휘판
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1. 개요
휘판은 동물의 눈 뒤에 위치하여 빛을 반사하는 층으로, 야간 시력을 향상시키는 역할을 한다. 빛을 반사하여 망막의 광수용체가 빛을 흡수할 기회를 늘려준다. 휘판은 간섭 원리에 따라 빛을 반사하며, 반사경 역할을 하여 망막 이미지의 선명도와 대비를 유지한다. 휘판은 망막을 통과하는 빛의 양을 증가시키고, 고양이의 경우 시각 감도를 44% 증가시킨다. 휘판은 다양한 색깔을 띨 수 있으며, 동물의 종류에 따라 구조와 구성 성분이 다르다. 휘판은 망막 휘판, 맥락막 구아닌 휘판, 맥락막 섬유성 휘판, 맥락막 섬유성 휘판의 4가지 유형으로 분류된다. 휘판의 시각적 효과인 아이샤인은 휘판을 가진 동물의 눈에 빛이 비칠 때 동공이 빛나는 것처럼 보이는 현상이다. 특정 약물은 휘판 결정체 배열을 방해하여 야간 시력을 손상시킬 수 있다.
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| 휘판 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 명칭 | 휘판 (輝板) |
| 라틴어 명칭 | tapetum lucidum (타페툼 루시둠) |
| 의미 | 빛나는 덮개, 밝은 태피스트리 |
| 기능 | 야간 시력 향상 |
| 설명 | 눈 조직의 층으로, 야간 시력을 돕는다. |
| 구조 및 기능 | |
| 역할 | 망막을 통과한 빛을 반사하여 광수용체 세포가 빛을 감지할 기회를 늘림. |
| 작동 원리 | 빛이 눈을 통과할 때 망막에 부딪히고, 일부 빛은 흡수되지만 나머지는 타페툼 루시둠에 의해 반사되어 망막을 다시 통과하면서 시력을 향상시킨다. |
| 존재 | |
| 보유 동물 | 대부분의 야행성 동물 (개, 고양이, 사슴, 말, 소 등) 일부 주행성 동물 (닭) 악어, 가오리, 상어, 메기, 돌고래 등의 동물 |
| 예외 동물 | 사람 다람쥐, 캥거루, 대부분의 영장류 주행성 조류 |
| 추가 정보 | |
| 눈빛 반사 (Eyeshine) | 타페툼 루시둠으로 인해 빛이 반사되어 눈이 빛나는 현상. |
| 색상 | 종에 따라 다양함 (흰색, 파란색, 녹색, 노란색 등). |
| 위치 | 망막 뒤쪽의 맥락막에 위치. |
| 기타 | Aotus 속의 밤원숭이는 콜라겐 섬유로 이루어진 타페툼 루시둠을 가지는 것으로 묘사되기도 함. 어류의 경우, 구아닌 결정으로 구성된 타페툼 루시둠을 가짐. |
2. 기능 및 메커니즘
휘판은 빛을 반사하여 망막의 광수용체가 빛을 흡수할 기회를 늘려 동물의 야간 시력을 향상시킨다. 휘판이 존재하면 동물이 더 어두운 빛에서도 볼 수 있게 된다. 휘판은 눈부심 외에도 색깔을 가지고 있다.
세포성 휘판은 휘판 세포가 망막 면과 평행하게 층판 위에 겹겹이 쌓인 구조물로, 식육류[27][28], 고래류[29], 원원류에 존재한다. 밤에 고양이의 눈이 빛나 보이는 것은 이 때문이다. 육식 수종에서는 아연과 시스테인 복합체의 결정, 여우원숭이에서는 리보플라빈으로 이루어져 있다[30]. 아연을 많이 포함하고 있기 때문에, 킬레이트 작용을 하는 약물로 변색되거나 반사율 저하가 일어날 수 있다.[31][32]
섬유성 휘판은 소수의 섬유아세포를 포함하는 규칙적으로 정렬된 콜라겐 섬유층(콜라겐 섬유)으로 구성된 구조물이며[33], 유제류[34][35]에 존재한다. 망막을 통과한 빛 중 망막 최외층의 색소상피세포 및 맥락막에 흡수되지 않고 휘판에 도달한 빛은 여기서 반사되어 다시 망막의 시신경을 자극한다.
2. 1. 빛 반사 원리
휘판은 간섭 원리에 따라 빛을 반사하며, 이는 다른 무지갯빛 조직에서도 관찰되는 현상이다. 휘판 세포는 백색소포이고 홍색소포는 아니다.휘판은 빛 경로를 따라 빛을 직접 반사하는 반사경 역할을 한다. 이는 원래 빛과 반사된 빛을 일치시켜 망막 이미지의 선명도와 대비를 유지하는 데 기여한다. 휘판은 보강 간섭으로 빛을 반사하여[9] 망막을 통과하는 빛의 양을 증가시킨다. 고양이의 경우 휘판은 시각 감도를 44% 증가시켜 사람이 감지할 수 없는 빛을 볼 수 있게 한다.[3]
2. 2. 시각 감도 향상
휘판은 동물이 어두운 환경에서도 볼 수 있도록 돕는 역할을 한다. 휘판은 간섭 원리에 따라 빛을 반사하는데, 이때 휘판 세포는 백색소포이다.[9]휘판은 빛을 직접 반사하는 반사경 역할을 하여 망막 이미지의 선명도와 대비를 유지하는 데 기여한다. 휘판은 보강 간섭으로 빛을 반사하여[9] 망막을 통과하는 빛의 양을 증가시킨다. 고양이의 경우, 휘판은 시각 감도를 44% 증가시켜 인간이 감지할 수 없는 빛도 볼 수 있게 한다.[3] 휘판의 위치는 머리 안에서의 안구 위치에 따라 달라진다.[4]
2. 3. 색깔
휘판은 종종 무지갯빛으로 묘사된다. 호랑이에서는 녹색을 띤다.[5] 반추동물에서는 금록색에 파란색 주변부, 또는 라벤더색 주변부를 가진 흰색이나 옅은 파란색을 띨 수 있다.[17] 개에서는 파란색 주변부를 가진 흰색을 띨 수 있다.[17] 순록의 색깔은 계절에 따라 변하며, 이는 동물이 흐릿한 시야를 감수하는 대신 어두운 겨울에 포식자를 더 잘 피할 수 있게 해준다.[6]3. 분류
휘판은 해부학적 변이에 따라 4가지 유형으로 분류된다.[10]
| 유형 | 특징 | 분포 |
|---|---|---|
| 망막 휘판 | 망막 색소 상피 내에 위치, 폐쇄/비폐쇄 가능 | 경골어류, 악어류, 유대류, 과일박쥐 |
| 맥락막 구아닌 휘판 | 납작한 육각형 구아닌 결정 | 연골어류 |
| 맥락막 섬유성 휘판 (세포성) | 조직화된 고굴절성 결정 (모양, 구성 다양) | 식육목 동물, 설치류, 고래류 |
| 맥락막 섬유성 휘판 (세포 외) | 세포 외 섬유 배열 (콜라겐) | 소, 양, 염소, 말 |
이러한 네 가지 구조적 종류 사이의 기능적 차이점은 알려져 있지 않다.[10]
세포성 휘판은 휘판 세포가 망막 면과 평행하게 층판 위에 겹겹이 쌓인 구조물로, 식육류[27][28], 고래류[29], 원원류에 존재한다. 밤에 고양이의 눈이 빛나 보이는 것은 이 때문이다. 육식 수종에서는 아연과 시스테인 복합체의 결정, 여우원숭이에서는 리보플라빈으로 이루어져 있다[30]. 아연을 많이 포함하고 있기 때문에, 킬레이트 작용을 하는 약물로 변색되거나 반사율 저하가 일어날 수 있다.[31][32]
척추동물이 아닌 거미에도 타페텀을 가진 종이 있으며, 타페텀은 3가지로 분류할 수 있다.[36]
| 유형 | 특징 | 분포 |
|---|---|---|
| 원시형 | 망막 뒤에 단순한 반사막 | 할라푸시거미아목, 주머니거미하목 등 |
| 카누형 | 신경 섬유를 위한 틈새로 격리된 2장의 외측벽 | 게거미과, 애기거미과 등 |
| 격자형 | 격자형으로 된 반사판 | 기시다고거미과 등 |
3. 1. 망막 휘판
경골어류(다양한 반사 물질, 지질부터 페놀까지), 악어류(구아닌), 유대류(지질 구체), 과일박쥐(인지질)에서 볼 수 있다.[10] 휘판은 망막 색소 상피 내에 위치하며, 다른 세 가지 유형의 휘판은 망막 뒤 맥락막 내에 위치한다. 폐쇄 가능 및 비폐쇄 가능의 두 가지 해부학적 종류로 구분할 수 있다.3. 2. 맥락막 구아닌 휘판
연골어류에서 발견된다.[8] 휘판은 납작한 육각형 구아닌 결정이 쌓여 있는 세포층이다.[9]3. 3. 맥락막 섬유성 휘판
맥락막 섬유성 휘판은 식육목 동물, 설치류, 고래류에서 볼 수 있다. 휘판은 조직화된 고굴절성 결정이 포함된 세포층으로 구성된다. 이러한 결정은 모양과 구성이 다양하다. 개와 족제비는 아연을 사용하고, 고양이는 리보플라빈과 아연을 사용하며, 여우원숭이는 리보플라빈만 사용한다.[10]3. 4. 맥락막 섬유성 휘판
소, 양, 염소, 말에서 볼 수 있다. 휘판은 세포 외 섬유 배열로, 가장 흔하게 콜라겐으로 이루어져 있다.[10]섬유성 휘판은 소수의 섬유아세포를 포함하는 규칙적으로 정렬된 콜라겐 섬유층(콜라겐 섬유)으로 구성된 구조물이며[33], 유제류[34][35]에 존재한다. 망막을 통과한 빛 중 망막 최외층의 색소상피세포 및 맥락막에 흡수되지 않고 휘판에 도달한 빛은 여기서 반사되어 다시 망막의 시신경을 자극한다.
4. 동물별 변이
휘판은 동물 종에 따라 구조, 구성 물질, 색깔 등이 다르게 나타난다.
세포성 휘판은 휘판 세포가 망막 면과 평행하게 층판 위에 겹겹이 쌓인 구조물로, 식육류[27][28], 고래류[29], 원원류에서 발견된다. 고양이의 눈이 밤에 빛나는 것은 세포성 휘판 때문이다. 육식 동물은 아연과 시스테인 복합체의 결정으로, 여우원숭이는 리보플라빈으로 구성되어 있다.[30]
킬레이트 작용을 하는 약물은 휘판의 아연 성분 때문에 변색이나 반사율 저하를 일으킬 수 있다.[31][32]
섬유성 휘판은 소수의 섬유아세포를 포함하는 규칙적으로 정렬된 콜라겐 섬유층(콜라겐 섬유)으로 구성된 구조물이며,[33] 유제류에서 발견된다.[34][35] 망막을 통과한 빛 중 망막 최외층의 색소상피세포 및 맥락막에 흡수되지 않고 휘판에 도달한 빛은 여기서 반사되어 다시 망막의 시신경을 자극한다.
척추동물이 아닌 거미에도 휘판을 가진 종이 있으며, 휘판은 다음과 같이 세 가지 유형으로 분류된다.[36]
- 원시형: 망막 뒤에 단순한 반사막이 있다. (예: 할라푸시거미아목, 주머니거미하목 등)
- 카누형: 신경 섬유를 위한 틈새로 격리된 두 장의 외측벽이 있다. (예: 게거미과, 애기거미과 등)
- 격자형: 격자형으로 된 반사판을 형성한다. (예: 기시다고거미과 등)
4. 1. 영장류
사람과 같은 하플로린 원숭이류는 주행성이기 때문에 휘판이 없다.[10] 스트렙시린 원숭이류는 대부분 야행성이며, 일부 주행성인 검은여우원숭이 종을 제외하고는 리보플라빈 결정으로 된 휘판을 가지고 있다.[11]4. 2. 개
개과 동물의 경우, 눈 바닥의 등쪽 절반에서 휘판이 발견된다. 이것은 맥락막과 망막 색소 상피 사이의 9~20층의 특수 직사각형 세포로 구성되어 있으며, 주변으로 갈수록 얇아진다. 이 세포들은 평행하게 배열된 아연이 풍부한 막대 세포를 포함하고 있다. 이 구조는 성체에서는 황록색으로 보이지만, 강아지에서는 생후 4개월까지 파란색을 띤다.[12] 아연 농도는 종에 따라 다르며, 붉은 여우가 가장 높은 수치를 보이고, 그 다음이 북극 여우, 그리고 개 순이다. 일부 비글에서 나타나는 유전적인 아연 결핍 상태는 휘판 세포의 변성을 초래하여 막대 세포 배열을 파괴한다.[12]4. 3. 고양이
고양이의 휘판은 그 밝기로 유명하며, 고대 이집트인들이 밤에 태양을 반사한다고 믿게 만들 정도였다.[27] 이 반사층은 중심부에 15~20개의 세포층으로 구성되어 있다. 이 세포 구조는 개의 것보다 밀도가 높아 인간의 약 130배에 달하는 높은 반사율을 나타낸다. 색상은 막대 간격, 굴절률, 빛의 상호작용과 같은 요인에 따라 나이와 종에 따라 달라지는 불균일성을 보인다. 어린 고양이는 파란색을 띠지만 나이가 들면서 노란색으로 변하고, 성묘의 색상은 옅은 주황색에서 녹색까지 다양하다. 휘판은 야간 시력을 향상시키지만, 휘판 내에서 빛의 산란이 증가하여 시각적 선명도를 약간 저하시킨다.세포성 휘판은 휘판 세포가 망막 면과 평행하게 층판 위에 겹겹이 쌓인 구조물이다. 밤에 고양이의 눈이 빛나 보이는 것은 이 때문이다.
4. 4. 조류
키위를 비롯하여 호주땅꼬마도요, 배오리, 날지 못하는 카카포, 그리고 많은 밤나비, 올빼미, 제비갈매기와 같은 야행성 조류들은 휘판을 가지고 있다.[14] 밤나비는 지질로 구성된 망막 휘판을 사용한다.[15]4. 5. 거미
대부분의 거미 종은 작은 측면에 위치한 눈에 휘판을 가지고 있다. 더 큰 중앙 눈에는 그러한 구조가 없다. 이것은 반사 결정성 침전물로 구성되어 있으며 척추동물의 휘판과 유사한 기능을 하는 것으로 생각된다.[16] 거미의 휘판은 다음과 같이 네 가지 유형으로 분류할 수 있다.- 원시형 (예: 중부거미아목, 직아목): 망막 뒤의 단순한 시트 형태이다.
- 보트 모양 유형 (예: 거미과, 애기거미과): 신경 섬유를 위한 간격으로 분리된 두 개의 측벽을 가진다.
- 격자형 (예: 늑대거미과, 게거미과): 상대적으로 복잡한, 석쇠 모양의 구조이다.
- 휘판 없음 (예: 깡충거미과)
척추동물이 아닌 거미에도 휘판을 가진 종이 있으며, 휘판의 분류는 3가지가 있다.[36]
- 원시형 - 망막 뒤에 단순한 반사막이 있다 (예: 할라푸시거미아목, 주머니거미하목 등)
- 카누형 - 신경 섬유를 위한 틈새로 격리된 2장의 외측벽 (예: 게거미과, 애기거미과 등)
- 격자형 - 격자형으로 된 반사판을 형성한 것 (예: 기시다고거미과 등)
4. 6. 휘판이 없는 동물
원숭이아목, 다람쥐, 일부 조류, 붉은캥거루, 돼지 등은 휘판이 없다.[17]5. 아이샤인 (Eyeshine)
'''아이샤인'''은 휘판의 시각적인 효과로, 빛이 비칠 때 동공이 빛나는 것처럼 보이는 현상이다. 섬유성 휘판은 소수의 섬유아세포를 포함하는 규칙적으로 정렬된 콜라겐 섬유층(콜라겐 섬유)으로 구성된 구조물이며[33], 유제류[34][35]에 존재한다. 망막을 통과한 빛 중 망막 최외층의 색소상피세포 및 맥락막에 흡수되지 않고 휘판에 도달한 빛은 여기서 반사되어 다시 망막의 시신경을 자극한다.
5. 1. 특징
아이샤인은 휘판의 시각적인 효과이다. 휘판을 가진 동물의 눈에 빛이 비칠 때 동공이 빛나는 것처럼 보인다. 아이샤인은 자연에서 많은 동물들에게서 볼 수 있으며, 플래시 사진에서도 관찰된다. 어두운 곳에서는 휴대용 손전등만으로도 인간이 볼 수 있는 아이샤인을 만들 수 있다(비록 인간의 야간 시력이 떨어진다고 해도). 아이샤인은 흰색, 파란색, 녹색, 노란색, 분홍색, 빨간색을 포함한 다양한 색상으로 나타난다. 그러나 아이샤인은 일종의 무지개빛이기 때문에, 보이는 각도와 반사성 휘판 결정을 구성하는 광물에 따라 색상이 달라진다. 홍채 이색증이 있는 개체는 파란 눈에서 빨간 아이샤인을, 다른 눈에서는 다른 색깔의 아이샤인을 보일 수 있다. 여기에는 오드아이 고양이와 이색 눈 개가 포함된다.[18][19]세포성 휘판은 휘판 세포가 망막 면과 평행하게 층판 위에 겹겹이 쌓인 구조물로, 식육류[27][28], 고래류[29], 원원류에 존재한다. 밤에 고양이의 눈이 빛나 보이는 것은 이 때문이다.
휘판은 육식 수종에서는 아연과 시스테인 복합체의 결정, 여우원숭이에서는 리보플라빈으로 이루어져 있다.[30] 아연을 많이 포함하고 있기 때문에, 킬레이트 작용을 하는 약물로 변색되거나 반사율 저하가 일어난다.[31][32]
5. 2. 인간의 눈
사람의 눈에는 휘판이 없지만, 맥락막에서 약한 반사가 나타나며, 이는 적목 현상이 있는 사진 촬영과 근적외선 아이샤인에서 볼 수 있다.[18][19] 사람과 다른 동물에서 아이샤인과 유사하게 보일 수 있는 또 다른 현상은 백색동공증으로, 이는 백내장 및 암과 같은 이상을 나타내는 흰색 빛이다.5. 3. 활용
아이샤인은 어두운 곳에서 동물의 종을 탐지하고 식별하는 데 활용될 수 있다. 사람은 눈부심을 스캔하여 동물을 찾을 수 있으며, 밤에는 수색견과 수색마를 배치할 수 있다. 색상은 종에 따라 약간의 차이가 있지만, 대략적으로 반사판의 유형에 해당한다.
일부 눈깜짝고기는 아이샤인을 사용하여 다른 눈깜짝고기를 탐지하고 의사소통할 수 있다는 가설이 있다.[20] [21]
6. 병리학
개에서는 에탐부톨, 마크로라이드 항생제, 디티존, 항말라리아 약물, 일부 H2-길항제, 심혈관 약물과 같은 특정 약물들이 휘판 결정체의 정교한 배열을 방해하여 야간 시력을 손상시키는 것으로 알려져 있다. 이러한 장애는 약물의 킬레이트 작용으로 인해 휘판 세포에서 아연이 제거되기 때문으로 추정된다.[23]
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