카스모사우루스
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1. 개요
카스모사우루스는 백악기 후기에 살았던 각룡류 공룡의 한 속이다. 1898년 로렌스 램이 캐나다에서 최초의 화석을 발견했으며, 긴 프릴과 세 개의 뿔을 특징으로 한다. 카스모사우루스는 여러 종으로 분류되었으나, 현재는 C. belli와 C. russelli 두 종만이 유효하다. 이들은 뿔과 프릴의 형태에서 차이를 보이며, 공룡공원 층의 서로 다른 지층에서 발견된다. 카스모사우루스는 카스모사우루스아과에 속하며, 긴 프릴을 가진 다른 각룡류와 계통적으로 가깝다. 프릴과 뿔의 기능은 방어, 체온 조절, 과시 등 다양하게 추정되며, 어린 개체를 돌보았을 가능성도 제기된다.
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| 카스모사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![]() | |
| 학명 | Chasmosaurus |
| 명명자 | Lambe, 1914년 |
| 속 | †카스모사우루스속 |
| 종 | †C. belli (Lambe, 1902년) [원래 모노클로니우스 벨리, 모식] †C. russelli ( Sternberg, 1940년) †C. irvinensis? (Holmes 외, 2001년) |
| 학명의미 | 구멍 도마뱀 |
| 몸길이 | 약 4.3 - 4.8 |
| 무게 | 약 1.5 - 2 |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | Chasmosaurus |
| 화석 기록 | |
| 시기 | 백악기 후기, 캄파니아 |
| 생존 시기 | 약 7700만 년 전 - 7600만 년 전 |
| 고생물학적 정보 | |
| 식성 | 초식 |
| 동의어 | |
| 동의어 목록 | Eoceratops (Lambe, 1915년) Mojoceratops (Longrich, 2010년) 바가케라톱스? (Sampson 외, 2010) |
2. 발견과 종
1898년 캐나다 지질조사소의 로렌스 램은 베리 크릭에서 최초의 카스모사우루스 화석인 마루뼈로 구성된 완모식표본 NMC 491을 발견했다.[70] 램은 이것이 새로운 종이라고 생각했지만, 기존에 알려진 짧은 프릴을 가진 속인 모노클로니우스에 속하는 것으로 보고 모노클로니우스 벨리 (''Monoclonius belli'')로 명명했다.[70] 종명은 수집가인 월터 벨을 기리기 위해 붙여졌다.[71]
카스모사우루스는 중간 크기의 각룡류 공룡이다. 2010년에 그레고리 폴은 ''C. belli''의 몸길이를 4.8m, 몸무게를 2톤으로 추정했고, ''C. russelli''는 몸길이 4.3m에 몸무게 1.5톤으로 추정했다.[86]
[1]
서적
Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ecosystem Revealed
Indiana University Press
1913년, 찰스 해즐리어스 스턴버그와 그의 아들들이 캐나다 앨버타 주의 공룡공원 층 중간쯤에서 여러 개의 완전한 "M. belli" 두개골을 발견했다.[85] 1914년 1월, 램은 이 모든 화석들을 합쳐 별개의 속인 프로토로사우루스 (''Protorosaurus'')를 만들었으나, 페름기의 파충류 ''Protorosaurus'' Meyer, 1836 에 이미 사용되고 있었다. 따라서 램은 1914년 2월에 이를 대체할 이름인 카스모사우루스를 만들었다.[70] 카스모사우루스는 그리스어로 "열린" 혹은 "나누는"이라는 의미를 가진 χάσμα|카스마grc(''khasma'')에서 유래한 것으로 두개골 프릴의 마루뼈 부분에 커다란 구멍이 있는 것을 가리킨다. 램은 또 스턴버그가 1913년에 발견한 피부자국을 포함하여 거의 완전한 골격을 부모식표본 NMC 2245 로 지정했다.[73]
이후, 두개골을 포함하여 카스모사우루스로 분류할 수 있는 화석들이 더 많이 발견되었고 몇몇 추가 종들이 카스모사우루스로 명명되었다.[70] 현재 이들 중 일부는 알려진 카스모사우루스 벨리 두개골들 사이에서 볼 수 있는 형태적 변이로 간주되고,[70] 일부는 유효한 카스모사우루스 종, 혹은 다른 속의 종으로 취급된다.
1933년 바넘 브라운은 피터 카이젠을 기념하여 카스모사우루스 카이세니(''Chasmosaurus kaiseni'')를 명명하였다. 이것은 두개골 표본인 AMNH 5401 에 기반한 것으로 눈 위의 뿔들이 매우 길다는 점에서 ''C. belli'' 와는 차이가 있다.[74] 이 형태는 토마스 M. 레만이 1990년에 명명한 카스모사우루스 카나덴시스(''Chasmosaurus canadensis'') 와 관련이 있을 수 있다.[75] ''C. canadensis''는 원래 모노클로니우스 카나덴시스(''Monoclonius canadensis'' Lambe, 1902)였는데 램이 1915년에 에오케라톱스 카나덴시스로 보고했다. 에오케라톱스와 긴 눈 위의 뿔을 가진 카스모사우루스 카이세니는 현재 잠정적으로 모조케라톱스의 일종인 것으로 보고 있다.[76]
1933년 리처드 스완 럴은 1926년에 발견된 특이하게 짧은 주둥이를 가진 두개골 표본인 ROM 839 (이전에는 ROM 5436)를 "짧은 주둥이를 가진"이라는 의미의 카스모사우루스 브레비로스트리스(''Chasmosaurus brevirostris'')로 명명했다.[77] 이것은 현재 ''C. belli'' 의 동물이명으로 간주된다.[75]
찰스 모트람 스턴버그는 1940년에 앨버타 남서부 공룡공원 층의 하부에서 발견된 NMC 8800 표본을 카스모사우루스 루셀리(''Chasmosaurus russelli'')로 명명했다. 종명은 로리스 샤노 러셀을 기리기 위한 것이다.[85][78]
토마스 레만은 1989년에 텍사스에서 발견된 화석을 카스모사우루스 마리스칼렌시스(''Chasmosaurus mariscalensis'')로 보고했으나,[79] 현재 이것은 아구자케라톱스로 재명명되었다.[80]
가장 최근에 보고된 종은 카스모사우루스 이르비넨시스(''Chasmosaurus irvinensis'')로 2001년에 명명된 것인데,[81] 공룡공원 층의 최상부에서 발견되었다. 이 종은 2010년에 별개의 속인 바가케라톱스로 재분류되었다.[89]
1987년에 그레고리 S. 폴은 펜타케라톱스 스테른베르기(''Pentaceratops sternbergii'')를 카스모사우루스 스테른베르기(''Chasmosaurus sternbergii'')로 재분류했으나,[82] 받아들여지지 않았다.
2000년에 조지 올셰브스키는 모노클로니우스 레쿠르비코르니스 (''Monoclonius recurvicornis'' Cope, 1889) 화석이 카스모사우루스아과에 해당하는 것 같다는 이유로 카스모사우루스 레쿠르비코르니스로 재명명했으나,[83] 의문명으로 간주된다.
현재는 ''C. belli'' 와 ''C. russelli'' 두 개의 종만이 유효한 것으로 간주된다. 이들은 형태적으로는 차이가 별로 없고 층서적인 차이가 있다. ''C. russelli''는 공룡공원 층의 더 오래된 하부에서 발견되고 ''C. belli''는 샹파뉴절에 해당하는 공룡공원 층의 중부[84]에서 발견되는데 이를 합치면 7650만년에서 7550만년 사이의 연대를 가지게 된다.[85]
''C. belli''의 표본은 완모식표본과 부모식표본 외에 AMNH 5422, AMNH 5402, ROM 843 (이전에는 ROM 5499), 그리고 NHMUK R4948 등이 알려져 있으며, 이들은 모두 두개골과 골격 일부이다.
''C. russelli''의 표본은 완모식표본 외에 두개골 프릴로 구성된 부모식표본 CMN 8803, 프릴 뒷부분인 CMN 41933, 두개골의 오른쪽 부분인 RTMP 81.19.175, 그리고 1914년에 스턴버그가 발견한 두개골과 골격 일부인 CMN 2280 등이 있다.
3. 특징

두 종의 차이는 주로 뿔과 프릴의 형태에 있다. ''C. russelli''는 두개골을 제외한 다른 부분은 잘 알려져 있지 않다. 카스모사우루스는 얼굴에 세 개의 뿔이 있는데, 코 위에 하나, 눈 위에 두 개가 있다. 두 종 모두 뿔은 짧지만, ''C. russelli''는 눈 위의 뿔이 상대적으로 길고 뒤쪽으로 휘어져 있다.
카스모사우루스의 프릴은 매우 길고 앞쪽보다 뒤쪽이 넓으며, 주둥이 높이와 거의 같다. ''C. belli''의 프릴은 뒤쪽이 V자 모양이고 측면은 곧바르다. ''C. russelli'' 프릴의 뒤쪽 가장자리는 짧은 U자 모양이며 측면은 볼록하다.[86] 프릴 측면에는 6~9개의 골편 (비늘뼈뒷돌기)이 비늘뼈에 붙어 있다. 프릴 귀퉁이에는 두 개의 큰 골편이 마루뼈에 붙어 있는데, ''C. russelli''는 바깥쪽 골편이, ''C. belli''는 안쪽 골편이 더 크다. 프릴 뒤쪽 가장자리에는 골편이 없다. 프릴의 마루뼈에는 큰 구멍이 있는데, 이는 카스모사우루스라는 이름의 유래가 되었다. 이 구멍은 타원형이 아닌 삼각형이며, 꼭지점 하나가 프릴 귀퉁이를 향한다.
C.M. 스턴버그가 발견한 카스모사우루스 표본 NMC 2245는 피부 자국과 함께 발견되었다.[70] 보존된 부위는 오른쪽 엉덩이 부근으로 약 1m x 0.5m 크기이다. 피부에는 작은 비늘들 사이에 큰 비늘들이 가로로 일정 간격을 두고 배열되어 있다.[70] 큰 비늘은 지름 55mm 정도이며, 다른 큰 비늘과 5~10cm 정도 떨어져 있다. 비늘은 육각형 내지 오각형으로, 5~6개의 면을 가진다. 각 면에는 작은 비늘이 인접하여 장미꽃 모양을 이룬다. 지름 1cm 정도의 작고 볼록한 비늘들이 큰 비늘을 완전히 둘러싸고 있다. 큰 비늘은 다각형 각 선에 직각으로 배열된 홈 때문에 주름져 보인다. 큰 비늘은 위에서 아래로 갈수록 작아진다.[87] 피부 자국 화석으로는 카스모사우루스 피부색을 알 수 없다.
4. 계통 발생



카스모사우루스는 1915년 램에 의해 각룡류 카스모사우루스아과로 분류되었다.[88] 카스모사우루스아과는 보통 카스모사우루스처럼 긴 프릴을 가지는데, 반면 자매그룹인 켄트로사우루스아과의 프릴은 짧다. 대부분의 분지학적 분석에서 카스모사우루스는 카스모사우루스아과 중에서 가장 원시적인 위치를 차지하는 것으로 나타난다.
다음은 2010년 스콧 섐슨(Scott Sampson) 등의 연구에 따른 카스모사우루스의 계통발생을 보여주는 분기도이다.[17]
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! 케라톱스과
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| 켄트로사우루스아과
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! 카스모사우루스아과
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| '''카스모사우루스'''
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| ''모조케라톱스''
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| ''아구자케라톱스''
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|유타케라톱스 펜타케라톱스
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| ''코아우일라케라톱스''
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| ''안키케라톱스''
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| ''아리노케라톱스''
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| ''오호케라톱스''
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| ''에오트리케라톱스''
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| ''토로사우루스''
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아래의 분기도는 2015년 케일럽 브라운과 도널드 앤더슨의 연구에 기반한 카스모사우루스아과의 분기도이다.[64][65]
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! 카스모사우루스아과
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|카스모사우루스 벨리 (C. belli) 카스모사우루스 러셀리 (C. russelli)
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| 모조케라톱스
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| 아구야케라톱스
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|유타케라톱스 펜타케라톱스
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|브라보케라톱스 코아후이라케라톱스
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|안키케라톱스 아리노케라톱스
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! 트리케라톱스족
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| 레가리케라톱스
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| 에오트리케라톱스
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| 오조케라톱스
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| 티타노케라톱스
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| 네도케라톱스
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5. 고생물학



카스모사우루스는 라라미디아 동쪽 해안가 서식지에 살았던 공룡으로, 켄트로사우루스 (각룡)의 여러 종들과 서식지를 공유했다. 카스모사우루스는 긴 주둥이와 턱을 가지고 있어서 먹이가 되는 식물 선택에 좀 더 까다로웠을 것으로 보여 생태지위분할이 있었으리라는 주장이 있다.[86]
카스모사우루스는 중형 각룡류였다. 2010년, 그레고리 폴은 전체 길이 4.8미터, 체중 2톤으로 추정했다.[30] 두 종 간의 알려진 차이점은 주로 뿔과 프릴의 형질과 관련이 있지만, 루셀리 종의 두정골은 잘 알려져 있지 않다. 다른 많은 카스모사우루스아과와 마찬가지로, 카스모사우루스의 안면에도 3개의 발달된 뿔이 있으며, 비골에 1개, 후안와골에 2개가 있다. 두 종 모두 뿔이 절대적으로 상당히 짧지만, 루셀리 종은 비교적 길고, 특히 상안와각은 더 후방으로 만곡되어 있다. 본 속의 프릴은 엄청나게 확장되어 있으며, 전면보다 후면이 더 넓다. 주둥이의 수평면 이상으로 거의 융기되지 않았다. 벨리 종에서는 프릴 후단이 V자형이고 측면이 직선적이다. 루셀리 종에서는 후연이 얕은 U자형을 하고 있으며, 측면은 더 볼록하다.[30] 측면은 6~9개의 작은 피골(가장자리 인상골이라고 불림)로 장식되어 있으며, 인상골에 부착되어 있다. 프릴의 모서리는 두정골 위에 큰 각질의 피골을 특징으로 한다. 루셀리 종에서는 바깥쪽 것이 가장 크고, 벨리 종에서는 안쪽 것이 더 크다. 두정골의 다른 부분에는 피골이 존재하지 않는다. 프릴을 형성하는 두정골에는 매우 큰 개구부가 있어, 이것이 본 속명의 유래가 되었다. 이 두정골은 대부분의 근연종과 같은 타원형이 아니라 삼각형을 하고 있어 프릴의 양쪽 끝이 뾰족하다.
카스모사우루스 벨리 (''C. belli'')의 두정골은 NHMUK 4948로 알려진 표본에서 가장 잘 보존되어 있다. 처음 3개의 경추는 다른 네오케라톱시아 표본과 마찬가지로 syncervical로 알려진 상태로 유합되어 있다. 이 표본에는 5개의 경추가 더 보존되어 있어, 총 8개의 경추가 있어, 이것은 완전한 경부를 나타낸다고 생각된다. 제4경추~제8경추에서 길이는 폭보다 넓고, 길이는 거의 같다. 흉추도 마찬가지이다. 벨리 종은 syncervical을 가지고 있으며, 표본에 따라 천추, 흉추, 때로는 미추로 이루어진 복합체이다.
찰스 모트럼 스턴버그가 수집한 카스모사우루스 표본 NMC 2245는 피부의 인상을 동반했다.[31] 보존된 영역은 오른쪽 허리에서 약 1×0.5미터 범위이다.[31] 큰 비늘은 직경이 최대 55mm로, 서로 5~10cm 떨어져 있었다. 비늘은 육각형 또는 오각형으로, 5개 또는 6개의 변을 가지고 있었다. 이들 변은 각각, 약간 작은 비늘에 접해 로제트를 형성하고 있다. 직경 약 1cm의 작은 볼록한 비늘이 전체를 둘러싸고 있다. 큰 비늘은 그 가장자리에 수직 방향으로 곧은 홈이 있고, 전반적으로 주름이 있었다.[32] 유감스럽게도, 알려진 화석의 피부 인상 표본에서는 카스모사우루스의 색에 대해서는 아직 아무것도 알 수 없다.
프릴과 뿔의 기능은 수수께끼이다. 뿔은 상대적으로 짧고 프릴에는 큰 구멍이 있었기 때문에 방어용으로 쓰이기에는 적절치 않았을 것이다. 그레고리 폴은 이들이 주로 주둥이로 자신을 방어했을 것이라고 주장했다.[86] 프릴이 위협적으로 보이기 위해서, 혹은 체온조절을 위해서 사용되었을 가능성도 있다. 프릴은 또 밝은 색을 가져 크기를 더 강조하거나 짝짓기를 할 때 과시용으로 이용되었을 수 있다. 하지만 성적이형성을 증명하기는 쉽지 않다. 럴은 긴 눈 위의 뿔을 가지고 있는 ''C. kaiseni'' 수컷이며 짧은 뿔을 가지고 있는 ''C. belli'' 가 암컷이라고 주장했다.[77] 1927년에 C.M. 스턴버그는 캐나다 자연사 박물관에 있는 두 개의 골격 중 작은 것인 NMC 2245 가 수컷이고 큰 표본인 NMC 2280 이 암컷이라고 결론내렸다.[90] 하지만 지금은 이 두 표본이 서로 다른 종에 속하는 것으로 분류되고 있다.
캐나다의 알버타 주에서 필 커리 등이 어린 카스모사우루스 벨리를 발견하여 카스모사우루스가 근연종인 트리케라톱스와 마찬가지로 어린 개체들을 돌보았다고 주장했다. 어린 카스모사우루스의 몸길이는 1.5m 정도에 나이는 세 살 정도로 보이며 다 자란 카스모사우루스와 비슷한 다리 및 프릴 비율을 보인다. 카스모사우루스는 빨리 움직이는 동물이 아니었으며 어린 개체들도 성체와 보조를 맞추기 위해 빨리 움직일 필요가 없었다는 것을 의미한다. 이 화석은 앞다리가 발견되지 않은 것을 제외하면 거의 완전한데, 표본이 발견되기 전에 싱크홀에 빠져 사라졌다. 골격 아래에서 피부자국도 발견되어 이 개체가 아마 강을 건너다가 빠져 죽은 후 묻혔음을 나타내 준다.[91] 이 표본에 대한 추가 연구에 따르면 어린 카스모사우루스는 성체의 프릴보다 뒤쪽이 더 좁았고, 머리뼈에 비례하여 짧았다.[29]
참조
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