of Stem Cells: Mouse Testes Produce Wide Range Of Tissue Types http://www.scienceda[...] Science Daily 2007-09-24
[115] 웹사이트 Testicles yield stem cells in science breakthrough http://abc.net.au/ne[...] Australian Broadcasting Corporation 2007-09-20
[116] 웹사이트 Testes May Prove Fertile Source of Stem Cells http://www.sciam.com[...] Scientific American 2007-09-19
[117] 웹사이트 Stem Cells in Adult Testes Provide Alternative to Embryonic Stem Cells for Organ Regeneration http://news.med.corn[...] 코넬대학교 2007-09-20
[118] 웹사이트 Testicle Stem Cells Become Bone, Muscle in German Experiments http://www.bloomberg[...] Bloomberg L.P.|Bloomberg 2008-10-08
[119] 웹사이트 A Source of Men's Stem Cells – Stem cells from human testes could be used for personalized medicine. http://www.technolog[...] Technology Review 2008-10-09
[120] 간행물 Adult stem or progenitor cells in treatment for type 1 diabetes: current progress 2007-04
[121] 간행물 Stem Cells: A Revolution in Therapeutics—Recent Advances in Stem Cell Biology and Their Therapeutic Applications in Regenerative Medicine and Cancer Therapies 2007
[122] 간행물 Stem Cells and Their Potential in Cell-Based Cardiac Therapies 2007-05
[123] 논문 Adult stem cell plasticity: Fact or Artifact?
[124] 논문 Adult Versus Embryonic Stem Cells: Treatments http://www.sciencema[...] 2007-06-08
[125] 논문 A hypothesis for an embryonic origin of pluripotent Oct-4(+) stem cells in adult bone marrow and other tissues
[126] 논문 Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors
[127] 웹사이트 Me too, too – How to make human embryonic stem cells without destroying human embryos http://www.economist[...] 2007-11-22
[128] 웹사이트 Man Who Helped Start Stem Cell War May End It http://www.nytimes.c[...] 2007-11-22
[129] 웹사이트 Scientists Bypass Need for Embryo to Get Stem Cells http://www.nytimes.c[...] 2007-11-21
[130] 웹사이트 Stem-cell method hailed as 'massive breakthrough' http://www.theglobea[...] 2007-11-21
[131] 웹사이트 A Breakthrough on Stem Cells http://www.time.com/[...] 2007-11-20
[132] 논문 Review: ex vivo engineering of living tissues with adult stem cells
[133] 논문 Adipose-derived stem cells for regenerative medicine
[134] 논문 Stem cells: potency, plasticity and public perception
[135] 웹사이트 Bone Marrow Transplant http://www.ucsfhealt[...]
[136] 논문 Autologous Multiple Injections of in Vitro Expanded Autologous Bone Marrow Stem Cells For Cervical Level Spinal Cord Injury - A Case Report http://www.pubstemce[...]
[137] 논문 Improved liver function in patients with liver cirrhosis after autologous bone marrow cell infusion therapy
[138] 논문 Application of autologous bone marrow mononuclear cells in six patients with advanced chronic critical limb ischemia as a result of diabetes: our experience
[139] 논문 Index of CD34+ cells and mononuclear cells in the bone marrow of Spinal cord Injury patients of different age groups- A comparative analysis http://www.hindawi.c[...]
[140] 논문 Pulmonary passage is a major obstacle for intravenous stem cell delivery: the pulmonary first-pass effect
[141] 논문 Repair of articular cartilage defects in the patello-femoral joint with autologous bone marrow mesenchymal cell transplantation: three case reports involving nine defects in five knees
[142] 웹사이트 Regeneration of meniscus cartilage in a knee treated with percutaneously implanted autologous mesenchymal stem cells, platelate lysate, and dexamethasome http://www.amjcasere[...] 2009-10-26
[143] 논문 Regeneration of meniscus cartilage in a knee treated with percutaneously implanted autologous mesenchymal stem cells
[144] 논문 Increased knee cartilage volume in degenerative joint disease using percutaneously implanted, autologous mesenchymal stem cells http://www.painphysi[...]
[145] 논문 Safety and complications reporting on the re-implantation of culture-expanded mesenchymal stem cells using autologous platelet lysate technique
[146] 웹사이트 The International Society for Stem Cell Research Releases New Guidelines to Shape Future of Stem Cell Therapy Regulation needed as new study reveals clinics exaggerate claims and omit risks http://www.marketwat[...] 2008-12-27
[147] 웹사이트 Claudia Castillo: The pioneer's story http://www.independe[...] The Independent 2008-11-19
[148] 뉴스 Woman gets first trachea transplant without drugs http://www.reuters.c[...] 2008-11-18
[149] 웹사이트 British doctors help perform world's first transplant of a whole organ grown in lab http://www.telegraph[...] 2008-11-19
[150] 웹사이트 World first as woman gets organ made from stem cells http://news.scotsman[...] 2008-11-19
[151] 웹사이트 The medical miracle http://www.independe[...] The Independent 2008-11-19
[152] 웹사이트 Claudia Castillo gets windpipe tailor-made from her own stem cells http://www.timesonli[...] The Times Newspapers Ltd 2008-11-20
[153] 웹사이트 Bioinfobank FAQ:Stem cells in adult tissues http://lib.bioinfo.p[...] 2008-11-21
[154] 논문 An overview of stem cell research and regulatory issues
[155] 논문 Generalized Potential of Adult Neural Stem Cells
[156] 논문 Multi-Organ, Multi-Lineage Engraftment by a Single Bone Marrow-Derived Stem Cell
[157] 논문 Pluripotency of mesenchymal stem cells derived from adult marrow 2002-07-04
[158] 논문 Pluripotency of mesenchymal stem cells derived from adult marrow 2007-06-14
[159] 논문 Marrow-isolated adult multilineage inducible (MIAMI) cells, a unique population of postnatal young and old human cells with extensive expansion and differentiation potential
[160] 논문 A population of very small embryonic-like (VSEL) CXCR4+SSEA-1+Oct-4+ stem cells identified in adult bone marrow
[161] 논문 Do Pluripotent Stem Cells Exist in Adult Mice as Very Small Embryonic Stem Cells?
[162] 논문 Primitive Stem Cells Residing in the Skeletal Muscle of Adult Pigs Are Mobilized into the Peripheral Blood After Trauma
[163] 논문 Unique multipotent cells in adult human mesenchymal cell populations http://www.pnas.org/[...]
[164] 논문 Awakened by Cellular Stress: Isolation and Characterization of a Novel Population of Pluripotent Stem Cells Derived from Human Adipose Tissue
[165] 논문
[166] 간행물 Adult Stem Cells for Regenerative Therapy. 2018
[167] 간행물 Stem cells application in regenerative medicine and disease threpeutics 2016
[168] 웹사이트 http://www.ksmcb.or.[...]
[169] 간행물 DNA methylation in stem cell renewal and multipotency. 2011
[170] 논문 "[Regenerative therapy using allogeneic mesenchymal stem cells]"
[171] 논문 "[Regenerative therapy using allogeneic mesenchymal stem cells]"
[172] 논문 "[Regenerative therapy using allogeneic mesenchymal stem cells]"
[173] 논문 Insc:LGN tetramers promote asymmetric divisions of mammary stem cells
[174] 논문 Molecular Regulation of Cellular Quiescence: A Perspective from Adult Stem Cells and Its Niches
[175] 논문 An ERK-Dependent Feedback Mechanism Prevents Hematopoietic Stem Cell Exhaustion
[176] 간행물 성체줄기세포의 세포학적 특성(Cell Biological Characteristics of Adult Stem Cells) 대한의사협회
[177] 논문 Generalized potential of adult neural stem cells 2000
[178] 논문 Multi－organ, multi－lineage engraftment by a single bone marrow－derived stem cell 2001
[179] 논문 Niche heterogeneity in the bone marrow 2016
[180] 논문 A review on extracellular matrix mimicking strategies for an artificial stem cell niche 2015
[181] 논문 The stem-cell niche as an entity of action 2006
[182] 문서 umbilical cord blood
[183] 웹사이트 Medical Definition of Hematopoiesis 2017-03-14
[184] 논문 Niche heterogeneity in the bone marrow 2016-03-01
[185] 논문 Expression and function of c-kit in hemopoietic progenitor cells 1991
[186] 논문 Defects of B-cell lymphopoiesis and bone-marrow myelopoiesis in mice lacking the CXC chemokine PBSF/SDF-1 1996
[187] 논문 Adult haematopoietic stem cell niches 2017
[188] 웹사이트 중간엽줄기세포 및 골 전구세포가 조혈모세포 유지에 미치는 영향 http://www.ksmcb.or.[...]
[189] 문서 (Shi and Gronthos, 2003; da Silva Meirelles et al., 2006; Crisan et al., 2008)
[190] 문서 (Csaki) et al (2009),"Synergistic chondroprotective effects of curcumin and resveratrol in human articular chondrocytes: inhibition of IL-1β-induced NF-κB-mediated inflammation and apoptosis"
[191] 문서 Regulation of stemness and stem cell niche of mesenchymal stem cells: Implications in tumorigenesis and metastasis 2009
[192] 논문 Autoradiographic and histological evidence of postnatal hippocampal neurogenesis in rats 1965-06
[193] 논문 Mitotic activity in the primate subependymal layer and the genesis of gliomas 1968-03
[194] 논문 The Intestinal Stem Cell Niche: Homeostasis and Adaptations https://doi.org/10.1[...] 2018-12
[195] 논문 The skeletal muscle satellite cell: the stem cell that came in from the cold 2006-11
[196] 논문 Pericytes are Essential for Skeletal Muscle Formation 2015
[197] 논문 Looking back to the embryo: defining transcriptional networks in adult myogenesis 2003-07
[198] 논문 IGF-1, inflammation and stem cells: interactions during muscle regeneration 2005-10
[199] 논문 Therapeutic Potential of Stem Cells in Follicle Regeneration
[200] 논문 Hair-follicle-associated pluripotent stem cells derived from cryopreserved intact human hair follicles sustain multilineage differentiation potential 2019
[201] 논문 Identification and Characterization of Hair Follicle Stem Cells 2018
[202] 논문 Generation of functional blood vessels from a single c-kit+ adult vascular endothelial stem cell 2012-10-16
[203] 문서 Bone Marrow Transplant 2008-11-21
[204] 논문 Autologous Multiple Injections of in Vitro Expanded Autologous Bone Marrow Stem Cells For Cervical Level Spinal Cord Injury – A Case Report 2010
[205] 논문 Improved liver function in patients with liver cirrhosis after autologous bone marrow cell infusion therapy 2006
[206] 논문 Pulmonary passage is a major obstacle for intravenous stem cell delivery: the pulmonary first-pass effect 2009-06
[207] 뉴스 The International Society for Stem Cell Research Releases New Guidelines to Shape Future of Stem Cell Therapy Regulation needed as new study reveals clinics exaggerate claims and omit risks PR Newswire
[208] 웹사이트 www.nifds.go.kr › co[...]
[209] 웹사이트 성체줄기세포의 기능개선을 위한 임상연구동향 http://www.ksscr.org[...] 한국줄기세포학회 2020-06-20


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