아르크토두스

1. 개요

아르크토두스는 멸종된 곰의 한 속으로, "곰의 이빨"을 의미하며, 아르크토두스 시무스(Arctodus simus)와 아르크토두스 프리스티누스(Arctodus pristinus) 두 종으로 분류된다. 이들은 짧은 주둥이, 큰 전두동, 튼튼한 치아를 특징으로 하며, 특히 A. simus는 긴 사지를 가졌다. 북아메리카에서 진화하여 마이오세 후기부터 플라이스토세까지 존재했으며, 잡식성 식단으로 추정된다. A. pristinus는 중기 플라이스토세에 멸종했고, A. simus는 약 12,800년 전에 멸종했다. 이들의 멸종 원인으로는 기후 변화, 먹이 경쟁, 유전적 다양성 부족 등이 제시되고 있다.

2. 분류

아르크토두스(Arctodus)는 1854년 조지프 레이디가 사우스캐롤라이나주 애슐리 인산염층에서 발견된 A. pristinus 화석을 바탕으로 처음 기술했다. 속명 Arctodus는 그리스어에서 유래되었으며, "곰의 이빨"을 의미한다. 아르크토두스 시무스(A. simus)의 첫 번째 화석은 1878년 J. A. 리처드슨이 캘리포니아주 샤스타 군 포터 크릭 동굴에서 발견했으며, 1879년 에드워드 드링커 코프가 처음에는 Arctotherium simum으로 기술했다.

19세기와 20세기 초, 아르크토두스 표본은 때때로 아르크토테리움으로, 그 반대의 경우도 있었다. 그러나 오늘날에는 두 속이 겹치는 부분이 없는 것으로 확인되며, 가장 가까운 접점은 멕시코이다. 멕시코에서는 푸에블라주 웨이아틀라코의 거대한 A. simus와 유카탄 반도의 더 작은 Arctotherium wingei가 발견된다.

아르크토두스는 안경곰아과(Tremarctinae)에 속하며, 이 아과는 후기 마이오세에 북아메리카에서 플리오나르크토스의 형태로 나타났다. 아르크토두스는 '아르크토두스 시무스'(Arctodus simus)와 '아르크토두스 프리스티누스'(Arctodus pristinus) 두 종으로 나뉜다.

아르크토두스속은 짧은 얼굴 곰이라고도 불리는데, 대부분의 현존하는 곰과 비교하여 주둥이가 짧아 보이기 때문이다. 이는 곰아과의 곰과 비교하여 안경곰아과의 곰의 비골이 짧고, 주둥이가 상하로 깊은 것에 기인한다. 이 특징은 현존하는 안경곰에게서도 나타난다.

2.1. 진화

아르크토두스는 약 500만 년 전, 후기 마이오세와 플라이오세 경계 부근에 분화했다. 이 시기는 곰과 동물들이 다양한 종으로 진화하고, C₄ 식물과 개방된 서식지가 많아진 시기와 맞물린다.

'아르크토두스 프리스티누스'는 주로 북아메리카 남동부의 숲에 서식했으며, 플로리다에서 가장 많은 화석이 발견되었다. 초기 화석은 블랑칸 시대 후기의 키시미 강 6 (270만 - 220만 년 전)과 산타페 강 1 지역에서 발견되었다.

'아르크토두스 시무스'는 초기 어빙턴 시대에 '아르크토두스 프리스티누스'에서 진화했으며, 캘리포니아의 어빙턴 유형 지역에서 최소 78만 년 전의 기록이 확인되었다. '아르크토두스 시무스'는 북아메리카 서부를 중심으로 분포했지만, 후기에는 동쪽으로 이동하여 분포를 넓혔다.

두 종은 중기 플라이스토세 동안 북아메리카에 공존했지만, 직접적인 경쟁 관계는 확인되지 않았다. '아르크토두스 시무스'는 란초라브레아 시대에 흑곰과 유사하게 범대륙 종이 되었다.

3. 특징

아르크토두스는 짧은 주둥이, 큰 전두동, 튼튼한 치아를 가졌으며, '아르크토두스 시무스'는 긴 사지를 가진 것이 특징이다. '아르크토두스 프리스티누스'는 '아르크토두스 시무스'보다 작고, 좁으며, 덜 빽빽한 치아를 가졌다. 그러나 두 종의 형태는 그 외에는 매우 유사하여, Arctodus pristinus 수컷 개체가 Arctodus simus 암컷 개체와 크기가 겹칠 수 있어 구별이 어려울 수 있다.

아르크토두스 시무스는 하이에나와 두개골 모양, 몸통, 등, 사지의 상대적인 길이에서 표면적으로 유사했다. 그러나 이는 수렴 진화의 결과일 가능성이 높다. 곰과의 트레마르크티나이 아과 구성원들은 대부분의 현대 곰에 비해 주둥이가 짧아 보여 "짧은 얼굴"이라는 별명이 붙었다. 아르크토두스는 넓고 짧은 주둥이를 가져 고양이과와 유사한 외형을 가졌을 수 있다. 넓은 주둥이는 고도로 발달된 후각 장치를 수용하거나, 큰 먹이를 삼키기 위한 더 큰 목구멍 통로를 수용했을 수 있다.

눈구멍은 두개골 크기에 비해 작고 측면을 향해 있어, 입체시가 발달하지 않았을 것으로 추정된다. 아르크토두스는 큰 하악 근육 부착부를 가져, 식물성 물질을 씹는 데 유리했을 것으로 보인다.

인디애나주 풀턴 카운티에서 발견된 A. simus의 거의 완전한 골격은 시카고 필드 자연사 박물관에 있으며, 이 표본은 매독과 유사한 트레포네마 질환 또는 요스병을 앓았을 가능성이 제기되었다.

3.1. 크기

회색곰 정도 크기였던 A. pristinus 표본은 플로리다 안경곰의 크기와 거의 겹치며, 일부 수컷 A. pristinus는 A. simus 암컷의 크기와 겹치기도 했다. 플로리다의 A. pristinus 개체는 평균 약 140kg으로 추정되었다. 하지만, 포트 케네디 본 케이브와 아구아스칼리엔테스에서 발견된 일부 개체의 크기를 보면, 북부 및 서부의 A. pristinus는 플로리다의 A. pristinus보다 더 컸을 수 있으며, 최대 400kg에 달했을 수 있다.

일부 A. simus 개체는 북아메리카에서 살았던 가장 큰 육상 식육목 표본이었을 수 있다. 뒷다리로 일어섰을 때, A. simus는 약 2.44m에서 약 3.35m였으며, 수직으로 뻗은 팔의 최대 길이는 4.3m였다. 네 발로 걸을 때, A. simus는 어깨 높이가 1m에서 1.67m였으며, 가장 큰 수컷은 성인 인간의 눈을 똑바로 쳐다볼 수 있을 정도로 키가 컸다. A. simus의 평균 체중은 약 625kg였으며, 최대 기록은 957kg였다.

표본 간 성체의 크기는 매우 다양하다. 화석 발견의 부족, 성적 이형성, 개체 간 변이, 잠재적인 생태형은 두 종의 아르크토두스의 평균 크기를 증가시킬 수 있다. 더 크고 육중한 아르크토두스 개체는 종종 수컷, 특히 나이든 수컷으로 간주되며, 더 작고 가볍게 골격이 이루어진 개체는 암컷으로 간주된다. 성적 이형성은 또한 A. simus의 치아가 일반적으로 두 가지 크기로 무리 지어 나타나는 것을 설명할 수 있다.

6마리의 A. simus 표본의 체중을 추정한 결과, 그중 2마리가 약 900kg, 최대 개체는 957kg으로 추정되었다. 이는 대형 개체가 종전 생각보다 많이 서식했음을 시사한다. 표본 간에는 성체의 크기 차이가 나타났으며, 암컷 개체가 수컷 개체보다 작다는 현존하는 곰과 유사한 성별 차이 및 서식 지역에 따른 차이(베르그만의 법칙)가 시사되었다. 뒷다리로 일어설 경우, A. pristinus는 키가 2.5 - 3미터, A. simus는 키가 3.4 - 3.7미터였다. 네 발로 걸을 때 A. simus의 어깨 높이는 1.5 - 1.8미터에 달했다. 미주리주의 리버블러프 동굴에서는 동굴 벽을 따라 높이 4.6m까지의 일련의 발톱 자국이 발견되었으며, 이는 키가 3.7m에 달한다고 생각되는 개체의 존재를 보여준다.

3.2. 이동 방식

폴 매튜스는 아르크토두스 시무스가 현생 곰보다 더 특화된 고효율의 중간 속도 페이싱 보행을 했을 수 있다고 제안했다. 그의 연구는 아르크토두스의 큰 몸집, 더 긴 앞다리, 높은 어깨, 짧고 경사진 등, 그리고 긴 다리가 힘줄의 탄성 변형 에너지의 양을 늘리고 보폭을 늘려 아르크토두스가 빠른 속도보다는 지구력에 더 적합하게 만들어 보행 효율성을 높였다고 결론 내렸다. 그의 계산에 따르면 아르크토두스는 최고 속도가 40km/h였을 것이며, 하이에나의 비율을 바탕으로 단일 발 보행에서 8.5km/h의 페이스로 전환하고 18.5km/h에서 전속력으로 질주했을 것인데, 이는 상당히 빠른 속도이다. 다른 포유류를 바탕으로 볼 때, 아르크토두스의 최적 페이스 속도는 13.7km/h였을 것이다. 비교를 위해 하이에나는 야외에서 약 10km/h로 이동한다. 이러한 이동성은 매트슨이 약 2589.98km²를 넘었을 수도 있다고 제안한 넓은 활동 영역을 이동하는 데 도움이 되었을 것이다. 아르크토두스 시무스가 밴쿠버 섬을 식민지화한 가설로서 수영 또한 제시되었다.

3.3. 성숙

오자크 동굴에서 발견된 거의 완전한 크기의 어린 아르크토두스 개체에 대한 조사를 통해, 아르크토두스가 다른 곰과 동물과 마찬가지로 완전한 성숙 전에 성적 성숙에 도달했음을 알 수 있다. 검은곰과의 비교를 통해 이 아르크토두스 표본이 암컷일 경우 4~6세, 수컷일 경우 6~8세였음을 알 수 있다. 또한, 이 개체의 치아 마모 패턴은 4~6세의 아메리카 흑곰과 유사하다. 융합된 봉합선, 골단, 골단판, 치아 맹출은 아르크토두스의 성인 여부를 결정하는 데 사용되었다.

3.4. 유전적 다양성

알래스카, 앨버타, 오하이오, 유콘에서 채취한 '아르크토두스 시무스'(Arctodus simus) 표본의 미토콘드리아 DNA 염기서열을 분석한 결과, 연구된 23개 개체에서 매우 낮은 수준의 유전적 다양성이 나타났다. 이는 44,000 ¹⁴C BP 이전에 발생한 개체수 병목 현상이나, 넓은 활동 영역과 비교적 작은 개체군 크기를 가진 고독한 종의 특징으로 설명할 수 있다. 유전적 다양성은 갈색 키위, 치타와 같은 현대의 멸종 위기 동물과 유사했다.

그러나 멕시코 자카테카스 주의 치키위테 동굴에서 채취한 유전자 표본은 이전에 연구된 'A. simus' 표본과 큰 차이를 보였다. 캘리포니아 채널 제도와 와이오밍 주에서 추가 표본의 염기서열 분석이 이루어졌지만, 결과는 아직 미정이다.

4. 고생물학

아르크토두스는 안경곰처럼 짧은 얼굴을 가진 곰으로, 채식에 알맞은 씹는 방식과 이빨 구조를 가지고 있었다. 아르크토두스 표본에서는 육식과 관련된 이빨 손상이 발견되지 않았다. 미주리 주에서 발견된 어린 개체의 앞니 마모와 치석, 라 브레아 타르 구덩이 및 밴쿠버 섬 펠루시달 동굴 개체에서 발견된 충치는 탄수화물 섭취와 관련이 있으며, 이는 아르크토두스 시무스가 잡식성이었음을 보여준다. 노간주나무 씨앗이 들어있는 아르크토두스의 분변은 검은곰과 갈색곰에게는 유독한 것으로 알려져 있다.

알래스카에서 발견된 뼈를 분석한 결과, 육식 동물에게서 많이 쌓이는 질소-15 동위원소의 농도가 높게 나타났다. A. simus는 북아메리카의 다른 지역보다 베링기아에서 육식을 더 많이 한 것으로 보이며, C3 탄소 고정을 통해 C3 식물을 섭취하는 순록과 같은 초식동물을 주로 먹었던 것으로 추정된다. 최대 50%의 식물과 순록, 사향소, 썩은 고기, 그리고 일부 사냥감의 고기를 포함하는 기회주의적 섭식 전략은 동위원소 데이터 및 생태 형태 연구 결과와 일치한다.

플로리다 주 레이시 쉘 핏에서 발견된 땅늘보(노트로테리옵스 텍사누스)와 어린 장비목 뼈에서 발견된 많은 물린 자국은 Arctodus pristinus의 송곳니 크기와 일치했다.

아르크토두스는 현생 곰처럼 속도보다는 튼튼한 체격을 가지고 있었다. A. simus는 빠른 속도로 사냥하기 어려웠기 때문에, 다이어울프나 검치호나 퓨마와 같은 다른 포식 동물을 거대한 몸집으로 위협하여 먹이를 빼앗았을 것이라는 주장이 제기되었다. 그러나 2013년에 발표된 곰 이빨의 미세 마모 자국 연구에서는 이러한 주장에 의문을 제기했다. 2010년 연구에서는 아르크토두스가 순수한 포식자도, 순수한 청소동물도 아닌, 현대 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지었다.

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아르크토두스 관련 연구 결과

위치	연대	탄소 13 (δ13C)	질소 15 (δ15N)	결과
어빙턴, 캘리포니아	초기 플라이스토세	−14.5	해당 없음	어빙턴 (페어미드 매립지 및 맥키트릭 타르 구덩이)의 아르크토두스 시무스의 탄소 동위원소 값은 C3 탄소 고정 자원을 기반으로 하는 식단과 일치한다.
페어미드 매립지, 캘리포니아	중기 플라이스토세	−11.9	해당 없음	처음에는 콜롬비아 매머드와 큰 유제류를 섭취하는 것으로 제안되었지만, 2015년 연구에서는 아르크토두스의 탄소 동위원소 값을 C3 탄소 고정을 섭취하는 사슴과 마스토돈과 가장 유사하도록 재계산했다.
세드랄, 산루이스포토시	후기 플라이스토세	−11.8	해당 없음	이 아르크토두스 개체는 지역 동물군에서 가장 강한 δ13C 값을 가졌다. 아르크토두스의 탄소 동위원소 값은 테이퍼와 헤미우케니아의 값과 가장 유사했다.
내추럴 트랩 동굴, 와이오밍	후기 플라이스토세	-13.1	해당 없음	내추럴 트랩 표본은 플라이스토세 동물군에서 가장 낮은 δ13C를 가졌다.
채널 제도, 캘리포니아	후기 플라이스토세	-17.9	13.2	질소 동위원소 특징은 물개의 ~19% 소비율을 시사했다 (들소 및 낙타와 함께).
맥키트릭 타르 구덩이, 캘리포니아	후기 플라이스토세	-10.9	해당 없음	이 탄소 동위원소 값은 사슴과 가장 유사하며, 세드랄 개체에서 추론된 것과 유사하다.
리틀 박스 엘더 동굴, 와이오밍	후기 플라이스토세	-14.9	해당 없음	내추럴 트랩 동굴과 마찬가지로 리틀 박스 엘더 동굴 표본은 뚜렷하게 낮은 δ13C 수치를 보였으며, 곰보다 높았다.
프리젠한 동굴, 텍사스	후기 플라이스토세	-16.5	9.7	프리젠한 동굴 표본은 잡식성 얼룩스컹크와 가장 가까운 질소-15 샘플을 가졌다.
밴쿠버 섬, 브리티시 컬럼비아	후기 플라이스토세	-18.9	10.6	밴쿠버 섬의 코위찬 헤드에서 온 표본은 비교적 높은 영양 단계에서 육상 식단을 시사하는 동위원소를 가졌다.
페어뱅크스, 알래스카	후기 플라이스토세	-18.0	8.4	여러 표본의 질소 및 탄소 동위원소 데이터는 아르크토두스가 순록을 전문으로 했다는 것을 시사하며, 이는 최후 빙기 전과 후 모두에서 나타난다.
도슨, 유콘	후기 플라이스토세	-18.5	9.9	아르크토두스의 질소-15 수치는 유콘 고원에서 더 높아서, 동부 베링기아의 다른 아르크토두스보다 훨씬 더 높은 영양 단계를 시사한다.

'아르크토두스 프리스티누스'('Arctodus pristinus')는 펜실베이니아 주 포트 케네디와 메릴랜드 주 컴벌랜드 동굴 등에서 발견되었는데, 이는 이 종이 동굴과 밀접한 관련이 있음을 보여준다. '아르크토두스 시무스'('Arctodus simus') 화석은 카르스트 지형 중에서도 동굴 유적에서 많이 발견되었다. 미국 본토 전체 유적의 약 38%(미국 서부에서는 약 50%)가 동굴에서 발견되어 동굴 환경과 깊은 관계가 있음을 알 수 있다.

아르크토두스가 동면을 했는지는 확실하지 않지만, 북극곰처럼 수컷과 짝을 이루지 않은 암컷은 동면하지 않았을 가능성이 있다. 동굴에서 발견된 작고 완전한 개체는 암컷의 모성 동면으로 설명할 수 있다. 그러나 현재까지 동굴에서 새끼와 함께 발견된 성체 기록은 없다. 리버블러프 동굴에서 발견된 발톱 자국은 동면과 관련이 있을 것으로 보인다.

미주리 주, 오클라호마 주 및 캘리포니아 주 포터 크릭 동굴 등에서 아르크토두스 시무스와 아메리카흑곰이 함께 발견되어, 이들이 동굴을 공유했을 가능성이 제기된다. 환경 DNA 연구 결과, 아르크토두스와 흑곰이 사카테카스 주 치키위테 동굴에서 동굴을 공유했다는 증거가 발견되었다.

4.1. 식성

아르크토두스의 식성에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 형태학적으로, 아르크토두스 시무스는 안경곰과 같은 단두 곰이 채식에 적응하여 적극적으로 식물을 섭취했음을 보여주는 저작 및 치아 특징을 보인다. 이는 아르크토두스 표본에서 육식과 관련된 치아 손상이 없다는 점으로 확인된다. 미주리주에서 발견된 어린 개체의 앞니 마모 및 치석과 같은 치아 병변, 그리고 라 브레아 타르 구덩이 및 펠루시달 동굴(밴쿠버 섬) 개체에서 발견된 충치와 관련된 탄수화물 섭취는 아르크토두스 시무스의 잡식성 식단을 더욱 시사한다.

아르크토두스의 분변에는 노간주나무 씨앗이 들어있었는데, 이는 검은곰과 갈색곰에게는 유독하다.

알래스카에서 발견된 뼈 분석 결과, 육식 동물에게서 가장 많이 축적되는 질소 동위원소인 질소-15의 농도가 높게 나타났다. 이러한 증거를 바탕으로, A. simus는 북아메리카의 다른 지역보다 베링기아에서 육식성이 더 강했던 것으로 추정되며, 특히 C3 탄소 고정을 통해 C3 식물을 섭취하는 순록과 같은 초식동물을 선호했을 것으로 보인다. 궁극적으로, 최대 50%의 식물과 순록, 사향소, 썩은 고기, 어쩌면 일부 포식 동물의 고기를 포함하는 기회주의적 섭식 전략은 동위원소 데이터와 생태 형태 연구의 결론과 일치한다.

플로리다주 레이시 쉘 핏에서 발견된 땅늘보(노트로테리옵스 텍사누스)와 어린 장비목 뼈의 많은 뼈에서 발견된 물린 자국은 Arctodus pristinus의 송곳니 크기와 일치했다.

아르크토두스는 현생 곰처럼 속도보다 내구성을 중시한 체격을 하고 있었다. A. simus는 그 때문에 적극적인 포식 동물이 되기에는 불리했으며, 다이어울프나 검치호나 퓨마와 같은 다른 포식 동물을 거대한 몸집으로 위협하여 먹이를 빼앗았다는 생각이 제기되었다. 하지만, 이 견해는 2013년에 발표된 곰의 이빨의 미세한 마모 자국 연구에서 의문을 제기했다. 2010년의 연구에서는, 이 종은 순수한 포식 동물도 순수한 스캐빈저도 아닌, 현대의 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지어졌다.

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📌 열 고정 해제

아르크토두스 관련 연구 결과

위치	연대	탄소 13 (δ13C)	질소 15 (δ15N)	결과
어빙턴, 캘리포니아	초기 플라이스토세	−14.5	해당 없음	어빙턴 (페어미드 매립지 및 맥키트릭 타르 구덩이)의 아르크토두스 시무스의 탄소 동위원소 값은 C3 탄소 고정 자원을 기반으로 하는 식단과 일치한다.
페어미드 매립지, 캘리포니아	중기 플라이스토세	−11.9	해당 없음	처음에는 콜롬비아 매머드와 큰 유제류를 섭취하는 것으로 제안되었지만, 2015년 연구에서는 아르크토두스의 탄소 동위원소 값을 C3 탄소 고정을 섭취하는 사슴과 마스토돈과 가장 유사하도록 재계산했다.
세드랄, 산루이스포토시	후기 플라이스토세	−11.8	해당 없음	이 아르크토두스 개체는 지역 동물군에서 가장 강한 δ13C 값을 가졌다. 아르크토두스의 탄소 동위원소 값은 테이퍼와 헤미우케니아의 값과 가장 유사했다.
내추럴 트랩 동굴, 와이오밍	후기 플라이스토세	-13.1	해당 없음	내추럴 트랩 표본은 플라이스토세 동물군에서 가장 낮은 δ13C를 가졌다.
채널 제도, 캘리포니아	후기 플라이스토세	-17.9	13.2	질소 동위원소 특징은 물개의 ~19% 소비율을 시사했다 (들소 및 낙타와 함께).
맥키트릭 타르 구덩이, 캘리포니아	후기 플라이스토세	-10.9	해당 없음	이 탄소 동위원소 값은 사슴과 가장 유사하며, 세드랄 개체에서 추론된 것과 유사하다.
리틀 박스 엘더 동굴, 와이오밍	후기 플라이스토세	-14.9	해당 없음	내추럴 트랩 동굴과 마찬가지로 리틀 박스 엘더 동굴 표본은 뚜렷하게 낮은 δ13C 수치를 보였으며, 곰보다 높았다.
프리젠한 동굴, 텍사스	후기 플라이스토세	-16.5	9.7	프리젠한 동굴 표본은 잡식성 얼룩스컹크와 가장 가까운 질소-15 샘플을 가졌다.
밴쿠버 섬, 브리티시 컬럼비아	후기 플라이스토세	-18.9	10.6	밴쿠버 섬의 코위찬 헤드에서 온 표본은 비교적 높은 영양 단계에서 육상 식단을 시사하는 동위원소를 가졌다.
페어뱅크스, 알래스카	후기 플라이스토세	-18.0	8.4	여러 표본의 질소 및 탄소 동위원소 데이터는 아르크토두스가 순록을 전문으로 했다는 것을 시사하며, 이는 최후 빙기 전과 후 모두에서 나타난다.
도슨, 유콘	후기 플라이스토세	-18.5	9.9	아르크토두스의 질소-15 수치는 유콘 고원에서 더 높아서, 동부 베링기아의 다른 아르크토두스보다 훨씬 더 높은 영양 단계를 시사한다.

4.2. 동면

'아르크토두스 프리스티누스'('Arctodus pristinus') 표본은 펜실베이니아 주 포트 케네디와 메릴랜드 주 컴벌랜드 동굴 등에서 발견되었는데, 이는 이 종이 동굴과 밀접한 관련이 있음을 보여준다. '아르크토두스 시무스'('Arctodus simus')의 화석은 카르스트 지형 중에서도 동굴 유적에서 많이 발견되었다. 미국 본토 전체 유적의 약 38%(미국 서부에서는 약 50%)가 동굴에서 발견되어 동굴 환경과의 강한 연관성을 시사한다.

아르크토두스의 동면 여부는 확실하지 않지만, 북극곰처럼 수컷과 짝을 이루지 않은 암컷은 동면하지 않았을 가능성이 있으며, 동굴에서 발견된 작고 완전한 개체는 암컷의 모성 동면으로 설명될 수 있다. 그러나 현재까지 동굴에서 새끼와 함께 발견된 성체 기록은 없다. 리버블러프 동굴에서 발견된 발톱 자국은 동면과 밀접한 관계를 나타낸다.

미주리 주, 오클라호마 주 및 캘리포니아 주 포터 크릭 동굴 등에서 아르크토두스 시무스와 아메리카흑곰이 함께 발견되어, 이들이 동굴을 공유했을 가능성이 제기된다. 환경 DNA 연구 결과, 아르크토두스와 흑곰이 사카테카스 주 치키위테 동굴에서 동굴을 공유했다는 증거가 발견되었다.

5. 고생태

아르크토두스 프리스티누스(Arctodus pristinus)는 미국 남동부와 멕시코 등지에서 발견되었다. 구체적으로는 플로리다, 캔자스, 메릴랜드, 뉴멕시코, 펜실베이니아, 사우스캐롤라이나, 웨스트버지니아, 그리고 멕시코의 아구아스칼리엔테스 등이다. 특히 플로리다에서 화석이 많이 발견되었으며, 초기 발견은 블랑칸 시대 후기의 키시미 강 6 (270만 - 220만 년 전) 및 산타페 강 1 지역에서 이루어졌다.

아르크토두스 시무스(Arctodus simus)는 미국 서부에서 처음 진화했으며, 란초라브레아 시대에 북아메리카 전역으로 분포를 넓혔다. 초기 어빙턴 시대 동안, 서부의 A. 프리스티누스 개체군은 거대한 A. 시무스로 진화했으며, 초기 확인된 기록은 캘리포니아의 어빙턴 유형 지역에서 최소 78만 년 전으로 거슬러 올라간다. A. 시무스는 온대 개방 숲과 같은 혼합 서식지를 선호했다.

두 종은 중기 홍적세 동안 북아메리카에 공존했지만, 화석 기록상 직접적인 겹침이나 경쟁의 증거는 아직 없으며, 두 종 모두 대체로 분리된 분포를 형성했다.

5.1. 서식지

아르크토두스 시무스는 어빙턴기 동안 처음에는 미국 서부에 국한되었다. 그러나 랜초라브레아기에 A. simus는 서쪽의 트란스멕시코 화산 벨트 소나무-참나무 숲에서 중부 멕시코까지, 동쪽의 펜실베이니아와 플로리다까지 범위를 확장했다. A. simus는 또한 때때로 동부 베링기아에 서식했으며, 현재 발견된 곳은 북부 알래스카에서 유콘까지 이른다. 이 종의 광범위한 분포를 기반으로, Arctodus simus는 다양한 기후 조건과 환경에 서식했다.

A. simus는 북아메리카 서부에서 비교적 풍부했으며, 미국 서부 본토에서 발견된 표본의 50% 이상이 (<40,000 BP) 차지했다. Arctodus simus는 서부 북아메리카를 중심으로 하는 Camelops 동물군 또는 Camelops/"Navahoceros" 동물군으로 불리는 데 필수적인 존재였다. Camelops 동물군은 또한 관목소, 프레리도그, 난쟁이 영양, 샤스타 땅늘보, 아메리카 사자에 의해 특징지어졌다.

2003년 연구에 따르면, 카르스트 지형에서 Arctodus simus의 화석은 거의 예외 없이 동굴 유적에서 회수되었다. 미국 본토에서 전체 유적 중 약 38%가 동굴에서 발견되었으며 (미국 서부에서는 약 50% 가능성), 이는 이 종과 동굴 환경 사이의 밀접한 관련성을 시사한다.

리버블러프 동굴에서 가장 풍부한 발톱 자국은 Arctodus simus에서 발견된다. 이들은 곰 침대와 관련 통로에서 가장 풍부하게 나타나 동면과의 밀접한 관계를 나타낸다. 수많은 "곰" 침대는 종종 Arctodus simus와 플라이스토세 및 현대 아메리카 흑곰(U.a. amplidens 및 U. a. americanus)을 함께 보존하는데, 이러한 퇴적물은 미주리주, 오클라호마주 및 캘리포니아주 포터 크릭 동굴에서 발견되었다.

Arctodus pristinus는 블랑칸 후기 및 어빙턴의 동물상 시기에 고유종이었으며 비교적 큰 트레마르크투스 곰이었다. A. pristinus는 미국 플로리다, 캔자스, 메릴랜드, 뉴멕시코, 펜실베이니아, 사우스캐롤라이나, 그리고 웨스트버지니아, 멕시코의 아구아스칼리엔테스에서 발견되었다.

태평양 산계는 Arctodus simus의 진화의 요람으로 보인다. Arctodus simus의 가장 초기의 확실한 발견은 캘리포니아 어빙턴에서 발견되었으며, 이는 최소 78만 년 전의 것이지만, 120만 년 전보다 더 오래되었을 수 있다.

내륙 고원(Intermontane Plateaus)은 빙상 남쪽에서 가장 많은 수의 아르크토두스 시무스(Arctodus simus) 표본을 보유하고 있었다.

내륙 평원은 온대 스텝 초원으로 구성되었으며,

코디렐라 및 로렌타이드 빙상에 의해 광범위하게 격리된 베링 육교는 북아메리카의 나머지 지역과 생태적으로 분리된 것으로 간주되며, 주로 나무가 없는 유라시아의 매머드 스텝의 연장선이다.

6. 다른 곰과의 관계

플라이스토세 초기, 아르크토두스 프리스티누스는 북아메리카 남동부 지역에 많이 서식했고, 흑곰은 북동부에서 더 흔했다. 당시 북아메리카 서부에는 플로리다 안경곰(Tremarctos floridanus)이 서식했는데, 이들은 크기, 골격 구조, 먹이 선호도에서 아르크토두스 프리스티누스와 매우 유사했다. 플로리다 안경곰은 아르크토두스 프리스티누스를 생태적으로 대체했을 가능성이 있으며, 란초라브레아 시대의 플로리다와 미국 남동부 지역에서 널리 발견된다.

불곰은 Arctodus simus^영어와 생태적으로 유사한 점이 많다. 이들은 높은 수준의 식단 다양성을 보이며, 주로 초식을 하지만 육류도 중요한 식단 요소가 될 수 있다. 과거에는 불곰과의 경쟁에서 밀려 Arctodus simus^영어가 멸종했을 수 있다는 이론이 제기되기도 했다. 하지만 새로운 연대 측정 결과 공존 기간이 연장되면서 이 이론은 반박되었다. 불곰은 일리노이 빙하기 동안 베링기아를 통해 처음 북아메리카로 이주했으며, Arctodus simus^영어와 때때로 같은 지역에서 서식했지만, Arctodus simus^영어가 경쟁에서 우위를 점했을 가능성이 있다.

플라이스토세 말에 불곰은 생존하고 Arctodus simus^영어가 멸종한 이유는 Arctodus^영어가 새롭고 빠르게 변화하는 환경에 덜 유연하게 적응했기 때문일 수 있다. 불곰과 Arctodus^영어는 알래스카(당시 베링기아)에서 함께 발견되었으며, 이후 밴쿠버 섬, 캘리포니아주 마리코파, 와이오밍 및 네바다에서도 발견되었다.

베링기아의 δ¹³C 및 δ¹⁵N 동위원소 값 분석 결과, Arctodus simus^영어는 불곰보다 더 높은 영양 단계를 차지했으며, 육상 고기만을 중요하게 섭취했을 가능성이 시사된다. Arctodus^영어가 베링기아에서 약 23,000년 전에 멸종했을 때 불곰은 베링기아를 재정착했지만, 이전보다 더 육식적인 식단을 가졌다.

밴쿠버 섬에서는 불곰, 아메리카흑곰, Arctodus simus^영어가 모두 공존했다. 동위원소 분석 결과, 세 종 모두 육상 자원에 의존했으며, Arctodus^영어는 불곰과 아메리카흑곰 사이의 중간 영양 단계를 차지했다.

짧은얼굴곰속(Tremarctinae)의 곰인 Arctodus simus^영어와 Arctotherium angustidens^영어는 수렴 진화의 예시로 거대한 몸집에 도달했다.

6.1. 아르크토두스 프리스티누스

초기 플라이스토세에 아르크토두스 프리스티누스는 북아메리카 남동부 지역에 많이 서식했고, 흑곰은 북동부에서 더 흔했다. 흑곰은 적어도 중기 플라이스토세부터 북아메리카에 서식해 왔으며, 당시 북아메리카 서부에 서식했던 플로리다 안경곰(Tremarctos floridanus)는 크기, 골격 해부학, 식단 선호도 측면에서 A. pristinus와 매우 유사했다.

플로리다의 초기 및 중기 플라이스토세에서 발견되는 대형 트레마르크토스곰 화석은 일반적으로 A. pristinus로 간주되지만, 플로리다의 후기 플라이스토세 화석은 T. floridanus로 간주된다. 흑곰과 T. floridanus는 A. pristinus가 멸종된 후에야 플로리다에 정착한 것으로 여겨지며(둘 다 후기 플라이스토세에만 플로리다에서 나타남), T. floridanus는 플로리다의 더 오래된 지역에서도 발견될 수 있다. T. floridanus는 A. pristinus를 생태적으로 대체했을 가능성이 있으며, 란초라브레아 시대의 플로리다와 미국 남동부 지역에서 널리 발견된다.

6.2. 아르크토두스 시무스

Arctodus simus^영어의 생태적 유비는 불곰이다. 불곰과 Arctodus simus^영어는 모두 높은 수준의 식단 다양성을 보이며, 주로 초식성이지만 육류는 두 종의 특정 개체군에게 중요한 식단 요소가 될 수 있다. 또한, Arctodus^영어에서 습관적인 약탈 기생 가능성이 자주 언급되며, 불곰은 기회주의적이고 호기심이 많으며 정기적으로 더 작은 포식자로부터 사냥감을 빼앗는다. 과거 Arctodus simus^영어의 멸종 원인 중 하나로 동부 베링기아에서 남쪽으로 확장하여 북아메리카에 점차 정착한 불곰과의 경쟁에서 밀려났을 수 있다는 이론이 제기되었다. (약 13,000년 전).

하지만 새로운 연대 측정으로 공존 기간이 연장됨에 따라 이는 반박되었으며, 일부 고립된 A. simus^영어 유해가 불곰으로 재평가되었다. 불곰( 아메리카사자, 들소, 붉은여우와 함께)은 일리노이 빙하기 동안 베링기아를 통해 처음 북아메리카로 이주했으며, 약 177,000년 전에서 111,000년 사이에 동부 베링기아에 처음 도착했다. 유전자 분화는 불곰이 얼음이 없는 통로가 열리면서 MIS-5 (약 92,000 - 83,000년 전) 동안 처음 남쪽으로 이주했음을 시사하며, 최초의 화석은 에드먼턴 근처에서 발견되었다(26,000년 전). 대륙 전체적으로, 불곰과 Arctodus simus^영어는 불곰이 북아메리카로 퍼지면서 때때로 동소성을 보였지만, Arctodus simus^영어가 일반적으로 경쟁 상호 작용을 지배하여 특정 지역에서 불곰을 몰아냈을 수 있다. 또한, Arctodus^영어의 흑곰과의 오랜 공존은 흑곰의 진화에 상당한 제약을 가했을 수 있다.

플라이스토세 말에 불곰이 생존하고 Arctodus simus^영어가 멸종된 한 가지 이유는 Arctodus^영어가 음식과 서식지의 가용성 또는 품질에 영향을 미치는 새롭고 빠르게 변화하는 환경에 적응하는 데 덜 유연했을 수 있기 때문이다. 불곰과 Arctodus^영어는 50,000년 전에서 34,000년 전 사이에 알래스카(당시 베링기아)에서 함께 발견되었으며, 이후 플라이스토세 퇴적물에서는 밴쿠버 섬, 캘리포니아주 마리코파, 와이오밍 및 네바다에서도 발견되었다.
베링기아의 많은 δ¹³C 및 δ¹⁵N 동위원소 값에서 Arctodus simus^영어는 침입한 불곰에 비해 일반적으로 더 높은 영양 단계를 차지했음을 시사한다. 일부 베링기아 불곰은 연어를 섭취했지만, Arctodus^영어의 베링기아 표본의 데이터는 훨씬 더 밀집되어 있으며 베링기아 Arctodus^영어에게는 육상 고기원만이 중요했음을 시사했다. 더 작은 곰이 초식성 식단을 따르게 된 것은 불곰과 아메리카흑곰 사이의 현대적 관계와 비교되었다. 겹치는 지역에서 흑곰은 더 낮은 영양 틈새를 차지하며, 더 낮은 개체수 밀도, 훨씬 더 작은 영역 범위 및 계절적 이동을 보인다. Arctodus simus^영어가 (지역 기후 변화와 함께) 약 34,000년 전부터 23,000년 전까지 동부 베링기아에서 불곰을 몰아냈을 수 있다는 점은 Arctodus^영어가 일반적으로 불곰보다 우세했을 수 있음을 더욱 시사한다. Arctodus^영어가 베링기아에서 약 23,000년 전에 멸종했을 때 불곰은 베링기아를 재정착했지만, 약 34,000년 전보다 더 육식적인 식단을 가졌다. 이는 이러한 곰들이 유사한 자원과 틈새를 놓고 경쟁했다는 생각을 뒷받침한다. 멸종과 재정착은 베링기아 불곰의 높은 유전적(미토콘드리아) 다양성과 베링기아 Arctodus simus^영어의 대조를 통해 더욱 입증된다. 이러한 유전적 다양성의 대조는 암컷 불곰이 영구적인 생활권을 갖는 반면, 암컷 Arctodus simus^영어는 (적어도 같은 정도로) 그렇지 않았을 수도 있음을 시사하는 것으로 추정된다.

불곰, 아메리카흑곰, 그리고 Arctodus simus^영어는 섬이 약 14,500년 전 해빙된 이후 밴쿠버 섬에서 모두 공존했다. 동위원소 분석에 따르면 세 종의 곰 모두 육상 자원에 의존했으며, Arctodus^영어는 불곰과 아메리카흑곰 사이의 중간 영양 단계를 차지했다. 이는 과소평가일 수 있는데, 밴쿠버 섬의 Arctodus^영어 표본이 암컷으로 추정되기 때문이다; 불곰과 아메리카흑곰의 경우, 암컷 A. simus^영어는 불곰과 공존할 때 수컷 A. simus^영어에 비해 단백질 섭취가 상당히 감소했을 수 있다. 또한, Arctodus^영어의 데이터 분석 결과, 단백질 섭취 시 고기를 선호하는 것으로 나타났다. 생태 지위 분화가 밴쿠버 섬에서 가능했지만, Arctodus simus^영어와 불곰 모두 더 개방된 서식지를 선호했던 것으로 보인다.
짧은얼굴곰속(Tremarctinae)의 곰인 Arctodus simus^영어와 Arctotherium angustidens^영어는 수렴 진화의 예시로 거대한 몸집에 도달했다.

7. 인간과의 상호 작용

텍사스주 러벅 호수 랜드마크에서 클로비스인과의 상호작용이 기록되었다. 이미 사망한 것으로 보이는 아르크토두스 시무스는 생존을 위해 처리되었으며(도살 흔적은 가죽 벗기기, 살 제거, 분리 등을 나타냄), 도구 제작에도 사용되었는데, 이는 매머드 사체와 거의 같은 방식이었다(~13,000 BP / 11,100 ¹⁴C BP). 또한, 아르크토두스 시무스의 다른 유해는 오하이오주 셰리던 동굴에서 고대 아메리카 원주민 유물과 함께 발견되었고, 유타주 헌팅턴 댐에서도 발견되었으며, 아이다호주 스팔딩에서 발견된 A. 시무스의 발뼈 조각도 탄화되었다. 인간과 일부 연관된 아르크토두스 유해 사이의 직접적인 관계에 대해서는 논쟁이 있어왔다. 인간의 대형 동물군 사냥과 도살, 특히 매머드와 마스토돈 사냥은 사람들이 아르크토두스 시무스와 경쟁하게 만들었을 가능성이 높다. 이 대형 곰과의 방어, 사체 포기 등이 가능한 결과이며, 곰의 냄새를 감추기 위해 수중에서 사체 잔해를 은닉하고 처리했을 가능성도 있다.

1980년대 후반, 발 가이스트는 "랑초라브레아 동물군"과 같은 특별하고 공격적이며 경쟁적인 종이 북아메리카로 이주하는 인간에게 장벽이 되었다는 가설을 세웠다(무스와 회색 늑대, 불곰과 같은 다른 시베리아 거대 동물군과 함께, 베링기아와 빙상 아래). 수컷 A. simus는 북아메리카에서 가장 크고 강력한 육식 포유류였으며, 멀리 떨어져 있고 부족한 자원을 획득하고 지배하는 데 특화되었을 가능성이 있었다. 이 가설에서 인간은 불곰과 친숙했지만, Arctodus simus와 다른 플라이스토세 북아메리카 육식동물의 포식행위를 피하거나 효과적으로 경쟁할 수 없었기 때문에 베링기아에서 인간의 확장이 어렵고, 빙상 남쪽에서는 불가능했을 것이다. 하지만 이 이론은 인류학자들에게 결코 받아들여지지 않았다. 폴 마테우스는 매머드 스텝 전반에 걸쳐 생태학적 차이가 미미했으며, 인간은 동쪽 베링기아에 도달하기 전에 유라시아에서 영토를 가진 동굴곰, 동굴 하이에나, 동굴 사자, 표범, 호랑이 및 늑대와 성공적으로 경쟁하고 심지어 사냥까지 했으므로, 단독 생활을 하는 Arctodus는 확장의 방해 요인이 될 가능성이 낮다고 주장한다. 실제로 새로운 연대 측정 결과는 북아메리카 전역에서 인간과 Arctodus와 같은 거대 동물군의 장기간 공존을 입증한다.

인류는 시베리아 매머드 스텝을 통해 북아메리카로 이주하여 동부 베링기아(알래스카와 유콘)에 도착했다. 그러나 이주는 위스콘신 빙상에서 중단되었는데, 이는 후기 플라이스토세 대부분 동안 베링기아와 북아메리카 남부를 분리했다. 인류와 아르크토두스는 모두 베링기아에서 처음으로 약 50,000년 전으로 거슬러 올라가며, 둘 다 유콘의 유적에서 발견되었고, 아르크토두스가 최후 빙기 동안 베링기아에서 약 23,000년 전에 멸종할 때까지 공존했다. 이러한 공존은 동굴 사자, 불곰, 그리고 검치호와 같은 다른 베링기아 포식자들이 지역적으로 멸종될 때까지 계속되었다. 베링기아에서 LGM 이전 인류 거주지의 중요한 유적지로는 올드 크로우 플랫과 클론다이크, 쿠파루크 강 계곡, 그리고 블루피쉬 동굴 등이 있다.

북아메리카의 빙상 남쪽 지역에 대한 인간의 식민지화는 아르크토두스가 이주의 장벽이었다는 생각을 더욱 반증한다. 베링기아 남쪽에서 보편적으로 인정되는 가장 초기의 클로비스 이전 유적지는 뉴멕시코에 있는 화이트 샌즈 발자국으로, 약 22,000 cal. BP로 연대가 측정되었다. LGM 이전의 다른 아메리카 대륙 유적지들, 예를 들어 치키위테 동굴, 발세키요, 엘 세드랄, 산타 엘리나, 골트, 그리고 하틀리 매머드 유적지, 등은 인간이 남부 북아메리카에서 거대 동물(예: 아르크토두스)과 함께 만 년 이상 번성했다는 것을 입증한다. 인간은 적어도 15,000 BP까지 아메리카 대륙 전역에 확실하게 널리 퍼져 있었다.

8. 멸종

아르크토두스는 약 12,800년 전에 멸종했는데, 이는 플라이스토세-홀로세 경계 부근으로 북아메리카에서 가장 최근에 멸종한 대형 동물 중 하나이다.

멸종 원인으로는 대형 초식 동물의 개체수 감소, 기후 변화로 인한 식물의 영양 품질 감소, 그리고 인간 및 불곰과의 먹이 경쟁 등 여러 요인이 제시되었다. 그러나 불곰이 멸종의 주된 원인이라는 주장은 의문시되며, 불곰은 오히려 변화에 더 잘 적응한 생태학적 대체 종에 가깝다는 연구 결과도 있다. 또한, 인간이 멸종에 직접적으로 관여했다는 명확한 증거는 없다.

마지막 플라이스토세의 식생 변화는 먹이의 질을 떨어뜨려 아르크토두스에게 불리하게 작용했을 수 있다. 예를 들어, 밴쿠버 섬에서는 개방된 수림이 울창한 숲으로 빠르게 변화했는데, 이는 영거 드라이아스 시기의 서늘하고 습한 기후 조건과 관련이 있다. 이러한 식생 변화는 다른 많은 대형 동물군과 함께 아르크토두스의 지역 멸종에 기여했을 것으로 보인다.

미토콘드리아 DNA 염기서열 분석 결과, 아르크토두스는 매우 낮은 수준의 유전적 다양성을 보였으며, 이는 개체수 병목 현상이나 고독한 생활 방식 때문으로 추정된다. 낮은 유전적 다양성은 환경 변화에 대한 적응력을 감소시켜 멸종에 취약하게 만들었을 수 있다.

아르크토두스의 최후 발견 시기는 약 12,800년 전으로 추정되지만, 일부 표본의 연대는 신중하게 고려해야 할 필요가 있다.

8.1. 아르크토두스 프리스티누스

아르크토두스 프리스티누스(Arctodus pristinus)는 조지프 레이디가 1854년에 사우스캐롤라이나주 애슐리 인산염층에서 발견된 화석을 바탕으로 처음 기술했다. 속명 Arctodus는 "곰의 이빨"을 뜻하는 그리스어에서 유래했다.

A. pristinus는 크기가 비슷하고 일부 동시대에 서식했던 플로리다 단두곰(`Tremarctos floridanus`)과 혼동될 수 있다. Arctodus는 `Tremarctos`보다 상대적으로 더 높은 치관과 상당히 큰 치아를 가졌지만, 종종 마모되어 구별이 어려울 수 있다.

단두곰아과(Tremarctinae)에 속하는 아르크토두스(Arctodus)는 후기 마이오세(미오세)에 북아메리카에서 Plionarctos의 형태로 나타났다. A. pristinus는 주로 북아메리카 동부의 더 조밀한 숲이 우거진 지역에 제한되어 있었다. 플로리다에서 가장 높은 화석 밀도를 보이며, 초기 발견은 블랑칸 시대 후기의 키시미 강 6 (270만 - 220만 년 전) 및 산타페 강 1 지역에서 발견되었다.

A. pristinus는 치바절(중기 플라이스토세) 30만 년 전에 멸종되었으며, 마지막 기록은 플로리다주 콜먼 2A 유적에서 발견되었다. A. simus의 진화, 플로리다 곰 및 흑곰과의 경쟁, 그리고 플라이스토세 플로리다의 서식지가 덥고 습하며 빽빽한 숲에서 여전히 덥지만 건조하고 훨씬 더 개방된 생물군계로 전환된 것이 A. pristinus가 후기 어빙턴절 동물상 단계에 점차 사라지게 된 요인으로 여겨진다.

8.2. 아르크토두스 시무스

아르크토두스 시무스는 약 12,800년 전에 멸종했으며, 플라이스토세-홀로세 경계 (13,800 BP - 11,400 BP) 이내로 정확히 연대가 측정되어 북아메리카에서 가장 최근에 멸종한 대형 동물 중 하나이다. 지역적이고 지역화된 식단의 유연성이 이 종의 생존에 영향을 미치는 요인으로 제시되었다.

대형 초식 동물의 개체수 감소, 기후 변화 동안 식물의 영양 품질 감소, 그리고 동족 잡식 동물(인간과 불곰)과의 식량 자원 경쟁 등 다양한 요인이 아르크토두스 시무스의 멸종 원인으로 제시되었다. 그러나 여러 연구에서는 불곰이 아르크토두스 시무스 멸종의 원인이라는 주장에 의문을 제기하며, 불곰은 변화에 더 잘 적응한 생태학적 대체 종에 가깝다고 보았다. 북아메리카에서 인간이 멸종된 플라이스토세 대형 육식 동물을 사냥했다는 체계적인 증거는 없으며, 아르크토두스 시무스의 멸종에 인간이 직접적으로 관여했다는 명확한 징후도 없다. 랜초 라 브레아에서 얻은 치아 마모 증거는 식량 부족이 아르크토두스 시무스와 같은 대형 육식동물의 멸종 원인이라고 시사하지 않는다.

마지막 플라이스토세의 식생 변화는 생계를 위한 먹이 섭취의 질 저하로 인해 아르크토두스 심무스에게 특히 불리했을 수 있다. 예를 들어, 밴쿠버 섬(~13,500년 전)에서 식생은 풍부한 늪송이 있는 개방된 수림에서 음지에 강한 가문비나무, 분비나무, 붉은 오리나무가 있는 점차 폐쇄적인 숲으로 빠르게 변화했다. ~12,450년 전에 효력을 발휘한 이러한 변화는 영거 드라이아스 시기 동안 서늘하고 습한 기후 조건을 나타낸다. 폐쇄된 숲은 그린란드기 초기에 계속 확장되었다. 아르크토두스 심무스는 개방된 지역에 국한되지 않고 다양한 환경에 서식할 수 있었지만, 개방된 소나무 수림 서식지에서 울창한 숲의 식생으로의 지역적 변화 시점은 이러한 식생 변화가 다른 많은 대형 동물군과 함께 아르크토두스 심무스의 지역 멸종에 기여했음을 시사한다.

알래스카, 앨버타, 오하이오, 유콘에서 채취한 아르크토두스 시무스(Arctodus simus) 표본의 미토콘드리아 DNA 염기서열 분석 결과, 연구된 23개 개체에서 매우 낮은 수준의 유전적 다양성(≤ 44,000 ¹⁴C BP)이 나타났으며, 단 7개의 할플로타입만 확인되었다. 유전적 다양성은 갈색 키위, 치타와 같은 현대의 멸종 위기 동물과 유사했다. 44,000 ¹⁴C BP 이전에 발생한 개체수 병목 현상이나, 넓은 활동 영역과 비교적 작은 개체군 크기를 가진 고독한 종의 특징으로서 낮은 수준의 유전적 다양성을 설명으로 들 수 있다. 그러나, 이는 아르크토두스 시무스(Arctodus simus)의 유전적 다양성을 완전히 배제하지 않으며, 멕시코 자카테카스 주의 치키위테 동굴에서 채취한 유전자 표본은 이전에 연구된 A. simus 표본과 심각한 차이를 보였다.

아르크토두스 시무스는 대부분의 표본에서 매우 낮은 수준의 유전적 다양성을 보였지만, 베링기아와 시간적 편향(<44,000년 전)을 가진 표본도 있었다. 마지막 빙하기 최대 시기 이전에 미토콘드리아 DNA 계통의 손실 및/또는 대체, 그리고 이전에 유전적으로 다양한 개체군에서 개체 크기의 감소는 다양한 유라시아 및 아메리카 후기 플라이스토세 거대 동물에서 관찰되었다. 오하이오주 셰리든 동굴의 개체가 베링기아 표본과 매우 밀접한 관련이 있다는 사실은 이들 개체군이 마지막 빙하기 최대 시기 이전(수만 년)부터 고립되었을 가능성이 있음을 시사한다.

유전적 다양성의 부족은 환경 조건에 적응하는 능력 감소와 관련이 있다. 작은 개체군은 안경곰과 곰에게 특징적일 수 있는데, 안경곰은 낮은 수준의 유전적 다양성을 가지고 있지만 최근의 유전적 병목 현상 징후는 없다. 그러나 불곰은 유라시아에 다양한 공존 기원 개체군을 가지고 있어 아메리카로의 재정착/재침입을 가능하게 했다. 아르크토두스 시무스가 마지막 빙하기 최대 시기 이전에 유전적 병목 현상이나 지역적 멸종을 경험했다면, 아르크토두스는 불곰처럼 새로운 이주민으로 감소된 유전적 다양성을 보충할 수 없었을 것이고, 이로 인해 멸종에 취약해졌을 것이다.

아르크토두스 시무스의 최후 발견 시기는 약 12,700 BP로, 텍사스주 샌 안토니오의 프리젠한 동굴(Friesenhahn Cave)에서 발견되었으며, 이는 10,814 ± 55 방사성 탄소 연대(¹⁴C BP)를 보정하여 얻은 값이다. 그러나 이 연대는 콜라겐 단백질이 분해되었다는 분석 결과가 있어 신중하게 고려해야 한다. 캔자스주, 보너 스프링스에서 발견된 척추뼈는 보존 상태가 좋은 콜라겐을 바탕으로 약 12,800 BP (10,921 ± 50 방사성 탄소 연도)로 추정된다. 하지만 동일한 척추뼈에 대한 다른 연구소의 방사성 탄소 연대 측정 결과는 9,510에서 11,021 ¹⁴C BP 사이(2σ)로 척추뼈의 추정 연대 범위를 넓혔다. 유타주 헌팅턴 댐에서 발견된 표본은 두 개의 방사성 탄소 연대 측정 결과(10,870 ± 75 & 10,976 ± 40 ¹⁴C BP)를 통해 약 12,800 BP로 추정되었으며, 신뢰할 수 있는 것으로 간주된다.

9. 연구사

조지프 레이디는 1854년에 사우스캐롤라이나주 애슐리 인산염층에서 발견된 A. pristinus의 화석을 바탕으로 아르크토두스를 처음 기술했다. Arctodus라는 속명은 그리스어에서 유래되었으며, "곰의 이빨"을 의미한다. 1878년 J. A. 리처드슨은 캘리포니아주 샤스타 군 포터 크릭 동굴에서 Arctodus simus의 첫 번째 화석을 발견했고, 1879년 에드워드 드링커 코프는 이를 Arctotherium simum으로 처음 기술했다.

19세기와 20세기 초, 아르크토두스 표본은 때때로 아르크토테리움으로, 혹은 그 반대로 분류되기도 했다. 그러나 오늘날 두 속은 겹치는 부분이 없는 것으로 간주되며, 가장 가까운 접점은 멕시코로, 푸에블라주 웨이아틀라코의 거대한 Arctodus simus와 유카탄 반도의 더 작은 Arctotherium wingei가 있다. 초기 연구자들은 아르크토두스가 아그리오테리니의 인다르크토스와 자매 계통이라고 믿기도 했다.

아르크토두스는 동굴곰과 혼동되기도 하지만, 곰아과인 유라시아 동굴곰은 약 1340만 년 전에 트레마르크투스아과 아르크토두스와 마지막으로 공통 조상을 공유했기에 다른 종이다.

Arctodus pristinus 화석은 크기가 비슷하고 부분적으로 동시대의 짧은 얼굴 곰인 Tremarctos floridanus와 혼동될 수 있다. 아르크토두스는 Tremarctos보다 더 높은 치관과 큰 치아를 가지며, 넓고 키가 큰 어금니로 구별할 수 있지만, 마모되면 구별이 어려울 수 있다.

9.1. "최상위 포식자" 가설

과거에는 A. 시무스를 매우 크지만 느린 거대 동물들을 엄청난 신체적 힘으로 제압하는 잔혹한 포식자로 생각하는 주장이 있었다. 그러나, 매우 큰 덩치에도 불구하고, 그 사지들은 그러한 공격 전략을 펼치기에는 너무 가늘었고, 특히 당시의 아르크토테리움 안구스티덴스보다 훨씬 가늘었다.

비외른 퀴르텐은 긴 다리 때문에 아르크토두스가 말과 사이 가와 같은 플라이스토세 초식동물을 쫓아 사냥했을 것이라는 가설을 제시했으며, 이는 한때 '달리는 곰'이라는 별명을 얻기도 했다. 그러나 빠른 먹잇감을 쫓는 동안, 곰의 엄청난 신체 질량, 유연하지 못한 척추 및 족행성 보행은 불리한 조건으로 작용했을 것이다. 현대의 불곰은 같은 속도로 달릴 수 있지만 쉽게 지치고 오랫동안 추격전을 유지할 수 없다. 마찬가지로, 700kg의 아르크토두스는 51km/h의 최고 속도에 도달할 수 있었을지 모르지만, 모든 현대 곰은 속도에 대한 질량 기반 계산보다 훨씬 낮은 최고 속도를 가지고 있다. 고생물학자 폴 매튜스는 아르크토두스의 최고 속도가 40km/h였을 것이라고 제안한다. 아르크토두스의 골격은 빠른 회전을 가능하게 하는 방식으로 연결되어 있지 않았으며, 이는 민첩한 먹이를 쫓아 생존하는 모든 포식자에게 필요한 능력이다. 비례적으로 더 긴 다리, 짧은 몸통, 몸쪽으로 길어진 사지, 지지되지 않는 간격이 거의 또는 전혀 없는 보폭, 작고 측면으로 향한 눈, 그리고 척추 및 기관지 공격에 적합하지 않은 비례적으로 짧은 송곳니는 아르크토두스의 매복 사냥 방식을 더욱 복잡하게 만들었다.

아르크토두스는 송곳니가 없고, 고기를 자르는 대신 부수고 갈기 위한 육치아가 없는 등 결정적인 포식 적응이 부족하다. 이는 아르크토두스의 종 전체에 대한 극육식동물 해석에 의문을 제기한다. 크고, 주행성, 극육식성 곰에게 필요한 해부학적 요구 사항은 후라칸과 아그리오테리움에는 존재하지만 아르크토두스에는 존재하지 않는다. 포식 행동에 대한 적응은 곰과 다른 육식동물 사이에서 매우 다르며, 짧은 주둥이와 긴 육치아와 같은 특징은 아르크토두스에게 포식 생활 방식을 나타내지 않는다. 유일한 살아있는 극육식동물 곰인 북극곰 또한 육치아를 가지고 있지 않지만, 이 종의 작은 먹이에 대한 특화와 블러버(거친 살 대신)에 대한 의존성은 아르크토두스와의 비교를 무효화한다. 아르크토두스 시무스와 북극곰은 전반적인 사지 비율이 유사했을 수 있다. 그럼에도 불구하고, 육식성은 현대의 불곰의 경우와 마찬가지로 시체의 정기적인 청소와 기회적 사냥에 제한되었을 것이다.

폴 마테우스는 아르크토두스가 절대적인 kleptoparasite라는 가설을 제안했다. 이 모델에 따르면, A. simus는 활동적인 포식자가 되기에는 적합하지 않았으며, 광범위하고 불균등하게 분포된 거대 포유류 사체를 찾기 위해 매우 넓은 활동 영역을 커버하도록 적응한 전문적인 청소 동물로 진화했다. 아르크토두스가 다른 대형 육식동물(일부는 무리 생활을 하기도 함)로부터 사체를 확보하고 방어하거나, 먹이를 빼앗기 위해 쫓아낼 수 있도록 몸집이 커지는 데 추가적인 선택 압력이 가해졌을 것이다. 마테우스는 700kg의 베링기아 아르크토두스가 극육식성 식단을 유지하려면 연간 약 5853kg의 고기를 섭취해야 한다는 것을 계산했는데, 이는 12마리의 들소, 44.6마리의 야생마, 또는 2마리의 털매머드에 해당한다(신체 중 섭취할 수 없는 부분까지 고려). 따라서 아르크토두스는 6.25일마다 100kg의 살코기/식용 썩은 고기를 얻어야 했다(16kg/일).

짧은 주둥이는 턱을 닫는 근육(측두근 및 교근)의 바깥쪽 힘을 증가시켜 넓은 절치로 뼈를 부수는 데 적응했을 수 있다. 이러한 P4 및 m1 치아의 사용은 아르크토두스 시무스와 아그리오테리움(또 다른 거대 곰)의 늙은 개체에서 이러한 치아의 심한 마모로 뒷받침된다. 또한, 아르크토두스의 강화된 치아 에나멜은 뼈를 부수기 위해 진화했을 수 있다. 베링기아에서는 야생마와 털매머드의 보수적인 성장 전략, 긴 수명, 낮은 자연 사망률이 일 년 내내 비교적 균등하게 분포된 사체를 제공했을 것이다(사망률이 늦겨울에서 초봄에 최고조에 달하는 반추동물인 들소와는 달리). 아르크토두스와 동굴 하이에나가 각각 시베리아와 북아메리카로 확산되지 않았다는 사실은 일종의 경쟁 배제 원리가 작용했음을 시사한다.

도둑 의존 가설은 반복적으로 반박되었다. 아르크토두스의 짧고 넓은 부리는 말레이곰과 안데스곰에서도 나타나는 특징으로, 이들은 모두 잡식성이다. 하이에나와 같은 전문적인 청소 동물들은 뼈를 부수는 과정에서 나타나는 독특한 어금니 손상 패턴을 보인다. 랜초 라 브레아에서 발견된 표본에서 "뼈를 부수는" 마모가 없다는 것을 근거로, 2013년 연구자들은 아르크토두스 시무스가 전문적인 청소 동물이 아니라고 결론 내렸다. 현존하는 곰 중에서, 아르크토두스 시무스는 가장 가까운 친척인 안데스곰과 가장 유사한 치아 마모 패턴을 보였으며, 안데스곰은 잡식성에서 거의 완전한 초식성까지 매우 다양한 식단을 가질 수 있다.

남미의 거대한 단두 곰 (아르크토테리움 안구스티덴스)에서 심각한 치아 머리 골절과 치조 감염이 발견되었다. 이는 단단한 물질(예: 뼈)을 섭취한다는 증거로 해석되었으며, 이는 이러한 곰들이 도둑 의존을 통해 얻은 유제류 시체를 정기적으로 청소했을 가능성을 시사할 수 있다. 그러나, 그러한 치아 병변은 노령 개체의 강한 마모 면을 제외하고는 아르크토두스 시무스의 다양한 표본에서는 관찰되지 않았다. 대신, 회수된 치아 손상(절치 마모, 치석 및 충치)은 초식성 기원이다. 2015년 연구자들은 라 브레아에서 발견된 송곳니 파손, 미세 마모 패턴, 육식동물 사이의 연관성을 검토한 결과, 아르크토두스 시무스가 아메리카흑곰과 북극곰보다 부드럽지만 더 질긴 음식을 섭취했으며, 뼈와 같은 단단하고 부서지기 쉬운 음식을 피했고, 주로 초식성인 현대의 안데스곰과 아르크토두스 시무스 사이의 유사성을 재확인했다. 하이에나 외에도, 아메리카 오소리, 보오테리움, 털코뿔소 등 많은 다른 동물들이 랜초라브레안 베링기아 간극을 건너지 못했다.

포식자 덫인 라 브레아 타르 핏에서 아르크토두스 유해가 상대적으로 부족하다는 점은 아르크토두스가 시체를 정기적으로 놓고 경쟁하지 않았음을 시사한다. 라 브레아는 다른 어떤 곳보다 더 많은 아르크토두스 시무스 표본을 산출했지만, 아르크토두스는 핏 내 모든 육식동물의 1%만을 차지한다. 불곰과 아메리카흑곰보다 더 많았지만, 아르크토두스는 대륙 내 기저 개체 수를 계산했고, 다른 대형 육식동물의 과잉과 대조를 이루었다. 1993년에는 와이오밍의 내추럴 트랩 동굴에서 다른 대형 동물과 비교하여 아르크토두스의 상대적 개체 수가 유사한 비율(~0.9%)로 계산되었다. 베링기아 아르크토두스 표본의 동위 원소 분석 결과는 아르크토두스가 베링기아에서 말과 매머드의 소비율이 낮았다는 것을 시사하며, 이 종들이 베링기아에서 이용 가능한 생물량의 ~50%를 차지했음에도 불구하고 그러했다. 높은 칼로리 식단을 섭취하고 휴면 상태를 보이지 않는 곰들은 상대적으로 더 큰 뇌 크기와 약하지만 유의미한 상관관계를 보였다. 아르크토두스 시무스는 극육식성일 가능성이 있는 세팔로갈레와 거의 전적으로 초식성인 유라시아 동굴곰 및 인다르크토스 사이에 위치했으며, 이는 잡식성을 시사한다.

아르크토두스의 식성에 대해서는 연구자들 사이에서도 견해가 엇갈린다. 알래스카의 뼈를 분석한 결과, 육식 동물이 축적하는 안정된 질소 동위체인 질소-15가 고농도로 검출되어 식물을 섭취한 흔적이 없는 것으로 밝혀졌다. 이러한 증거로, A. simus는 매우 육식성이 강하며, 성체가 된 이후 생존을 위해 하루에 16kg의 고기를 필요로 했을 것이라고 시사했다.。하지만 질소-15의 분석으로는 순수한 육식 동물과 동물성 물질을 대량으로 섭취한 잡식 동물을 구별할 수 없다는 지적, 아르크토두스가 폭넓은 범위에서 다양한 식생활을 했다는 지적, 두개골과 이빨의 특징이 현대의 잡식성 곰과 일치하고 북방 개체는 현생 코디액곰과 유사한 식생활을 했다고 추측된다는 지적이 있다.

아르크토두스는 그 거대한 몸집과 척행성 다리의 구조 때문에 질주에는 적합하지 않았으며, 민첩한 먹이를 쫓기 위해 필요한 급회전을 가능하게 하는 관절의 구조도 가지고 있지 않았다。2010년의 연구에서는, 질주에 적합한 것처럼 보이는 긴 사지는, 몸통이 짧기 때문에 그렇게 보이는 착각이라고 취급되었다。

아르크토두스는 현생 곰처럼 속도보다 내구성을 중시한 체격을 하고 있었다。A. simus는 그 때문에 적극적인 포식 동물이 되기에는 불리했으며, 다이어울프나 검치호나 퓨마와 같은 다른 포식 동물을 거대한 몸집으로 위협하여 먹이를 빼앗았다는 생각이 제기되었다。하지만, 이 견해는 2013년에 발표된 곰의 이빨의 미세한 마모 자국 연구에서 의문을 제기했다. 하이에나와 같은 특수한 스캐빈저는 뼈를 부수는 것에 의한 어금니의 손상에 특징적인 패턴을 보인다. 라 브레아 타르 핏의 표본에는 그러한 마모가 보이지 않으므로, 연구자들은 A. simus는 특수한 스캐빈저가 아니라고 결론지었다。2010년의 연구에서는, 이 종은 순수한 포식 동물도 순수한 스캐빈저도 아닌, 현대의 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지어졌다。

자이언트 쇼트 페이스 베어와 동굴곰은 현대의 많은 곰과 마찬가지로 잡식성으로, 전자는 입수 상황에 따라 식물을 먹었을 것이라고 지적하는 저자도 있다。

9.2. 전문적인 도둑 기생 동물 vs 잡식 동물

폴 마테우스는 아르크토두스 시무스가 전문적인 도둑 기생 동물이었다는 가설을 제시했다. 이 모델에 따르면, A. simus는 활동적인 포식자가 되기에는 적합하지 않았으며, 매우 넓은 활동 영역을 가지며 다른 포식자로부터 먹이를 빼앗는 데 특화되었다.

그러나 이 가설은 반복적으로 반박되었다. 아르크토두스의 짧고 넓은 부리는 말레이곰과 안데스곰에서도 나타나는 특징이며, 이들은 모두 잡식성이다. 또한, 하이에나와 같은 전문적인 청소 동물들은 뼈를 부수는 과정에서 나타나는 독특한 어금니 손상 패턴을 보인다. 랜초 라 브레아에서 발견된 표본에서 "뼈를 부수는" 마모가 없다는 것을 근거로, 2013년 연구자들은 아르크토두스 시무스가 전문적인 청소 동물이 아니라고 결론 내렸다. 현존하는 곰 중에서, 아르크토두스 시무스는 가장 가까운 친척인 안데스곰과 가장 유사한 치아 마모 패턴을 보였으며, 안데스곰은 잡식성에서 거의 완전한 초식성까지 매우 다양한 식단을 가질 수 있다. 2010년의 연구에서는 아르크토두스 시무스가 순수한 포식 동물도 순수한 청소 동물도 아닌, 현대의 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지었다.