통발속
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1. 개요
통발속은 뚜껑이 달린 작은 주머니 형태의 함정을 통해 수생 무척추동물을 포획하는 식충식물이다. 뚜껑의 감각털을 자극하면 뚜껑이 닫히면서 내부가 진공 상태가 되어 먹이를 빨아들인다. 통발속은 육상, 수생, 착생 등 다양한 형태로 존재하며, 종에 따라 부레나 영양아를 통해 번식한다. 포충낭은 밸브와 털을 갖춘 흡착기로, 페터 테일러와 프랜시스 어니스트 로이드는 이를 식물계에서 가장 정교한 포획 메커니즘으로 평가했다. 통발속은 미네랄이 부족한 습한 토양에서 자라며, 꽃은 종에 따라 다양한 색상을 띠며, 씨앗은 작고 자가 수분을 통해 번식한다. 또한 관상용으로 재배되거나, 모기 유충을 잡아 말라리아 방제에 이용되기도 한다.
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| 통발속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 미분류 문 | 속씨식물군 |
| 미분류 강 | 진정쌍떡잎식물군 |
| 미분류 목 | 국화군 |
| 목 | 꿀풀목 |
| 과 | 통발과 |
| 속 | 통발속 (Utricularia) |
| 속 명명 | L. |
| 영명 | Bladderworts |
| 다양성 | 233종 |
| 다양성 링크 | 다양성 |
| 분포 | |
 | |
| 아속 | |
| 하위 링크 | 아속 |
| 아속 목록 | 비발바리아아속 (Bivalvaria) 폴리폼폴릭스아속 (Polypompholyx) 우트리쿨라리아아속 (Utricularia) |
| 기타 정보 | |
| |
2. 특징
통발속은 뚜껑이 달린 작은 주머니 모양의 함정을 가진 식충식물이다. 이 함정은 통발처럼 생겼으며, 뚜껑에는 한 쌍의 긴 감각털이 있다. 물벼룩(`Daphnia`)과 같은 수생 무척추동물이 접근하여 이 털을 건드리면 뚜껑이 닫히면서 먹이를 잡는다. 뚜껑이 닫히는 것은 주머니 내부의 이온을 바깥으로 빠르게 퍼내면서 물이 함께 이동하여 주머니 안이 진공 상태가 되기 때문이다. 이때 바깥쪽에서 물이 주머니 안으로 유입되면서 먹이가 같이 휩쓸려 들어가고 뚜껑이 닫힌다.[8] 습지(진흙)에 사는 육상 통발류의 먹이 잡는 방법도 수생 통발과 유사하다.
통발은 뿌리가 없으며, 육상 통발의 경우 땅속줄기가 뿌리 역할을 대신하여 식물체를 고정한다. 온대 지방에 서식하는 통발은 겨울에 비늘줄기로 휴면한다. ''U. macrorhiza''는 효과적인 영양 흡수를 위해 통발 개수를 주변 개체들과 함께 스스로 조절한다고 알려져 있다.
통발 식물의 주요 부분은 항상 기질 표면 아래에 있다. 육상 종은 때때로 몇 개의 광합성 잎눈을 생산하며, 수생 종은 연못과 개울 표면 아래에서 관찰할 수 있다.
통발속은 수생식물과 육생식물을 중심으로 구성되어 있으며[26], 남극을 제외한 전 세계의 담수 호수와 습지에 분포한다.[26] 기준종은 통발(:''U. vulgaris'')이다.[27][28]
식충식물 종 수의 절반 정도가 통발속 종으로 여겨진다.[29] 육생종은 땅속 원생동물이나 윤형동물을 포획하기 위해 소형 포충낭을 가지는 경향이 있다. 반면 수초로 생육하는 종은 더 큰 포충낭을 가지므로 물벼룩, 선충, 모기 유충(장구벌레), 발생 초기 올챙이 등을 포획할 수 있다. 최대 포충낭(1.2cm)을 가진 종은 남아메리카 착생종 ''U. humboldtii''와 호주 북부 육생종 ''U. arnhemica''이다. 최대 잎을 가지는 것은 남아메리카 육생종 ''U. longifolia''로, 길이 1m가 넘는다. 일부 종은 착생식물이나 암생식물로 생육한다. 일본에 서식하는 종은 습지에 서식하는 벌레잡이풀류와 수생 통발류로 크게 분류된다.[26]
포복경이나 엽상경 등에 붙어 있는 포충낭은 입구에 안으로 열리는 문이 있어 평소에는 닫혀 있다. 포충낭 내부는 끊임없이 물이 배출되어 외부 환경보다 수압이 작은 상태가 유지된다.[30] 먹이가 문에서 뻗은 털에 닿으면 기계적 자극으로 입구 사이에 틈이 생기고, 물이 먹이와 함께 흘러들어 문이 크게 열린다. 수압 차이가 없어지면 문은 다시 닫히고, 배수와 소화 흡수가 이루어진다.
통발속은 매우 특수화된 식물로, 뿌리, 잎, 줄기 등 영양 기관은 다른 피자식물처럼 구분할 수 없다.[31] 전 종이 갖추고 있는 기관은 꽃, 꽃대, 포충낭뿐이다. 예를 들어, 남북 아메리카 대륙에 분포하는 소형 수생종 ''U. olivacea''는 뿌리와 잎이 없고, 분기를 거듭하며 수면 아래로 뻗는 줄기와 포충낭이 광합성을 담당한다. 호주산 육생종 ''U. multifida''는 줄기가 없고, 지상에 근생엽 묶음, 지하에 뿌리와 포충낭을 형성한다. 
식물체 대부분은 지하경이나 포복경 형태로 지하 또는 수중을 수평으로 뻗으며 잘 분지한다. 지생종은 광합성을 위해 지면에 잎을 펼치지만, 통발속 식물체에서 솟아오르는 것은 기본적으로 꽃자루뿐이다. 수생종은 두 가지 형태가 있는데, 하나는 수면 바로 아래에서 부유하는 유형이고, 다른 하나는 수심이 매우 얕은 곳에서 포복경을 펼치면서 수저 진흙 속에 포충낭은 있지만 엽록소를 갖지 않고 잎이 붙지 않는 지하경을 뻗는 유형이다. 둘 다 뿌리나 그에 갈음하는 기관을 갖지 않는다.[35] 줄기에서는 종에 따라 다양한 형태의 잎을 펼친다. 예를 들어 통발류에서는 주걱 모양 잎을 붙이지만, 통발속에서는 실 모양 열편을 붙인다. 또한, 일부 종은 선류나 항상 물이 흐르는 바위 위에서 착생식물로 생활한다. 좀통발(U. minor)은 포복경과 지하경이 기본적인 형태이지만, 부유하는 계통이나 생육 환경이 지생과 착생 두 가지 형태, 형태도 지하경 유무 두 가지가 확인된 변종 좀통발(U. minor f. terrestris)이 있다.
수생종의 크고 눈에 띄는 포충낭은 먹이를 포획하고 있다는 것이 발견되기 전에는 부레 역할을 한다고 생각되었다.[36][37] 실제로 부레를 가진 종류도 있으며, 꽃자루 기부에서 방사상으로 배치되어 있다.
종에 따라서는 분지 끝에 영양아라고 하는 월동아를 형성하여 무성적으로 번식한다. 영양아는 열편이 겹쳐진 구형 형태를 띤다. 식물체가 고사한 후 수저에 가라앉아 다음 봄에 발아한다.[38] 에프쿠레통발(U. inflata)처럼 괴경을 형성하여 번식하는 종도 있다.[39]
2. 1. 포충낭의 구조 및 작동 원리
통발속의 포충낭은 뚜껑이 달린 작은 주머니 형태로, 물벼룩과 같은 수생 무척추동물이 접근하여 감각털을 건드리면 뚜껑이 닫히면서 먹이를 잡는다. 이 과정은 이온 이동과 관련이 있는데, 주머니 내부의 이온을 밖으로 퍼내면서 물이 함께 이동하여 주머니 안이 진공 상태가 된다. 이로 인해 외부에서 물이 유입될 때 먹이가 휩쓸려 들어가고 뚜껑이 닫힌다.[8]프랜시스 어니스트 로이드의 실험에 따르면, 통발속의 포충낭 작동 메커니즘은 순전히 기계적이다. 감각모를 죽여도 반응에는 영향이 없었으며, 물 배출을 돕는다면 트랩이 작동된 직후에도 즉시 다시 작동할 수 있었다. 트랩 작동 사이의 최소 15분 지연은 물 배출에 필요한 시간 때문이며, 감각모는 자극성을 회복할 시간이 필요하지 않다.[4]
포충낭의 입구에는 안으로 열리는 문이 있고, 평소에는 닫혀 있다. 포충낭 내부는 물이 계속 배출되어 외부보다 수압이 낮은 상태를 유지한다.[30] 먹이가 문에서 뻗은 털에 닿으면 기계적 자극으로 틈이 생기고, 물과 함께 먹이가 흘러들어 문이 열린다. 수압 차이가 없어지면 문은 다시 닫히고, 배수와 소화 흡수가 이루어진다.
포충낭 외벽(낭벽)은 2층 세포로 이루어져 투명하며, 낭벽은 포충낭 내부가 감압 상태여도 주머니 형태를 유지할 수 있을 만큼 강하다. 입구에는 덮개가 있고, 윗부분은 포충낭 본체와 경첩처럼 연결되어 있다. 입구 아랫부분 덮개와 접촉하는 부분은 두꺼워져 있으며, 접촉부 중앙을 따라 부드러운 조직이 뻗어 틈새를 막는다.[40] 덮개 하단 위에도 유연한 세포가 가로로 늘어선 부분이 있어 덮개가 구부러지면서 틈새를 없앤다. 포충낭 바깥쪽 세포는 점액을 분비하여 입구 밀착 및 먹이 유인 역할을 한다.[40]
지생종은 소형(0.2-2.5mm) 포충낭을 가지며,[40] 입구에는 구부러진 부리 모양 구조가 있어 먹이를 유도하고 쓰레기 유입을 막는다. 수생종은 더 큰 포충낭(최대 1.2cm)을 가지며,[40] 부리 모양 구조는 없지만 분지하는 안테나 모양 구조가 있다.[35] 이 구조는 먹이를 입구로 유도하고,[46][48] 쓰레기로 인해 입구가 닫히는 반응을 막는다. 착생종은 수생종보다 작은 포충낭(0.4-2.5mm)을 가지며,[40] 분지하지 않는 안테나 모양 구조가 입구를 덮어 같은 역할을 하고, 모세관 현상으로 물을 저장하여 포충을 돕는다.[42]
통발속 포충낭 작동 메커니즘은 단순하며, 파리지옥 등과 달리 식물에 먹이가 닿는 자극을 감지하는 기구는 없다. 능동 수송에 의해 포충낭 밖으로 물을 배출하는 기구만 작용한다.[42] 털 모양 구조는 감각 기관이 아니라, 진동 등으로 닫힌 문에 틈새가 생기게 하여 물이 유입되게 하는 방아쇠 역할을 한다.[42]
물이 유입되고 입구가 열리면 동물 플랑크톤 등이 물과 함께 흡인된다. 포충낭 긴장은 즉시 풀리고 타원형이 되며, 물이 채워지면 입구는 곧 닫힌다. 이 과정은 1000분의 10초에서 1000분의 15초 만에 완료된다.[42][45] 먹이가 있어도 내부 물은 계속 배출되며, 다음 포획 준비까지 15~30분밖에 걸리지 않는다.[42]
포충낭에 잡히는 생물은 수생 갑각류, 진드기, 선형동물, 윤형동물, 원생생물 등이다.[29] 잡힌 먹이는 수 시간 내에 소화 효소에 의해 녹는다. 짚신벌레는 75분 정도에 소화된다.[37] 소화 효소에는 프로테아제, 산성 포스파타아제, 에스테라아제 등이 있다.[50]
2. 2. 육상 및 수생 통발의 포충낭
통발속의 포충낭은 뚜껑이 달린 작은 주머니 형태로, 물벼룩(''Daphnia'')과 같은 수생 무척추동물이 접근하여 감각털을 건드리면 뚜껑이 닫히면서 먹이를 잡는다. 뚜껑이 닫히는 원리는 주머니 내부의 이온을 바깥으로 빠르게 퍼내어 내부를 진공 상태로 만드는 것이다. 이때 물과 함께 먹이가 휩쓸려 들어가고 뚜껑이 닫힌다.[8] 습지(진흙)에 사는 육상 통발류도 수생 통발과 유사한 방법으로 먹이를 잡는다.[26]포충낭은 포복경이나 엽상경 등에 붙어 있으며, 입구에는 안으로 열리는 문이 있어 평소에는 닫혀 있다. 포충낭 내부는 물이 계속 배출되어 외부보다 수압이 낮은 상태를 유지한다.[30] 먹이가 문에 있는 털에 닿으면 기계적 자극으로 입구에 틈이 생기고, 물과 함께 먹이가 빨려 들어간다. 수압 차이가 없어지면 문은 다시 닫히고, 배수와 소화 흡수가 이루어진다.[30]
thumb 차이로 움푹 들어간 포충낭 입구가 열리면서 외부 액체를 흡수하여 팽창하고, 물벼룩 등이 포충낭 안으로 빨려 들어간다.]]
통발속의 포충낭 작동 메커니즘은 단순하며, 파리지옥이나 벌레잡이통풀, 끈끈이주걱과 달리 먹이가 닿는 자극을 감지하는 기구가 없다. 대신 끊임없이 능동 수송으로 물을 배출하는 기구가 작동한다.[42] 포충낭 문의 털 모양 구조는 감각모가 아니지만, 진동 등으로 닫힌 문에 틈새를 만들어 물이 유입되게 하는 방아쇠 역할을 한다.[42]
물이 유입되고 입구가 열리면 털 모양 구조에 닿은 동물 플랑크톤 등이 물과 함께 흡인된다. 포충낭의 긴장은 즉시 풀리고 타원형이 되며, 물이 채워지면 입구는 곧 닫힌다. 이 과정은 1000분의 10초에서 1000분의 15초 만에 완료된다.[42][45] 먹이가 포충낭 안에 있어도 물은 계속 배출되며, 다음 포획 준비까지 15~30분밖에 걸리지 않는다.[42]
포충낭에 잡히는 생물은 주로 수생 갑각류, 진드기, 선형동물, 윤형동물, 원생생물 등이다.[29] 잡힌 먹이는 보통 수 시간 안에 소화 효소에 의해 녹는다. 예를 들어 짚신벌레는 약 75분 만에 소화된다.[37] 소화 효소에는 프로테아제, 산성 포스파타아제, 에스테라아제 등이 있다.[50]
지생종은 일반적으로 소형(0.2-2.5mm) 포충낭을 가지며,[40] 입구에 구부러진 부리 모양 구조가 있어 먹이를 유도하고 불필요한 물질 유입을 막는다. 수생종은 더 큰 포충낭(보통 0.2-6.0mm, 최대 1.2cm)을 가지며,[40] 부리 모양 구조는 없지만 분지하는 안테나 모양 구조가 있어 먹이를 유도하고[46][48] 입구가 닫히는 것을 방지한다. 착생종은 수생종보다 작은 포충낭(0.4-2.5mm)을 가지며,[40] 분지하지 않는 안테나 모양 구조가 입구를 덮어 같은 역할을 하고, 모세관 현상으로 물을 저장하여 포충을 돕는다.[42] ''U. hamiltonii''처럼 크고 작은 두 종류의 포충낭을 가진 종도 있다.[35]
2. 3. 생태 및 분포
통발속(''Utricularia'') 식물은 남극 대륙과 일부 해양 섬을 제외한 전 세계 거의 모든 담수 지역에서 서식한다.[1] 종 다양성이 가장 높은 지역은 남아메리카이며, 오스트레일리아가 그 뒤를 잇는다.[1] 대부분의 식충식물과 마찬가지로, 통발속은 용해된 무기질이 부족한 습한 토양에서 자라며, 식충성은 이러한 환경에서 경쟁 우위를 제공한다.[1]통발속은 육상, 암생식물, 수생, 착생, 하천성 등 다양한 생활 형태를 가지며, 각 환경에 매우 잘 적응해 있다.[10]
- 육상 종 (약 80%): 물이 고이거나 젖은 토양에 서식하며, 작은 주머니는 기질의 물에 항상 노출된다. 대부분 열대성이지만 전 세계적으로 분포한다.[2]
- 수생 종 (약 20%): 대부분 연못이나 잔잔한 진흙 바닥 물 표면에서 자유롭게 떠다니며 개화할 때만 수면 위로 솟아오른다.[2] 일부 종은 암생식물이며 빠르게 움직이는 시내나 폭포에도 적응한다.[11] 수생 ''통발속''(Utricularia)은 부유성과 고착성 수생의 두 가지 범주로 나뉜다. 부유성 수생 식물은 땅에 뿌리를 내리지 않고 자유롭게 떠다니는 종이며, 고정된 수생 식물은 적어도 일부 싹이 땅에 뿌리를 내린 종이다.[10] 통발(Utricularia vulgaris)은 유라시아 전역의 연못과 도랑에서 발견되는 수생 종이다.[2]
- 착생식물: 일부 남아메리카 열대 종은 열대 우림의 젖은 이끼와 나무의 스펀지 같은 껍질, 또는 다른 착생식물의 물이 있는 잎 로제트에서도 발견된다.[3] U. nelumbifolia와 같은 로제트 형성 착생식물은 다른 인근 파인애플과 식민지화를 찾기 위해 런너를 내보낸다.[4]
- 암생식물 및 하천성 종: 절벽과 이끼 낀 바위의 젖은 표면에서 살고 얕은 강과 시내에서 사는 종도 있다.[10]
식물은 계절적 혹독한 조건에서 생존하는 방식과 구조, 먹이 습관에 매우 잘 적응되어 있다. 온대 여러해살이풀은 매년 겨울 기간이 필요하며, 열대 및 온난한 온대 종은 휴면기가 필요하지 않다. 한대 지역의 부유성 통발은 줄기 끝에서 겨울눈(튜리온)을 생산하여 겨울을 난다. 많은 호주 종은 우기 동안에만 성장하며, 건기를 견디기 위해 덩이줄기로 축소된다. 다른 종은 한해살이풀이며 매년 씨앗에서 다시 자란다.[2]
통발속은 수생식물과 육생식물을 중심으로 구성되어 있으며[26], 남극을 제외한 전 세계의 담수 호수와 습지에 분포한다.[26] 기준종은 통발(:''U. vulgaris'')이다.[27][28]
| வகை | 설명 | 분포 지역 | 특징 |
|---|---|---|---|
| 육상 종 | 물이 고이거나 젖은 토양에 서식. 소형 포충낭은 항상 수분에 접촉. | 전 세계 (대부분 열대)[40] | 지하수면이 지표면과 가까운 습지에서도 생육 확인. |
| 수생 종 | 연못, 흐름이 완만한 수역에서 자유롭게 떠다님. 개화 시에만 수면 위로 꽃을 내밈. | 유라시아 대륙 등[40] | 암생식물로 생육하는 종은 빠른 수역, 폭포 등에도 적응.[44] 산성 수역에서 주로 발견되지만, 알칼리성 수역에서도 생육 가능 (경쟁이 치열하지 않은 경우).[44] |
| 착생식물 | 열대 우림의 습한 이끼, 수피, 파인애플 등의 잎겨드랑이에 고인 물에서 생육. | 남아메리카 일부[45] | U. nelumbifolia 등은 포복경(주지, 러너)을 뻗어 다른 파인애플과 식물 위를 새로운 생육지로 삼음.[42] |
| 기타 | 암생식물, 하천성 종 등 | 해당사항 없음 | 가혹한 기후 조건에서도 식물체 구조, 섭식 행동으로 생존. |
통발속은 크게 3개의 아속, 35개의 절로 나뉜다.[40]
3. 하위 분류
아속 절 주요 종 비발바리아아속 (Bivalvaria) 아라렐라절(Aranella) 아우스트랄레스절(Australes) Avesicarioides Benjaminia Calpidisca Enskide Lloydia 미누타이절(Minutae) 니그레스켄테스절(Nigrescentes) 이삭귀개 올리고키스타절(Oligocista) 자주땅귀개, 땅귀개 Phyllaria Stomoisia 폴리폼폴릭스아속 (Polypompholyx) Pleiochasia절 폴리폼폴릭스절 (Polypompholyx) 트리덴타타리아절 (Tridentaria) 통발아속 (Utricularia) Avesicaria 칸돌레아절 (Candollea) 켈리돈절 (Chelidon) 코리스토테테카이절 (Choristothecae) 폴리오사절 (Foliosa) 카미엔스키아절 (Kamienskia) Lecticula 마르티니아절 (Martinia) 참통발 메이오눌라절 (Meionula) 미라빌레스절 (Mirabiles) Nelipus 올리베리아절(Oliveria) 오르키디오이데스절 (Orchidioides) 세티스카펠라절 (Setiscapella) 스프루케아절 (Sprucea) 스테예르마르키아절 (Steyermarkia) 스틸로테카절 (Stylotheca) 통발절 (Utricularia) 통발, 개통발, 들통발, 북통발, 실통발 베시툴리나절 (Vesiculina) 주요 종 큰잎통발, 노란통발(U. aurea), 털통발(U. dimorphantha), 미카와통발(U. gibba), 에후쿠레통발(U. inflata), 가는통발(U. intermedia), 큰통발(U. macrorhiza), 좀통발(U. minor), 통발(U. vulgaris), 미미카키구사(U. bifida), 호자키노미미카키구사(U. caerulea), 히메미미카키구사(U. minutissima), 무라사키미미카키구사(U. uliginosa)
3. 1. 비발바리아아속 (''Bivalvaria'')
'''비발바리아아속'''(''Bivalvaria'')은 통발속의 하위 아속이다.3. 2. 폴리폼폴릭스아속 (''Polypompholyx'')
통발속(''Utricularia'')은 아마도 3000만 년 전에 자매 속과 분화되었고, 이후 호주(폴리폼폴릭스아속(''Polypompholyx'')으로 대표됨)와 아프리카로 흩어졌다.[10]
3. 3. 통발아속 (''Utricularia'')
통발속의 하위 분류군이다.
통발속의 조상은 육상 식물이었을 것으로 생각된다. 육상 형태로부터 착생 형태가 세 번 독립적으로 진화했고[12], 물속에서 사는 형태는 통발속에서 네 번 나타났다.[10]
북극 기후 가설과 관련된 생물지리학적 패턴[10]은 통발과의 기원을 온대 유라시아 또는 열대 아메리카로 꼽는다.[12] 화석화된 꽃가루와 섬의 분리를 바탕으로, ''Genlisea-Utricularia'' 클레이드의 마지막 공통 조상은 3900만 년 전에 발생한 남아메리카 계통으로 밝혀졌다. ''Utricularia''는 아마도 3000만 년 전에 자매 속과 분화되었고, 이후 호주로 흩어졌는데, 이는 ''폴리폼폴릭스아속''에 의해 대표되며, 아프리카로도 흩어졌다. 아마도 다른 대륙 간 분산이 있었을 것이고, 그중 하나는 ''Nelipus''절에 의해 대표된다. ''Utricularia''가 북아메리카에 정착한 것은 아마도 1200만 년 전에 남아메리카에서 일어났을 것이다. ''Utricularia''가 유라시아로 분산된 것은 아마도 470만 년 전에 베링 해협을 통해 장거리 분산을 통해 일어났을 것이다.[10]
통발속의 포충낭이 작동하는 메커니즘은 단순하며, 파리지옥이나 벌레잡이통풀, 끈끈이주걱 등의 다른 식충식물과는 달리, 식물에 먹이가 닿는 자극을 감지하는 기구가 있는 것이 아니다. 메커니즘으로는, 끊임없이 능동 수송에 의해 포충낭 밖으로 물을 배출하는 기구가 작용하고 있을 뿐이다.[42] 포충낭의 문에 있는 털 모양의 구조는 "감각모" 등으로 언급되기도 하지만, 파리지옥이나 벌레잡이통풀에서 보이는 구조처럼 자극을 감지하여 반응을 일으키는 기관으로서의 역할은 없다.
포충낭의 내용액은 외부 액체와의 삼투압에 차이가 없다고 생각되며, 포충 시 낭 내에 흡수한 액체에 대해서는, 외부 액체와 내부 액체의 삼투압 차이에 의해 배출되는 것이 아니라, 낭벽 세포를 통해 액체를 이동시켜 낭 밖으로 배출한다고 생각된다.[49]
물이 배출되면 포충낭은 안쪽으로 굽어지고, 내부가 감압 상태가 된다. 굽어진 낭벽은 스프링처럼 에너지를 축적한다. 그리고 최종적으로, 포충낭의 내부 액체와 낭벽의 세포 간의 삼투압 차이에 의해 배수가 멈추고, 포충낭이 "세트"된 상태가 된다.[42] 포충낭의 문은 입구 하단에 있는 유연한 부분에 의해 눌려진다. 털 모양의 구조는 감각 기관이 아니지만, 무언가에 닿았을 때의 진동 등으로, 꽉 닫혀 있던 문에 틈새가 생기게 하고, 거기에서 물이 유입되기 때문에, 실질적으로는 평형을 깨는 방아쇠 역할을 하게 된다.[42]
물이 유입되고, 입구가 열리면 털 모양 구조에 닿은 동물 플랑크톤 등이 물과 함께 흡인된다. 포충낭 양쪽의 긴장은 즉시 풀리고, 타원형이 된다. 포충낭 내에 물이 채워지면 입구는 곧 닫힌다. 이 일련의 과정이 완료되기까지의 시간은 1000분의 10초에서 1000분의 15초이다.[42][45] 먹이가 포충낭 내에 있어도 내부의 물은 계속 배출되며, 다음 포획 준비까지 불과 15~30분밖에 걸리지 않는다.[42]
보통 포충낭에 잡히는 생물은, 수생 갑각류, 진드기, 선형동물, 윤형동물, 원생생물 등이라고 알려져 있다.[29] 잡아들인 먹이는, 보통 수 시간 이내에 소화 효소에 의해 녹는다. 예를 들어 짚신벌레는, 포충낭에 잡혀 들어가 75분 정도에 소화된다.[37] 소화 효소에는, 프로테아제, 산성 포스파타아제, 에스테라아제 등이 포함되어 있다.[50] 그러나 일부 원생생물은 높은 소화 내성을 가지며, 수일간 포충낭 내에서 생존하기도 한다.
또한 포충낭 내에는, 내액에 존재하는 영양분을 이용하는 세균, 방선균, 조류 등이 많이 서식하고 있으며, 미생물 군집을 형성하고 있다.[29] 그 미생물 군집의 구성비는, 포충낭이 형성된 후 경과한 시간에 따라 변화하고 있다.[29] 이로부터, 통발속 식물과 포충낭 내의 미생물 군집이 일종의 공생 관계에 있을 가능성이 시사되고 있다.[29]
4. 계통 분류
2003년 존슨 등(Jobson et al.)과 2004년과 2006년의 뭘러 등(Müller et al.)의 연구를 기초로 요약한 통발속 하위 분류군의 계통 분류는 다음과 같다.[80]
- 아라렐라절(''Aranella'')과 베시툴리나절(''Vesiculina'')은 다계통군으로 별표(*)를 표시했다.
- 연구가 이루어지지 않은 일부 단형절은 계통 분류학적 위치가 명확하지 않다.
- 아래 계통도에 포함되지 않은 절은 다음과 같다.
- 통발아속(''Utricularia'')의 칸돌레아절(''Candollea''), 켈리돈절(''Chelidon''), 코리스토테테카이절(''Choristothecae''), 카미엔스키아절(''Kamienskia''), 마르티니아절(''Martinia''), 메이오눌라절(''Meionula''), 미라빌레스절(''Mirabiles''), 올리베리아절(''Oliveria''), 세티스카펠라절(''Setiscapella''), 스프루케아절(''Sprucea''), 스테예르마르키아절(''Steyermarkia''), 스틸로테카절(''Stylotheca'')
- 비발바리아아속(''Bivalvaria'')의 미누타이절(''Minutae'')
- 폴리폼폴릭스아속(''Polypompholyx'')의 트리덴타타리아절(''Tridentaria'')
5. 한국의 통발속
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5. 1. 보전 노력
통발속 종 중에는 환경 악화 등으로 인해 개체수가 줄고 있는 종도 있다. 2012년 현재, IUCN의 레드 리스트에서는 18종이 보전 상황을 평가받고 있으며, 이 중 1종이 멸종 위기종 (EN), 2종이 위기종 (VU), 2종이 준위협종 (NT)으로 지정되어 있다.[68] 예를 들어 일본의 레드 데이터 북에서는 8종[69], 오스트레일리아 노던 준주에서는 10종[70]이 멸종 위험이 있는 종으로 지정되어 있다.일본 고유종인 실통발 등은 인간 활동의 영향이 큰 평지의 수역에 서식하기 때문에, 수질 악화나 매립 등의 영향을 강하게 받아 멸종 직전의 종이 되었다.[71] 또한 희귀성 때문에 자생지의 개체가 도굴되기도 한다.[72] 히메통발의 생육을 위협하는 요인으로는 외래종의 존재나 기후 변화로 인한 멸종 위험성도 고려되고 있다.[73]
습지는 간척이나 매립의 대상이 되기 쉬우며, 가장 위기에 처한 자연 환경 중 하나이다.[74] 따라서, 미선나무류 등 습지성 통발속이 개체군을 줄일 것이 우려되어, 일본 사이타마현 등에서는 자생지를 천연기념물로 지정하여 증식 사업을 하고 있다.[75] 아이치현에서는 미선나무류 등이 자생하는 잇초다 습지와 아시게 원생지를 환경 보전 지역으로 지정하여 보호에 힘쓰고 있다.[76]
6. 기타
속명 ''Utricularia''는 라틴어 ''utriculus''에서 유래되었으며, '술병', '가죽 병' 또는 '백파이프'를 의미한다.[9] 칼 폰 린네의 『식물의 종』에서 처음 기재되었다.[32] 이는 라틴어의 utriculus(작은 주머니, 가죽 주머니, 난형낭 등의 의미)에서 유래했으며, 통발속에 주머니 모양의 포충낭이 있는 것에서 유래했다.[33]
일본어 이름인 "타누키모"(狸藻, 너구리말)는 수생 종의 줄기 잎을 너구리의 꼬리에 비유하여 이름 붙여졌다.[25] "미미카키구사"(ミミカキグサ, 귀이개풀)는 습지에 사는 종에 붙여진 이름으로, 열매를 감싸는 꽃받침이 귀이개의 선단 부분과 같은 형태를 하고[34], 꽃줄기를 포함한 풀 전체가 귀이개처럼 보이기 때문에 붙여졌다.
통발속의 여러 종은 관상용으로 아쿠아리움 등에서 재배된다. 최근에는 워터론이라는 총칭으로 몇몇 미미카키구사류가 애용되고 있다. 식충식물 애호가들 사이에서는 실통발 등 희귀한 종은 높은 가격으로 매매되기도 한다.[25] 우사기고케(''U. sandersonii'') 등은 소형종이면서 토끼의 얼굴과 같은 꽃 모양으로 널리 인기를 얻고 있다. 알피나 등의 착생종은 꽃이 커 서양란과 같이 취급되기도 한다.
통발속은 모기 유충을 포식하기 때문에 영국 식민지 시대의 동남아시아에서 말라리아 대책에 사용되었다.[77]
꼬마통발(''U. intermedia'') 등 일부 종을 제외하고, 통발속은 재배가 용이하며 수조에서 쉽게 육성할 수 있다.[78] 수조 육성에는 탄산 가스 첨가가 유효하다.[78] 다만, ''U. purpurea''와 같이 장기간 수송에 약해 육성이 어려운 종도 있다.[79]
6. 1. 꽃
꽃은 통발속 식물 중 땅이나 물 위로 드러나는 유일한 부분이다. 일반적으로 가늘고, 종종 수직적인 꽃차례 끝에 생성된다. 크기는 너비 0.2cm 에서 10cm 범위이며, 두 개의 비대칭적인 순판(불균형, 입술 모양) 꽃잎을 가지고 있으며, 아래쪽이 일반적으로 위쪽보다 훨씬 크다. 꽃 색깔은 다양하며, 관련 식충 식물 속인 ''제비꽃과''의 꽃과 구조가 유사하다.[2]
노란색 금어초와 유사한 ''U. vulgaris''(통발)와 같은 수생 종의 꽃, 제비꽃이 가득한 들판과 같은 효과를 내는 호주 종 ''U. dichotoma'', 난초와 자주 비교되는 남아메리카의 착생 종 등 다양한 종류가 있다.
특정 계절의 특정 식물은 폐쇄된 자가 수분(''폐쇄화'') 꽃을 생산할 수 있지만, 동일한 식물 또는 종은 다른 곳이나 일 년 중 다른 시기에 뚜렷한 패턴 없이 열린 곤충 수분 꽃을 생산할 수 있다. 때로는 개별 식물이 동시에 두 종류의 꽃을 모두 가지기도 한다. 예를 들어 ''U. dimorphantha'' 및 ''U. geminiscapa''와 같은 수생 종은 일반적으로 물 위로 올라온 열린 꽃과 물 아래에 있는 하나 이상의 닫힌 자가 수분 꽃을 가지고 있다. 씨앗은 많고 작으며 대부분의 종은 길이가 0.2mm 에서 1mm이다.[2][4]
꽃대 끝에는 종에 따라 2mm ~ 10cm까지 다양한 크기의 꽃을 피운다. 꽃은 위아래로 두 개의 비대칭적인 입술 모양의 꽃잎을 가지며, 보통 아래쪽 꽃잎이 위쪽보다 크다. 꽃의 색깔도 종에 따라 다양하며, 노타누키모 (U. aurea)나 이누타누키모 (U. australis)처럼 노란색 꽃, 무라사키미미카키구사 (U. uliginosa)와 같은 보라색 꽃, U. quelchii 와 같은 붉은색 꽃, U. alpina와 같은 흰색 꽃 등이 알려져 있다. 꽃의 구조는 동과의 다른 2속과 유사하지만 꽃받침 조각의 수가 다르다.[40] 또한, U. alpina와 같이 난초과와 유사한 꽃을 피우는 종도 있다.
일부 종은 어떤 시기에 폐쇄화를 형성하여 자동 자가 수분을 한다. 그러나 또 다른 시기에는 개방화를 형성하기도 한다. 또한, 동시에 개방화와 폐쇄화를 모두 형성하는 식물도 있으며, 예를 들어 후사타누키모에서는 수면에 전개된 개방화 외에, 자가 수분에 의해 종자 생산을 하는 폐쇄화를 수중에 형성한다.[41] 종자는 매우 작으며, 대부분의 종에서는 길이가 0.2mm 에서 1mm 정도이다.[40][42]
통발속은 자가 수분에 의한 종자 생산이 중심이라고 생각되며,[43] 실제로 수생 통발류에서는 개화율, 결실율이 매우 낮고, 꽃가루의 불임성이 높다고 여겨진다.[41]
6. 2. 명칭 유래
속명 ''Utricularia''는 라틴어 ''utriculus''에서 유래되었으며, '술병', '가죽 병' 또는 '백파이프'를 의미한다.[9] 원 기재는 칼 폰 린네의 『식물의 종』(en)에서 이루어졌다.[32] 속명 ''Utricularia''는 라틴어의 utriculus(작은 주머니, 가죽 주머니, 난형낭 등의 의미)에서 유래했으며, 통발속에 주머니 모양의 포충낭이 있는 것에서 유래했다.[33]일본어 이름인 "타누키모"(狸藻, 너구리말)는, 수생 종의 줄기 잎을 너구리의 꼬리에 비유하여 이름 붙여졌다.[25] "미미카키구사"(ミミカキグサ, 귀이개풀)는 습지에 사는 종에 붙여진 이름으로, 열매를 감싸는 꽃받침이 귀이개의 선단 부분과 같은 형태를 하고[34], 꽃줄기를 포함한 풀 전체가 귀이개처럼 보이기 때문에 붙여졌다.
6. 3. 이용
통발속의 여러 종은 관상용으로 아쿠아리움 등에서 재배된다. 최근에는 워터론이라는 총칭으로 몇몇 미미카키구사류가 애용되고 있다. 식충식물 애호가들 사이에서는 실통발 등 희귀한 종은 높은 가격으로 매매되기도 한다.[25] 그 외에도 우사기고케(''U. sandersonii'') 등은 소형종이면서 토끼의 얼굴과 같은 꽃 모양으로 널리 인기를 얻고 있다. 알피나 등의 착생종으로 꽃이 큰 것은 서양란과 마찬가지로 취급되며, 예전부터 그에 준하는 취급을 받았다.또한 통발속은 모기 유충을 포식하기 때문에 영국 식민지 시대의 동남아시아에서 말라리아 대책에 사용되었다.[77]
통발속은 재배가 용이한 종이 많다. 통발류에서는 꼬마통발(''U. intermedia'') 등 얕은 수역을 좋아하는 일부 종을 제외하고, 수조에서 쉽게 육성할 수 있는 종이 많다.[78] 수조에서의 육성에는 탄산 가스 첨가가 유효하다.[78] 다만, ''U. purpurea''와 같이 장기간의 수송으로 초체가 찢어지기 쉽고 육성이 어려운 종도 있다.[79]
참조
[1]
서적
Carnivorous Plants of New Zealand
Ecosphere Publications
2001
[2]
서적
The genus Utricularia - a taxonomic monograph
Kew Bulletin Additional Series XIV: London
1989
[3]
서적
The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants
Ten Speed Press: Berkeley, California
1998
[4]
서적
The Carnivorous Plants
The Ronald Press Company: New York
1942
[5]
논문
Developmental Genetics and Morphological Evolution of Flowering Plants, Especially Bladderworts (''Utricularia''): Fuzzy Arberian Morphology Complements Classical Morphology
[6]
논문
The Roots of Carnivorous Plants
https://doi.org/10.1[...]
2005-07-01
[7]
논문
A Historical Perspective of Bladderworts (Utricularia): Traps, Carnivory and Body Architecture
https://mdpi-res.com[...]
2021-12-03
[8]
뉴스
Plants that eat animals
http://darwin-online[...]
The Gardeners' Chronicles
1875-03-06
[9]
웹사이트
Bagpipe in Latin - English-Latin Dictionary | Glosbe
https://glosbe.com/e[...]
[10]
논문
Molecular phylogeny of bladderworts: A wide approach of Utricularia (Lentibulariaceae) species relationships based on six plastidial and nuclear DNA sequences
2018
[11]
서적
Carnivorous Plants
MIT Press: Cambridge, Massachusetts
2000
[12]
논문
Molecular Phylogenetics of Lentibulariaceae Inferred from Plastid rps16 Intron and trnL-F DNA Sequences: Implications for Character Evolution and Biogeography
2003
[13]
서적
Insectivorous Plants
https://books.google[...]
New York
1875
[14]
서적
Carnivorous Plants
Melbourne
1983
[15]
논문
The ecology of bladderworts: The unique hunting-gathering-farming strategy in plants
https://doi.org/10.1[...]
2023
[16]
논문
Microbial community development in the traps of aquatic Utricularia species
2009
[17]
논문
The carnivorous bladderwort (Utricularia, Lentibulariaceae): a system inflates
2010
[18]
논문
A new model for the evolution of carnivory in the bladderwort plant (utricularia): adaptive changes in cytochrome C oxidase (COX) provide respiratory power
2006
[19]
논문
Genetic Basis of Carnivorous Leaf Development
2022
[20]
논문
Form Follows Function: How to Build a Deadly Trap
2020-03-05
[21]
논문
Evolution of carnivorous traps from planar leaves through simple shifts in gene expression
2020-01-03
[22]
논문
On the Origin of Carnivory: Molecular Physiology and Evolution of Plants on an Animal Diet
2021-06-17
[23]
논문
Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales)
2006
[24]
서적
Carnivorous Plants of New Zealand
Ecosphere Publications
[25]
간행물
神戸の水生植物
1985
[26]
문서
角野 (1994) p.148
[27]
서적
An Illustrated Flora Of The Northern United States, Canada And The British Possessions Vol3
C. Scribner's Sons
[28]
문서
タヌキモの学名は正確には ''U. vulgaris'' var. ''japonica'' だが、現在ではこの名はイヌタヌキモ(''U. australis'')の[[シノニム]]として、タヌキモには別の学名を適用する説が有力である。この説に従うと ''U. vulgaris'' につけられた和名はないと考えられる。
[29]
논문
Microbial community development in the traps of aquatic ''Utricularia'' species
[30]
논문
タヌキモの捕虫のう内外の電位差
[31]
논문
Developmental Genetics and Morphological Evolution of Flowering Plants, Especially Bladderworts (''Utricularia''): Fuzzy Arberian Morphology Complements Classical Morphology
[32]
서적
Species Plantarum I
Impensis Laurentii Salvii
[33]
서적
The name of Plants
Cambridge University Press
[34]
웹사이트
愛知県維管束植物レッドリスト
http://www.pref.aich[...]
2009
[35]
논문
Trap architecture in carnivorous ''Utricularia'' (Lentibulariaceae)
[36]
간행물
Plants that eat animals
http://darwin-online[...]
[37]
간행물
The interrelationships of protozoa and the utricles of. ''Utricularia''
[38]
서적
Flora of the Yukon Territory
National Research Council of Canada
[39]
문서
Schnell (2002)
[40]
문서
Taylor (1989)
[41]
간행물
水生タヌキモ属植物6種の繁殖様式
[42]
문서
Lloyd (1942)
[43]
간행물
Lentibulariaceae
[44]
서적
Carnivorous Plants revised edition
MIT Press
[45]
서적
The Savage Garden
Ten Speed Press
[46]
서적
Insectivorous Plants
https://books.google[...]
John Murray
[47]
서적
Carnivorous Plants
Intl Specialized Book Service Inc
[48]
간행물
Beiträge zur Kenntnis der Utricularien
[49]
기타
笹子晃(1977)「タヌキモ捕虫嚢の排水機構に関する研究」東北大学大学院理学研究科 博士学位論文の要旨及び審査結果の要旨
[50]
간행물
Enzymatic activities in traps of four aquatic species of the carnivorous genus ''Utricularia''
[51]
서적
原色日本植物図鑑上
保育社
[52]
문서
角野 (1994)
[53]
서적
日本水生植物図鑑
北隆館
[54]
간행물
Hybrid origins and F1 dominance in the free-floating, sterile bladderwort, ''Utricularia australis f. australis''
[55]
간행물
浮遊植物タヌキモ類の繁殖様式と集団維持(<特集2>クローナル植物の適応戦略)
[56]
간행물
Restricted seed contribution and clonal dominance in a free-floating aquatic plant ''Utricularia australis'' R. Br. in southwestern Japan
[57]
문서
角野 (1994)
[58]
문서
角野 (1994)
[59]
문서
외래산의 분명히 꽃이 큰 계통을, 구별하여 오오바나이트타누키모라고 하는 일도 있다.
[60]
간행물
에후크레타누키모, 시즈오카현에 귀화
[61]
서적
Illustrated Flora of the Pacific States: Bignonias to Sunflowers, With Index to Vols. I-iv
Stanford University Press
[62]
간행물
A Note on the Identity of Carnivorous Plants of Karungalakudi, Tamil Nadu, India
[63]
간행물
The Northernmost Locality of ''Utricularia caerulea'' L. (Lentibulariaceae) in Japan
[64]
뉴스
「愛知県維管束植物レッドリスト」（2009年）p.436
http://www.pref.aich[...]
2009
[65]
간행물
Molecular Phylogenetics of Lentibulariaceae Inferred from Plastid rps16 Intron and trnL-F DNA Sequences: Implications for Character Evolution and Biogeography Source
[66]
간행물
Evolution of carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales
[67]
간행물
Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales)
[68]
웹사이트
IUCN Red List of Threatened Species
http://www.iucnredli[...]
IUCN
2012
[69]
서적
改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物8 植物I（維管束植物）
[70]
웹사이트
CONSERVATION STATUS OF PLANTS OF THE NORTHERN TERRITORY
http://tenpsnt.tripo[...]
[71]
논문
絶滅危惧種の現状-水辺植物を中心に
[72]
웹사이트
平成18年度第3回自然環境保全条例検討委員会 会議録
http://www.city.joet[...]
新潟県上越市
[73]
서적
Utricularia minor L. (lesser bladderwort) A Technical Conservation Assessment
USDA Forest Service Rocky
[74]
논문
湿地保全をめぐる法システムと今後の課題
[75]
서적
ミミカキグサとモウセンゴケ自生地 : 県指定天然記念物 : 保護増殖事業報告書
寄居町教育委員会
[76]
간행물
愛知県自然環境保全地域内の特別地区の指定等
http://www.som.pref.[...]
告示第424号
2006-05-30
[77]
문서
自然的防遏法
[78]
서적
世界の水草728種図鑑―アクアリウム&ビオトープ
エムピージェー
[79]
문서
Schnell (2002)
[80]
논문
Recent Progress in Understanding the Evolution of Carnivorous Lentibulariaceae (Lamiales)
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