맨위로가기

사바나사우루스

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

사바나사우루스(Savannasaurus)는 약 9390만 년 전 호주 퀸즐랜드주에서 발견된 중형 용각류 공룡으로, 몸길이 약 15m, 몸무게 약 20t으로 추정된다. 2005년 화석이 발견되었으며, 2016년 공식적으로 명명되었다. 사바나사우루스는 티타노사우루스류에 속하며, 튼튼한 상완골과 넓은 보폭을 가져 넓은 보폭으로 걸었을 것으로 추정된다.

사바나사우루스는 초식 공룡으로, 잎과 열매를 먹었으며, 늪과 범람원과 같은 서식지에 적응하여 살았다.

계통 분석 결과에 따라 사바나사우루스의 분류는 다르게 나타나지만, 티타노사우루스아목에 속하며, 디아만티나사우루스와 근연 관계에 있는 것으로 여겨진다. 고생물지리학적 분석에 따르면, 사바나사우루스의 조상은 아시아에서 호주로 이동했을 가능성이 제기되었다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 백악기 오스트레일리아의 공룡 - 아우스트랄로베나토르
    아우스트랄로베나토르는 백악기 후기 오스트레일리아에 살았던 메가랍토르과의 수각류 공룡으로, "반조"라는 애칭으로도 불리며 날렵한 체형을 가진 중형 포식자로서 수각류 부속지 역학 연구에 중요한 자료이며 알로사우루스상과에 속한다.
  • 백악기 오스트레일리아의 공룡 - 디아만티나사우루스
    디아만티나사우루스는 백악기 후기에 오스트레일리아 퀸즐랜드에 서식했던 몸길이 약 16m, 무게 최대 25톤의 티타노사우루스류 용각류 초식공룡으로, 2005년 모식 표본 발견 이후 추가 표본 연구를 통해 당시 생태 환경과 생물 다양성 이해에 기여하는 중요한 공룡 화석이다.
  • 2016년 기재된 화석 분류군 - 스켈로코무스
    스켈로코무스는 트라이아스기 후기에 동남아시아 서부 태평양에 서식했던 멸종된 해양 파충류로, 좁고 긴 몸통, 작은 머리, 뾰족한 이빨을 지녔으며 흡입 섭식 방식으로 먹이를 섭취했을 것으로 추정되는 코부리류 어룡이다.
  • 2016년 기재된 화석 분류군 - 곤살레스잠꾸러기상어
    곤살레스잠꾸러기상어는 현재 알려진 정보가 없어 구체적인 정보를 제공하기 어려운 항목이다.
사바나사우루스
개요
사반나사우루스 골격도 및 일부 화석
골격도 및 일부 화석
속사반나사우루스속
종사반나사우루스 엘리오토룸
분류
상목공룡상목
목용반목
아목용각아목
하목용각하목
하목 계통군티타노사우루스류
생물학적 특징
크기약 15m
어깨 높이약 1.1m
고생물학적 정보
생존 시기세노마눔절 - 투로니아절 전기, 약 9390만 년 전
발견 장소오스트레일리아
지층윈턴 층

2. 발견 및 명명

윈턴 근처 윈턴 층의 벨몬트 양 목장과 노두 지도(황록색)


2005년 3월, ''사바나사우루스''의 첫 번째 표본은 오스트레일리아 공룡 시대 재단(AODF)의 창립자인 데이비드 엘리엇과 그의 아내 주디, 그리고 자녀들에 의해 발견되었다. AODF 660으로 분류된 이 표본은 퀸즐랜드주 윈턴에서 북동쪽으로 60km 떨어진 벨몬트 양 목장에서 발견되었으며, 이 부지에는 AODF 82번이 부여되었고 비공식적으로 "호-험 부지"라고 불린다.[1] 퀸즐랜드 박물관과 수백 명의 자원 봉사자들이 그해 7월과 9월에 표본을 발굴했다. 표본을 포함하는 실트암 결핵은 석고로 채워진 균열을 따라 해머와 끌을 사용하여 분리되었고, 조립을 용이하게 하기 위해 조각에 표시가 되었다. 표본의 화석 준비는 약 10년이 걸렸으며,[2] 에어 스크라이브와 마이크로 잭이 사용되었다. 시아노아크릴레이트와 아랄다이트와 같은 접착제를 사용하여 조각을 다시 맞추었다. 표시는 발견된 표본의 방향을 재구성할 수 있게 해 주었고, 이는 사진 측량을 통해 구성된 3차원 부지 지도의 정보를 제공했다.[3]

AODF 660은 약 40개의 뼈로 구성되어 있다. 즉, 1개의 경추(목), 3번째에서 10번째 등추(몸통), 최소 4개의 천추(엉덩이), 최소 5개의 미추(꼬리) 척추; 경추와 (단편적인) 등갈비; 견갑골, 왼쪽 부리뼈, 양쪽 흉골을 포함한 어깨 띠의 일부; 양쪽 상완골의 일부, 단편적인 척골, 왼쪽 요골, 손뼈(왼쪽 첫 번째에서 다섯 번째 중수골, 오른쪽 네 번째 중수골, 두 개의 지골); 융합된 엉덩이뼈, 즉 왼쪽과 오른쪽 두덩뼈와 좌골; 발뼈(왼쪽 목말뼈와 오른쪽 세 번째 중족골); 기타 파편.[1] 발뼈 중 하나는 원래 수각류에 속하는 것으로 생각되었으며,[4] 중수골은 처음에 반대쪽 손에서 나온 것으로 해석되었다.[3] 이 표본은 오스트레일리아에서 알려진 가장 완전한 용각류 표본이며, 동물의 약 20%에서 25%를 나타낸다.[2]

발견된 홀로타입 표본의 방향


뼈는 20sqm 미만의 지역에 보존되었다. 등척추는 연결되지 않았지만, 엉덩이뼈 앞에 순서대로 보존되어 식별할 수 있었다. 왼쪽의 갈비뼈는 화석화되기 전에 으스러진 것으로 보이며, 그 후에 모두 더 파편화되었다. 다섯 번째 등척추와 양쪽 상완골은 화석화되기 전에 다른 공룡에 의해 짓밟힌 흔적을 보여주며, 이는 흩어진 뼈를 설명할 수도 있다. 그러나 뼈는 동시대 암석에서 발견된 다른 공룡 표본보다 덜 흩어져 있었다. 2006년 9월의 세 번째 발굴에서는 추가 유해가 발견되지 않았지만, 2013년 표면에서 미추 척추의 부분적인 중심(centrum)이 발견되었다.[3]

"웨이드"라는 별명을 가진[2] AODF 660은 2016년 스티븐 포로파트와 동료들에 의해 공식적으로 기술되고 명명되었으며, 이 논문에서는 ''다이아만티나사우루스''에 속하는 두개골도 기술되었다. 그들은 AODF 660을 새로운 속과 종의 홀로타입으로 확인했으며, ''사바나사우루스 엘리오토룸''으로 명명했다. ''사바나사우루스''의 속명은 타이노어 ''zavana''(단어 "사바나"의 어원)에서 유래되었으며, 발견된 환경을 가리키고, 종명 ''엘리오토룸''은 엘리엇 가족과 호주 고생물학에 대한 그들의 기여에 경의를 표한다.[1] 이 논문에서 AODF 660의 예비 해부학적 기술은 2020년에 같은 저자들의 다른 논문에 의해 보충되었으며, 이는 그 골학에 대한 전체적인 설명을 제공했다.[3]

3. 특징

''사바나사우루스''는 백악기 후기에 현재의 오스트레일리아 퀸즐랜드주 지역에 서식했던 티타노사우루스류 용각류 공룡의 한 속이다. 몸길이는 약 15m, 몸무게는 약 20ton, 어깨 높이는 약 3m로 추정되는 중형 티타노사우루스류였다.[4] 다른 티타노사우루스류처럼 초식공룡이었으며, 긴 목과 꼬리, 그리고 네 개의 굵은 다리를 가졌다. 특히 배 부위의 폭이 약 1.1m에 달하는 술통과 같이 넓은 몸통을 가진 것이 특징인데, 이는 긴 소화 기관을 수용하기 위한 적응으로 보인다.[33] 또한 매우 넓은 골반을 가졌는데, 천골(엉덩이뼈)의 너비는 1.07m, 융합된 좌골-치골 복합체의 너비는 최소 1.14m에 달했다.[1][4] 이러한 신체 구조는 다리를 몸 중심선에서 멀리 벌리고 걷는 "넓은 보폭" 자세를 가능하게 했을 것으로 추정된다.[25][3]

사바나사우루스의 크기 비교


''사바나사우루스''의 모식표본이자 유일하게 알려진 표본(AODF 660)은 2005년 3월, 오스트레일리아 공룡 시대 재단(AODF)의 설립자인 데이비드 엘리엇(David Elliott)과 그의 가족에 의해 퀸즐랜드주 윈턴 북동쪽 60km 지점의 벨몬트 양 목장에서 발견되었다.[1] 퀸즐랜드 박물관과 자원봉사자들이 그해 발굴 작업을 진행했으며, 화석이 들어있는 실트암 결핵을 분리하고 표시하여 조립을 용이하게 했다. 약 10년에 걸친 꼼꼼한 화석 준비 과정을 거쳐 뼈 조각들을 다시 맞추고 3차원 지도를 구성했다.[2][3]

AODF 660 표본은 목, 등, 엉덩이, 꼬리 척추뼈, 갈비뼈, 어깨뼈, 가슴뼈, 앞다리뼈(상완골, 척골, 요골, 중수골, 지골), 골반뼈(두덩뼈, 좌골), 발뼈(목말뼈, 중족골) 등 약 40개의 뼈로 구성되어 있다. 이는 전체 골격의 약 20~25%에 해당하며, 호주에서 발견된 용각류 표본 중 가장 완전한 것 중 하나이다.[1][2] 뼈들은 20m2 미만의 좁은 지역에 흩어져 있었으며, 일부 뼈에서는 다른 공룡에게 밟힌 흔적이 발견되기도 했다.[3]

"웨이드(Wade)"라는 별명을 가진[2] 이 표본은 2016년 스티븐 포로파트(Stephen Poropat)와 동료들에 의해 새로운 속과 종인 ''사바나사우루스 엘리오토룸''(''Savannasaurus elliottorum'')으로 명명되었다. 속명 ''사바나사우루스''는 화석이 발견된 환경인 사바나를 의미하는 타이노어 'zavana'에서 유래했으며, 종명 ''엘리오토룸''은 발견자인 엘리엇 가족의 공헌을 기리기 위해 붙여졌다.[1]

3. 1. 골격

대부분의 다른 티타노사우루스류와 마찬가지로, ''사바나사우루스''의 척추뼈는 공기주머니에 의해 작은 구멍이 생긴 공동화(pneumatized) 구조를 가졌고, 인접한 척추뼈가 서로 맞물리게 해주는 극전-극후 관절(hyposphene-hypantrum articulations)은 없었다. ''사바나사우루스''의 목뼈와 등뼈는 모두 앞쪽이 볼록하고 뒤쪽이 오목한 후요형(opisthocoelous)이다. 모든 진용각류는 후요형 목뼈를 가지며, 모든 대형류는 후요형 등뼈를 가진다.[1] 특이하게도, 꼬리 척추뼈 중심(centrum) 중 하나의 앞쪽 관절면은 물결 모양으로, 위쪽 절반은 오목하고 아래쪽 절반은 볼록했다. 연구자들은 이를 ''사바나사우루스''의 구별되는 특징(autapomorphy)으로 제안했다. 다른 꼬리뼈는 양쪽 끝이 오목한 중심을 가진 양요형(amphicoelous)이었는데, 이는 ''바오티안만사우루스''와 ''동양고사우루스''를 제외한 티타노사우루스류 사이에서도 드문 특징이다.[3]

''사바나사우루스''에서 유일하게 알려진 목뼈는 그 비율로 보아 목 뒤쪽 부분에서 나온 것으로 여겨진다. 대부분의 티타노사우루스와 달리, 이 척추뼈는 바닥 표면을 따라 세로로 뻗어 있는 미세한 용골(keel)을 가지고 있었는데, 이는 용각류의 원시적인 특징과 유사하다. ''멘도사사우루스'', ''오베로사우루스'', ''오스트로포세이돈'', ''라페토사우루스''도 이러한 용골을 가지고 있다. 척추뼈 옆면을 따라 거의 전체 길이에 걸쳐 잘 발달된 세로 방향의 와(pleurocoel), 즉 파인 부분이 있었는데, 이는 이 부분이 희미하거나 완전히 없는 많은 티타노사우루스와는 다른 점이다. 살타사우루스과와 같은 더 진화된 티타노사우루스와 달리, 갈비뼈와 연결되는 관절 중 하나인 횡돌기(diapophysis)는 중심의 앞쪽 절반에 국한되었다. 함께 발견된 목 갈비뼈 파편은 길이가 최소 세 개의 척추 중심에 걸쳐 확장되어 상대적으로 길었음을 시사한다.[1][3]

등뼈


많은 티타노사우루스처럼, ''사바나사우루스''의 등뼈 중심 관절면은 세로 길이가 가로 폭보다 짧았다. 등뼈는 ''다이아만티나사우루스''와 ''오피스토코엘리카우디아''(더 잘 발달됨)처럼 바닥면의 측면을 따라 약하게 발달된 능선을 가지고 있었지만, 이들 종과 달리 중심 바닥의 용골은 없었다. 다른 대부분의 솜포스폰딜리처럼, 중심의 측면에는 물방울 모양의 공기 구멍(pleurocoel)이 있었다. 중심 앞쪽의 관절돌기(zygapophysis)인 전관절돌기(prezygapophysis)는 뼈 판(라미나, lamina)인 횡전관절돌기 라미나(transprezygapophyseal lamina)에 의해 연결되었다. 앞쪽 등뼈에서 이 판은 대부분의 티타노사우루스처럼 V자형이었지만, 뒤쪽 등뼈에서는 다른 대부분의 티타노사우루스와 달리 기본적으로 평평했다. 특이하게도, ''사바나사우루스''의 등뼈 라미나는 양측 비대칭이었는데, 척추뼈의 왼쪽이 추가적인 라미나에 의해 더 보강되었을 가능성이 있다. 또한 ''오피스토코엘리카우디아''와 달리, 중심 상단의 등뼈 신경 가시는 뒤쪽 등뼈로 갈수록 높이가 증가했고, 두 갈래로 나뉘지 않았으며, 해당 관절 표면보다 더 높았다.[1][3]

앞쪽 꼬리 척추뼈("꼬리뼈 A")의 물결 모양 관절 표면 외에도, ''사바나사우루스''의 두 앞쪽 꼬리뼈("꼬리뼈 A" 및 "B")는 또 다른 구별되는 특징을 가진다. 비티타노사우루스 솜포스폰딜리인 ''파딜라사우루스''처럼, 앞쪽 꼬리뼈 중심은 작은 구멍을 둘러싼 얕은 공기 굴착(pneumatic fossa)을 가지고 있었지만, 대부분의 솜포스폰딜리류는 구멍만 있고 굴착은 없다.[1] 이 특징은 이전에는 비솜포스폰딜리 브라키오사우루스과의 구별되는 특징으로 간주되었다.[5] 꼬리 뒤쪽에서 나온 두 개의 다른 꼬리 척추뼈("꼬리뼈 C" 및 "D")가 알려져 있다. 꼬리뼈 B, C, D의 중심은 거의 같은 길이여서, 꼬리 전체에서 중심 길이가 크게 다르지 않았음을 시사한다. 그러나 꼬리뼈 C에서는 양쪽 관절 표면이 높이보다 넓었고, 꼬리뼈 D에서는 앞쪽 표면이 폭보다 높아서 꼬리뼈 D가 C보다 더 앞에 위치했음을 나타낸다. 다른 티타노사우루스류처럼, 꼬리뼈 C와 D에서 신경관을 둘러싸는 돌기인 페디클(pedicle)은 중심 길이의 3분의 2였으며, 중간선에 대해 상대적으로 앞쪽으로 이동해 있었다.[3]

''사바나사우루스''의 두드러지는 특징 두 가지는 흉골판(sternal plate)에서 발견된다. 첫째, 다른 티타노사우루스류와 달리, 밑면에서 볼 때 콩팥 모양이 아니라 바깥쪽 가장자리가 직선인 D자 모양이었다. 둘째, 네오사우로포다의 대부분 구성원에게 나타나는 밑면의 긴 능선이 없었다. 일반적으로 밑면은 매끈했으며, 연골 덮개를 나타내는 윗면의 홈과 구덩이가 없었다. 그러나 대부분의 다른 티타노사우루스류처럼, 흉골판은 적어도 상완골 길이의 65% 이상이었을 것이다(''사바나사우루스''의 경우, 그 비율은 약 71%였다). ''사바나사우루스''의 부리돌기(coracoid)는 옆에서 볼 때 타원형이었으며, 염타사우루스류의 특징적인 사각형 부리돌기와는 달랐다. 부리돌기에 있는 관절와(glenoid, 상완골과 연결됨)는 ''디아만티나사우루스''보다 훨씬 컸다.[1] ''닥시아티탄'', ''리가부에사우루스'', ''사우로포세이돈''을 제외한 대부분의 티타노사우루스형류와는 달리, 뼈 뒤쪽의 어깨뼈(scapula)와의 관절은 뼈 전체의 앞뒤 길이보다 더 컸다.[3]

''디아만티나사우루스'', ''오피스토코엘리카우디아'', 염타사우루스류처럼, ''사바나사우루스''의 상완골(humerus)은 튼튼했다. 반경(radius)은 축을 중심으로 비틀어져 있었고, 양 끝의 긴 축이 서로 다른 평면에 놓여 있었는데, 이는 ''화베이소어'', ''에파크토사우루스'', ''라페토사우루스''에서만 발견되는 특징이다. 상단의 최대 너비(뼈 길이의 33%)와 뒤쪽 바깥쪽 모서리에 강한 능선(골간 능선, interosseous crest)이 있는 것은 더 일반적인 특징이었다. 모든 네오사우로포드처럼, ''사바나사우루스''의 손가락뼈(metacarpals)는 말굽 모양으로 배열되어 있었다. ''디아만티나사우루스''와 ''윈토노티탄''처럼, 세 번째 중수골이 가장 길었고, 그 다음으로 두 번째, 첫 번째, 네 번째, 다섯 번째 순이었다. 세 번째 중수골은 반경 길이의 49%였는데, 이는 티타노사우루스에게는 짧은 편이지만, 모든 마크로나리아에서는 최소 45%였다. 구별되는 특징은 네 번째 중수골의 밑면이 사다리꼴이나 육각형이 아니라 모래시계 모양이었다는 것이다.[1] 살아있을 때, 중수골은 위쪽에서 묶이고 아래쪽에서 벌어졌을 것이다. 손가락뼈(phalanges)의 존재는 특이하다. ''사바나사우루스''와 ''디아만티나사우루스''를 제외한 모든 티타노사우루스는 중수골만으로 손이 형성되었다. 첫 번째 손가락을 제외한 모든 손가락은 지골을 가졌을 가능성이 높지만, 중수골 밑면의 관절면은 예상되는 것처럼 앞쪽으로 확장되지 않았다.[3]

''사바나사우루스''의 가장 뚜렷한 특징은 골반의 너비였다.[4] 천골(sacrum)의 너비는 1.07m였으며, 융합된 좌골(ischium)-치골(pubis) 복합체의 너비는 최소 1.14m였다. 이를 수용하기 위해 흉골판의 너비는 약 85cm였다. 티타노사우루스류는 일반적으로 몸통이 넓었지만, 이러한 비율로 인해 ''사바나사우루스''는 엉덩이가 매우 넓었으며, 이는 ''오피스토코엘리카우디아''와 ''뉴퀜사우루스''와 같은 살타사우루스류만이 능가했다.[1] ''사바나사우루스''의 다른 골반 비율 또한 특이했다. 좌골이 치골에 연결되는 부분은 뼈 길이의 56%로, 대부분의 티타노사우루스류보다 높았다. ''사바나사우루스''의 좌골은 상대적으로 짧아서 치골 길이의 63%였다. 이는 ''라페토사우루스''(54%)와 ''오피스토코엘리카우디아''(64%)를 제외한 다른 모든 티타노사우루스류에서는 최소 70%였다. ''사바나사우루스''를 다른 모든 용각류와 구별하는 특징은 좌골의 앞뒤 길이가 뼈 너비의 42%에 불과하다는 것이다. 좌골에서 관골구(acetabulum, 고관절)를 둘러싸는 돌기 중 하나인 장골 발(iliac peduncle)은 뼈 길이의 32%에 불과했는데, 이는 다른 용각류보다 낮았다. 또한, 좌골의 앞쪽 끝은 뼈 길이의 49%로 넓었다. ''다이아만티나사우루스''만이 유사하게 높은 비율(51%)을 보였다.[3]

''사바나사우루스''의 또 다른 특징은 치골의 앞쪽 윗부분과 뒤쪽 판을 구분하는 미묘한 능선의 존재이다. 이 능선은 폐쇄공(obturator foramen)이라고 알려진 구멍 바로 아래의 다른 능선과 평행하다. 이 후자의 능선은 ''다이아만티나사우루스''에서 여러 능선에 해당한다. 또한 ''다이아만티나사우루스''처럼 치골 끝에 확장된 "부츠(boot)"가 있었다. 좌골에서, 좌골을 치골과 분리하는 뒤쪽의 능선은 ''다이아만티나사우루스''보다 더 옆으로 뻗어 있었지만, ''윈토노티탄''보다는 덜했다. 더 아래쪽, 발목에서, 거골(astragalus)의 높이는 앞뒤 또는 옆으로의 지름보다 컸는데, 이는 티타노사우루스류에서 특이한 점이다.[1] 거골의 두 개의 비정상적으로 낮은 비율이 특징이다: 옆으로의 지름은 높이의 87%였고, 옆으로의 지름은 앞뒤 지름의 98%였다. ''다이아만티나사우루스''와 달리, 거골에는 비골(fibula)과 연결되는 부분 아래에 선반이 없었다.[3]

3. 2. 생태

사바나사우루스는 초식공룡으로, 주로 나뭇잎의 열매와 잎을 먹었다. 다른 티타노사우루스과 공룡들처럼 초식성이었으며, 육식공룡으로부터 자신을 방어하기 위해 무리를 지어 다녔을 것으로 추정된다. 긴 목과 꼬리, 그리고 큰 몸집은 포식자에게 위협감을 주었을 것이며, 특히 몸집이 작은 어린 개체들은 성체들의 보호를 받았을 것이다.[33] 추정 몸길이는 약 15m이며, 몸무게는 약 20ton, 어깨 높이는 약 3m였다.[4] 배 부위의 폭이 약 1.1m에 달하는 술통과 같은 넓은 몸통을 가졌는데, 이는 긴 소화 기관을 수용하기 위한 진화로 여겨진다.[33]

서식지에서 복원된 ''사바나사우루스''의 모습


윈턴 층에서 채집된 식물 화석


사바나사우루스의 화석이 발견된 벨몬트 양 목장은 상부 윈턴 층(Winton Formation)에 속하며, 이 지층은 약 9390만 년 전, 즉 백악기 세노마눔절과 투로니아절 사이의 세노만-투로니아 경계 사건 직후의 시기로 추정된다.[26] 이곳은 에로망가 분지(Eromanga Basin)에서 지질학적으로 가장 젊은 중생대 암석 단위이다. 윈턴 층의 퇴적 환경 분석 결과, 사바나사우루스는 에너지 흐름이 낮은 넓고 곡류하는 강이 흐르는 담수 범람원에서 살았으며, 때때로 홍수가 발생했던 것으로 보인다.[27][28] 당시 윈턴 지역은 남위 약 50°에 위치했으며, 잎 화석 분석 결과 연평균 기온은 16°C로 따뜻했고, 연평균 강수량은 1300mm 이상으로 비가 많이 내렸다. 계절 변화는 있었지만, 오늘날과 같은 극심한 우기와 건기의 반복은 없었으며, 생장기는 8~9개월 정도였을 것으로 추정된다. 날씨 패턴은 현대의 태평양 십년 진동과 유사하게 여러 해에 걸쳐 순환했을 가능성이 있으며, 이는 산발적인 홍수에도 영향을 미쳤을 수 있다.[3] 이 지역의 식생은 구과식물(측백나무과 ''Austrosequoia'', 남양삼나무류 ''Araucaria''와 ''Emwadea'', 나한송과 ''Protophyllocladoxylon'')과 피자식물( ''Lovellea'' 등)이 주를 이루었으며, 그 외에도 고사리류(''Phyllopteroides'', ''Tempskya''), 태류(''Marchantites''), 속새(''Equisetites''), 베네티테스강(''Otozamites'', ''Ptilophyllum''), 은행나무류(''Ginkgo'') 등이 자생했다.[3][28]

앞에서 본 ''Opisthocoelicaudia''의 골격. ''사바나사우루스''와 공유하는 통 모양의 몸체와 넓은 보폭을 보여준다.


사바나사우루스는 다른 티타노사우루스처럼 다리를 몸의 중심선에서 멀리 떨어뜨리고 걷는 "넓은 보폭"을 가졌을 가능성이 높다.[25] 연구자들은 넓은 흉골판과 천골 너비, 튼튼한 상완골이 넓은 보폭의 증거이며, 이는 술통 같은 몸통과 함께 살타사우루스아과와 수렴 진화를 통해 획득된 특징일 수 있다고 보았다.[1] 또한, 점토가 풍부하고 강수량이 많은 범람원 환경은 때때로 땅을 진흙투성이로 만들어 거대한 용각류에게 이동의 어려움을 주었을 것이다. 연구자들은 이러한 환경적 압력이 진흙 속에서도 잘 이동할 수 있는 개체에게 유리하게 작용했을 것이며, 사바나사우루스가 다른 용각류보다 물가에서 더 많은 시간을 보냈을 수 있다고 추정했다. 유연한 척추(늪에서 빠져나오기 용이), 하마와 유사한 통 모양의 몸체, 넓은 보폭, 튼튼한 앞다리(체중 분산에 유리) 등은 이러한 환경에 적응한 결과일 수 있다.[3]

''Australovenator''는 ''사바나사우루스''와 다른 용각류를 먹이로 삼았다.


사바나사우루스는 다양한 생물들과 공존했다.[26] 동시대 공룡으로는 같은 용각류인 ''Diamantinasaurus matildae''와 ''Wintonotitan wattsi'', 메가랍토르과 수각류인 ''Australovenator wintonensis'', 그리고 아직 분류가 불확실한 곡룡류와 힙실로포돈류가 있었다. 특히 ''사바나사우루스'' 모식 표본 근처에서 ''Australovenator''의 이빨이 발견되어, 이 육식공룡이 사바나사우루스를 사냥했거나 사체를 먹었을 가능성이 제기된다. 다른 지배파충류로는 익룡 ''Ferrodraco lentoni''[29]와 악어류 ''Isisfordia duncani'' 등이 있었다. 그 외에도 뱀목거북, 불확실한 왕도마뱀, 폐어(''Metaceratodus ellioti'', ''M. wollastoni''), 조기어(''Cladocyclus geddesi'')[31] 등의 척추동물 화석이 발견되었다. 무척추동물로는 이매패류( ''Alathyria jaqueti'', ''Hyridella goondiwindiensis'', ''Megalovirgus wintonensis'', ''Prohyria macmichaeli'')가 풍부했으며, 복족류 ''Melanoides'', 잠자리, 전갈파리, 각다귀 진드기 등도 확인되었다.[3][28][32]

4. 분류

2016년 스티븐 포로파트(Stephen Poropat)와 동료들은 ''사바나사우루스''를 처음 기술하면서 다이아만티나사우루스(Diamantinasaurus)의 새로운 두개골 표본과의 유연관계를 확인하기 위해 계통 분석을 수행했다. 이들은 필립 매니언(Philip Mannion) 등이 2013년 ''루소티탄(Lusotitan)''을 재설명하며 만든 데이터 세트에 이 표본들을 추가했다.[6] 분석 결과, ''사바나사우루스''와 ''다이아만티나사우루스''는 티타노사우루스아목의 기저에 가까운 단계통군(clade)을 형성하며, 보다 분화된 그룹인 리토스트로티아(Lithostrotia)의 외부에 위치하는 것으로 나타났다.[1] 이후 여러 연구에서도 유사한 결과가 나왔다. 예를 들어, 라파엘 로요-토레스(Rafael Royo-Torres) 등의 2017년 ''소리아티탄(Soriatitan)'' 설명[7], 매니언 등의 2017년 ''부이브리아(Vouivria)'' 설명[8], 알렉산더 아베리아노프(Alexander Averianov)와 블라디미르 에피모프(Vladimir Efimov)의 2018년 ''볼가티탄(Volgatitan)'' 설명[9], 베르나르도 곤살레스 리가(Bernardo Gonzàlez Riga) 등의 2018년 ''멘도사사우루스''(Mendozasaurus) 재설명[10], 페드로 모초(Pedro Mocho) 등의 2019년 불확실한 리토스트로티안[11] 및 ''오케아노티탄(Oceanotitan)'' 설명[12] 등이 있다.

2020년, 포로파트와 동료들은 ''사바나사우루스''가 리토스트로티아 외부에 위치한다는 가설을 뒷받침하는 여러 특징들을 제시했다. 여기에는 수평 방향의 전전관절돌기판(prezygodiapophyseal lamina), 천골 척추의 좁아짐 부재, 양쪽이 오목한(amphicoelous) 미추, 앞쪽 미추의 공기 함유 구멍(pneumatic fossae), D자 모양의 흉골판, 발가락뼈의 존재, 두덩뼈 측면의 세로 방향 융선 부재 등이 포함된다. 반면, 등 및 미추 척추에서 하두-상관절(hyposphene-hypantrum articulation)이 없다는 점은 더 기저적인 위치에 대한 증거로 볼 수 있는데, 이 관절은 많은 비-티타노사우루스류 티타노사우루스형류에는 존재하지만 티타노사우루스류 사이에서는 드물기 때문이다.[6] 하지만 일부 티타노사우루스류, 예를 들어 기저적인 ''안데사우루스(Andesaurus)''와 리토스트로티안인 ''에파크토사우루스''(Epachthosaurus)의 등 척추, 그리고 리토스트로티안인 ''에파크토사우루스'', ''오피스토코엘리카우디아(Opisthocoelicaudia)'', ''볼가티탄'', ''말라위사우루스(Malawisaurus)''의 미추에서도 이 관절이 발견된다. 포로파트 등은 이 관절이 티타노사우루스류 내에서 여러 번 독립적으로 나타났을 가능성을 인정했다.[3]

''바오티안만사우루스(Baotianmansaurus)''의 등 척추와 갈비뼈. 일부 분석에서는 ''사바나사우루스''의 가까운 친척으로 나타났다.


그러나 매니언 등의 2013년 데이터 세트를 기반으로 한 다른 계통 분석에서는 다른 결과가 나오기도 했다. 로요-토레스 등은 2017년 분석에서 클로벌리 층(Cloverly Formation)의 티타노사우루스형류, ''추부티사우루스(Chubutisaurus)'', ''앙골라티탄(Angolatitan)''을 제외하고 분석을 반복한 결과, ''사바나사우루스''와 ''다이아만티나사우루스''가 ''바오티안만사우루스(Baotianmansaurus)''와 ''동양고사우루스(Dongyangosaurus)''로 구성된 분기군의 기저에 순차적으로 위치한다는 결과를 얻었다.[7] ''사바나사우루스''는 이 두 속과 양쪽이 오목한 미추를 공유하며, ''바오티안만사우루스''와는 척추뼈 판(vertebral laminae)의 여러 특징을, ''동양고사우루스''와는 등 척추의 용골(keel) 부재 및 두덩뼈 측면 융선 부재를 공유한다. 하지만 ''사바나사우루스''와 달리 ''바오티안만사우루스''는 하두-상관절을 가지고 있으며, 두 속 모두 이중 신경 가시(bifurcated neural spines)를 가지고 있었다.[3]

마찬가지로, 2019년 새로운 분기군인 콜로소사우리아(Colossosauria)를 명명한 논문에서 곤살레스 리가 등은 2018년 계통 분석을 확장하여 ''사바나사우루스'', ''바오티안만사우루스'', ''동양고사우루스'', 그리고 더 분화된 티타노사우루스류로 구성된 미해결된 다계통군(polytomy)을 발견했다. 이 분석에서 ''다이아만티나사우루스''는 리토스트로티아의 자매군으로 더 분화된 위치에 놓였다.[13] 또한 2019년, 줄리안 실바 주니어(Julian Silva Jr.) 등은 ''우베라바티탄(Uberabatitan)''을 재설명하면서 곤살레스 리가 등의 2018년 분석을 확장했다. 그 결과 ''사바나사우루스''는 에우헬로푸스(Euhelopus), 에르케투(Erketu), 차오완롱(Qiaowanlong), ''탕바요사우루스(Tangvayosaurus)''와 ''푸위앙고사우루스(Phuwiangosaurus)''의 분기군, 그리고 더 분화된 솜포스폰딜리(Somphospondyli)와 함께 다계통군을 이루며 티타노사우리아(Titanosauria) 외부에 위치하는 것으로 나타났다. 반면, ''다이아만티나사우루스''와 ''바오티안만사우루스''는 살타사우루스과(Saltasauridae) 내에서 분기군을 형성하는 것으로 밝혀졌다.[14] 포로파트 등은 2020년에 이러한 결과를 이례적인 것으로 간주했다.[3] 2019년 ''장샤노사우루스(Jiangshanosaurus)''와 ''동양고사우루스''를 재설명한 연구에서 매니언 등은 데이터 세트의 특징에 동일한 가중치를 부여했을 때 ''사바나사우루스''와 ''다이아만티나사우루스'' 모두 살타사우루스과 내부에 위치했지만, 암묵적 가중(implied weighting)을 사용했을 때는 이러한 결과가 나타나지 않았다고 밝혔다.[15]

백악기 동안 남쪽의 초대륙 곤드와나가 분열되면서 공룡 동물군은 더욱 다양해졌다.[16] 전통적인 가설은 곤드와나 대륙(호주 포함)의 동물군이 서로 밀접하게 관련되었을 것이라고 보지만,[17] 중기 백악기 호주 공룡들은 테티스 해로 인해 라우라시아(북쪽 초대륙)와 곤드와나가 상당 기간 분리되었음에도 불구하고 라우라시아의 공룡들과 더 가까운 관계를 보이는 것으로 나타났다.[18][19] 2016년, 포로파트 등은 계통 분석 결과를 바탕으로 고생물지리학적 분석을 수행하여 이러한 가설들을 검증했다. 현대 대륙 지형을 사용한 분석에서는 호주 용각류인 ''사바나사우루스'', ''다이아만티나사우루스'', ''윈토노티탄(Wintonotitan)''의 조상이 아시아에서 기원했을 가능성이 높게 나타났다. 백악기 당시의 대륙 배치를 고려한 분석에서는 이들의 조상 분포 범위가 남아메리카, 아프리카, 인도-마다가스카르 등 곤드와나 대륙까지 확장되었다.[1]



포로파트 등은 고생물지리학적 분석과 화석 연대 추정을 결합하여, 바렘절(Barremian) 시대(1억 3,100만 년 전 ~ 1억 2,500만 년 전) 또는 그 이전에 솜포스폰딜리와 티타노사우루스류가 전 세계적으로 널리 퍼졌다고 추론했다. 그러나 이후 이들은 제한된 지리적 범위를 가진 여러 계통으로 나뉘었는데, 연구자들은 이를 지역적 멸종 사건 때문으로 보았다. 그들은 ''사바나사우루스''+''다이아만티나사우루스'' 계통과 ''윈토노티탄'' 계통이 알비절(Albian) 후기(1억 500만 년 전 ~ 1억 년 전)에 각각 호주에 도달했을 것으로 추정했지만, 정확한 시점은 사용된 모델에 따라 달랐다. 가장 오래된 호주 티타노사우루스류인 ''오스트로사우루스(Austrosaurus)''와 "휴겐든 용각류"가 이 시기에 해당한다.[1][20]

포로파트 등은 표본 추출 편향의 가능성을 인정하면서도, 남미에서 시작하여 남극 대륙을 거쳐 호주 남동부로 이동하는 경로가 가장 가능성이 높다고 보았기 때문에 알비절 후기의 분산을 유력하게 생각했다. 압트절(Aptian)부터 알비절 초기까지 호주의 이 지역은 위도 70°S에 위치했으며, 서늘하고 온화한 기후였다.[21] 이 위도와 환경에서는 용각류 화석이 발견되지 않아, 이들이 따뜻한 기후에 적응하여 해당 지역을 피했을 가능성을 시사한다. 따라서 기후 변화로 인해 온도 차이가 완만해진 알비절 후기가 되어서야 남극 대륙을 통한 분산이 가능했을 것이라고 보았다.[22][23] 포로파트 등은 이러한 기후 선호도가 호주 공룡이 라우라시아 공룡과 유사성을 보이는 이유를 설명할 수도 있다고 제안했다.[1]

2020년, 타이 쿠보(Tai Kubo)는 호주 공룡의 계통 발생 "슈퍼트리"에 네트워크 분석을 적용했다. 그는 호주 공룡 동물군과 다른 곤드와나 공룡들 사이에 강한 연관성을 발견했으며, 곤드와나 백악기 공룡들을 뚜렷한 그룹으로 식별했다. 따라서 그는 호주와 라우라시아 공룡 사이의 유사성을 지적한 이전 연구 결과 대부분이 곤드와나 공룡 표본 부족과 호주 공룡의 계통 발생학적 불안정성 때문에 나타났을 수 있다고 주장했다. 예를 들어, 메가랍토르류인 ''오스트랄로베나토르(Australovenator)''는 더 많은 곤드와나 메가랍토르류가 발견되기 전까지 아시아 계통의 일부로 여겨졌다는 점을 지적했다. 그는 용각류의 경우에도 마찬가지일 수 있다고 제안했지만, 이들이 작은 공룡과는 다른 생물지리학적 역사를 가졌을 가능성도 인정했다.[24]

''사바나사우루스''는 다이아만티나사우루스와 가까운 종으로 여겨진다.

5. 고생물지리학

백악기 동안 남쪽의 초대륙이었던 곤드와나가 점차 분열되면서 각 대륙의 공룡 동물군은 독자적으로 진화하며 다양해졌다.[16] 전통적으로 곤드와나 대륙(호주 포함)의 동물군은 서로 밀접하게 연관되어 있을 것으로 여겨졌으나,[17] 중기 백악기 호주 공룡 중 일부는 라우라시아(북쪽 초대륙)의 공룡들과 더 가까운 관계를 보이는 것으로 나타나기도 했다. 이는 당시 테티스 해로 인해 라우라시아와 곤드와나가 이미 상당 기간 분리되어 있었다는 점을 고려할 때 흥미로운 부분이다.[18][19] 사바나사우루스의 발견은 이러한 공룡의 이동과 분포에 대한 이해를 넓히는 중요한 계기가 되었다. 특히, 기존에 호주 공룡이 주로 아시아에서 기원했을 것이라는 견해가 많았으나, 사바나사우루스를 포함한 연구들은 이러한 통념에 도전하며 새로운 가능성을 제시했다.

2016년, 스티븐 포로파트(Stephen Poropat)와 동료들은 ''사바나사우루스'' 및 관련 공룡들의 계통 발생 분석 결과를 바탕으로 고생물지리학적 분석을 수행했다.[1] 현대의 대륙 분포를 기준으로 분석했을 때, 호주의 용각류인 ''사바나사우루스'', ''다이아만티나사우루스(Diamantinasaurus)'', ''윈토노티탄(Wintonotitan)''의 조상이 아시아에서 유래했을 가능성이 높게 나타났다. 그러나 백악기 당시의 대륙 배치를 고려하여 분석하자, 이들 조상의 분포 범위가 남아메리카, 아프리카, 인도-마다가스카르 등 곤드와나 대륙 전반으로 확장될 수 있음이 밝혀졌다.[1]

포로파트 연구팀은 고생물지리학적 분석과 화석 연대 추정을 결합하여 시간 보정된 계통 발생을 만들었다. 이를 통해 약 1억 3,100만 년 전에서 1억 2,500만 년 전 사이인 바렘절 무렵(혹은 그 이전)에 솜포스폰딜리(Somphospondyli)와 티타노사우루스류(Titanosauria) 공룡들이 전 세계적으로 널리 퍼져나갔다고 추론했다. 하지만 이후 여러 계통은 특정 지역에서만 발견되는 고유한 분포를 보이게 되었는데, 연구팀은 이를 지역적 멸종 사건들 때문으로 해석했다. 그들은 ''사바나사우루스''+''다이아만티나사우루스'' 계통과 ''윈토노티탄'' 계통이 후기 알비절(약 1억 500만 년 전 ~ 1억 년 전) 동안 각기 다른 시기에 호주에 도착했을 것으로 추정했다. 가장 오래된 호주 티타노사우루스류인 ''오스트로사우루스(Austrosaurus)''와 "휴겐든 용각류" 화석이 이 시기에 해당한다.[1][20]

연구팀은 표본 부족의 가능성을 인정하면서도, 후기 알비절에 공룡들이 호주로 이동했을 가능성이 높다고 보았다. 가장 유력한 경로는 남아메리카에서 출발하여 남극 대륙을 거쳐 호주 남동부로 들어오는 것이었다. 압트절부터 초기 알비절까지 호주의 이 지역은 남위 70° 부근에 위치하여 서늘하고 온화한 기후였는데,[21] 이 시기 해당 위도에서는 용각류 화석이 거의 발견되지 않는다. 이는 용각류가 따뜻한 기후에 적응하여 추운 지역을 피했을 가능성을 시사한다. 따라서 후기 알비절에 이르러 기후 변화로 인해 온도 차이가 완만해지면서 비로소 남극 대륙을 통한 이동이 가능해졌을 것으로 추정된다.[22][23] 포로파트 연구팀은 이러한 기후 선호도가 일부 호주 공룡들이 곤드와나보다는 라우라시아 공룡들과 더 가까운 관계를 보이는 현상을 설명할 수도 있다고 제안했다.[1]

그러나 2020년, 타이 쿠보(Tai Kubo)는 네트워크 이론을 이용한 분석을 통해 다른 견해를 제시했다. 그는 호주 공룡 동물군과 다른 곤드와나 공룡들 사이에 강한 연관성이 있으며, 곤드와나 백악기 공룡들이 뚜렷한 하나의 공동체를 형성한다고 주장했다. 쿠보는 호주 공룡과 라우라시아 공룡 사이의 유사성을 강조한 이전 연구 결과들이 곤드와나 지역의 화석 표본 부족과 호주 공룡 자체의 계통 발생학적 위치 불안정성 때문에 나타난 것일 수 있다고 지적했다. 예를 들어, 메가랍토라인 ''오스트랄로베나토르(Australovenator)''는 초기에 아시아 계통으로 여겨졌으나, 이후 더 많은 곤드와나 메가랍토르 화석이 발견되면서 곤드와나 그룹으로 재분류되었다. 그는 사바나사우루스와 같은 용각류의 경우에도 비슷한 상황일 수 있다고 제안하면서도, 용각류가 작은 공룡들과는 다른 생물지리학적 역사를 가졌을 가능성도 열어두었다.[24]

6. 고환경



''사바나사우루스''가 발견된 벨몬트 양 목장은 상부 윈턴 층의 화석 함유 암석 단위의 일부이다. 이 지층의 연대는 우라늄-납 연대 측정 결과 약 9390만 년 전으로 추정되며, 이는 백악기 세노마눔절과 투로니아절 사이의 세노마눔-투로니아절 경계 사건 직후에 해당한다.[26] 윈턴 층은 에로망가 분지에 위치한 중생대 암석 단위 중 지질학적으로 가장 젊은 층이다.

윈턴 층에서는 여섯 가지 주요 암상이 발견되며, 이는 ''사바나사우루스''가 에너지 흐름이 낮은 넓고 구불구불한 강이 흐르는 담수 범람원에서 살았음을 시사한다. 당시 환경은 사암-실트스톤 조합(구불구불한 강, 사구, 제방 관련), 이암(우각호, 연못 관련), 모래 실트스톤에서 실티 이암(조간대 관련), 식물이 풍부한 이암과 석탄(습지 관련), 역암(홍수 관련) 등으로 다양했다. 가끔 홍수가 발생했던 것으로 보인다.[27][28]

세노마눔절과 투로니아절 동안 윈턴 지역은 남위 약 50°에 위치했다. 잎 화석 분석 결과, 당시 기후는 따뜻했으며 연평균 기온은 16°C, 연평균 강수량은 1300mm 이상으로 강수량이 많았다. 날씨는 계절성을 보였지만, 오늘날과 같은 극심한 우기와 건기의 반복은 없었다. 생장기는 약 8~9개월이었을 것으로 추정된다. 또한, 날씨 패턴은 현대의 태평양 십년 진동과 유사하게 여러 해에 걸쳐 순환하는 경향을 보였으며, 이는 산발적인 홍수에도 영향을 미쳤을 수 있다.[3][28]

당시 윈턴 층의 식물상은 구과식물과 피자식물이 주를 이루었다. 주요 구과식물로는 측백나무과의 ''Austrosequoia'', 남양삼나무류인 ''Araucaria''와 ''Emwadea'', 나한송과의 ''Protophyllocladoxylon''이 있었다. 피자식물로는 ''Lovellea''와 다양한 미확인 형태들이 존재했다. 그 외에도 고사리류인 ''Phyllopteroides''와 ''Tempskya'', 태류의 ''Marchantites'', 속새류의 ''Equisetites'', 베네티테스강의 ''Otozamites''와 ''Ptilophyllum'', 그리고 은행나무류의 ''Ginkgo'' 등이 서식했다.[3][28]

''사바나사우루스''는 다양한 척추동물들과 함께 상부 윈턴 층 생태계를 공유했다.[26] 동시대 공룡으로는 용각류인 ''Diamantinasaurus matildae''와 ''Wintonotitan wattsi'', 메가랍토르류 수각류인 ''Australovenator wintonensis'', 그리고 아직 분류가 불확실한 곡룡류와 힙실로포돈류가 있었다. 특히 ''사바나사우루스'' 모식 표본 근처에서 ''아우스트랄로베나토르''의 이빨이 발견되었는데, 이는 ''아우스트랄로베나토르''가 ''사바나사우루스''를 포식했을 가능성을 시사하며, 표본이 흩어진 원인 중 하나일 수 있다. 다른 아르코사우루스로는 익룡인 ''Ferrodraco lentoni''[29]와 악어류인 ''Isisfordia duncani'', 그리고 아직 학명이 부여되지 않은 다른 익룡과 악어류가 있었다. 이 외에도 윈턴 층에서는 뱀목거북과 거북, 불확실한 왕도마뱀상과 도마뱀,[30] 폐어류인 ''Metaceratodus ellioti''와 ''M. wollastoni'', 그리고 ''Cladocyclus geddesi''를 포함한 조기어류 화석이 발견되었다.[31] 무척추동물로는 이매패류인 ''Alathyria jaqueti'', ''Hyridella goondiwindiensis'', ''Megalovirgus wintonensis'', ''Prohyria macmichaeli''가 흔했으며, 복족류 ''Melanoides'', 잠자리, 전갈파리, 각다귀아목 진드기 등도 존재했는데, 이들의 흔적은 규화목에서 발견된 생흔 화석을 통해 알려졌다.[3][28][32]

참조

[1] 논문 New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography 2016
[2] 뉴스 Meet the New Titanosaur. You Can Call It Wade. https://www.nytimes.[...] 2016-10-20
[3] 논문 Osteology of the Wide-Hipped Titanosaurian Sauropod Dinosaur ''Savannasaurus elliottorum'' from the Upper Cretaceous Winton Formation of Queensland, Australia https://discovery.uc[...]
[4] 웹사이트 Wide-Hipped Dinosaur the Size of a Bus Once Trod Across Australia http://www.livescien[...] Purch 2016-10-20
[5] 논문 The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs
[6] 논문 Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur ''Lusotitan atalaiensis'' (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms
[7] 논문 A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain)
[8] 논문 The earliest known titanosauriform sauropod dinosaur and the evolution of Brachiosauridae
[9] 논문 The oldest titanosaurian sauropod of the Northern Hemisphere
[10] 논문 Osteology of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur ''Mendozasaurus neguyelap'': implications for basal titanosaur relationships
[11] 논문 New remains from the Spanish Cenomanian shed light on the Gondwanan origin of European Early Cretaceous titanosaurs
[12] 논문 A new macronarian sauropod from the Upper Jurassic of Portugal
[13] 논문 An overview of the appendicular skeletal anatomy of South American titanosaurian sauropods, with definition of a newly recognized clade
[14] 논문 Osteology and systematics of ''Uberabatitan ribeiroi'' (Dinosauria; Sauropoda): a Late Cretaceous titanosaur from Minas Gerais, Brazil
[15] 논문 New information on the Cretaceous sauropod dinosaurs of Zhejiang Province, China: impact on Laurasian titanosauriform phylogeny and biogeography
[16] 서적 Earth and Life Springer
[17] 서적 New Concepts in Global Tectonics Texas Tech University Press
[18] 논문 First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas
[19] 논문 Theropod fauna from Southern Australia indicates high polar diversity and climate-driven dinosaur provinciality
[20] 논문 Reappraisal of ''Austrosaurus mckillopi'' Longman, 1933 from the Allaru Mudstone of Queensland, Australia's first named Cretaceous sauropod dinosaur
[21] 논문 Australian Cretaceous terrestrial faunas and floras: biostratigraphic and biogeographic implications
[22] 논문 Drastic shrinking of the Hadley circulation during the mid-Cretaceous Supergreenhouse
[23] 논문 Evidence for increased latent heat transport during the Cretaceous (Albian) greenhouse warming
[24] 논문 Biogeographical network analysis of Cretaceous Australian dinosaurs
[25] 논문 Titanosaurs and the Origin of "Wide-Gauge" Trackways: A Biomechanical and Systematic Perspective on Sauropod Locomotion
[26] 논문 Detrital zircon age constraints for the Winton Formation, Queensland: Contextualizing Australia's Late Cretaceous dinosaur faunas
[27] 논문 Investigating the stratigraphy and palaeoenvironments for a suite of newly discovered mid-Cretaceous vertebrate fossil-localities in the Winton Formation, Queensland, Australia https://espace.libra[...]
[28] 논문 The palaeoenvironment of the Upper Cretaceous (Cenomanian–Turonian) portion of the Winton Formation, Queensland, Australia
[29] 논문 ''Ferrodraco lentoni'' gen. et sp. nov., a new ornithocheirid pterosaur from the Winton Formation (Cenomanian–lower Turonian) of Queensland, Australia.
[30] 논문 Cretaceous marine amniotes of Australia: perspectives on a decade of new research
[31] 논문 The first record of the ichthyodectiform fish ''Cladocyclus'' from eastern Gondwana: a new species from the Lower Cretaceous of Queensland, Australia
[32] 논문 New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia
[33] 서적 恐竜2最新研究 講談社 2020-02-18


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com