아르크토두스
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
아르크토두스는 멸종된 곰의 한 속으로, "곰의 이빨"을 의미하며, 아르크토두스 시무스(Arctodus simus)와 아르크토두스 프리스티누스(Arctodus pristinus) 두 종으로 분류된다. 이들은 짧은 주둥이, 큰 전두동, 튼튼한 치아를 특징으로 하며, 특히 A. simus는 긴 사지를 가졌다. 북아메리카에서 진화하여 마이오세 후기부터 플라이스토세까지 존재했으며, 잡식성 식단으로 추정된다. A. pristinus는 중기 플라이스토세에 멸종했고, A. simus는 약 12,800년 전에 멸종했다. 이들의 멸종 원인으로는 기후 변화, 먹이 경쟁, 유전적 다양성 부족 등이 제시되고 있다.
더 읽어볼만한 페이지
- 1854년 기재된 화석 분류군 - 아르트로플레우라
아르트로플레우라는 석탄기와 페름기에 번성했던 멸종된 다지류로, 넓은 등판과 3개의 엽을 가진 외형을 특징으로 하며, 육상에서 생활하며 초식 또는 부식성 식성을 가졌을 것으로 추정된다. - 1854년 기재된 화석 분류군 - 마소스폰딜루스
마소스폰딜루스는 초기 쥐라기에 서식한 4~6m 크기의 용각류형 공룡으로, 남아프리카 공화국 등지에서 화석이 발견되었으며, 이족보행 가능성과 번식 습성에 대한 연구가 이루어지고 있다. - 플라이스토세 북아메리카의 포유류 - 스밀로돈
스밀로돈은 플라이스토세 시대 아메리카 대륙에 살았던 멸종된 검치호 속으로, 긴 송곳니와 강력한 앞다리, 튼튼한 체격을 지녔으며 대형 초식동물을 사냥했던 최상위 포식자였으나 약 1만 년 전 멸종했다. - 플라이스토세 북아메리카의 포유류 - 퓨마
퓨마는 아메리카 대륙에 서식하며 다양한 이름으로 불리는 대형 고양잇과 동물로, 넓은 분포와 뛰어난 적응력을 가지며 단독 생활을 하는 사냥꾼이지만, 서식지 감소와 인간 활동으로 위협받고 있고 여러 문화에서 상징적인 의미를 지닌다. - 북아메리카의 고대 포유류 - 제노스밀루스
제노스밀루스는 초기 플라이스토세 시대 북미에 살았던 멸종된 고양이과 동물로, 튼튼한 체격과 독특한 송곳니 형태를 지니며 사회적 동물이었을 가능성이 제기된다. - 북아메리카의 고대 포유류 - 글립토돈
남아메리카에 서식했던 글립토돈은 갑옷 같은 등갑과 꼬리 갑옷을 가진 거대한 멸종 포유류로, 리처드 오웬에 의해 명명되었으며 기후 변화와 인간의 영향으로 멸종했을 것이라는 가설이 있다.
| 아르크토두스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Arctodus |
| 명명자 | Leidy, 1854년 |
| 타입 종 | †Arctodus pristinus |
| 타입 종 명명자 | Leidy, 1854년 |
| 화석 발견 범위 | 플라이스토세 (250만 년 전 ~ 1만 2천 년 전) |
| |
| 특징 | |
| 추정 몸무게 | 300 ~ 950 kg |
| 추정 평균 몸무게 | 500 kg |
| 최대 몸무게 | 800 kg |
| 어깨 높이 | 1.67 m |
| 직립 시 높이 | 3.4 m |
| 분류 | |
| 속 | 알크토두스속 (Arctodus) |
| 종 | †A. simus (Cope, 1879) †A. pristinus (Leidy, 1854) |
| 종의 이명 | |
| A. pristinus 이명 | Arctodus haplodon (Hay 1902) Arctotherium pristinum (Cope 1895) Ursus haplodon (Cope 1896) Tremarctos haplodon (Trouessart 1897) |
| A. simus 이명 | Arctodus nebrascensis (Berger 1930) Arctotherium californicum (Merriam 1911) Arctotherium simum (Cope 1879) Arctotherium yukonense (Lambe 1911) Dinarctotherium merriami (Barbour 1916) Tremarctotherium simum (Gidley 1928) |
2. 분류
''아르크토두스''(Arctodus)는 1854년 조지프 레이디가 사우스캐롤라이나주 애슐리 인산염층에서 발견된 ''A. pristinus'' 화석을 바탕으로 처음 기술했다.[1][17][2] 속명 ''Arctodus''는 그리스어에서 유래되었으며, "곰의 이빨"을 의미한다. 아르크토두스 시무스(''A. simus'')의 첫 번째 화석은 1878년 J. A. 리처드슨이 캘리포니아주 샤스타 군 포터 크릭 동굴에서 발견했으며, 1879년 에드워드 드링커 코프가 처음에는 ''Arctotherium simum''으로 기술했다.[3][4][5]
19세기와 20세기 초, ''아르크토두스'' 표본은 때때로 ''아르크토테리움''으로, 그 반대의 경우도 있었다.[5][7][8][9][10] 그러나 오늘날에는 두 속이 겹치는 부분이 없는 것으로 확인되며, 가장 가까운 접점은 멕시코이다. 멕시코에서는 푸에블라주 웨이아틀라코의 거대한 ''A. simus''와[6][11][12] 유카탄 반도의 더 작은 ''Arctotherium wingei''가 발견된다.[13]
''아르크토두스''는 안경곰아과(Tremarctinae)에 속하며, 이 아과는 후기 마이오세에 북아메리카에서 ''플리오나르크토스''의 형태로 나타났다. ''아르크토두스''는 '아르크토두스 시무스'(''Arctodus simus'')와 '아르크토두스 프리스티누스'(''Arctodus pristinus'') 두 종으로 나뉜다.
아르크토두스속은 짧은 얼굴 곰이라고도 불리는데, 대부분의 현존하는 곰과 비교하여 주둥이가 짧아 보이기 때문이다. 이는 곰아과의 곰과 비교하여 안경곰아과의 곰의 비골이 짧고, 주둥이가 상하로 깊은 것에 기인한다. 이 특징은 현존하는 안경곰에게서도 나타난다.
2. 1. 진화
아르크토두스는 약 500만 년 전, 후기 마이오세와 플라이오세 경계 부근에 분화했다.[32][70] 이 시기는 곰과 동물들이 다양한 종으로 진화하고, C4 식물과 개방된 서식지가 많아진 시기와 맞물린다.[20][60]'아르크토두스 프리스티누스'는 주로 북아메리카 남동부의 숲에 서식했으며, 플로리다에서 가장 많은 화석이 발견되었다.[17][21][22] 초기 화석은 블랑칸 시대 후기의 키시미 강 6 (270만 - 220만 년 전)과 산타페 강 1 지역에서 발견되었다.[1][17][23]
'아르크토두스 시무스'는 초기 어빙턴 시대에 '아르크토두스 프리스티누스'에서 진화했으며, 캘리포니아의 어빙턴 유형 지역에서 최소 78만 년 전의 기록이 확인되었다.[6][24] '아르크토두스 시무스'는 북아메리카 서부를 중심으로 분포했지만,[54][25] 후기에는 동쪽으로 이동하여 분포를 넓혔다.[19][29]
두 종은 중기 플라이스토세 동안 북아메리카에 공존했지만, 직접적인 경쟁 관계는 확인되지 않았다.[19] '아르크토두스 시무스'는 란초라브레아 시대에 흑곰과 유사하게 범대륙 종이 되었다.[24][31]
3. 특징
아르크토두스는 짧은 주둥이, 큰 전두동, 튼튼한 치아를 가졌으며, '아르크토두스 시무스'는 긴 사지를 가진 것이 특징이다. '아르크토두스 프리스티누스'는 '아르크토두스 시무스'보다 작고, 좁으며, 덜 빽빽한 치아를 가졌다. 그러나 두 종의 형태는 그 외에는 매우 유사하여, ''Arctodus pristinus'' 수컷 개체가 ''Arctodus simus'' 암컷 개체와 크기가 겹칠 수 있어 구별이 어려울 수 있다.[19][48][188]
''아르크토두스 시무스''는 하이에나와 두개골 모양, 몸통, 등, 사지의 상대적인 길이에서 표면적으로 유사했다.[42] 그러나 이는 수렴 진화의 결과일 가능성이 높다. 곰과의 트레마르크티나이 아과 구성원들은 대부분의 현대 곰에 비해 주둥이가 짧아 보여 "짧은 얼굴"이라는 별명이 붙었다. 아르크토두스는 넓고 짧은 주둥이를 가져 고양이과와 유사한 외형을 가졌을 수 있다.[30][52] 넓은 주둥이는 고도로 발달된 후각 장치를 수용하거나, 큰 먹이를 삼키기 위한 더 큰 목구멍 통로를 수용했을 수 있다.[53]
눈구멍은 두개골 크기에 비해 작고 측면을 향해 있어, 입체시가 발달하지 않았을 것으로 추정된다.[42][55][58] ''아르크토두스''는 큰 하악 근육 부착부를 가져, 식물성 물질을 씹는 데 유리했을 것으로 보인다.[54][60][61]
인디애나주 풀턴 카운티에서 발견된 ''A. simus''의 거의 완전한 골격은 시카고 필드 자연사 박물관에 있으며,[37][198] 이 표본은 매독과 유사한 트레포네마 질환 또는 요스병을 앓았을 가능성이 제기되었다.[37][82][83]
3. 1. 크기
회색곰 정도 크기였던 ''A. pristinus'' 표본은 플로리다 안경곰의 크기와 거의 겹치며, 일부 수컷 ''A. pristinus''는 ''A. simus'' 암컷의 크기와 겹치기도 했다.[1] 플로리다의 ''A. pristinus'' 개체는 평균 약 140kg으로 추정되었다.[33][49] 하지만, 포트 케네디 본 케이브와 아구아스칼리엔테스에서 발견된 일부 개체의 크기를 보면, 북부 및 서부의 ''A. pristinus''는 플로리다의 ''A. pristinus''보다 더 컸을 수 있으며, 최대 400kg에 달했을 수 있다.[41]일부 ''A. simus'' 개체는 북아메리카에서 살았던 가장 큰 육상 식육목 표본이었을 수 있다. 뒷다리로 일어섰을 때, ''A. simus''는 약 2.44m에서 약 3.35m였으며,[34][35] 수직으로 뻗은 팔의 최대 길이는 4.3m였다.[36] 네 발로 걸을 때, ''A. simus''는 어깨 높이가 1m에서 1.67m였으며, 가장 큰 수컷은 성인 인간의 눈을 똑바로 쳐다볼 수 있을 정도로 키가 컸다.[37][35][38] ''A. simus''의 평균 체중은 약 625kg였으며, 최대 기록은 957kg였다.[39][33]
표본 간 성체의 크기는 매우 다양하다. 화석 발견의 부족, 성적 이형성, 개체 간 변이, 잠재적인 생태형은 두 종의 ''아르크토두스''의 평균 크기를 증가시킬 수 있다.[17][6][46] 더 크고 육중한 ''아르크토두스'' 개체는 종종 수컷, 특히 나이든 수컷으로 간주되며, 더 작고 가볍게 골격이 이루어진 개체는 암컷으로 간주된다.[19][50][51] 성적 이형성은 또한 ''A. simus''의 치아가 일반적으로 두 가지 크기로 무리 지어 나타나는 것을 설명할 수 있다.[6]
6마리의 ''A. simus'' 표본의 체중을 추정한 결과, 그중 2마리가 약 900kg, 최대 개체는 957kg으로 추정되었다. 이는 대형 개체가 종전 생각보다 많이 서식했음을 시사한다. 표본 간에는 성체의 크기 차이가 나타났으며, 암컷 개체가 수컷 개체보다 작다는 현존하는 곰과 유사한 성별 차이 및 서식 지역에 따른 차이(베르그만의 법칙)가 시사되었다.[255] 뒷다리로 일어설 경우, ''A. pristinus''는 키가 2.5 - 3미터, ''A. simus''는 키가 3.4 - 3.7미터였다.[267] 네 발로 걸을 때 ''A. simus''의 어깨 높이는 1.5 - 1.8미터에 달했다.[262][263][264] 미주리주의 리버블러프 동굴에서는 동굴 벽을 따라 높이 4.6m까지의 일련의 발톱 자국이 발견되었으며, 이는 키가 3.7m에 달한다고 생각되는 개체의 존재를 보여준다.[265][266]
3. 2. 이동 방식
폴 매튜스는 '''아르크토두스 시무스'''가 현생 곰보다 더 특화된 고효율의 중간 속도 페이싱 보행을 했을 수 있다고 제안했다. 그의 연구는 아르크토두스의 큰 몸집, 더 긴 앞다리, 높은 어깨, 짧고 경사진 등, 그리고 긴 다리가 힘줄의 탄성 변형 에너지의 양을 늘리고 보폭을 늘려 아르크토두스가 빠른 속도보다는 지구력에 더 적합하게 만들어 보행 효율성을 높였다고 결론 내렸다.[34][67] 그의 계산에 따르면 아르크토두스는 최고 속도가 40km/h였을 것이며, 하이에나의 비율을 바탕으로 단일 발 보행에서 8.5km/h의 페이스로 전환하고 18.5km/h에서 전속력으로 질주했을 것인데, 이는 상당히 빠른 속도이다. 다른 포유류를 바탕으로 볼 때, 아르크토두스의 최적 페이스 속도는 13.7km/h였을 것이다. 비교를 위해 하이에나는 야외에서 약 10km/h로 이동한다.[67] 이러한 이동성은 매트슨이 약 2589.98km2를 넘었을 수도 있다고 제안한 넓은 활동 영역을 이동하는 데 도움이 되었을 것이다.[198] 아르크토두스 시무스가 밴쿠버 섬을 식민지화한 가설로서 수영 또한 제시되었다.[133][198]3. 3. 성숙
오자크 동굴에서 발견된 거의 완전한 크기의 어린 ''아르크토두스'' 개체에 대한 조사를 통해, 아르크토두스가 다른 곰과 동물과 마찬가지로 완전한 성숙 전에 성적 성숙에 도달했음을 알 수 있다. 검은곰과의 비교를 통해 이 ''아르크토두스'' 표본이 암컷일 경우 4~6세, 수컷일 경우 6~8세였음을 알 수 있다. 또한, 이 개체의 치아 마모 패턴은 4~6세의 아메리카 흑곰과 유사하다. 융합된 봉합선, 골단, 골단판, 치아 맹출은 ''아르크토두스''의 성인 여부를 결정하는 데 사용되었다.[48][32]3. 4. 유전적 다양성
알래스카, 앨버타, 오하이오, 유콘에서 채취한 '아르크토두스 시무스'(Arctodus simus) 표본의 미토콘드리아 DNA 염기서열을 분석한 결과, 연구된 23개 개체에서 매우 낮은 수준의 유전적 다양성이 나타났다. 이는 44,000 14C BP 이전에 발생한 개체수 병목 현상이나, 넓은 활동 영역과 비교적 작은 개체군 크기를 가진 고독한 종의 특징으로 설명할 수 있다.[243] 유전적 다양성은 갈색 키위, 치타와 같은 현대의 멸종 위기 동물과 유사했다.그러나 멕시코 자카테카스 주의 치키위테 동굴에서 채취한 유전자 표본은 이전에 연구된 'A. simus' 표본과 큰 차이를 보였다.[32] 캘리포니아 채널 제도와 와이오밍 주에서 추가 표본의 염기서열 분석이 이루어졌지만, 결과는 아직 미정이다.[85]
4. 고생물학
아르크토두스는 안경곰처럼 짧은 얼굴을 가진 곰으로, 채식에 알맞은 씹는 방식과 이빨 구조를 가지고 있었다.[54][55][60][65][61] 아르크토두스 표본에서는 육식과 관련된 이빨 손상이 발견되지 않았다.[87] 미주리 주에서 발견된 어린 개체의 앞니 마모와 치석,[48] 라 브레아 타르 구덩이 및 밴쿠버 섬 펠루시달 동굴 개체에서 발견된 충치는 탄수화물 섭취와 관련이 있으며, 이는 아르크토두스 시무스가 잡식성이었음을 보여준다.[81][87][16] ''노간주나무'' 씨앗이 들어있는 아르크토두스의 분변은 검은곰과 갈색곰에게는 유독한 것으로 알려져 있다.[58][90]
알래스카에서 발견된 뼈를 분석한 결과, 육식 동물에게서 많이 쌓이는 질소-15 동위원소의 농도가 높게 나타났다.[81] ''A. simus''는 북아메리카의 다른 지역보다 베링기아에서 육식을 더 많이 한 것으로 보이며, C3 탄소 고정을 통해 C3 식물을 섭취하는 순록과 같은 초식동물을 주로 먹었던 것으로 추정된다.[92][206][100] 최대 50%의 식물과 순록, 사향소, 썩은 고기, 그리고 일부 사냥감의 고기를 포함하는 기회주의적 섭식 전략은 동위원소 데이터 및 생태 형태 연구 결과와 일치한다.[92]
플로리다 주 레이시 쉘 핏에서 발견된 땅늘보(''노트로테리옵스 텍사누스'')와 어린 장비목 뼈에서 발견된 많은 물린 자국은 ''Arctodus pristinus''의 송곳니 크기와 일치했다.[1]
아르크토두스는 현생 곰처럼 속도보다는 튼튼한 체격을 가지고 있었다.[67] ''A. simus''는 빠른 속도로 사냥하기 어려웠기 때문에, 다이어울프나 검치호나 퓨마와 같은 다른 포식 동물을 거대한 몸집으로 위협하여 먹이를 빼앗았을 것이라는 주장이 제기되었다.[67] 그러나 2013년에 발표된 곰 이빨의 미세 마모 자국 연구에서는 이러한 주장에 의문을 제기했다.[271] 2010년 연구에서는 아르크토두스가 순수한 포식자도, 순수한 청소동물도 아닌, 현대 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지었다.[255]
| 위치 | 연대 | 탄소 13 (δ13C) | 질소 15 (δ15N) | 결과 |
|---|---|---|---|---|
| 어빙턴, 캘리포니아 | 초기 플라이스토세 | −14.5 | 해당 없음 | 어빙턴 (페어미드 매립지 및 맥키트릭 타르 구덩이)의 아르크토두스 시무스의 탄소 동위원소 값은 C3 탄소 고정 자원을 기반으로 하는 식단과 일치한다.[26] |
| 페어미드 매립지, 캘리포니아 | 중기 플라이스토세 | −11.9 | 해당 없음 | 처음에는 콜롬비아 매머드와 큰 유제류를 섭취하는 것으로 제안되었지만,[104] 2015년 연구에서는 아르크토두스의 탄소 동위원소 값을 C3 탄소 고정을 섭취하는 사슴과 마스토돈과 가장 유사하도록 재계산했다.[26] |
| 세드랄, 산루이스포토시 | 후기 플라이스토세 | −11.8 | 해당 없음 | 이 아르크토두스 개체는 지역 동물군에서 가장 강한 δ13C 값을 가졌다. 아르크토두스의 탄소 동위원소 값은 테이퍼와 헤미우케니아의 값과 가장 유사했다.[27] |
| 내추럴 트랩 동굴, 와이오밍 | 후기 플라이스토세 | -13.1 | 해당 없음 | 내추럴 트랩 표본은 플라이스토세 동물군에서 가장 낮은 δ13C를 가졌다.[102] |
| 채널 제도, 캘리포니아 | 후기 플라이스토세 | -17.9 | 13.2 | 질소 동위원소 특징은 물개의 ~19% 소비율을 시사했다 (들소 및 낙타와 함께).[85] |
| 맥키트릭 타르 구덩이, 캘리포니아 | 후기 플라이스토세 | -10.9 | 해당 없음 | 이 탄소 동위원소 값은 사슴과 가장 유사하며, 세드랄 개체에서 추론된 것과 유사하다.[27][104] |
| 리틀 박스 엘더 동굴, 와이오밍 | 후기 플라이스토세 | -14.9 | 해당 없음 | 내추럴 트랩 동굴과 마찬가지로 리틀 박스 엘더 동굴 표본은 뚜렷하게 낮은 δ13C 수치를 보였으며, 곰보다 높았다.[102] |
| 프리젠한 동굴, 텍사스 | 후기 플라이스토세 | -16.5 | 9.7 | 프리젠한 동굴 표본은 잡식성 얼룩스컹크와 가장 가까운 질소-15 샘플을 가졌다.[93] |
| 밴쿠버 섬, 브리티시 컬럼비아 | 후기 플라이스토세 | -18.9 | 10.6 | 밴쿠버 섬의 코위찬 헤드에서 온 표본은 비교적 높은 영양 단계에서 육상 식단을 시사하는 동위원소를 가졌다.[133] |
| 페어뱅크스, 알래스카 | 후기 플라이스토세 | -18.0 | 8.4 | 여러 표본의 질소 및 탄소 동위원소 데이터는 아르크토두스가 순록을 전문으로 했다는 것을 시사하며, 이는 최후 빙기 전과 후 모두에서 나타난다.[206] |
| 도슨, 유콘 | 후기 플라이스토세 | -18.5 | 9.9 | 아르크토두스의 질소-15 수치는 유콘 고원에서 더 높아서, 동부 베링기아의 다른 아르크토두스보다 훨씬 더 높은 영양 단계를 시사한다.[92] |
'아르크토두스 프리스티누스'('Arctodus pristinus')는 펜실베이니아 주 포트 케네디와 메릴랜드 주 컴벌랜드 동굴 등에서 발견되었는데, 이는 이 종이 동굴과 밀접한 관련이 있음을 보여준다.[17][106] '아르크토두스 시무스'('Arctodus simus') 화석은 카르스트 지형 중에서도 동굴 유적에서 많이 발견되었다.[48] 미국 본토 전체 유적의 약 38%(미국 서부에서는 약 50%)가 동굴에서 발견되어 동굴 환경과 깊은 관계가 있음을 알 수 있다.[47]
아르크토두스가 동면을 했는지는 확실하지 않지만, 북극곰처럼 수컷과 짝을 이루지 않은 암컷은 동면하지 않았을 가능성이 있다. 동굴에서 발견된 작고 완전한 개체는 암컷의 모성 동면으로 설명할 수 있다.[48][49] 그러나 현재까지 동굴에서 새끼와 함께 발견된 성체 기록은 없다.[50] 리버블러프 동굴에서 발견된 발톱 자국은 동면과 관련이 있을 것으로 보인다.[78]
미주리 주, 오클라호마 주 및 캘리포니아 주 포터 크릭 동굴 등에서 아르크토두스 시무스와 아메리카흑곰이 함께 발견되어, 이들이 동굴을 공유했을 가능성이 제기된다.[4][108][109] 환경 DNA 연구 결과, 아르크토두스와 흑곰이 사카테카스 주 치키위테 동굴에서 동굴을 공유했다는 증거가 발견되었다.[32]
4. 1. 식성
아르크토두스의 식성에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 형태학적으로, 아르크토두스 시무스는 안경곰과 같은 단두 곰이 채식에 적응하여 적극적으로 식물을 섭취했음을 보여주는 저작 및 치아 특징을 보인다.[54][55][60][65][61] 이는 아르크토두스 표본에서 육식과 관련된 치아 손상이 없다는 점으로 확인된다.[87] 미주리주에서 발견된 어린 개체의 앞니 마모 및 치석과 같은 치아 병변,[48] 그리고 라 브레아 타르 구덩이 및 펠루시달 동굴(밴쿠버 섬) 개체에서 발견된 충치와 관련된 탄수화물 섭취는 아르크토두스 시무스의 잡식성 식단을 더욱 시사한다.[81][87][16]아르크토두스의 분변에는 ''노간주나무'' 씨앗이 들어있었는데, 이는 검은곰과 갈색곰에게는 유독하다.[58][90]
알래스카에서 발견된 뼈 분석 결과, 육식 동물에게서 가장 많이 축적되는 질소 동위원소인 질소-15의 농도가 높게 나타났다.[81] 이러한 증거를 바탕으로, ''A. simus''는 북아메리카의 다른 지역보다 베링기아에서 육식성이 더 강했던 것으로 추정되며, 특히 C3 탄소 고정을 통해 C3 식물을 섭취하는 순록과 같은 초식동물을 선호했을 것으로 보인다.[92][206][100] 궁극적으로, 최대 50%의 식물과 순록, 사향소, 썩은 고기, 어쩌면 일부 포식 동물의 고기를 포함하는 기회주의적 섭식 전략은 동위원소 데이터와 생태 형태 연구의 결론과 일치한다.[92]
플로리다주 레이시 쉘 핏에서 발견된 땅늘보(''노트로테리옵스 텍사누스'')와 어린 장비목 뼈의 많은 뼈에서 발견된 물린 자국은 ''Arctodus pristinus''의 송곳니 크기와 일치했다.[1]
아르크토두스는 현생 곰처럼 속도보다 내구성을 중시한 체격을 하고 있었다.[67] ''A. simus''는 그 때문에 적극적인 포식 동물이 되기에는 불리했으며, 다이어울프나 검치호나 퓨마와 같은 다른 포식 동물을 거대한 몸집으로 위협하여 먹이를 빼앗았다는 생각이 제기되었다.[67] 하지만, 이 견해는 2013년에 발표된 곰의 이빨의 미세한 마모 자국 연구에서 의문을 제기했다.[271] 2010년의 연구에서는, 이 종은 순수한 포식 동물도 순수한 스캐빈저도 아닌, 현대의 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지어졌다.[255]
| 위치 | 연대 | 탄소 13 (δ13C) | 질소 15 (δ15N) | 결과 |
|---|---|---|---|---|
| 어빙턴, 캘리포니아 | 초기 플라이스토세 | −14.5 | 해당 없음 | 어빙턴 (페어미드 매립지 및 맥키트릭 타르 구덩이)의 아르크토두스 시무스의 탄소 동위원소 값은 C3 탄소 고정 자원을 기반으로 하는 식단과 일치한다.[26] |
| 페어미드 매립지, 캘리포니아 | 중기 플라이스토세 | −11.9 | 해당 없음 | 처음에는 콜롬비아 매머드와 큰 유제류를 섭취하는 것으로 제안되었지만,[104] 2015년 연구에서는 아르크토두스의 탄소 동위원소 값을 C3 탄소 고정을 섭취하는 사슴과 마스토돈과 가장 유사하도록 재계산했다.[26] |
| 세드랄, 산루이스포토시 | 후기 플라이스토세 | −11.8 | 해당 없음 | 이 아르크토두스 개체는 지역 동물군에서 가장 강한 δ13C 값을 가졌다. 아르크토두스의 탄소 동위원소 값은 테이퍼와 헤미우케니아의 값과 가장 유사했다.[27] |
| 내추럴 트랩 동굴, 와이오밍 | 후기 플라이스토세 | -13.1 | 해당 없음 | 내추럴 트랩 표본은 플라이스토세 동물군에서 가장 낮은 δ13C를 가졌다.[102] |
| 채널 제도, 캘리포니아 | 후기 플라이스토세 | -17.9 | 13.2 | 질소 동위원소 특징은 물개의 ~19% 소비율을 시사했다 (들소 및 낙타와 함께).[85] |
| 맥키트릭 타르 구덩이, 캘리포니아 | 후기 플라이스토세 | -10.9 | 해당 없음 | 이 탄소 동위원소 값은 사슴과 가장 유사하며, 세드랄 개체에서 추론된 것과 유사하다.[27][104] |
| 리틀 박스 엘더 동굴, 와이오밍 | 후기 플라이스토세 | -14.9 | 해당 없음 | 내추럴 트랩 동굴과 마찬가지로 리틀 박스 엘더 동굴 표본은 뚜렷하게 낮은 δ13C 수치를 보였으며, 곰보다 높았다.[102] |
| 프리젠한 동굴, 텍사스 | 후기 플라이스토세 | -16.5 | 9.7 | 프리젠한 동굴 표본은 잡식성 얼룩스컹크와 가장 가까운 질소-15 샘플을 가졌다.[93] |
| 밴쿠버 섬, 브리티시 컬럼비아 | 후기 플라이스토세 | -18.9 | 10.6 | 밴쿠버 섬의 코위찬 헤드에서 온 표본은 비교적 높은 영양 단계에서 육상 식단을 시사하는 동위원소를 가졌다.[133] |
| 페어뱅크스, 알래스카 | 후기 플라이스토세 | -18.0 | 8.4 | 여러 표본의 질소 및 탄소 동위원소 데이터는 아르크토두스가 순록을 전문으로 했다는 것을 시사하며, 이는 최후 빙기 전과 후 모두에서 나타난다.[206] |
| 도슨, 유콘 | 후기 플라이스토세 | -18.5 | 9.9 | 아르크토두스의 질소-15 수치는 유콘 고원에서 더 높아서, 동부 베링기아의 다른 아르크토두스보다 훨씬 더 높은 영양 단계를 시사한다.[92] |
4. 2. 동면
'아르크토두스 프리스티누스'('Arctodus pristinus') 표본은 펜실베이니아 주 포트 케네디와 메릴랜드 주 컴벌랜드 동굴 등에서 발견되었는데, 이는 이 종이 동굴과 밀접한 관련이 있음을 보여준다.[17][106] '아르크토두스 시무스'('Arctodus simus')의 화석은 카르스트 지형 중에서도 동굴 유적에서 많이 발견되었다.[48] 미국 본토 전체 유적의 약 38%(미국 서부에서는 약 50%)가 동굴에서 발견되어 동굴 환경과의 강한 연관성을 시사한다.[47]아르크토두스의 동면 여부는 확실하지 않지만, 북극곰처럼 수컷과 짝을 이루지 않은 암컷은 동면하지 않았을 가능성이 있으며, 동굴에서 발견된 작고 완전한 개체는 암컷의 모성 동면으로 설명될 수 있다.[48][49] 그러나 현재까지 동굴에서 새끼와 함께 발견된 성체 기록은 없다.[50] 리버블러프 동굴에서 발견된 발톱 자국은 동면과 밀접한 관계를 나타낸다.[78]
미주리 주, 오클라호마 주 및 캘리포니아 주 포터 크릭 동굴 등에서 아르크토두스 시무스와 아메리카흑곰이 함께 발견되어, 이들이 동굴을 공유했을 가능성이 제기된다.[4][108][109] 환경 DNA 연구 결과, 아르크토두스와 흑곰이 사카테카스 주 치키위테 동굴에서 동굴을 공유했다는 증거가 발견되었다.[32]
5. 고생태
''아르크토두스 프리스티누스''(''Arctodus pristinus'')는 미국 남동부와 멕시코 등지에서 발견되었다. 구체적으로는 플로리다, 캔자스, 메릴랜드, 뉴멕시코, 펜실베이니아, 사우스캐롤라이나, 웨스트버지니아, 그리고 멕시코의 아구아스칼리엔테스 등이다.[113] 특히 플로리다에서 화석이 많이 발견되었으며,[17] 초기 발견은 블랑칸 시대 후기의 키시미 강 6 (270만 - 220만 년 전) 및 산타페 강 1 지역에서 이루어졌다.[1][17][23]
''아르크토두스 시무스''(''Arctodus simus'')는 미국 서부에서 처음 진화했으며, 란초라브레아 시대에 북아메리카 전역으로 분포를 넓혔다.[24][31] 초기 어빙턴 시대 동안, 서부의 ''A. 프리스티누스'' 개체군은 거대한 ''A. 시무스''로 진화했으며, 초기 확인된 기록은 캘리포니아의 어빙턴 유형 지역에서 최소 78만 년 전으로 거슬러 올라간다.[6][24] ''A. 시무스''는 온대 개방 숲과 같은 혼합 서식지를 선호했다.[26][27][142][31][28]
두 종은 중기 홍적세 동안 북아메리카에 공존했지만, 화석 기록상 직접적인 겹침이나 경쟁의 증거는 아직 없으며, 두 종 모두 대체로 분리된 분포를 형성했다.[19]
5. 1. 서식지
''아르크토두스 시무스''는 어빙턴기 동안 처음에는 미국 서부에 국한되었다.[51][166][30] 그러나 랜초라브레아기에 ''A. simus''는 서쪽의 트란스멕시코 화산 벨트 소나무-참나무 숲에서 중부 멕시코까지, 동쪽의 펜실베이니아와 플로리다까지 범위를 확장했다.[6][11][19][122] ''A. simus''는 또한 때때로 동부 베링기아에 서식했으며, 현재 발견된 곳은 북부 알래스카에서 유콘까지 이른다.[32][19][122] 이 종의 광범위한 분포를 기반으로, ''Arctodus simus''는 다양한 기후 조건과 환경에 서식했다.[19][54][81]''A. simus''는 북아메리카 서부에서 비교적 풍부했으며, 미국 서부 본토에서 발견된 표본의 50% 이상이 (<40,000 BP) 차지했다.[31][81] ''Arctodus simus''는 서부 북아메리카를 중심으로 하는 Camelops 동물군 또는 Camelops/''"Navahoceros"'' 동물군으로 불리는 데 필수적인 존재였다. ''Camelops'' 동물군은 또한 관목소, 프레리도그, 난쟁이 영양, 샤스타 땅늘보, 아메리카 사자에 의해 특징지어졌다.
2003년 연구에 따르면, 카르스트 지형에서 ''Arctodus simus''의 화석은 거의 예외 없이 동굴 유적에서 회수되었다.[48] 미국 본토에서 전체 유적 중 약 38%가 동굴에서 발견되었으며 (미국 서부에서는 약 50% 가능성), 이는 이 종과 동굴 환경 사이의 밀접한 관련성을 시사한다.[47]
리버블러프 동굴에서 가장 풍부한 발톱 자국은 ''Arctodus simus''에서 발견된다. 이들은 곰 침대와 관련 통로에서 가장 풍부하게 나타나 동면과의 밀접한 관계를 나타낸다.[78] 수많은 "곰" 침대는 종종 ''Arctodus simus''와 플라이스토세 및 현대 아메리카 흑곰(''U.a. amplidens'' 및 ''U. a. americanus'')을 함께 보존하는데, 이러한 퇴적물은 미주리주, 오클라호마주 및 캘리포니아주 포터 크릭 동굴에서 발견되었다.[4][108][109]
''Arctodus pristinus''는 블랑칸 후기 및 어빙턴의 동물상 시기에 고유종이었으며 비교적 큰 트레마르크투스 곰이었다.[1] ''A. pristinus''는 미국 플로리다,[17] 캔자스,[6] 메릴랜드,[6] 뉴멕시코,[111] 펜실베이니아,[47]'''[106]''' 사우스캐롤라이나,[112] 그리고 웨스트버지니아,[6] 멕시코의 아구아스칼리엔테스에서 발견되었다.'''[113]'''
태평양 산계는 ''Arctodus simus''의 진화의 요람으로 보인다. ''Arctodus simus''의 가장 초기의 확실한 발견은 캘리포니아 어빙턴에서 발견되었으며,[125] 이는 최소 78만 년 전의 것이지만, 120만 년 전보다 더 오래되었을 수 있다.[24]
내륙 고원(Intermontane Plateaus)은 빙상 남쪽에서 가장 많은 수의 ''아르크토두스 시무스''(Arctodus simus) 표본을 보유하고 있었다.[31][240]
내륙 평원은 온대 스텝 초원으로 구성되었으며,[157]
코디렐라 및 로렌타이드 빙상에 의해 광범위하게 격리된 베링 육교는 북아메리카의 나머지 지역과 생태적으로 분리된 것으로 간주되며, 주로 나무가 없는 유라시아의 매머드 스텝의 연장선이다.[196]
6. 다른 곰과의 관계
플라이스토세 초기, 아르크토두스 프리스티누스는 북아메리카 남동부 지역에 많이 서식했고, 흑곰은 북동부에서 더 흔했다.[208] 당시 북아메리카 서부에는 플로리다 안경곰(''Tremarctos floridanus'')이 서식했는데, 이들은 크기, 골격 구조, 먹이 선호도에서 아르크토두스 프리스티누스와 매우 유사했다.[17] 플로리다 안경곰은 아르크토두스 프리스티누스를 생태적으로 대체했을 가능성이 있으며, 란초라브레아 시대의 플로리다와 미국 남동부 지역에서 널리 발견된다.[17][22][31]
불곰은 Arctodus simus영어와 생태적으로 유사한 점이 많다.[39][55][16] 이들은 높은 수준의 식단 다양성을 보이며, 주로 초식을 하지만 육류도 중요한 식단 요소가 될 수 있다.[92] 과거에는 불곰과의 경쟁에서 밀려 Arctodus simus영어가 멸종했을 수 있다는 이론이 제기되기도 했다.[44] 하지만 새로운 연대 측정 결과 공존 기간이 연장되면서 이 이론은 반박되었다.[99][16] 불곰은 일리노이 빙하기 동안 베링기아를 통해 처음 북아메리카로 이주했으며, Arctodus simus영어와 때때로 같은 지역에서 서식했지만, Arctodus simus영어가 경쟁에서 우위를 점했을 가능성이 있다.[16]
플라이스토세 말에 불곰은 생존하고 Arctodus simus영어가 멸종한 이유는 Arctodus영어가 새롭고 빠르게 변화하는 환경에 덜 유연하게 적응했기 때문일 수 있다.[16] 불곰과 Arctodus영어는 알래스카(당시 베링기아)에서 함께 발견되었으며,[99] 이후 밴쿠버 섬, 캘리포니아주 마리코파, 와이오밍 및 네바다에서도 발견되었다.[6][16]
베링기아의 ''δ''13C 및 ''δ''15N 동위원소 값 분석 결과, Arctodus simus영어는 불곰보다 더 높은 영양 단계를 차지했으며, 육상 고기만을 중요하게 섭취했을 가능성이 시사된다.[53] Arctodus영어가 베링기아에서 약 23,000년 전에 멸종했을 때 불곰은 베링기아를 재정착했지만, 이전보다 더 육식적인 식단을 가졌다.[99][16]
밴쿠버 섬에서는 불곰, 아메리카흑곰, Arctodus simus영어가 모두 공존했다.[94][16] 동위원소 분석 결과, 세 종 모두 육상 자원에 의존했으며, Arctodus영어는 불곰과 아메리카흑곰 사이의 중간 영양 단계를 차지했다.[94]
짧은얼굴곰속(Tremarctinae)의 곰인 Arctodus simus영어와 Arctotherium angustidens영어는 수렴 진화의 예시로 거대한 몸집에 도달했다.[70]
6. 1. 아르크토두스 프리스티누스
초기 플라이스토세에 ''아르크토두스 프리스티누스''는 북아메리카 남동부 지역에 많이 서식했고, 흑곰은 북동부에서 더 흔했다.[208] 흑곰은 적어도 중기 플라이스토세부터 북아메리카에 서식해 왔으며,[94] 당시 북아메리카 서부에 서식했던 플로리다 안경곰(''Tremarctos floridanus'')는 크기, 골격 해부학, 식단 선호도 측면에서 ''A. pristinus''와 매우 유사했다.[17]플로리다의 초기 및 중기 플라이스토세에서 발견되는 대형 트레마르크토스곰 화석은 일반적으로 ''A. pristinus''로 간주되지만, 플로리다의 후기 플라이스토세 화석은 ''T. floridanus''로 간주된다. 흑곰과 ''T. floridanus''는 ''A. pristinus''가 멸종된 후에야 플로리다에 정착한 것으로 여겨지며(''둘 다 후기 플라이스토세에만 플로리다에서 나타남''), ''T. floridanus''는 플로리다의 더 오래된 지역에서도 발견될 수 있다.[17] ''T. floridanus''는 ''A. pristinus''를 생태적으로 대체했을 가능성이 있으며, 란초라브레아 시대의 플로리다와 미국 남동부 지역에서 널리 발견된다.[17][22][31]
6. 2. 아르크토두스 시무스
Arctodus simus영어의 생태적 유비는 불곰이다.[39][55][16] 불곰과 Arctodus simus영어는 모두 높은 수준의 식단 다양성을 보이며, 주로 초식성이지만 육류는 두 종의 특정 개체군에게 중요한 식단 요소가 될 수 있다.[92] 또한, Arctodus영어에서 습관적인 약탈 기생 가능성이 자주 언급되며, 불곰은 기회주의적이고 호기심이 많으며 정기적으로 더 작은 포식자로부터 사냥감을 빼앗는다.[72][92] 과거 Arctodus simus영어의 멸종 원인 중 하나로 동부 베링기아에서 남쪽으로 확장하여 북아메리카에 점차 정착한 불곰과의 경쟁에서 밀려났을 수 있다는 이론이 제기되었다. (약 13,000년 전).[44]하지만 새로운 연대 측정으로 공존 기간이 연장됨에 따라 이는 반박되었으며, 일부 고립된 A. simus영어 유해가 불곰으로 재평가되었다.[99][16] 불곰( 아메리카사자, 들소, 붉은여우와 함께)은 일리노이 빙하기 동안 베링기아를 통해 처음 북아메리카로 이주했으며, 약 177,000년 전에서 111,000년 사이에 동부 베링기아에 처음 도착했다.[99] 유전자 분화는 불곰이 얼음이 없는 통로가 열리면서 MIS-5 (약 92,000 - 83,000년 전) 동안 처음 남쪽으로 이주했음을 시사하며,[99][94] 최초의 화석은 에드먼턴 근처에서 발견되었다(26,000년 전).[16] 대륙 전체적으로, 불곰과 Arctodus simus영어는 불곰이 북아메리카로 퍼지면서 때때로 동소성을 보였지만, Arctodus simus영어가 일반적으로 경쟁 상호 작용을 지배하여 특정 지역에서 불곰을 몰아냈을 수 있다.[16] 또한, Arctodus영어의 흑곰과의 오랜 공존은 흑곰의 진화에 상당한 제약을 가했을 수 있다.[14]
플라이스토세 말에 불곰이 생존하고 Arctodus simus영어가 멸종된 한 가지 이유는 Arctodus영어가 음식과 서식지의 가용성 또는 품질에 영향을 미치는 새롭고 빠르게 변화하는 환경에 적응하는 데 덜 유연했을 수 있기 때문이다.[16] 불곰과 Arctodus영어는 50,000년 전에서 34,000년 전 사이에 알래스카(당시 베링기아)에서 함께 발견되었으며,[99] 이후 플라이스토세 퇴적물에서는 밴쿠버 섬, 캘리포니아주 마리코파, 와이오밍 및 네바다에서도 발견되었다.[6][16]
베링기아의 많은 ''δ''13C 및 ''δ''15N 동위원소 값에서 Arctodus simus영어는 침입한 불곰에 비해 일반적으로 더 높은 영양 단계를 차지했음을 시사한다. 일부 베링기아 불곰은 연어를 섭취했지만, Arctodus영어의 베링기아 표본의 데이터는 훨씬 더 밀집되어 있으며 베링기아 Arctodus영어에게는 육상 고기원만이 중요했음을 시사했다.[53] 더 작은 곰이 초식성 식단을 따르게 된 것은 불곰과 아메리카흑곰 사이의 현대적 관계와 비교되었다.[72][92] 겹치는 지역에서 흑곰은 더 낮은 영양 틈새를 차지하며, 더 낮은 개체수 밀도, 훨씬 더 작은 영역 범위 및 계절적 이동을 보인다.[94] Arctodus simus영어가 (지역 기후 변화와 함께) 약 34,000년 전부터 23,000년 전까지 동부 베링기아에서 불곰을 몰아냈을 수 있다는 점은 Arctodus영어가 일반적으로 불곰보다 우세했을 수 있음을 더욱 시사한다.[203][204] Arctodus영어가 베링기아에서 약 23,000년 전에 멸종했을 때 불곰은 베링기아를 재정착했지만, 약 34,000년 전보다 더 육식적인 식단을 가졌다. 이는 이러한 곰들이 유사한 자원과 틈새를 놓고 경쟁했다는 생각을 뒷받침한다.[99][16] 멸종과 재정착은 베링기아 불곰의 높은 유전적(미토콘드리아) 다양성과 베링기아 Arctodus simus영어의 대조를 통해 더욱 입증된다. 이러한 유전적 다양성의 대조는 암컷 불곰이 영구적인 생활권을 갖는 반면, 암컷 Arctodus simus영어는 (적어도 같은 정도로) 그렇지 않았을 수도 있음을 시사하는 것으로 추정된다.[243][99]
불곰, 아메리카흑곰, 그리고 Arctodus simus영어는 섬이 약 14,500년 전 해빙된 이후 밴쿠버 섬에서 모두 공존했다.[94][16] 동위원소 분석에 따르면 세 종의 곰 모두 육상 자원에 의존했으며, Arctodus영어는 불곰과 아메리카흑곰 사이의 중간 영양 단계를 차지했다. 이는 과소평가일 수 있는데, 밴쿠버 섬의 Arctodus영어 표본이 암컷으로 추정되기 때문이다; 불곰과 아메리카흑곰의 경우, 암컷 A. simus영어는 불곰과 공존할 때 수컷 A. simus영어에 비해 단백질 섭취가 상당히 감소했을 수 있다. 또한, Arctodus영어의 데이터 분석 결과, 단백질 섭취 시 고기를 선호하는 것으로 나타났다.[94] 생태 지위 분화가 밴쿠버 섬에서 가능했지만, Arctodus simus영어와 불곰 모두 더 개방된 서식지를 선호했던 것으로 보인다.[94]
짧은얼굴곰속(Tremarctinae)의 곰인 Arctodus simus영어와 Arctotherium angustidens영어는 수렴 진화의 예시로 거대한 몸집에 도달했다.[70]
7. 인간과의 상호 작용
텍사스주 러벅 호수 랜드마크에서 클로비스인과의 상호작용이 기록되었다. 이미 사망한 것으로 보이는 ''아르크토두스 시무스''는 생존을 위해 처리되었으며(도살 흔적은 가죽 벗기기, 살 제거, 분리 등을 나타냄), 도구 제작에도 사용되었는데, 이는 매머드 사체와 거의 같은 방식이었다(~13,000 BP / 11,100 14C BP).[210][211] 또한, ''아르크토두스 시무스''의 다른 유해는 오하이오주 셰리던 동굴에서 고대 아메리카 원주민 유물과 함께 발견되었고,[177][178][212] 유타주 헌팅턴 댐에서도 발견되었으며,[56] 아이다호주 스팔딩에서 발견된 ''A. 시무스''의 발뼈 조각도 탄화되었다.[213][214] 인간과 일부 연관된 ''아르크토두스'' 유해 사이의 직접적인 관계에 대해서는 논쟁이 있어왔다.[215][216][217] 인간의 대형 동물군 사냥과 도살, 특히 매머드와 마스토돈 사냥은 사람들이 ''아르크토두스 시무스''와 경쟁하게 만들었을 가능성이 높다. 이 대형 곰과의 방어, 사체 포기 등이 가능한 결과이며,[16] 곰의 냄새를 감추기 위해 수중에서 사체 잔해를 은닉하고 처리했을 가능성도 있다.[218]
1980년대 후반, 발 가이스트는 "랑초라브레아 동물군"과 같은 특별하고 공격적이며 경쟁적인 종이 북아메리카로 이주하는 인간에게 장벽이 되었다는 가설을 세웠다(무스와 회색 늑대, 불곰과 같은 다른 시베리아 거대 동물군과 함께, 베링기아와 빙상 아래).[219] 수컷 ''A. simus''는 북아메리카에서 가장 크고 강력한 육식 포유류였으며, 멀리 떨어져 있고 부족한 자원을 획득하고 지배하는 데 특화되었을 가능성이 있었다. 이 가설에서 인간은 불곰과 친숙했지만, ''Arctodus simus''와 다른 플라이스토세 북아메리카 육식동물의 포식행위를 피하거나 효과적으로 경쟁할 수 없었기 때문에 베링기아에서 인간의 확장이 어렵고, 빙상 남쪽에서는 불가능했을 것이다.[16][72][220] 하지만 이 이론은 인류학자들에게 결코 받아들여지지 않았다.[220] 폴 마테우스는 매머드 스텝 전반에 걸쳐 생태학적 차이가 미미했으며, 인간은 동쪽 베링기아에 도달하기 전에 유라시아에서 영토를 가진 동굴곰, 동굴 하이에나, 동굴 사자, 표범, 호랑이 및 늑대와 성공적으로 경쟁하고 심지어 사냥까지 했으므로, 단독 생활을 하는 ''Arctodus''는 확장의 방해 요인이 될 가능성이 낮다고 주장한다.[220] 실제로 새로운 연대 측정 결과는 북아메리카 전역에서 인간과 ''Arctodus''와 같은 거대 동물군의 장기간 공존을 입증한다.[229][221][233][222]
인류는 시베리아 매머드 스텝을 통해 북아메리카로 이주하여 동부 베링기아(알래스카와 유콘)에 도착했다. 그러나 이주는 위스콘신 빙상에서 중단되었는데, 이는 후기 플라이스토세 대부분 동안 베링기아와 북아메리카 남부를 분리했다.[223] 인류와 ''아르크토두스''는 모두 베링기아에서 처음으로 약 50,000년 전으로 거슬러 올라가며, 둘 다 유콘의 유적에서 발견되었고, ''아르크토두스''가 최후 빙기 동안 베링기아에서 약 23,000년 전에 멸종할 때까지 공존했다. 이러한 공존은 동굴 사자, 불곰, 그리고 검치호와 같은 다른 베링기아 포식자들이 지역적으로 멸종될 때까지 계속되었다.[99] 베링기아에서 LGM 이전 인류 거주지의 중요한 유적지로는 올드 크로우 플랫과 클론다이크,[224][225] 쿠파루크 강 계곡,[226] 그리고 블루피쉬 동굴 등이 있다.[227][228]
북아메리카의 빙상 남쪽 지역에 대한 인간의 식민지화는 ''아르크토두스''가 이주의 장벽이었다는 생각을 더욱 반증한다. 베링기아 남쪽에서 보편적으로 인정되는 가장 초기의 클로비스 이전 유적지는 뉴멕시코에 있는 화이트 샌즈 발자국으로, 약 22,000 cal. BP로 연대가 측정되었다.[229] LGM 이전의 다른 아메리카 대륙 유적지들, 예를 들어 치키위테 동굴,[230][221] 발세키요,[231] 엘 세드랄,[232] 산타 엘리나,[233] 골트,[234] 그리고 하틀리 매머드 유적지,[235] 등은 인간이 남부 북아메리카에서 거대 동물(예: ''아르크토두스'')과 함께 만 년 이상 번성했다는 것을 입증한다.[221][222][234][235][236] 인간은 적어도 15,000 BP까지 아메리카 대륙 전역에 확실하게 널리 퍼져 있었다.[16][222]
8. 멸종
아르크토두스는 약 12,800년 전에 멸종했는데, 이는 플라이스토세-홀로세 경계 부근으로 북아메리카에서 가장 최근에 멸종한 대형 동물 중 하나이다.[239][240][241]
멸종 원인으로는 대형 초식 동물의 개체수 감소,[43][38] 기후 변화로 인한 식물의 영양 품질 감소, 그리고 인간 및 불곰과의 먹이 경쟁 등 여러 요인이 제시되었다.[210] 그러나 불곰이 멸종의 주된 원인이라는 주장은 의문시되며, 불곰은 오히려 변화에 더 잘 적응한 생태학적 대체 종에 가깝다는 연구 결과도 있다.[31][16][38] 또한, 인간이 멸종에 직접적으로 관여했다는 명확한 증거는 없다.[16]
마지막 플라이스토세의 식생 변화는 먹이의 질을 떨어뜨려 아르크토두스에게 불리하게 작용했을 수 있다. 예를 들어, 밴쿠버 섬에서는 개방된 수림이 울창한 숲으로 빠르게 변화했는데, 이는 영거 드라이아스 시기의 서늘하고 습한 기후 조건과 관련이 있다. 이러한 식생 변화는 다른 많은 대형 동물군과 함께 아르크토두스의 지역 멸종에 기여했을 것으로 보인다.[16]
미토콘드리아 DNA 염기서열 분석 결과, 아르크토두스는 매우 낮은 수준의 유전적 다양성을 보였으며, 이는 개체수 병목 현상이나 고독한 생활 방식 때문으로 추정된다.[243] 낮은 유전적 다양성은 환경 변화에 대한 적응력을 감소시켜 멸종에 취약하게 만들었을 수 있다.[243]
아르크토두스의 최후 발견 시기는 약 12,800년 전으로 추정되지만, 일부 표본의 연대는 신중하게 고려해야 할 필요가 있다.[50][239]
8. 1. 아르크토두스 프리스티누스
'''아르크토두스 프리스티누스'''(''Arctodus pristinus'')는 조지프 레이디가 1854년에 사우스캐롤라이나주 애슐리 인산염층에서 발견된 화석을 바탕으로 처음 기술했다.[1][17][2] 속명 ''Arctodus''는 "곰의 이빨"을 뜻하는 그리스어에서 유래했다.
''A. pristinus''는 크기가 비슷하고 일부 동시대에 서식했던 플로리다 단두곰(`Tremarctos floridanus`)과 혼동될 수 있다.[1] ''Arctodus''는 `Tremarctos`보다 상대적으로 더 높은 치관과 상당히 큰 치아를 가졌지만, 종종 마모되어 구별이 어려울 수 있다.[17]
단두곰아과(Tremarctinae)에 속하는 ''아르크토두스''(Arctodus)는 후기 마이오세(미오세)에 북아메리카에서 ''Plionarctos''의 형태로 나타났다. ''A. pristinus''는 주로 북아메리카 동부의 더 조밀한 숲이 우거진 지역에 제한되어 있었다.[21][22] 플로리다에서 가장 높은 화석 밀도를 보이며,[17] 초기 발견은 블랑칸 시대 후기의 키시미 강 6 (270만 - 220만 년 전) 및 산타페 강 1 지역에서 발견되었다.[1][17][23]
''A. pristinus''는 치바절(중기 플라이스토세) 30만 년 전에 멸종되었으며,[19] 마지막 기록은 플로리다주 콜먼 2A 유적에서 발견되었다.[237] ''A. simus''의 진화, 플로리다 곰 및 흑곰과의 경쟁, 그리고 플라이스토세 플로리다의 서식지가 덥고 습하며 빽빽한 숲에서 여전히 덥지만 건조하고 훨씬 더 개방된 생물군계로 전환된 것이 ''A. pristinus''가 후기 어빙턴절 동물상 단계에 점차 사라지게 된 요인으로 여겨진다.[19][31]
8. 2. 아르크토두스 시무스
''아르크토두스 시무스''는 약 12,800년 전에 멸종했으며, 플라이스토세-홀로세 경계 (13,800 BP - 11,400 BP) 이내로 정확히 연대가 측정되어 북아메리카에서 가장 최근에 멸종한 대형 동물 중 하나이다.[239][240][241] 지역적이고 지역화된 식단의 유연성이 이 종의 생존에 영향을 미치는 요인으로 제시되었다.[81]
대형 초식 동물의 개체수 감소,[43][38] 기후 변화 동안 식물의 영양 품질 감소, 그리고 동족 잡식 동물(인간과 불곰)과의 식량 자원 경쟁 등 다양한 요인이 ''아르크토두스 시무스''의 멸종 원인으로 제시되었다.[210] 그러나 여러 연구에서는 불곰이 ''아르크토두스 시무스'' 멸종의 원인이라는 주장에 의문을 제기하며, 불곰은 변화에 더 잘 적응한 생태학적 대체 종에 가깝다고 보았다.[31][16][38] 북아메리카에서 인간이 멸종된 플라이스토세 대형 육식 동물을 사냥했다는 체계적인 증거는 없으며, ''아르크토두스 시무스''의 멸종에 인간이 직접적으로 관여했다는 명확한 징후도 없다.[16] 랜초 라 브레아에서 얻은 치아 마모 증거는 식량 부족이 ''아르크토두스 시무스''와 같은 대형 육식동물의 멸종 원인이라고 시사하지 않는다.[60]
마지막 플라이스토세의 식생 변화는 생계를 위한 먹이 섭취의 질 저하로 인해 ''아르크토두스 심무스''에게 특히 불리했을 수 있다. 예를 들어, 밴쿠버 섬(~13,500년 전)에서 식생은 풍부한 늪송이 있는 개방된 수림에서 음지에 강한 가문비나무, 분비나무, 붉은 오리나무가 있는 점차 폐쇄적인 숲으로 빠르게 변화했다. ~12,450년 전에 효력을 발휘한 이러한 변화는 영거 드라이아스 시기 동안 서늘하고 습한 기후 조건을 나타낸다. 폐쇄된 숲은 그린란드기 초기에 계속 확장되었다. ''아르크토두스 심무스''는 개방된 지역에 국한되지 않고 다양한 환경에 서식할 수 있었지만, 개방된 소나무 수림 서식지에서 울창한 숲의 식생으로의 지역적 변화 시점은 이러한 식생 변화가 다른 많은 대형 동물군과 함께 ''아르크토두스 심무스''의 지역 멸종에 기여했음을 시사한다.[16]
알래스카, 앨버타, 오하이오, 유콘에서 채취한 ''아르크토두스 시무스''(Arctodus simus) 표본의 미토콘드리아 DNA 염기서열 분석 결과, 연구된 23개 개체에서 매우 낮은 수준의 유전적 다양성(≤ 44,000 14C BP)이 나타났으며, 단 7개의 할플로타입만 확인되었다. 유전적 다양성은 갈색 키위, 치타와 같은 현대의 멸종 위기 동물과 유사했다. 44,000 14C BP 이전에 발생한 개체수 병목 현상이나, 넓은 활동 영역과 비교적 작은 개체군 크기를 가진 고독한 종의 특징으로서 낮은 수준의 유전적 다양성을 설명으로 들 수 있다.[243] 그러나, 이는 ''아르크토두스 시무스''(Arctodus simus)의 유전적 다양성을 완전히 배제하지 않으며, 멕시코 자카테카스 주의 치키위테 동굴에서 채취한 유전자 표본은 이전에 연구된 ''A. simus'' 표본과 심각한 차이를 보였다.[32]
''아르크토두스 시무스''는 대부분의 표본에서 매우 낮은 수준의 유전적 다양성을 보였지만, 베링기아와 시간적 편향(<44,000년 전)을 가진 표본도 있었다. 마지막 빙하기 최대 시기 이전에 미토콘드리아 DNA 계통의 손실 및/또는 대체, 그리고 이전에 유전적으로 다양한 개체군에서 개체 크기의 감소는 다양한 유라시아 및 아메리카 후기 플라이스토세 거대 동물에서 관찰되었다.[243][242] 오하이오주 셰리든 동굴의 개체가 베링기아 표본과 매우 밀접한 관련이 있다는 사실은 이들 개체군이 마지막 빙하기 최대 시기 이전(수만 년)부터 고립되었을 가능성이 있음을 시사한다.[243]
유전적 다양성의 부족은 환경 조건에 적응하는 능력 감소와 관련이 있다. 작은 개체군은 안경곰과 곰에게 특징적일 수 있는데, 안경곰은 낮은 수준의 유전적 다양성을 가지고 있지만 최근의 유전적 병목 현상 징후는 없다. 그러나 불곰은 유라시아에 다양한 공존 기원 개체군을 가지고 있어 아메리카로의 재정착/재침입을 가능하게 했다. ''아르크토두스 시무스''가 마지막 빙하기 최대 시기 이전에 유전적 병목 현상이나 지역적 멸종을 경험했다면, ''아르크토두스''는 불곰처럼 새로운 이주민으로 감소된 유전적 다양성을 보충할 수 없었을 것이고, 이로 인해 멸종에 취약해졌을 것이다.[243]
''아르크토두스 시무스''의 최후 발견 시기는 약 12,700 BP로, 텍사스주 샌 안토니오의 프리젠한 동굴(Friesenhahn Cave)에서 발견되었으며, 이는 10,814 ± 55 방사성 탄소 연대(14C BP)를 보정하여 얻은 값이다. 그러나 이 연대는 콜라겐 단백질이 분해되었다는 분석 결과가 있어 신중하게 고려해야 한다. 캔자스주, 보너 스프링스에서 발견된 척추뼈는 보존 상태가 좋은 콜라겐을 바탕으로 약 12,800 BP (10,921 ± 50 방사성 탄소 연도)로 추정된다. 하지만 동일한 척추뼈에 대한 다른 연구소의 방사성 탄소 연대 측정 결과는 9,510에서 11,021 14C BP 사이(2''σ'')로 척추뼈의 추정 연대 범위를 넓혔다. 유타주 헌팅턴 댐에서 발견된 표본은 두 개의 방사성 탄소 연대 측정 결과(10,870 ± 75 & 10,976 ± 40 14C BP)를 통해 약 12,800 BP로 추정되었으며, 신뢰할 수 있는 것으로 간주된다.[50][239]
9. 연구사
조지프 레이디는 1854년에 사우스캐롤라이나주 애슐리 인산염층에서 발견된 ''A. pristinus''의 화석을 바탕으로 ''아르크토두스''를 처음 기술했다.[1][17][2] ''Arctodus''라는 속명은 그리스어에서 유래되었으며, "곰의 이빨"을 의미한다. 1878년 J. A. 리처드슨은 캘리포니아주 샤스타 군 포터 크릭 동굴에서 ''Arctodus simus''의 첫 번째 화석을 발견했고, 1879년 에드워드 드링커 코프는 이를 ''Arctotherium simum''으로 처음 기술했다.[3][4][5]
19세기와 20세기 초, ''아르크토두스'' 표본은 때때로 ''아르크토테리움''으로, 혹은 그 반대로 분류되기도 했다.[5][7][8][9][10] 그러나 오늘날 두 속은 겹치는 부분이 없는 것으로 간주되며, 가장 가까운 접점은 멕시코로, 푸에블라주 웨이아틀라코의 거대한 ''Arctodus simus''와[6][11][12] 유카탄 반도의 더 작은 ''Arctotherium wingei''가 있다.[13] 초기 연구자들은 ''아르크토두스''가 아그리오테리니의 ''인다르크토스''와 자매 계통이라고 믿기도 했다.[14]
''아르크토두스''는 동굴곰과 혼동되기도 하지만, 곰아과인 유라시아 동굴곰은 약 1340만 년 전에 트레마르크투스아과 ''아르크토두스''와 마지막으로 공통 조상을 공유했기에 다른 종이다.[32]
''Arctodus pristinus'' 화석은 크기가 비슷하고 부분적으로 동시대의 짧은 얼굴 곰인 ''Tremarctos floridanus''와 혼동될 수 있다.[1] ''아르크토두스''는 ''Tremarctos''보다 더 높은 치관과 큰 치아를 가지며, 넓고 키가 큰 어금니로 구별할 수 있지만, 마모되면 구별이 어려울 수 있다.[17]
9. 1. "최상위 포식자" 가설
과거에는 ''A. 시무스''를 매우 크지만 느린 거대 동물들을 엄청난 신체적 힘으로 제압하는 잔혹한 포식자로 생각하는 주장이 있었다.[67] 그러나, 매우 큰 덩치에도 불구하고, 그 사지들은 그러한 공격 전략을 펼치기에는 너무 가늘었고,[67][68][220] 특히 당시의 아르크토테리움 안구스티덴스보다 훨씬 가늘었다.[41]비외른 퀴르텐은 긴 다리 때문에 ''아르크토두스''가 말과 사이 가와 같은 플라이스토세 초식동물을 쫓아 사냥했을 것이라는 가설을 제시했으며, 이는 한때 '달리는 곰'이라는 별명을 얻기도 했다.[38][39][120] 그러나 빠른 먹잇감을 쫓는 동안, 곰의 엄청난 신체 질량, 유연하지 못한 척추 및 족행성 보행은 불리한 조건으로 작용했을 것이다. 현대의 불곰은 같은 속도로 달릴 수 있지만 쉽게 지치고 오랫동안 추격전을 유지할 수 없다. 마찬가지로, 700kg의 ''아르크토두스''는 51km/h의 최고 속도에 도달할 수 있었을지 모르지만, 모든 현대 곰은 속도에 대한 질량 기반 계산보다 훨씬 낮은 최고 속도를 가지고 있다. 고생물학자 폴 매튜스는 ''아르크토두스''의 최고 속도가 40km/h였을 것이라고 제안한다. ''아르크토두스''의 골격은 빠른 회전을 가능하게 하는 방식으로 연결되어 있지 않았으며, 이는 민첩한 먹이를 쫓아 생존하는 모든 포식자에게 필요한 능력이다.[34][42][67] 비례적으로 더 긴 다리, 짧은 몸통, 몸쪽으로 길어진 사지, 지지되지 않는 간격이 거의 또는 전혀 없는 보폭, 작고 측면으로 향한 눈, 그리고 척추 및 기관지 공격에 적합하지 않은 비례적으로 짧은 송곳니는 ''아르크토두스''의 매복 사냥 방식을 더욱 복잡하게 만들었다.[54][42][66]
''아르크토두스''는 송곳니가 없고, 고기를 자르는 대신 부수고 갈기 위한 육치아가 없는 등 결정적인 포식 적응이 부족하다. 이는 ''아르크토두스''의 종 전체에 대한 극육식동물 해석에 의문을 제기한다.[39][71][42][65] 크고, 주행성, 극육식성 곰에게 필요한 해부학적 요구 사항은 ''후라칸''과 ''아그리오테리움''에는 존재하지만 ''아르크토두스''에는 존재하지 않는다.[66][244] 포식 행동에 대한 적응은 곰과 다른 육식동물 사이에서 매우 다르며, 짧은 주둥이와 긴 육치아와 같은 특징은 ''아르크토두스''에게 포식 생활 방식을 나타내지 않는다.[65] 유일한 살아있는 극육식동물 곰인 북극곰 또한 육치아를 가지고 있지 않지만, 이 종의 작은 먹이에 대한 특화와 블러버(거친 살 대신)에 대한 의존성은 ''아르크토두스''와의 비교를 무효화한다.[54][42][65] ''아르크토두스 시무스''와 북극곰은 전반적인 사지 비율이 유사했을 수 있다.[69] 그럼에도 불구하고, 육식성은 현대의 불곰의 경우와 마찬가지로 시체의 정기적인 청소와 기회적 사냥에 제한되었을 것이다.[38][39][42]
폴 마테우스는 ''아르크토두스''가 절대적인 kleptoparasite라는 가설을 제안했다.[34] 이 모델에 따르면, ''A. simus''는 활동적인 포식자가 되기에는 적합하지 않았으며, 광범위하고 불균등하게 분포된 거대 포유류 사체를 찾기 위해 매우 넓은 활동 영역을 커버하도록 적응한 전문적인 청소 동물로 진화했다.[42] ''아르크토두스''가 다른 대형 육식동물(일부는 무리 생활을 하기도 함)로부터 사체를 확보하고 방어하거나, 먹이를 빼앗기 위해 쫓아낼 수 있도록 몸집이 커지는 데 추가적인 선택 압력이 가해졌을 것이다.[67] 마테우스는 700kg의 베링기아 ''아르크토두스''가 극육식성 식단을 유지하려면 연간 약 5853kg의 고기를 섭취해야 한다는 것을 계산했는데, 이는 12마리의 들소, 44.6마리의 야생마, 또는 2마리의 털매머드에 해당한다(신체 중 섭취할 수 없는 부분까지 고려). 따라서 ''아르크토두스''는 6.25일마다 100kg의 살코기/식용 썩은 고기를 얻어야 했다(16kg/일).[34][72][245]
짧은 주둥이는 턱을 닫는 근육(측두근 및 교근)의 바깥쪽 힘을 증가시켜 넓은 절치로 뼈를 부수는 데 적응했을 수 있다. 이러한 P4 및 m1 치아의 사용은 ''아르크토두스 시무스''와 ''아그리오테리움''(또 다른 거대 곰)의 늙은 개체에서 이러한 치아의 심한 마모로 뒷받침된다.[42] 또한, ''아르크토두스''의 강화된 치아 에나멜은 뼈를 부수기 위해 진화했을 수 있다.[64] 베링기아에서는 야생마와 털매머드의 보수적인 성장 전략, 긴 수명, 낮은 자연 사망률이 일 년 내내 비교적 균등하게 분포된 사체를 제공했을 것이다(사망률이 늦겨울에서 초봄에 최고조에 달하는 반추동물인 들소와는 달리).[72] ''아르크토두스''와 동굴 하이에나가 각각 시베리아와 북아메리카로 확산되지 않았다는 사실은 일종의 경쟁 배제 원리가 작용했음을 시사한다.[58]
도둑 의존 가설은 반복적으로 반박되었다. 아르크토두스의 짧고 넓은 부리는 말레이곰과 안데스곰에서도 나타나는 특징으로, 이들은 모두 잡식성이다.[39] 하이에나와 같은 전문적인 청소 동물들은 뼈를 부수는 과정에서 나타나는 독특한 어금니 손상 패턴을 보인다. 랜초 라 브레아에서 발견된 표본에서 "뼈를 부수는" 마모가 없다는 것을 근거로, 2013년 연구자들은 아르크토두스 시무스가 전문적인 청소 동물이 아니라고 결론 내렸다. 현존하는 곰 중에서, 아르크토두스 시무스는 가장 가까운 친척인 안데스곰과 가장 유사한 치아 마모 패턴을 보였으며, 안데스곰은 잡식성에서 거의 완전한 초식성까지 매우 다양한 식단을 가질 수 있다.[54][60]
남미의 거대한 단두 곰 (''아르크토테리움'' ''안구스티덴스'')에서 심각한 치아 머리 골절과 치조 감염이 발견되었다. 이는 단단한 물질(예: 뼈)을 섭취한다는 증거로 해석되었으며, 이는 이러한 곰들이 도둑 의존을 통해 얻은 유제류 시체를 정기적으로 청소했을 가능성을 시사할 수 있다. 그러나, 그러한 치아 병변은 노령 개체의 강한 마모 면을 제외하고는 아르크토두스 시무스의 다양한 표본에서는 관찰되지 않았다.[39] 대신, 회수된 치아 손상(절치 마모, 치석 및 충치)은 초식성 기원이다.[48][81][16] 2015년 연구자들은 라 브레아에서 발견된 송곳니 파손, 미세 마모 패턴, 육식동물 사이의 연관성을 검토한 결과, 아르크토두스 시무스가 아메리카흑곰과 북극곰보다 부드럽지만 더 질긴 음식을 섭취했으며, 뼈와 같은 단단하고 부서지기 쉬운 음식을 피했고, 주로 초식성인 현대의 안데스곰과 아르크토두스 시무스 사이의 유사성을 재확인했다.[87] 하이에나 외에도, 아메리카 오소리, ''보오테리움'', 털코뿔소 등 많은 다른 동물들이 랜초라브레안 베링기아 간극을 건너지 못했다.[246][247][248]
포식자 덫인 라 브레아 타르 핏에서 아르크토두스 유해가 상대적으로 부족하다는 점은 아르크토두스가 시체를 정기적으로 놓고 경쟁하지 않았음을 시사한다.[81] 라 브레아는 다른 어떤 곳보다 더 많은 아르크토두스 시무스 표본을 산출했지만, 아르크토두스는 핏 내 모든 육식동물의 1%만을 차지한다.[87] 불곰과 아메리카흑곰보다 더 많았지만, 아르크토두스는 대륙 내 기저 개체 수를 계산했고, 다른 대형 육식동물의 과잉과 대조를 이루었다.[249] 1993년에는 와이오밍의 내추럴 트랩 동굴에서 다른 대형 동물과 비교하여 아르크토두스의 상대적 개체 수가 유사한 비율(~0.9%)로 계산되었다.[250] 베링기아 아르크토두스 표본의 동위 원소 분석 결과는 아르크토두스가 베링기아에서 말과 매머드의 소비율이 낮았다는 것을 시사하며, 이 종들이 베링기아에서 이용 가능한 생물량의 ~50%를 차지했음에도 불구하고 그러했다.[92] 높은 칼로리 식단을 섭취하고 휴면 상태를 보이지 않는 곰들은 상대적으로 더 큰 뇌 크기와 약하지만 유의미한 상관관계를 보였다. 아르크토두스 시무스는 극육식성일 가능성이 있는 ''세팔로갈레''와 거의 전적으로 초식성인 유라시아 동굴곰 및 ''인다르크토스'' 사이에 위치했으며, 이는 잡식성을 시사한다.[251]
아르크토두스의 식성에 대해서는 연구자들 사이에서도 견해가 엇갈린다. 알래스카의 뼈를 분석한 결과, 육식 동물이 축적하는 안정된 질소 동위체인 질소-15가 고농도로 검출되어 식물을 섭취한 흔적이 없는 것으로 밝혀졌다. 이러한 증거로, ''A. simus''는 매우 육식성이 강하며, 성체가 된 이후 생존을 위해 하루에 16kg의 고기를 필요로 했을 것이라고 시사했다.[267][268][269]。하지만 질소-15의 분석으로는 순수한 육식 동물과 동물성 물질을 대량으로 섭취한 잡식 동물을 구별할 수 없다는 지적[270], 아르크토두스가 폭넓은 범위에서 다양한 식생활을 했다는 지적[271], 두개골과 이빨의 특징이 현대의 잡식성 곰과 일치하고 북방 개체는 현생 코디액곰과 유사한 식생활을 했다고 추측된다는 지적[255]이 있다.
아르크토두스는 그 거대한 몸집과 척행성 다리의 구조 때문에 질주에는 적합하지 않았으며, 민첩한 먹이를 쫓기 위해 필요한 급회전을 가능하게 하는 관절의 구조도 가지고 있지 않았다[267]。2010년의 연구에서는, 질주에 적합한 것처럼 보이는 긴 사지는, 몸통이 짧기 때문에 그렇게 보이는 착각이라고 취급되었다[255]。
아르크토두스는 현생 곰처럼 속도보다 내구성을 중시한 체격을 하고 있었다[267]。''A. simus''는 그 때문에 적극적인 포식 동물이 되기에는 불리했으며, 다이어울프나 검치호나 퓨마와 같은 다른 포식 동물을 거대한 몸집으로 위협하여 먹이를 빼앗았다는 생각이 제기되었다[267]。하지만, 이 견해는 2013년에 발표된 곰의 이빨의 미세한 마모 자국 연구에서 의문을 제기했다. 하이에나와 같은 특수한 스캐빈저는 뼈를 부수는 것에 의한 어금니의 손상에 특징적인 패턴을 보인다. 라 브레아 타르 핏의 표본에는 그러한 마모가 보이지 않으므로, 연구자들은 ''A. simus''는 특수한 스캐빈저가 아니라고 결론지었다[271]。2010년의 연구에서는, 이 종은 순수한 포식 동물도 순수한 스캐빈저도 아닌, 현대의 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지어졌다[255]。
자이언트 쇼트 페이스 베어와 동굴곰은 현대의 많은 곰과 마찬가지로 잡식성으로, 전자는 입수 상황에 따라 식물을 먹었을 것이라고 지적하는 저자도 있다[272]。
9. 2. 전문적인 도둑 기생 동물 vs 잡식 동물
폴 마테우스는 아르크토두스 시무스가 전문적인 도둑 기생 동물이었다는 가설을 제시했다.[34] 이 모델에 따르면, ''A. simus''는 활동적인 포식자가 되기에는 적합하지 않았으며, 매우 넓은 활동 영역을 가지며 다른 포식자로부터 먹이를 빼앗는 데 특화되었다.[42][67]그러나 이 가설은 반복적으로 반박되었다. 아르크토두스의 짧고 넓은 부리는 말레이곰과 안데스곰에서도 나타나는 특징이며, 이들은 모두 잡식성이다.[39] 또한, 하이에나와 같은 전문적인 청소 동물들은 뼈를 부수는 과정에서 나타나는 독특한 어금니 손상 패턴을 보인다. 랜초 라 브레아에서 발견된 표본에서 "뼈를 부수는" 마모가 없다는 것을 근거로, 2013년 연구자들은 아르크토두스 시무스가 전문적인 청소 동물이 아니라고 결론 내렸다. 현존하는 곰 중에서, 아르크토두스 시무스는 가장 가까운 친척인 안데스곰과 가장 유사한 치아 마모 패턴을 보였으며, 안데스곰은 잡식성에서 거의 완전한 초식성까지 매우 다양한 식단을 가질 수 있다.[54][60] 2010년의 연구에서는 아르크토두스 시무스가 순수한 포식 동물도 순수한 청소 동물도 아닌, 현대의 불곰처럼 기회주의적인 잡식성이었다고 결론지었다.[255]
참조
[1]
웹사이트
Arctodus pristinus
https://www.floridam[...]
2017-03-30
[2]
간행물
South Carolina Fossils
1879-08-01
[3]
간행물
The cave bear of California
1879
[4]
간행물
Implications of Radiocarbon Dates from Potter Creek Cave, Shasta County, California, USA
2009-11
[5]
간행물
Relationships and Structure of the Short-Faced Bear, Arctotherium, from the Pleistocene of California
https://resolver.cal[...]
Carnegie institution of Washington
1925
[6]
간행물
Distribution and size variation in North American Short-faced bears, Arctodus simus
https://www.degruyte[...]
University of Toronto Press
2023-11-15
[7]
웹사이트
Arctodus
https://www.utep.edu[...]
2022-05-05
[8]
서적
A Study of Fossil Vertebrate Types in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: Taxonomic, Systematic, and Historical Perspectives
https://books.google[...]
Academy of Natural Sciences
1995
[9]
서적
Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America
https://books.google[...]
U.S. Government Printing Office
1901
[10]
간행물
Fossil Bears from Texas
https://repositories[...]
1963-06-01
[11]
간행물
Pleistocene mammals of Mexico: A critical review of regional chronofaunas, climate change response and biogeographic provinciality
https://www.scienced[...]
2010-04-15
[12]
간행물
A perspective on mammal biodiversity and zoogeography in the Late Pleistocene of México
https://www.scienced[...]
2010-02-01
[13]
간행물
Yucatán carnivorans shed light on the Great American Biotic Interchange
2019-05
[14]
간행물
A Review of bear evolution
http://www.bearbiolo[...]
[15]
웹사이트
Big Pine Citizen 2 March 1918 — California Digital Newspaper Collection
https://cdnc.ucr.edu[...]
2024-07-18
[16]
간행물
On the association of giant short-faced bear (Arctodus simus) and brown bear (Ursus arctos) in late Pleistocene North America
2018-02-01
[17]
간행물
The fossil record of Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) in Florida
https://www.floridam[...]
[18]
간행물
A Blancan (Pliocene) short-faced bear from El Salvador and its implications for Tremarctines in South America
http://sedici.unlp.e[...]
2008-10-14
[19]
간행물
Giant Short-faced Bears (Arctodus simus) in Pleistocene Florida USA, a Substantial Range Extension
https://www.research[...]
2010-01-01
[20]
간행물
Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary
2008-12
[21]
서적
Great Bear Almanac
https://archive.org/[...]
Lyons & Burford
[22]
간행물
A warm thermal enclave in the Late Pleistocene of the South-eastern United States
2009-05
[23]
간행물
The Great American Biotic Interchange in Florida
https://www.floridam[...]
2005
[24]
서적
Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America
https://www.research[...]
Columbia University Press
2004-04-21
[25]
간행물
The End of the Pleistocene in North America
https://digitalcommo[...]
1978-01-01
[26]
간행물
Inland California during the Pleistocene—Megafaunal stable isotope records reveal new paleoecological and paleoenvironmental insights
https://www.scienced[...]
2015-11-01
[27]
간행물
Diet and habitat of mesomammals and megamammals from Cedral, San Luis Potosí, México
2018-03
[28]
간행물
Diversity bottlenecks, oddball survivors, and negative keys
https://www.degruyte[...]
University of Toronto Press
2024-01-23
[29]
간행물
Paleofaunistics of Nonmammalian Vertebrates from the Late Pleistocene of the Mississippi-Alabama Black Prairie
https://repository.l[...]
2006-08-06
[30]
서적
Pleistocene Bears of North America: Genus Arctodus, short-faced bears
https://books.google[...]
Societas pro Fauna et Flora Fennica
1967
[31]
웹사이트
Esker, Wilkins, and Agenbroad—Multivariate Analysis Of Ursids: A multivariate analysis of the ecology of North American Pleistocene bears, with a focus on ''Arctodus simus''
https://www.research[...]
2010-08-13
[32]
간행물
Environmental genomics of Late Pleistocene black bears and giant short-faced bears
2021-06-21
[33]
간행물
The impact of large terrestrial carnivores on Pleistocene ecosystems
2016-01-26
[34]
웹사이트
The Biggest Bear ... Ever
http://www.adfg.alas[...]
Alaska Fish and Wildlife News
2008-01-12
[35]
웹사이트
How Big Was This Short-Faced Bear?
https://bear.org/how[...]
2023-11-02
[36]
웹사이트
"Giant Short-faced Bear {{!}} Yukon Beringia Interpretive Centre"
https://www.beringia[...]
2023-12-01
[37]
서적
"Giant short-faced bear (Arctodus simus yukonensis) remains from Fulton County, northern Indiana"
https://www.biodiver[...]
Field Museum of Natural History
1995
[38]
논문
Diet and Morphology of Extant and Recently Extinct Northern Bears
1998
[39]
논문
"Demythologizing Arctodus simus, the 'short-faced' long-legged and predaceous bear that never was"
[40]
논문
What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?
1999
[41]
논문
The Largest Known Bear, Arctotherium Angustidens, from the Early Pleistocene Pampean Region of Argentina: With a Discussion of Size and Diet Trends in Bears
2011
[42]
논문
Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus
2006-01
[43]
논문
Original Articles: Causes of Ecosystem Transformation at the End of the Pleistocene: Evidence from Mammal Body-Mass Distributions
http://link.springer[...]
1998-03-01
[44]
논문
Association of Ursus arctos and Arctodus simus (Mammalia: Ursidae) in the late Pleistocene of Wyoming
https://www.biodiver[...]
1974
[45]
웹사이트
"The California grizzly bear {{!}} La Brea Tar Pits"
https://tarpits.org/[...]
2022-06-22
[46]
논문
A Giant Short-Faced Bear (Arctodus simus) from the Pleistocene of Northern Utah
1983
[47]
서적
Vertebrate Paleontology in New Mexico: Bulletin 68
https://books.google[...]
New Mexico Museum of Natural History and Science
[48]
논문
A partial short-faced bear skeleton from an Ozark Cave with comments on the paleobiology of the species
https://www.research[...]
2003-08-01
[49]
논문
Denning, metabolic suppression, and the realisation of ecological opportunities in Ursidae
2021-10
[50]
논문
Late Quaternary chronology and extinction of North American giant short-faced bears (Arctodus simus)
2010-04-15
[51]
논문
"''Arctodus simus'' (Cope, 1879) from Riverside County, California"
https://ucmp.berkele[...]
1993-05-24
[52]
논문
Biting through constraints: cranial morphology, disparity and convergence across living and fossil carnivorous mammals
2011-06-22
[53]
논문
Diet and Co-ecology of Pleistocene Short-Faced Bears and Brown Bears in Eastern Beringia
https://www.scienced[...]
1995-11-01
[54]
논문
A new record of giant short-faced bear, Arctodus simus, from western North America with a re-evaluation of its paleobiology
https://www.biodiver[...]
1985-11-15
[55]
논문
Inferring palaeoecology in extinct tremarctine bears (Carnivora, Ursidae) using geometric morphometrics
http://sedici.unlp.e[...]
2009-08-19
[56]
논문
The short-faced bear Arctodus simus from the late Quaternary in the Wasatch Mountains of central Utah
1992-03-06
[57]
서적
The Hill-Shuler Local Faunas of the Upper Trinity River, Dallas and Denton Counties, Texas
The University of Texas at Austin, Bureau of Economic Geology
1962-01-01
[58]
서적
The Hot Springs Mammoth Site: A Decade of Field and Laboratory Research in Paleontology, Geology and Paleoecology
https://www.research[...]
The Mammoth Site of Hot Springs, South Dakota Inc.
[59]
논문
A morphological analysis of carnivoran ossicles from Rancho La Brea
2022-10
[60]
논문
Was the giant short-faced bear a hyper-scavenger? A new approach to the dietary study of ursids using dental microwear textures
2013-10-30
[61]
논문
Feeding habits of Plio-Pleistocene large carnivores as revealed by the mandibular geometry
https://www.tandfonl[...]
2011-03-17
[62]
논문
Giant Bear Arctodus as a Potential Breaker and Flaker of Late Pleistocene Megafaunal Remains
1986
[63]
서적
Additions to the Pleistocene Mammal Faunas of South Carolina, North Carolina, and Georgia
https://books.google[...]
American Philosophical Society
2002
[64]
논문
Enamel Structure of Arctoid Carnivora: Amphicyonidae, Ursidae, Procyonidae, and Mustelidae
2001
[65]
논문
Ecomorphological correlates of craniodental variation in bears and paleobiological implications for extinct taxa: an approach based on geometric morphometrics
https://zslpublicati[...]
2008-12-22
[66]
논문
New Fossil Giant Panda Relatives (Ailuropodinae, Ursidae): A Basal Lineage of Gigantic Mio-Pliocene Cursorial Carnivores
2023-03-14
[67]
서적
Locomotor adaptations and ecomorphology of short-faced bears (Arctodus simus) in eastern Beringia
Yukon Palaeontologist, Gov't. of Yukon
2003
[68]
서적
Cursorial Adaptations in the Forelimb of the Giant Short-Faced Bear, Arctodus simus, Revealed by Traditional and 3D Landmark Morphometrics
East Tennessee State University
2012-08-06
[69]
논문
Postcranial morphology and the locomotor habits of living and extinct carnivorans
https://onlinelibrar[...]
2012-09-13
[70]
논문
Ancient mitochondrial DNA reveals convergent evolution of giant short-faced bears (Tremarctinae) in North and South America
2016-04-30
[71]
간행물
Elbow Joint Geometry in Bears (Ursidae, Carnivora): a Tool to Infer Paleobiology and Functional Adaptations of Quaternary Fossils
https://researchonli[...]
2019-03-01
[72]
학위논문
Paleoecology and ecomorphology of the giant short-faced bear in Eastern Beringia
https://scholarworks[...]
1997
[73]
간행물
An Early Pleistocene (Early Irvingtonian) Footprint Fauna from the Bacons Castle Formation, Westmoreland Formation, Virginia
https://www.research[...]
2018
[74]
간행물
A 6,000+ year-old specimen of a spectacled bear from an Andean cave in Peru
2009
[75]
웹사이트
Mammalian Tracks in the Late Pliocene or Early Pleistocene Beds of Lake County Oregon
https://www.oregonge[...]
2017-06-11
[76]
간행물
Mammalian Ichnofauna from the Upper-Pleistocene deposits of White Sands National Monument, Otero County, New Mexico.
https://www.research[...]
2011-09
[77]
간행물
White Sands National Monument Natural Resource Condition Assessment
http://npshistory.co[...]
2017-09
[78]
간행물
Cenozoic Vertebrate Tracks and Traces
https://books.google[...]
2007
[79]
서적
From Precambrian Rift Volcanoes to the Mississippian Shelf Margin: Geological Field Excursions in the Ozark Mountains
Geological Society of America
2010-01-01
[80]
간행물
Anatomy of the "false thumb" of Tremarctos ornatus (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae): Phylogenetic and functional implications
http://estudiosgeol.[...]
2006-12-30
[81]
간행물
Dental caries in the fossil record: A window to the evolution of dietary plasticity in an extinct bear
https://www.research[...]
2017-12-19
[82]
서적
Skeletal Impact of Disease: Bulletin 33
https://books.google[...]
New Mexico Museum of Natural History and Science
2006
[83]
간행물
Scientific Correspondence
https://www.nature.c[...]
1988-10-13
[84]
간행물
Description of pathological conditions in the skeleton of an adult male brown bear Ursus arctos from the Cantabrian range of mountains (Reserva Nacional de Caza de Riaño, León) Coruña
https://www.udc.es/f[...]
2001
[85]
간행물
Biogeographic problem-solving reveals the Late Pleistocene translocation of a short-faced bear to the California Channel Islands
2020-09-16
[86]
간행물
Dietary Ecology of the Extinct Cave Bear: Evidence of Omnivory as Inferred from Dental Microwear Textures
2016-06-29
[87]
간행물
Dental Microwear Textures of Carnivorans from the La Brea Tar Pits, California, and Potential Extinction Implications
https://www.research[...]
2015-01-01
[88]
간행물
The Costs of Carnivory
2007-01-16
[89]
간행물
The Evolution of Maximum Body Size of Terrestrial Mammals
https://www.science.[...]
2010-11-26
[90]
서적
The Ni'iinlii Njik Caves, Northern Yukon
https://emrlibrary.g[...]
Government of Yukon
[91]
간행물
South American giant short-faced bear (Arctotherium angustidens) diet: evidence from pathology, morphology, stable isotopes, and biomechanics
https://www.cambridg[...]
2014-11
[92]
간행물
Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe
https://www.scienced[...]
2015-06-01
[93]
간행물
Late Pleistocene megafauna extinction leads to missing pieces of ecological space in a North American mammal community
2022-09-27
[94]
간행물
Dietary niche separation of three Late Pleistocene bear species from Vancouver Island, on the Pacific Northwest Coast of North America
https://onlinelibrar[...]
2022-06-27
[95]
기타
Selective mortality of mastodons (Mammut americanum) from the Port Kennedy Cave (Pleistocene; lrvingtonian), Montgomery County, Pennsylvania
https://www.degruyte[...]
University of Toronto Press
2024-01-23
[96]
웹사이트
A Baby Mastodon Deathtrap (?)
https://www.national[...]
2022-06-09
[97]
간행물
Bone Litter from an Alaskan Pleistocene Carnivore Den
https://liberalarts.[...]
1988
[98]
간행물
Large Mammals in Lower Rampart Cave 1, Alaska: Interspecific Utilization of an Eastern Beringian Cave
1997
[99]
기타
Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge
2020-09-03
[100]
간행물
Stables isotopes (13C, 15N) and paleodiet of the giant short-faced bear (Arctodus simus)
https://pascal-franc[...]
1995
[101]
간행물
Dietary interpretations for extinct megafauna using coprolites, intestinal contents and stable isotopes: Complimentary or contradictory?
https://www.scienced[...]
2016-06-15
[102]
간행물
Paleoecology of late Pleistocene–Holocene faunas of eastern and central Wyoming, USA, with implications for LGM climate models
https://www.scienced[...]
2012-04-01
[103]
간행물
Taxonomic overview and tusk growth analyses of Ziegler Reservoir proboscideans
https://www.cambridg[...]
2014-11
[104]
간행물
Stable Isotope Records of Inland California Megafauna- New Insights Into Pleistocene Paleoecology and Paleoenvironmental Conditions (Masters Thesis)
https://scholarworks[...]
2012-12
[105]
간행물
Human paleoecological integration in subarctic eastern Beringia
2017-11-01
[106]
논문
Review and New Data on the Port Kennedy Local Fauna and Flora (Late Irvingtonian), Valley Forge National Historical Park, Montgomery County, Pennsylvania
https://www.research[...]
1993
[107]
논문
First report of a South American short-faced bears' den (Arctotherium angustidens): palaeobiological and palaeoecological implications
http://sedici.unlp.e[...]
2009-09-01
[108]
논문
Late pleistocene vertebrates from three-forks cave, Adair county, Oklahoma Ozark highland
https://www.research[...]
2018-06-01
[109]
논문
Notes on the occurrence of the short-faced bear (Arctodus) in Oklahoma
1976
[110]
서적
Bay, Plain, and Piedmont- A Landscape History of the Chesapeake Heartland from 1.3 Billion Years Ago to 2000
The Chesapeake Bay Heritage Context Project
2000-09
[111]
논문
Pleistocene vertebrate faunas in New Mexico from alluvial, fluvial, and lacustrine deposits
https://www.research[...]
2005
[112]
논문
Cenozoic Vertebrate Biostratigraphy of South Carolina, USA, and Additions to the Fauna
https://digitalcommo[...]
2020-01-24
[113]
논문
Arctodus pristinus Leidy in the Pleistocene of Aguascalientes, Mexico
1980-12-19
[114]
논문
Arizonan Blancan Vertebrate Faunas in Regional Perspective
https://www.research[...]
2005
[115]
논문
Fossil carnivores from the Leisley Shell Pit, Hillsborough County, Florida
https://www.floridam[...]
1995
[116]
논문
Titanis walleri: Bones of contention
https://www.research[...]
2005-01-01
[117]
논문
Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange
https://www.research[...]
2007-02-01
[118]
논문
Sabertooth carcass consumption behavior and the dynamics of Pleistocene large carnivoran guilds
2022-05-02
[119]
논문
Where ends meat
https://www.cambridg[...]
1991-03
[120]
웹사이트
The Giant Short-Faced Bear
https://bear.org/the[...]
2022-03-01
[121]
웹사이트
great short-faced bear fossil
https://www.backyard[...]
2023-10-23
[122]
논문
The Younger Dryas impact hypothesis: A cosmic catastrophe
https://www.research[...]
2014-08-01
[123]
논문
Overview of Central Mexican Prehistory: Morphostratigraphy, Chronostratigraphy, Biostratigraphy
2003
[124]
웹사이트
KGS--Guidebook 5--Wisconsinan Mammalian Faunas
https://www.kgs.ku.e[...]
2022-08-01
[125]
서적
Revision of the Middle Pleistocene Irvington Fauna of California
https://books.google[...]
University of California
1968
[126]
논문
A review of the biostratigraphy of Pliocene and Pleistocene sediments in the Elsinore Fault Zone, Riverside County, California
https://www.academia[...]
1996-09-13
[127]
웹사이트
Elsinore Fault Zone
https://www.utep.edu[...]
2024-07-22
[128]
서적
Geologic Excursions from Fresno, California, and the Central Valley: A Tour of California's Iconic Geology
Geological Society of America
2013-01-01
[129]
웹사이트
San Timoteo Badlands
https://www.utep.edu[...]
2024-07-22
[130]
간행물
Tar Pits Fossil Count
https://tarpits.org/[...]
La Brea Tar Pits and Museum
[131]
논문
Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon
2009-02-23
[132]
논문
The Diamond Valley Lake local fauna: late Pleistocene vertebrates from inland southern California
https://www.academia[...]
2009
[133]
논문
Giant short-faced bear (Arctodus simus) from late Wisconsinan deposits at Cowichan Head, Vancouver Island, British Columbia
https://cdnsciencepu[...]
2010-07-23
[134]
논문
Climate, environment, and humans in North America's Great Basin during the Younger Dryas, 12,900–11,600 calendar years ago
https://www.scienced[...]
2011-10-15
[135]
논문
Significance of the Late Pleistocene fauna from the Little Box Elder Cave, Wyoming, to studies of zoogeography of recent mammals
1971
[136]
논문
Late Pleistocene/Holocene Environmental Changes in Wyoming: the Mammalian Record
https://www.uwyo.edu[...]
1987
[137]
논문
Quaternary and Late Tertiary of Montana: Climate, Glaciation, Stratigraphy, and Vertebrate Fossils
https://mbmg.mtech.e[...]
[138]
논문
Stratigraphic and geochronologic contexts of mammoth (Mammuthus) and other Pleistocene fauna, Upper Missouri Basin (northern Great Plains and Rocky Mountains), U.S.A.
https://www.scienced[...]
2006-01-01
[139]
논문
Biostratigraphy of Blancan and Irvingtonian Mammals in the Fish Creek-Vallecito Creek Section, Southern California, and a Review of the Blancan-Irvingtonian Boundary
1999
[140]
논문
Effects of taxonomic and locality inaccuracies on biostratigraphy and biochronology of the Hueso and Tapiado formations in the Vallecito Creek-Fish Creek section, Anza-Borrego Desert, California
http://hdl.handle.ne[...]
2008-12
[141]
논문
The Late Quaternary biogeographic histories of some Great Basin mammals (western USA)
https://www.scienced[...]
2006-11-01
[142]
논문
Preliminary report on the vertebrate fauna of U-Bar Gave, Hidalgo County, New Mexico
https://geoinfo.nmt.[...]
1985-11-01
[143]
웹사이트
U-Bar Cave
https://www.utep.edu[...]
2022-07-24
[144]
논문
The Fauna of Burnet Cave, Guadalupe Mountains, New Mexico
1935-01-01
[145]
논문
Quaternary Vertebrates of New Mexico
https://www.utep.edu[...]
1993-01-01
[146]
논문
Pleistocene-Recent fauna of the Isleta caves, Bernalillo County, New Mexico
1964-01-01
[147]
간행물
Cenozoic vertebrates from Socorro County, central New Mexico
https://nmgs.nmt.edu[...]
2009-01-01
[148]
논문
Pleistocene vertebrates from southeastern New Mexico
https://digitalcommo[...]
2005-01-01
[149]
기타
Stratigraphy and paleontology of the middle to late Pleistocene Manix Formation, and paleoenvironments of the central Mojave River, Southern California
https://pubs.geoscie[...]
Geological Society of America
2003-01-01
[150]
논문
Catalogue of Late Quaternary Vertebrates from California
http://sntbberry.cit[...]
2011-03-26
[151]
논문
The Age and Vertebrate Paleontology of Labor-of-Love Cave, White Pine County, Nevada
https://bioone.org/j[...]
2020-08-01
[152]
웹사이트
LATE PLEISTOCENE AIRPORT LANE FOSSIL SITE, LA GRANDE ...
https://www.yumpu.co[...]
2022-07-17
[153]
논문
Late Pleistocene Airport Lane fossil site, La Grande, northeast Oregon
https://www.oregonge[...]
2014-06-01
[154]
웹사이트
The Spokesman-Review - Google News Archive Search
https://news.google.[...]
2022-07-20
[155]
서적
Pleistocene Vertebrates of Southwestern USA and Northwestern Mexico
https://www.research[...]
2014-08-30
[156]
논문
Reconstruction of Mid Wisconsin Environments in Southern New Mexico
https://www.wipp.ene[...]
[157]
논문
A GIS-based Vegetation Map of the World at the Last Glacial Maximum (25,000-15,000 BP)
http://intarch.ac.uk[...]
2001-01-01
[158]
논문
Reconstruccion paeloambiental del yacimiento La Cinta-Portalitos, Michoacan-Guanajuato, Mexico (thesis)
http://bibliotecavir[...]
2021-08-01
[159]
논문
Late Pleistocene Vertebrate Fossil Assemblages From Jalisco, Mexico
https://www.research[...]
2008-01-01
[160]
논문
Pleistocene Vertebrates from the Upper Becerra (Becerra Superior) Formation, Valley of Tequixquiac, Mexico, with Notes on Other Pleistocene Forms
http://deepblue.lib.[...]
1955-02-18
[161]
논문
Rediscovered type specimens and other important published Pleistocene mammalian fossils from Central Mexico
1987-09-16
[162]
논문
An Exceptionally Large Short-faced Bear (Arctodus simus) from the Late Pleistocene(?) /Early Holocene of Kansas
https://liberalarts.[...]
2001-01-01
[163]
웹사이트
Abstract: PLEISTOCENE VERTEBRATES FROM THE DOEDEN LOCAL FAUNA (ILLINOIAN/SANGAMONIAN?), YELLOWSTONE RIVER VALLEY, EASTERN MONTANA (Rocky Mountain - 55th Annual Meeting (May 7-9, 2003))
https://gsa.confex.c[...]
2022-07-20
[164]
논문
The easternmost occurrence of Mammut pacificus (Proboscidea: Mammutidae), based on a partial skull from eastern Montana, USA
2020-11-16
[165]
논문
Fossil Arctodus from the Doeden Local Fauna (Illinoian/Sangamonian?), Eastern Montana
https://www.research[...]
2002-01-01
[166]
논문
The Doeden Local Fauna (Illinoian/Sangamonian?), Eastern Montana
https://www.research[...]
2000-01-01
[167]
논문
Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America
2017-03-28
[168]
논문
The Columbian mammoths from the Upper Pleistocene of Hot Springs (South Dakota, United States)
https://journals.ope[...]
2013-12-15
[169]
논문
Late Pleistocene and Early Holocene Vertebrates and Paleoenvironments on the Southern High Plains, U.S.A.
https://www.erudit.o[...]
1986-01-01
[170]
논문
Unraveling the consequences of the terminal Pleistocene megafauna extinction on mammal community assembly
https://onlinelibrar[...]
2016-02-01
[171]
웹사이트
Giant Short-Faced Bear {{!}} University of Iowa Museum of Natural History - The University of Iowa
https://mnh.uiowa.ed[...]
2022-07-18
[172]
논문
Late Cenozoic molluscan faunas from the High Plains
https://pubs.er.usgs[...]
1960-01-01
[173]
논문
A Short-Faced Bear From Ice Age Deposits at Lebret, Saskatchewan
https://bluejayjourn[...]
1973-01-01
[174]
논문
Vertebrates of the Last Interglaciation in Canada: A Review, with New Data
https://www.erudit.o[...]
1990-01-01
[175]
논문
Pleistocene mammals of the Edmonton area, Alberta. Part I. The carnivores
http://www.nrcresear[...]
1994-02-01
[176]
논문
A single, late Wisconsin, Laurentide glaciation, Edmonton area and southwestern Alberta 2.3.CO;2
1994-08-01
[177]
논문
Sheriden: A Clovis cave site in eastern North America
https://onlinelibrar[...]
1997-05-26
[178]
논문
Evidence of Early Paleoindian Bone Modification and Use at the Sheriden Cave Site (33WY252), Wyandot County, Ohio
https://www.cambridg[...]
2005-02-10
[179]
서적
Caves and Karst of Kentucky
https://kgs.uky.edu/[...]
Kentucky Geological Survey, University of Kentucky Lexington
1985
[180]
논문
Paleontological Inventory Project: Vertebrate Remains Found in Select Passages and Caves at Mammoth Cave National Park, Kentucky
http://npshistory.co[...]
2005-07
[181]
논문
Short-Faced Bear (Arctodus) Fossils from Ozark Caves
https://caves.org/pu[...]
1965-07
[182]
논문
Description, Taphonomy, and Paleoecology of the Late Pleistocene Peccaries (Artiodactyla: Tayassuidae) from Bat Cave, Pulaski County, Missouri
https://dc.etsu.edu/[...]
2016
[183]
논문
Seasonal denning behavior and population dynamics of the late Pleistocene peccary Platygonus compressus (Artiodactyla: Tayassuidae) from Bat Cave, Missouri
2019-07-04
[184]
논문
Pleistocene Vertebrate Fauna of Bat Cave, Pulaski County, Missouri
https://caves.org/pu[...]
1973-07
[185]
논문
An inventory of paleontological resources associated with national park service caves
https://digitalcommo[...]
2022-01-18
[186]
웹사이트
A speleothem record of paleoenvironmental change from Riverbluff Cave, Missouri, U.S.A
https://iro.uiowa.ed[...]
2013
[187]
학위논문
Paleoecology and Land-Use of Quaternary Megafauna from Saltville, Virginia
https://dc.etsu.edu/[...]
East Tennessee State University
2019-05-01
[188]
논문
Late Pleistocene giant short-faced bears, mammoths, and large carcass scavenging in the Saltville Valley of Virginia, USA
https://onlinelibrar[...]
2009-08
[189]
논문
Late Pleistocene Mammals of Alabama: A Comprehensive Faunal Review with 21 Previously Unreported Taxa
http://almnh.museums[...]
2011-12
[190]
논문
Late Pleistocene Megafauna from Mississippi Alluvium Plain Gravel Bars
https://paludicolave[...]
2017-12
[191]
논문
Quaternary Vertebrate Paleoecology of the Central Mississippi Alluvial Valley; Implications for the Initial Human Occupation
https://trace.tennes[...]
1999-12
[192]
논문
Late Quaternary Carnivora from the Black Belt, Mississippi
https://onlinelibrar[...]
1982-03
[193]
논문
Pleistocene Sediment and V ocene Sediment and Vertebrate Fossil Associations in the ossil Associations in the Mississippi Black Belt: a Genetic Approach
https://digitalcommo[...]
1974
[194]
웹사이트
SC diver finds rare prehistoric bear tooth fossil in Cooper River
https://www.postandc[...]
2021-03-26
[195]
논문
The Moore Pit Local Fauna; Pleistocene of Texas
1966
[196]
간행물
Vertebrate paleontology
https://linkinghub.e[...]
Elsevier
2003
[197]
논문
Arctodus simus from the Alaskan Arctic Slope
https://cdnsciencepu[...]
2011-02-08
[198]
서적
Chasing the Ghost Bear: On the Trail of America's Lost Super Beast
https://www.jstor.or[...]
University of Nebraska Press
2022
[199]
논문
Radiocarbon Dates on Some Quaternary Mammals and Artifacts from Northern North America
1980
[200]
웹사이트
The Ottawa naturalist: Vol. 25, no. 2 (May 1911) - Canadiana
https://www.canadian[...]
[201]
논문
Ice-age megafauna in Arctic Alaska: extinction, invasion, survival
https://www.scienced[...]
2013-06-15
[202]
논문
Late Pleistocene shrub expansion preceded megafauna turnover and extinctions in eastern Beringia
2021-12-28
[203]
논문
Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA
2021-12-08
[204]
논문
Dynamics of Pleistocene Population Extinctions in Beringian Brown Bears
https://www.science.[...]
2002-03-22
[205]
논문
Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph
2007-07
[206]
논문
Pleistocene megafauna from eastern Beringia: Paleoecological and paleoenvironmental interpretations of stable carbon and nitrogen isotope and radiocarbon records
https://www.scienced[...]
2008-04-24
[207]
논문
Postglacial viability and colonization in North America's ice-free corridor
http://eprints.gla.a[...]
2016
[208]
서적
Fossil Record 6 Volume 2
https://books.google[...]
New Mexico Museum of Natural History and Science
[209]
논문
Body mass estimation of extinct and extant South American bears (Ursidae, Tremarctinae)
https://www.research[...]
2009-01
[210]
서적
North American ursid (mammalia: ursidae) defaunation from Pleistocene to recent
https://www.research[...]
ICBS Proceedings (Cranium)
2016-07-24
[211]
논문
Radiocarbon Ages from the Lubbock Lake Site, 1950-1980: Framework for Cultural and Ecological Change on the Southern High Plains
1983
[212]
웹사이트
Before the Western Reserve: An Archaeological History of Northeast Ohio
https://www.cmnh.org[...]
The Cleveland Museum of Natural History
2020-01-28
[213]
논문
Paleontological Resource Inventory and Monitoring: Upper Columbian Basin Network
http://npshistory.co[...]
2005-08
[214]
논문
The Holocene exploitation of mammals in the Clearwater and lower Snake River regions of north-central Idaho
https://www.scienced[...]
2017-12-01
[215]
논문
Clovis Hunting and Large Mammal Extinction: A Critical Review of the Evidence
http://link.springer[...]
2002
[216]
논문
Early Paleoindian foraging: examining the faunal evidence for large mammal specialization and regional variability in prey choice
https://www.scienced[...]
2004-10-01
[217]
논문
Idaho beginnings: A review of the evidence
https://www.scienced[...]
2017-07-20
[218]
논문
Late Pleistocene butchered Bison antiquus from Ayer Pond, Orcas Island, Pacific Northwest: Age confirmation and taphonomy
https://linkinghub.e[...]
2011-03
[219]
간행물
The Walking larder: patterns of domestication, pastoralism, and predation
Unwin Hyman
[220]
서적
People and Wildlife in Northern North America: Essays in honor of R. Dale Guthrie
https://www.fulcrum.[...]
BAR Publishing
2001
[221]
논문
The Chiquihuite Cave, a Real Novelty? Observations about the Still-ignored South American Prehistory
https://www.tandfonl[...]
2021-01-02
[222]
논문
An Anthropological Conception of the Initial Peopling of the Americas
https://www.tandfonl[...]
2023-07-03
[223]
논문
Human Dispersal from Siberia to Beringia: Assessing a Beringian Standstill in Light of the Archaeological Evidence
https://www.journals[...]
2017-12-01
[224]
논문
Evidence for Human Modification of a Late Pleistocene Bison (Bison sp.) Bone from the Klondike District, Yukon Territory, Canada
2002
[225]
논문
New Radiocarbon Ages on Percussion-Fractured and Flaked Proboscidean Limb Bones from Yukon, Canada
2017
[226]
논문
Archaeological reconnaissance at Lake E5 in the Brooks Range, Alaska and implications for the early human biomarker record of Beringia
2022-06
[227]
논문
Earliest Human Presence in North America Dated to the Last Glacial Maximum: New Radiocarbon Dates from Bluefish Caves, Canada
2017-01-06
[228]
논문
Revisiting the mammoth bone modifications from Bluefish Caves (YT, Canada)
https://www.scienced[...]
2021-06-01
[229]
논문
Independent age estimates resolve the controversy of ancient human footprints at White Sands
https://www.science.[...]
2023-10-06
[230]
논문
Evidence of human occupation in Mexico around the Last Glacial Maximum.
https://www.reposito[...]
2020-08-06
[231]
논문
Valsequillo biostratigraphy: New evidence for Pre-Clovis date
1997
[232]
논문
The Late Pleistocene Human Occupation of Mexico
https://www.research[...]
2008
[233]
논문
Evidence of artefacts made of giant sloth bones in central Brazil around the last glacial maximum
2023-07-12
[234]
논문
Evidence grows that peopling of the Americas began more than 20,000 years ago
https://www.nature.c[...]
2020-08-06
[235]
논문
Human Occupation of the North American Colorado Plateau ∼37,000 Years Ago
2022
[236]
간행물
To the End of the World: Southern Patagonia in Models of the Initial Peopling of the Western Hemisphere
https://link.springe[...]
Springer International Publishing
2023-12-11
[237]
간행물
Middle Pleistocene (early Rancholabrean) vertebrates and associated marine and non-marine invertebrates from Oldsmar, Pinellas County, Florida
https://www.degruyte[...]
University of Toronto Press
2024-01-23
[238]
논문
Radiocarbon Dates from the Pleistocene Fossil Deposits of Samwel Cave, Shasta County, California, USA
2007
[239]
논문
Late Quaternary megafaunal extinctions on the continents: a short review: LATE QUATERNARY MEGAFAUNAL EXTINCTIONS
https://onlinelibrar[...]
2015-05
[240]
논문
Synchronous extinction of North America's Pleistocene mammals
2009-12-08
[241]
논문
Extinctions in North America's Late Glacial landscapes
https://www.scienced[...]
2013-02-08
[242]
논문
Evidence for Pleistocene gene flow through the ice-free corridor from extinct horses and camels from Natural Trap Cave, Wyoming
https://linkinghub.e[...]
2021-11
[243]
간행물
Mitochondrial DNA Analysis of the Evolution and Genetic Diversity of Ancient and Extinct Bears
https://digital.libr[...]
School of Environmental and Earth Sciences, University of Adelaide
2010-09
[244]
논문
Tooth Root Morphology in the Early Pliocene African Bear Agriotherium africanum (Mammalia, Carnivora, Ursidae) and its Implications for Feeding Ecology
http://link.springer[...]
2012-09
[245]
논문
Stable isotopes (13C, 15N) and paleodiet of the giant short-faced bear (''Arctodus simus'')
https://www.academia[...]
[246]
논문
Extinction chronology of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis in the context of late Quaternary megafaunal extinctions in northern Eurasia
https://www.scienced[...]
2012-09-19
[247]
웹사이트
Beringia: Lost World of the Ice Age (U.S. National Park Service)
https://www.nps.gov/[...]
2022-06-09
[248]
논문
Pleistocene graminoid-dominated ecosystems in the Arctic
https://www.scienced[...]
2011-10-01
[249]
논문
The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?
https://www.scienced[...]
2012-04-15
[250]
논문
Late Pleistocene, paleoecology and large mammal taphonomy, Natural Trap Cave, Wyoming
https://www.research[...]
1993-01-01
[251]
논문
The effect of body size evolution and ecology on encephalization in cave bears and extant relatives
2017-06-05
[252]
서적
新版 絶滅哺乳類図鑑
丸善出版
2011-01-30
[253]
서적
Great Bear Almanac
https://archive.org/[...]
[254]
웹사이트
史上最大のクマ発見、大幅に記録更新
https://natgeo.nikke[...]
日経ナショナルジオグラフィック
2011-02-04
[255]
논문
Demythologizing Arctodus simus, the 'short-faced' long-legged and predaceous bear that never was
[256]
간행물
Arctodus simus from the Alaskan Arctic Slope
1993
[257]
논문
Biostratigraphy of Blancan and Irvingtonian mammals in the Fish Creek-Vallecito Creek section, southern California, and a review of the Blancan-Irvingtonian boundary
[258]
논문
The cave bear of California
[259]
웹사이트
Before the Western Reserve: An Archaeological History of Northeast Ohio
https://www.cmnh.org[...]
The Cleveland Museum of Natural History
2006-03
[260]
웹사이트
Rochester's Giant Bear Gets Famous
https://www.fultonco[...]
2017-07-17
[261]
간행물
1978
[262]
웹사이트
Yukon Beringia Interpretive Centre
http://www.beringia.[...]
[263]
웹사이트
North American Bear Center
https://www.bear.org[...]
2014-04-17
[264]
서적
The Bear Almanac, 2nd: A Comprehensive Guide to the Bears of the World
https://books.google[...]
Lyons Press
2013-12-03
[265]
웹사이트
Bear Claw Marks
http://www.riverbluf[...]
2014-04-17
[266]
웹사이트
Cave Animals
http://www.riverbluf[...]
2014-04-17
[267]
웹사이트
The Biggest Bear ... Ever
http://www.adfg.alas[...]
Alaska Fish and Wildlife News
2008-01-12
[268]
논문
Stable isotopes (13C, 15N) and paleodiet of the giant short-faced bear (''Arctodus simus'')
https://www.academia[...]
[269]
뉴스
Prehistoric Predators: Short-faced bear
National Geographic Channel
2007-09-16
[270]
웹사이트
Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus
https://www.research[...]
2020-03-16
[271]
논문
Was the giant short-faced bear a hyper-scavenger? A new approach to the dietary study of ursids using dental microwear textures
[272]
뉴스
Prehistoric bears ate everything and anything, just like modern cousins
https://www.scienced[...]
ScienceDaily
2009-04-13
[273]
인용
Distribution and size variation in North American Short-faced bears, Arctodus simus
https://www.degruyte[...]
University of Toronto Press
1996-12-31
[274]
웹인용
Arctodus
https://www.utep.edu[...]
2022-05-05
[275]
서적
A Study of Fossil Vertebrate Types in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: Taxonomic, Systematic, and Historical Perspectives
https://books.google[...]
Academy of Natural Sciences
1995
[276]
서적
Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America
https://books.google[...]
U.S. Government Printing Office
1901
[277]
저널
Fossil Bears from Texas
https://repositories[...]
1963-06-01
[278]
저널
Pleistocene mammals of Mexico: A critical review of regional chronofaunas, climate change response and biogeographic provinciality
https://www.scienced[...]
2010-04-15
[279]
저널
A perspective on mammal biodiversity and zoogeography in the Late Pleistocene of México
https://www.scienced[...]
2010-02-01
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com