피토플라스마

3. 형태

피토플라스마는 세포벽이 없고 삼중층 막으로 둘러싸인 몰리큐테스이다.^[4] 전형적인 피토플라스마는 다형성 또는 사상형이며 직경이 1μm 미만이다. 다른 원핵생물과 마찬가지로 피토플라스마 DNA는 핵에 집중되어 있지 않고 세포질 전체에 분포되어 있다.

4. 분포

전 세계적으로 1,000종 이상이 보고되어 있다. 대한민국 내에서는 약 60여 종 이상의 식물에서 피토플라스마가 보고되었으며, 이 중 25종 이상이 수목 피토플라스마병으로 밝혀졌다. 대추나무, 오동나무, 뽕나무, 쥐똥나무, 붉나무 등의 경제수목이 큰 피해를 보거나 재배단지가 황폐화되기도 하였다.^[81]

5. 생태 및 병징

피토플라스마는 매우 다양한 병징을 나타낸다. 잎이 누렇게 되는 황화 증상부터 시작하여 심하면 식물이 고사하기도 한다. 이러한 증상은 피토플라스마가 식물의 체관에서 증식하여 식물의 영양분을 가로채기 때문에 나타난다. 영양분이 부족해지면 식물은 서서히 시들게 되고, 스트레스(영양 공급 부족)로 인해 광합성이나 식물 대사 등이 영향을 받아 정상적으로 자랄 수 없게 된다.^[67]

가지나 줄기가 생장할 때 가지와 잎이 작아지는 소엽 증상이 나타나고, 비정상적으로 많은 가지와 잎들이 모여 자라기도 한다. 이것은 마치 빗자루를 닮았다 하여 '빗자루병'(또는 총생병)이라고 한다. 꽃 또한 비정상적으로 피는데, 꽃잎이 잎으로 변하는 엽화 증상이 나타나거나 소엽화된 잎이 총생하기도 하며, 꽃잎 색깔이 변하기도 한다.

피토플라스마에 감염된 식물의 꽃 기관에서는 정단 분열조직 유지 또는 꽃 기관 발달에 관여하는 유전자의 발현이 변경된다.^[8][9] 피토플라스마 감염은 잎의 황변을 유발하는데, 이는 피토플라스마 세포가 체관부에 존재하여 체관 기능과 탄수화물 수송에 영향을 미치고,^[10] 엽록소 생성을 억제하며 엽록소 분해를 유발하기 때문이다.^[4]

많은 피토플라스마 감염 식물은 정상적인 생장 패턴의 변화로 관목과 같거나 마녀 빗자루 모양을 보인다. 대부분의 식물은 정단 우세를 보이는데, 감염은 액아(옆) 싹의 증식을 유발하고 마디 사이 크기를 감소시킬 수 있다.^[6] 이러한 증상은 포인세티아의 상업적 생산에 유용하다. 감염은 더 많은 액아 싹 생산을 유발하여 포인세티아가 여러 개의 꽃을 생산하게 한다.^[11]

피토플라스마는 주로 곤충 중 매미충, 풀노린재, 뒷부리벌레에 의해 전파된다.^[35] 이들은 감염된 식물의 체관부를 먹고 피토플라스마를 섭취하여 다음 식물에 전파한다. 따라서 피토플라스마의 숙주 범위는 곤충 매개체의 숙주 범위에 크게 의존한다. 피토플라스마는 세포 표면 단백질의 대부분을 구성하는 주요 항원성 단백질을 포함하고 있으며, 이 단백질은 곤충 미세 섬유 복합체와 관련되어 곤충과 피토플라스마의 상호 작용을 제어하는 것으로 여겨진다.^[36]

피토플라스마는 곤충 매개체나 다년생 식물에서 월동할 수 있으며, 곤충 숙주에 다양한 영향을 미칠 수 있다. 생존력 감소와 증가의 예가 모두 나타났다.^[37] 피토플라스마는 곤충의 침자를 통해 곤충의 몸속으로 들어가 장을 통과한 후 혈림프로 이동하여 타액선에 서식한다.^[37] 곤충 숙주 내에 자리를 잡으면 피토플라스마는 대부분의 주요 기관에서 발견된다. 곤충에 의한 섭취와 타액선에서 감염성 역가 도달 사이의 시간을 잠복기라고 한다.^[37]

피토플라스마는 새삼(''새삼'')^[38] 또는 감염된 식물 조직을 건강한 식물에 접목하는 것과 같은 영양 번식을 통해서도 전파될 수 있다. 피토플라스마는 생산지에서 소비지로 체관부를 따라 이동하며, 체관 요소를 통과할 수 있으나, 용질보다 느리게 확산된다. 그 외의 이유로 식물 내에서의 수동적 이동은 중요하지 않은 것으로 여겨진다.^[40]

6. 병원성 인자

양파 황변을 일으키는 피토플라스마에서 발견된 TENGU는 빗자루병과 왜소증 등 특징적인 증상을 유발하는 분비 단백질이다.^[12] 애기장대에 TENGU를 형질전환 발현시키면 수컷과 암컷 꽃에서 불임이 유도된다.^[13] TENGU는 옥신 및 자스몬산 관련 경로를 모두 억제하여 식물 발달에 영향을 미친다.^[12][13]

애스터 황화 빗자루병 피토플라스마(AY-WB)에서 발견된 SAP11은 식물 세포핵을 표적으로 삼아 잎 모양 변화, 줄기 증식 등을 유발하는 분비 단백질이다.^[15][16] SAP11은 식물의 II군 TCP 단백질 도메인 전사 인자와 상호 작용하여 싹 증식과 잎 모양 변화를 유발하며,^[16][17] 자스몬산 생합성에 필요한 리폭시게나제 유전자의 발현을 제어하는 TCP의 기능을 방해한다.^[18][19] 자스몬산은 잎벌레와 같은 초식 곤충에 대한 식물 방어에 관여하므로,^[16][20] 자스몬산 생산 감소는 곤충 매개체의 산란을 촉진하여 피토플라스마 확산에 기여한다.^[21]

필로젠(Phyllogen)은 다양한 종의 피토플라스마에 보존된 분비 단백질이다. 필로젠은 꽃 기관 형성에 관여하는 MADS 도메인 전사 인자에 결합하여 분해를 유도하고 엽화를 일으킨다.^[75]

7. 진단 및 방제

과거에는 피토플라스마를 대량으로 배양할 수 없어 전자 현미경 관찰이나 항생 물질(테트라사이클린) 효과를 통해 진단해야 했다.^[1][44] 그러나 분자생물학의 발달과 함께 효소 면역 측정법(ELISA)^[39], 중합 효소 연쇄 반응(PCR)^[39], 루프 매개 등온 증폭(LAMP)^[77] 등의 진단 방법이 개발되었다. 특히 PCR과 RFLP 분석을 통해 다양한 피토플라스마 균주와 종을 정확하게 식별할 수 있게 되었다.^[39] LAMP는 DNA 추출 단계를 포함하여 약 1시간 안에 모든 피토플라스마 종을 검출할 수 있는 상업용 키트로 제공되어, 일본 외에도 동남아시아나 오세아니아 등에서 사용되고 있다.^[78]

피토플라스마 방제 방법으로는 감염된 식물 제거,^[76] 매미충, 풀노린재, 뒷부리벌레 등 매개 곤충 방제,^[35][76] 저항성 품종 이용^[6] 등이 있다.

테트라사이클린 항생제는 피토플라스마의 증식을 억제할 수 있지만,^[44] 사용을 중단하면 증상이 재발하므로 농업 현장에서는 잘 사용되지 않는다.^[45] 다만, 관상용 야자수 보호에는 사용된다.^[45]

감염된 식물에서 감염되지 않은 부분을 조직 배양하여 정상 개체를 복원할 수 있다.^[42] 액체 질소를 이용한 냉동 요법은 조직 배양 성공률을 높인다.^[42]

8. 유전체학

피토플라스마는 매우 작은 게놈과 극도로 낮은 GC 함량(때로는 23%에 불과)을 가지고 있는데, 이는 생존 가능한 게놈의 최저 한계로 여겨진다.^[50] 실제로 버뮤다 잔디 흰잎 피토플라스마 (''Ca. P. cynodontis'')는 530 킬로베이스(kb)에 불과한 게놈 크기를 가지고 있는데, 이는 모든 살아있는 유기체 중에서 가장 작은 게놈 중 하나이다.^[51] 더 큰 피토플라스마 게놈은 약 1350kb 크기이다. 피토플라스마의 작은 게놈 크기는 ''바실러스''/''클로스트리디움'' 조상으로부터의 환원 진화에 기인한다. 피토플라스마는 원래 유전자의 75% 이상을 잃었으며, 따라서 곤충이나 식물 체관 밖에서는 더 이상 생존할 수 없다.^[52]

작은 게놈에도 불구하고, 예측된 많은 피토플라스마 유전자는 여러 사본으로 존재한다. 피토플라스마는 표준 대사 기능을 암호화하는 많은 유전자가 부족하며, 기능적인 상동 재조합 경로는 없지만, ''분비'' 수송 경로는 가지고 있다.^[47] 다른 몰리쿠테스와 달리, 피토플라스마에서는 유전 암호의 UGA 종결 코돈이 종결 코돈으로 사용된다.^[53]

2004년 도쿄 대학 팀에 의해 세계 최초로 게놈이 해독되어, 일반적인 생물이 가진 유전자의 많은 부분을 결여하고 있음이 밝혀졌다.^[70] 예를 들어, TCA 회로, 전자 전달계, F형 ATP 합성 효소, 오탄당 인산 경로, 아미노산・지방산 합성 경로의 대부분을 가지고 있지 않다. 특히 ATP 합성 효소의 결손은 생물로서 상당히 특이한 점이다. 클라미디아나 미토콘드리아에서 발견되는 ATP/ADP 트랜스로케이스도 발견되지 않아, ATP의 공급은 해당 작용에 의존하고 있을 가능성이 있다.^[71]

이처럼 중요한 유전자의 많은 부분을 잃었음에도 불구하고, 식물 및 곤충의 세포 내에서 증식이 가능하다. 각 숙주에 따라 게놈 전체의 약 1/3에 해당하는 유전자 발현량을 전환하고 있으며, 이를 교묘하게 사용함으로써 식물 및 곤충의 양쪽에 적응하고 있다고 생각된다.

피토플라스마 게놈은 PhREPS라고 하는 고유한 반복적인 엑스트라제닉 팔린드롬 패밀리를 포함하고 있으며, 그 역할은 알려져 있지 않다. PhREPS의 줄기-고리 구조가 전사 종결 또는 게놈 안정성에 역할을 한다는 이론이 있다.^[54]

많은 세균은 주변 환경 변화에 따라 σ(시그마) 인자라고 불리는 전사 인자를 적절히 사용함으로써 유전자 발현을 조절한다. 2종류의 σ 인자(RpoD와 FliA)를 가지고 있으며, 특히 RpoD는 게놈 해독이 된 모든 파이토플라스마에 보존되어 있다. 세균의 RpoD는 일반적으로 항상 발현되어 하우스키핑 유전자의 발현을 담당하는 것으로 알려져 있지만, 파이토플라스마의 RpoD는 곤충 체내에서 발현량이 상승한다는 점, 하우스키핑 유전자 외에도 병원성 및 숙주와의 상호 작용에 관련된 다양한 유전자의 발현을 조절한다는 점이 밝혀졌다. 따라서, 파이토플라스마의 RpoD는 숙주에 대한 적응에 기여한다고 시사된다.^[72]

9. 분류

피토플라스마는 아콜레플라스마목에 속하는 목이다.^[6] 1992년 몰리큐트 분류 소위원회는 식물 병원성 몰리큐트를 지칭하기 위해 '마이코플라스마 유사 유기체' 대신 '피토플라스마'라는 용어를 사용하자고 제안했다.^[55] 2004년, 피토플라스마라는 속명이 채택되었으며, 현재 배양이 불가능한 세균에 사용되는 잠정(Candidatus, Ca.) 상태이다.^[56][57]

피토플라스마는 배양이 불가능하여, 일반적인 원핵생물 분류 방법을 사용할 수 없다.^[6] 따라서 16S rRNA 유전자 서열의 RFLP로 생성된 절편 크기 차이나 16S/23S 스페이서 영역의 DNA 서열 비교를 통해 분류한다.^[58]

피토플라스마는 테네리큐테스문 몰리큐테스강에 속하지만, 미코플라스마와는 다른 그룹이다.^[79] ''Phytoplasma''라는 속명은 잠정적으로 사용되고 있으며, 아직 정식 명칭은 아니다.^[80] 16S rRNA 등의 유전자 염기서열을 비교하는 방법밖에 없기 때문에 분류가 아직 확정되지 않았다. 잠정종(Candidatus)으로 약 40종이 보고되었으며, 한국에서는 오동나무 빗자루병과 대추나무 빗자루병을 일으키는 종을 포함하여 10종이 보고되었다.

9. 1. 하위 분류

10. 갤러리

참조

_[1] 논문 Mycoplasma- or PLT Group-like Microorganisms Found in the Phloem Elements of Plants Infected with Mulberry Dwarf, Potato Witches' Broom, Aster Yellows, or Paulownia Witches' Broom
_[2] 논문 Occurrence of diseases caused by mycoplasma-like organisms in Japan
_[3] 논문 Phytoplasmas: bacteria that manipulate plants and insects
_[4] 논문 Effect of phytoplasmal infection on photosystem II efficiency and thylakoid membrane protein changes in field grown apple (''Malus pumila'') leaves
_[5] 논문 Isolation of the gene encoding an immunodominant membrane protein of the apple proliferation phytoplasma, and expression and characterization of the gene product http://mic.sgmjourna[...]
_[6] 논문 Phytoplasma: Phytopathogenic Mollicutes https://zenodo.org/r[...] 2000
_[7] 웹사이트 Plant of the Week: Fasciated Plants (Crested Plants) https://www.uaex.uad[...] 2023-05-20
_[8] 논문 Tomato Flower Abnormalities Induced by Stolbur Phytoplasma Infection Are Associated with Changes of Expression of Floral Development Genes
_[9] 논문 Unique morphological changes in plant pathogenic phytoplasma-infected petunia flowers are related to transcriptional regulation of floral homeotic genes in an organ-specific manner
_[10] 논문 Changes in carbohydrate metabolism in coconut palms infected with the lethal yellowing phytoplasma
_[11] 논문 Phytoplasma induced free-branching in commercial poinsettia cultivars 1997
_[12] 논문 A unique virulence factor for proliferation and dwarfism in plants identified from a phytopathogenic bacterium
_[13] 논문 The phytoplasmal virulence factor TENGU causes plant sterility by downregulating of the jasmonic acid and auxin pathways
_[14] 논문 The alteration of plant morphology by small peptides released from the proteolytic processing of the bacterial peptide TENGU
_[15] 논문 AY-WB phytoplasma secretes a protein that targets plant cell nuclei. 2009-01
_[16] 논문 Phytoplasma protein effector SAP11 enhances insect vector reproduction by manipulating plant development and defense hormone biosynthesis. 2011-11-29
_[17] 논문 The small phytoplasma virulence effector SAP11 contains distinct domains required for nuclear targeting and CIN-TCP binding and destabilization. 2014-05
_[18] 논문 Repression of cell proliferation by miR319-regulated TCP4. 2014-10
_[19] 논문 Arabidopsis class I and class II TCP transcription factors regulate jasmonic acid metabolism and leaf development antagonistically. 2012-08
_[20] 논문 Empoasca leafhoppers attack wild tobacco plants in a jasmonate-dependent manner and identify jasmonate mutants in natural populations. 2012-06-12
_[21] 논문 Phytoplasma protein effector SAP11 enhances insect vector reproduction by manipulating plant development and defense hormone biosynthesis
_[22] 논문 An effector of apple proliferation phytoplasma targets TCP transcription factors-a generalized virulence strategy of phytoplasma? 2017-04
_[23] 논문 Phytoplasma SAP11 alters 3-isobutyl-2-methoxypyrazine biosynthesis in Nicotiana benthamiana by suppressing NbOMT1. 2016-07
_[24] 논문 Phytoplasma effector SWP1 induces witches' broom symptom by destabilizing the TCP transcription factor BRANCHED1. 2018-12
_[25] 논문 Alterations of plant architecture and phase transition by the phytoplasma virulence factor SAP11. 2018-11-26
_[26] 논문 Independently evolved virulence effectors converge onto hubs in a plant immune system network. 2011-07-29
_[27] 논문 Pseudomonas syringae Type III Effector HopBB1 Promotes Host Transcriptional Repressor Degradation to Regulate Phytohormone Responses and Virulence. 2017-02-08
_[28] 논문 Phytoplasma effector SAP54 induces indeterminate leaf-like flower development in Arabidopsis plants
_[29] 논문 Recognition of floral homeotic MADS-domain transcription factors by a phytoplasmal effector, phyllogen, induces phyllody
_[30] 논문 MiR396-targeted ''SHORT VEGETATIVE PHASE'' is required to repress flowering and is related to the development of abnormal flower symptoms by the PHYL1 effector
_[31] 논문 Phytoplasma Effector SAP54 Hijacks Plant Reproduction by Degrading MADS-box Proteins and Promotes Insect Colonization in a RAD23-Dependent Manner
_[32] 논문 Degradation of class E MADS-domain transcription factors in Arabidopsis by a phytoplasmal effector, phyllogen
_[33] 논문 Phytoplasma effector SAP54 induces indeterminate leaf-like flower development in Arabidopsis plants 2011-10
_[34] 논문 A Bacterial Parasite Effector Mediates Insect Vector Attraction in Host Plants Independently of Developmental Changes. 2016
_[35] 논문
_[36] 논문 Interactions between a membrane protein of a pathogen and insect microfilament complex determines insect vector specificity
_[37] 논문 Phytoplasmas and their interactions with their hosts
_[38] 논문 Transmission characteristics of the clover phyllody agent by dodder
_[39] 서적 The Mycoplasmas
_[40] 논문 Distribution of phytoplasmas in infected plants as revealed by real-time PCR and bioimaging
_[41] 논문 Axenic culture of plant pathogenic phytoplasmas https://oajournals.f[...]
_[42] 논문 Efficient elimination of sweetpotato little leaf phytoplasma from sweetpotato by cryotherapy of shoot tips https://bsppjournals[...] 2008
_[43] 논문 Expression of engineered antibodies in plants: A possible tool for spiroplasma and phytoplasma disease control
_[44] 논문 Remission of aster yellows disease by antibiotics
_[45] 뉴스 DRUG FOR HUMANS CHECKS PALM TREE DISEASE https://www.nytimes.[...] The New York Times 1983-07-19
_[46] 논문 Reductive evolution suggested from the complete genome sequence of a plant-pathogenic phytoplasma
_[47] 논문 Living with Genome Instability: the Adaptation of Phytoplasmas to Diverse Environments of Their Insect and Plant Hosts
_[48] 논문 Comparative Genome Analysis of "''Ca.'' Phytoplasma australiense" (Subgroup tuf-Australia I; rp-A) and "''Ca.'' Phytoplasma asteris" Strains OY-M and AY-WB http://espace.cdu.ed[...]
_[49] 논문 The linear chromosome of the plant-pathogenic mycoplasma 'Candidatus Phytoplasma mali'
_[50] 간행물 Molecular Plant Pathology BIOS Scientific Publishers
_[51] 논문 Chromosome Sizes of Phytoplasmas Composing Major Phylogenetic Groups and Subgroups 1999
_[52] 논문 Complete set of extrachromosomal DNAs from three pathogenic lines of onion yellows phytoplasma and use of PCR to differentiate each line https://link.springe[...] 2003
_[53] 논문 Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas 1998
_[54] 논문 Clusters of diverse genes existing as multiple, sequence variable mosaics in a phytoplasma genomes
_[55] 문서 Minutes of the Interim Meetings, 1 and 2 August, 1992, Ames, Iowa http://ijs.sgmjourna[...] 1993-04
_[56] 논문 ''Candidatus Phytoplasma'', a taxon for the wall-less, non-helical prokaryotes that colonize plant phloem and insects
_[57] 논문 Taxonomic Note: Implementation of the Provisional Status Candidatus for Incompletely Described Procaryotes
_[58] 논문 Taxonomic groupings based on the analysis on the 16s/23s spacer regions which shows greater variation than the normally used 16srRNA gene results in classification similar to that derived from 16s rRNA data but with more detailed subdivisions
_[59] 논문 Computer-simulated RFLP analysis of 16S rRNA genes: identification of ten new phytoplasma groups
_[60] 웹사이트 GTDB release 08-RS214 https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[61] 웹사이트 bac120_r214.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2023-05-10
_[62] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[63] 논문 First Report of new subgroup 16SrII- M 'Candidatus Phytoplasma aurantifolia' associated with witches' broom on ''Tephrosia purpurea'' in India
_[64] 논문 クワ萎縮病,ジャガイモてんぐ巣病,Aster yellows 感染ペチュニアならびにキリてんぐ巣病の罹病茎葉篩部に見出されたMycoplasma様 (あるいはPLT様)微生物について https://doi.org/10.3[...]
_[65] 논문 Phytoplasma: Phytopathogenic Mollicutes http://arjournals.an[...] 2000
_[66] 논문 Changes in carbohydrate metabolism in coconut palms infected with the lethal yellowing phytoplasma
_[67] 논문 Effects of Phytoplasma Infection on Pigments, Chlorophyll-Protein Complex and Photosynthetic Activities in Field Grown Apple Leaves http://www.springerl[...]
_[68] 논문 Phytoplasma induced free-branching in commercial poinsettia cultivars http://www.nature.co[...] 1997
_[69] 논문 "Interactions between a membrane protein of a pathogen and insect microfilament complex determines insect vector specificity" http://www.pnas.org/[...]
_[70] 논문 Reductive evolution suggested from the complete genome sequence of a plant-pathogenic phytoplasma
_[71] 논문 植物病原細菌ファイトプラズマの全ゲノム解読の意義―退化的進化を遂げた微生物の生存戦略 共立出版
_[72] 논문 Functional characterization of the principal sigma factor RpoD of phytoplasmas ''via'' an ''in vitro'' transcription assay http://www.nature.co[...]
_[73] 논문 A unique virulence factor for proliferation and dwarfism in plants identified from a phytopathogenic bacterium http://www.pnas.org/[...]
_[74] 논문 The phytoplasmal virulence factor TENGU causes plant sterility by downregulating of the jasmonic acid and auxin pathways http://www.nature.co[...]
_[75] 논문 Recognition of floral homeotic MADS-domain transcription factors by a phytoplasmal effector, phyllogen, induces phyllody http://onlinelibrary[...]
_[76] 논문 Detection and Differentiation of Plant-Pathogenic Mycoplasmalike Organisms Using Polymerase Chain Reaction https://www.apsnet.o[...]
_[77] 뉴스 ファイトプラズマ病を一網打尽に検出できる遺伝子診断キットの開発 https://www.u-tokyo.[...]
_[78] 뉴스 東大、冷凍・冷蔵不要で簡易・迅速・超高感度・安価な遺伝子診断技術を開発 https://www.nikkei.c[...]
_[79] 논문 Phylogenetic Diversity of Phytopathogenic Mycoplasmalike Organisms http://ijs.microbiol[...]
_[80] 논문 "Candidatus Phytoplasma, a taxon for the wall-less, non-helical prokaryotes that colonize plant phloem and insects" http://ijs.sgmjourna[...]
_[81] 서적 신고 수목병리학 향문사 2017-08-29
_[82] 저널 List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ
_[83] 웹인용 Genus "''Candidatus'' Phytoplasma" https://lpsn.dsmz.de[...] 2021-11-21
_[84] 웹인용 Phytoplasma classification https://gd.eppo.int/[...] 2021-11-22
_[85] 웹인용 GTDB release 08-RS214 https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[86] 웹인용 bac120_r214.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2023-05-10
_[87] 웹인용 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[88] 웹인용 열대작물 사탕수수에 발생하는 파이토플라즈마병 특성 http://www.wonyesanu[...] 2024-10-30