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동굴곰

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1. 개요

동굴곰은 플라이스토세 시대에 유럽과 아시아 일부 지역에 서식했던 곰의 일종이다. 1774년 처음 학계에 보고되었으며, 뼈 화석을 통해 연구가 진행되었다. 동굴곰은 큰 몸집과 돔형 두개골, 초식에 적응한 치아 구조가 특징이며, 불곰과 유사한 골격을 지녔다. 식물성 먹이를 주로 섭취했지만 잡식성이었을 가능성도 있다. 2만 4천 년 전 멸종했으며, 기후 변화와 인간의 사냥 및 서식지 파괴가 멸종의 원인으로 추정된다.

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동굴곰 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
탑재된 동굴곰 골격
탑재된 동굴곰 골격
학명Ursus spelaeus
명명자Rosenmüller, 1794
멸종 여부멸종
화석 범위중기에서 후기 플라이스토세,
분류
곰속 (Ursus)
생물학적 특징
멸종 시기중기 ~ 후기 플라이스토세

2. 발견

미국 자연사 박물관에 전시된 동굴곰의 뼈대


동굴곰의 뼈는 오래전부터 발견되었지만, 처음에는 유인원, 고양이과 동물, 심지어 드래곤이나 유니콘 같은 전설 속 동물의 뼈로 여겨지기도 했다. 1774년 요한 프리드리히 에스퍼가 《알려지지 않은 사족보행 동물에 대한 새로운 발견》에서 처음으로 동굴곰을 학술적으로 기술했다. 에스퍼는 이 뼈의 주인이 곰이라고는 판단했지만, 북극곰의 일종으로 잘못 추정했다.[1] 20년 뒤인 1794년, 라이프치히 대학교의 해부학자 요한 크리스티안 로젠뮐러는 동굴곰이 별도의 생물종임을 밝히고 ''Ursus spelaeus''라는 학명을 부여했다.[1]

동굴곰 화석은 매우 많이 발견되었기 때문에, 제1차 세계 대전 중에는 인산염 비료 부족 문제를 해결하기 위해 동굴곰 뼈가 대량으로 인산염의 원료로 사용되었다. 특히 오늘날 오스트리아 영토인 슈타이어마르크 공국 지역의 "드래곤 동굴"들이 인산염 채굴을 위해 파헤쳐졌고, 이 과정에서 수많은 뼈가 사라지고 두개골과 다리뼈 일부만 남겨졌다.[74][1]

1917년부터 1923년 사이, 스위스의 드라헨로흐(Drachenloch|드라헨로흐de, 용의 동굴)에서는 에밀 배흘러(Emil Bächler)에 의해 동굴을 가득 채울 정도의 엄청난 양의 동굴곰 뼈가 발견되었다. 이는 약 3만 마리에 달하는 개체 수로 추정되며, 오랜 시간에 걸쳐 쌓인 것으로 보인다.[75]

동굴곰은 과거 유럽 전역에 서식했으며, 현재도 중부 유럽의 여러 동굴에서 뼈가 발견된다. 대표적인 예로 독일 헤머의 ''하인리히스회흘레''(''Heinrichshöhle'')와 이절론의 ''데첸회흘레''(''Dechenhöhle'') 등이 있다. 1966년 폴란드의 클레트노 곰 동굴(Jaskinia Niedźwiedziapl)에서는 거의 완전한 뼈대 1구, 온전한 두개골 5개, 부분적인 뼈대 18구가 한꺼번에 발견되기도 했다.[76][2] 1983년에는 루마니아의 곰의 동굴(Peștera Urșilorro)에서 140여 구의 동굴곰 뼈대가 발견되었다.[77][3]

2020년 8월, 러시아랴홉스키 제도 볼쇼이 섬에서는 약 2만 2천 년에서 3만 9천 5백 년 전 사이에 살았던 것으로 추정되는 동굴곰의 사체가 발견되었다. 이 사체는 뼈뿐만 아니라 근육, 내장 등 연조직까지 거의 완벽하게 보존된 상태로 발견되어 학계의 큰 주목을 받았다.[78][79] 얼마 지나지 않아 같은 지역에서 새끼 동굴곰의 사체도 추가로 발견되었다.[80]

조지아의 여러 동굴에서도 동굴곰 뼈가 발견되었다. 2021년에는 아카키 체레텔리 국립 대학교의 학생과 강사들이 이전에 탐사되지 않았던 동굴에서 동굴곰 두개골 2개와 함께 어금니, 송곳니, 상완골, 척추뼈 등 다양한 부위의 뼈를 발견했다.

3. 진화

동굴곰과 불곰은 플리오세와 플라이스토세 사이에 살았던 공통 조상인 우르수스 에트루스쿠스(에트루리아곰, ''Ursus etruscus'')로부터 종분화된 것으로 추정된다.[82][83][84][4][5][6] 에트루리아곰은 약 530만 년 전에서 10만 년 전까지 살았으며,[4][5][6] 동굴곰과 불곰의 마지막 공통 조상은 약 120만 년에서 140만 년 전에 살았던 것으로 보인다.[85][7]

동굴곰은 불곰과는 다른 진화 경로를 거쳤으며, 그 직접적인 조상은 플라이스토세 유럽에 약 180만 년 전에서 10만 년 전까지 서식했던 우르수스 데니게리(데닝거곰, ''Ursus deningeri'')로 여겨진다.[86][87][8][9] 마지막 간빙기 무렵 데닝거곰과 동굴곰이 함께 유럽에 살았으나, 데닝거곰이 먼저 멸종했다는 견해와[88] 데닝거곰이 사실상 동굴곰과 같은 종의 초기 형태 또는 아종이라는 견해가 있다.[89][11] 일부 학자들은 두 종 사이의 전환 형태로 ''Ursus spelaeus deningeroides''와 같은 중간 분류군을 제안하기도 한다.[10]

동굴곰 화석은 다양한 시대와 지역에서 발견되어 시간의 흐름에 따른 진화적 적응 모습을 보여준다. 특히 치아 구조에서 뚜렷한 변화가 관찰되는데, 세 개의 앞어금니(소구치)가 점차 작아지다가 결국 사라지고, 뒷어금니(어금니)는 크고 복잡해지는 경향을 보인다.[90][12] 어금니화(''molarization'')라고 불리는 이 현상은 치관을 넓히고 치첨과 절단면을 늘려 저작 능력을 향상시킴으로써, 질긴 식물을 효율적으로 처리하기 위한 적응으로 해석된다. 이는 동굴곰이 점차 육식보다 초식에 더 의존하게 되었음을 시사하며, 이러한 식성 변화는 빙기 환경에서 겨울잠을 자기 위한 에너지 축적에 유리했을 것으로 추정된다.[90][12]

2005년에는 약 4만 2천 년에서 4만 4천 년 전의 동굴곰 이빨 21개체에서 핵 DNA를 추출하여 유전체를 분석하는 연구가 이루어졌다.[91][13] 이 연구는 이전의 미토콘드리아 DNA 분석 결과(2만 년에서 13만 년 전 사이의 표본 사용)를 재확인하고 확장했는데,[85][7] 두 연구 모두 동굴곰이 아메리카흑곰보다는 불곰북극곰과 유전적으로 더 가깝다는 것을 보여주었다. 즉, 큰곰속 내에서 아메리카흑곰이 먼저 분기된 후 동굴곰이 분기되었고, 이후 불곰과 북극곰이 갈라졌다는 의미이다. 동굴곰과 불곰의 유전적 분화 추정 시점은 약 120만 년에서 140만 년 전이다.[85][7]

그러나 최근의 게놈 분석 연구들은 동굴곰과 불곰(회색곰) 사이에 종분화가 일어난 이후에도 혼혈이 계속되었음을 시사한다.[92][14][67] 실제로 현존하는 일부 불곰 개체들에게서 동굴곰의 유전자가 발견되기도 했다.[67]

4. 특징

재구성한 생존 당시의 동굴곰 모습


동굴곰은 앞발을 들고 일어서면 키가 3.5m에 달할 정도로 몸집이 매우 컸으며,[93] 길이는 최대 2m에 달했다.[16] 전반적인 골격 구조는 불곰과 유사했으며,[15][61] 가파른 이마와 넓고 돔형의 두개골, 튼튼한 몸, 긴 허벅지, 거대한 정강이, 그리고 안쪽으로 향한 발이 특징이었다.[15]

성적 이형성이 뚜렷하여 수컷과 암컷의 크기 차이가 컸다. 수컷의 평균 몸무게는 350kg에서 600kg 정도였으며,[17][62][94] 개중에는 1ton에 달하는 거대한 개체도 있었다.[95][64] 반면 암컷은 평균 225kg에서 250kg 정도로 수컷보다 훨씬 작았다.[17][63][96] 과거 박물관에 전시된 동굴곰 뼈대의 90% 가량이 수컷으로 분류되었는데, 이는 암컷의 작은 뼈대를 단순히 '왜소한' 개체나 별도의 아종으로 오해했기 때문이었다.[17]

뼈의 크기를 비교해보면, 위팔뼈(상완골)는 북극곰과 크기가 비슷했지만,[17][63][96] 넙다리뼈(대퇴골)는 성별에 따라 차이를 보였다. 암컷의 넙다리뼈는 북극곰과 비슷했으나,[17][63] 수컷의 넙다리뼈는 현존하는 가장 큰 곰 중 하나인 코디액곰(코디액불곰)과 크기가 유사했다.[17][63]

동굴곰은 빙하기에는 몸집이 더 커지고 간빙기에는 작아지는 경향을 보였는데, 이는 추운 기후에 적응하여 열 손실률을 조절하기 위한 것으로 추정된다.[18][65][97]

마지막 빙기(최후 빙기)의 동굴곰은 다른 곰들과 달리 앞어금니(전구치) 두세 개가 퇴화되어 없었으며,[19][66][98] 대신 가장 안쪽의 어금니가 매우 길고 크게 발달하여 추가적인 융기를 가지고 있었다.[19][98] 이는 주로 식물성 먹이를 섭취하는 데 적응한 결과로 보인다.[98] 일부 화석 연구에서는 초식성이 강한 소형 아종과 육식성이 강한 대형 아종이 구분되기도 하며, 소형 아종은 스텝 환경을 선호하고 열육치가 퇴화한 특징을 보인다.[66]

게놈 분석 결과, 회색곰과 교배한 흔적이 발견되었으며, 현존하는 일부 회색곰에게도 동굴곰의 유전자가 남아있음이 밝혀졌다.[67]

5. 생태



전반적으로 불곰과 비슷한 골격을 가졌으며[61], 상완골은 북극곰과 비슷했고, 대퇴골은 수컷의 경우 코디액불곰과, 암컷의 경우 북극곰과 비슷한 크기였다.[63] 특히 체중에 성적 이형성이 뚜렷하게 나타나, 수컷의 평균 체중은 350kg~600kg[62], 암컷의 평균 체중은 225kg~250kg 정도로 추정된다.[63] 발견된 개체 중에는 추정 체중이 1ton에 달하는 것도 있어[64], 현존하는 가장 큰 과 맞먹는 크기를 가졌음을 알 수 있다. 간빙기에 살았던 동굴곰은 빙하기의 개체보다 크기가 작았는데, 이는 몸 크기를 조절하여 열 손실량을 조절했기 때문으로 보인다.[65]

화석 연구에 따르면 동굴곰은 크게 소형 아종과 대형 아종으로 나뉜다. 소형 아종은 초식 성향이 강했으며, 대형 아종은 육식 성향이 더 강했던 것으로 밝혀졌다. 특히 소형 아종은 동굴보다는 스텝 지형을 선호했으며, 초식에 적응하는 과정에서 열육치가 퇴화하는 모습을 보였다. 최종 빙기의 동굴곰은 다른 곰들과 달리 작은 어금니 몇 개가 없었으며, 가장 안쪽 어금니는 가늘고 뾰족한 형태를 띠었다.[66]

게놈 분석 결과, 동굴곰은 회색곰과 교배했으며, 현재 살아있는 일부 회색곰 개체에게도 동굴곰의 유전자가 남아 있다는 사실이 밝혀졌다.[67]

5. 1. 먹이

동굴곰의 머리뼈


동굴곰의 치아는 매우 컸으며, 현미경 분석 결과 오늘날의 들과 달리 흙이 묻은 덩이줄기와 같이 거친 음식을 먹었음을 시사한다.[99][20] 그러나 치아 미세 마모 분석에 따르면, 덩이줄기나 다른 거친 음식이 동굴곰의 주된 식단은 아니었던 것으로 보이며, 씨앗이나 열매를 섭취했다는 기록도 있다.[20][21] 대부분의 현대 곰 종보다 치아 마모가 심하게 나타나는 것은 거친 음식을 먹었음을 뒷받침한다.[20]

동굴곰의 입 구조와 전구치의 소실 등 저작 장치의 형태학적 특징은 오랫동안 현존하는 가장 가까운 친척인 큰곰 (또는 유라시아 불곰)보다 더 초식성 생활을 했음을 나타내는 증거로 여겨져 왔다.[82][4] 시간이 지남에 따라 동굴곰의 치아는 식물을 씹기에 더 적합하게 변화했으며, 마지막 단계에서는 거의 초식만으로 생활했을 가능성도 제기된다.[83] 일부 연구에서는 치아 형태를 근거로 완전 채식 식단을 추론하기도 했다.[5]

이러한 초식 성향은 동굴곰 뼈의 안정 동위 원소 분석 결과로도 뒷받침된다. 동물의 뼈에는 섭취하는 먹이에 따라 특정 동위 원소의 비율이 달라지는데, 육식동물은 먹이 사슬을 통해 질소-15가 축적되어 높은 농도를 보이는 반면, 초식동물은 낮은 농도를 보인다. 탄소-13 역시 비슷한 경향을 보인다. 발견된 동굴곰 뼈의 질소-15와 탄소-13 농도는 오늘날 살아있는 초식동물과 유사하게 낮게 나타나, 주로 채식 위주의 식단을 가졌음을 시사한다.[100][118][22][53]

그러나 동굴곰이 전적으로 초식만 한 것은 아니라는 증거들도 발견되었다. 동굴곰의 이빨 자국이 남은 다른 동물의 뼈가 발견되었으며,[101][102] 치아에 남은 치석 분석 결과 동물성 단백질이 검출되기도 했다.[103] 일부 지역에서는 동굴곰 유해에 남겨진 이빨 자국을 통해 동면 중 죽은 동족을 먹는 식인 풍습의 가능성도 제기되었다.[23][24] 치아 미세 마모 분석은 동굴곰이 동시대의 유라시아 불곰보다 더 많은 양의 뼈를 먹었을 수 있음을 시사하며,[25] 이베리아 반도 북동부 동굴곰 어금니의 미세 마모 패턴은 동면 직전에 더 많은 고기를 섭취했을 가능성을 보여준다.[26]

특히 루마니아 카르파티아산맥 남서쪽의 페시테라 쿠 웨아세 동굴에서 발견된 동굴곰 뼈에서는 육식을 했을 때 나타나는 높은 질소-15 농도가 확인되어 잡식성 식단을 시사했다.[104][118][105][53][27][28] 다만, 이 값은 엄격한 채식 동물인 맘모스에서 발견되는 범위 내에 있다는 반론도 존재한다.[29] 최근의 한 동위원소 연구는 동굴곰이 현대 불곰과 유사한 잡식 습성을 보였다고 결론 내리기도 했다.[30]

현재까지는 동굴곰이 다른 Ursus 속의 곰들보다 뚜렷하게 초식성을 보였다는 것이 여전히 주된 견해이다.[117][52] 그러나 식단에 동물성 먹이가 포함되었음을 시사하는 증거들이 계속 발견되고 있으며, 뼈 유해의 동위원소 구성에서 나타나는 지역적 변동성[53][27] 및 두개골과 치아 형태에 대한 최근의 재평가[106][31] 등을 바탕으로 동굴곰이 식물성 먹이를 주로 섭취했지만 기회가 되면 육식도 하는 잡식 동물이었다는 견해가 점차 설득력을 얻고 있다.[118][105]

5. 2. 수명

어린 동굴곰의 뼈대


동굴곰의 일반적인 사인은 동면 중 축적된 에너지 고갈로 인한 사망이었다. 특히 경험이 부족하거나, 여름철 질병 또는 노령으로 인해 먹이를 충분히 섭취하지 못한 개체는 당시 길었던 겨울을 견디기 어려웠다.[107][32] 발견된 동굴곰 뼈에서는 척추 유합, 골종양, 충치, 치근 흡수, 괴사 (특히 어린 개체), 골수염, 골막염, 구루병, 신장결석 등 다양한 질병의 흔적이 나타난다.[93][15] 결핵을 앓았던 증거도 발견되었다.[33] 수컷 동굴곰의 골격에서는 음경골이 부러진 경우가 종종 발견되는데, 이는 번식기 동안 다른 수컷과의 싸움으로 인한 부상으로 추정된다.[107][32] 동굴곰의 정확한 수명은 알려져 있지 않지만, 20세를 넘는 경우는 드물었을 것으로 보인다.[108][34]

고생물학자들은 건강한 성체 동굴곰에게는 회색늑대 무리나 동굴하이에나를 제외하고는 천적이 거의 없었을 것으로 본다. 이들 포식자는 주로 병들거나 허약한 동굴곰을 공격했을 가능성이 높다.[108][34] 특히 동굴하이에나는 겨울잠을 자다 죽었거나 매우 쇠약해진 동굴곰을 주요 먹이원으로 삼았을 것으로 생각되며, 살점뿐 아니라 뼈까지 부숴 먹었던 것으로 보인다. 이는 겨울철 끝 무렵 먹이가 부족할 때 특히 중요한 식량 공급원이었을 것이다.[109][35] 그러나 건강한 동굴곰은 동면 중이라도 쉬운 상대가 아니었다. 동굴 깊숙한 곳에서 동굴곰 뼈와 함께 동굴사자의 완전한 골격이 발견되는 경우가 있는데, 이는 동굴사자가 동면 중인 동굴곰을 사냥하려다 오히려 죽임을 당했을 가능성을 시사한다.[110][36]

5. 3. 서식 범위

동굴곰의 화석은 유럽 전역에서 발견된다. 서쪽으로는 스페인[37]과 영국 제도[52], 벨기에[38]부터 남쪽으로는 이탈리아[39]와 발칸 반도[42][43], 중부 유럽인 독일 일부[40], 폴란드[41], 루마니아[44]는 물론이고 동쪽으로는 조지아, 러시아 일부[45](코카서스 산맥 포함)에서도 발견되고 있다. 유럽을 넘어 아시아 지역인 이란의 북부에서도 발견되었다.[46]

한편 마지막 빙기 동안 광범위한 빙하로 뒤덮여 있었던 영국 제도 북부, 스코틀랜드, 스칸디나비아, 발트 3국 등에서는 화석이 전혀 발견되지 않는다. 동굴곰 유해가 가장 많이 발견된 지역은 오스트리아, 스위스, 이탈리아 북부, 스페인 북부, 프랑스 남부, 그리고 루마니아로, 이는 대략 피레네 산맥, 알프스산맥, 카르파티아산맥과 같은 산악 지역과 일치한다. 유럽에서 발견된 엄청난 수의 뼈는 한때 동굴곰이 매우 흔했다는 것을 시사하지만, 동시에 일부 과학자들은 이것이 10만 년 이상에 걸쳐 축적된 결과이며, 해마다 동굴에서 두 마리 정도만 죽어도 충분히 설명 가능한 숫자라고 지적한다.[34][108]

동굴곰은 주로 낮은 산악 지역이나 산중턱, 특히 석회암 동굴이 많은 지역에 서식했다. 탁 트인 평원이나 평지의 숲은 피하고, 숲이 우거지거나 숲 가장자리에 있는 지형을 선호했던 것으로 보인다.[34][108]

6. 인간과의 관계

프랑스 라 콩바렐 동굴 벽화. 오른쪽 위에 동굴곰이 묘사되어 있다.


1917년에서 1923년 사이 스위스의 드라헨로흐 동굴에서 에밀 배흘러(Emil Bächler)가 3만 개가 넘는 동굴곰 뼈를 발굴했다.[47] 이 과정에서 동굴 벽 근처에서 석회암 석판으로 쌓은 낮은 벽 형태의 키스트(석관)가 발견되었는데, 그 안에는 여러 개의 곰 두개골이 들어 있었다. 다른 곰의 대퇴골이 박힌 동굴곰 두개골도 함께 발견되었다.[75][47] 이를 두고 학자들은 선사 시대 인간이 동굴곰을 이용한 종교 의식을 치렀거나, 사냥 의식의 일부로 동굴곰을 사냥했거나, 혹은 두개골을 트로피로 보관했을 것이라고 추측했다.[75][111][47] 그러나 고고학자 티모시 인솔은 2004년 저서 고고학, 종교, 의례에서 당시 발굴이 비전문가에 의해 진행되어 발견 상황이 정확하지 않을 수 있으며, 돌 석관에서 발견된 유물이 반드시 인간 활동의 결과라고 보기는 어렵다고 주장했다. 인솔은 동굴곰과 관련된 종교적 관행에 대한 증거가 설득력이 부족하며, 후대의 곰 관련 종교 의식과 비교하는 것도 타당하지 않다고 보았다.[112][48]

비슷한 사례는 프랑스 남부의 레고르두에서도 발견되었다. 이곳에서는 직사각형 구덩이에 최소 20마리가 넘는 동굴곰의 유해가 거대한 돌판으로 덮인 채 발견되었다. 근처 다른 돌 구덩이에는 네안데르탈인의 유해가 있었고, 주변에서 곰의 상완골, 긁는 도구 등 다양한 물건들이 발견되어 무덤의 부장품으로 해석되기도 한다. 이는 네안데르탈인이 종교적 의식을 가졌을 가능성을 시사한다.[113]

이탈리아 북부 사보나에 있는 바수라 동굴의 깊은 곳에서는 동굴곰 숭배와 관련 있을 것으로 보이는 유물이 발견되었다. 희미하게 동물 형상을 띤 석순이 점토 덩어리들로 둘러싸여 있었는데, 이는 네안데르탈인이 숭배나 의식을 위해 만든 것으로 추정된다.[114][49] 주변 바닥에 흩어져 있는 곰 뼈들은 이것이 어떤 종류의 의례적 목적을 가졌을 가능성을 뒷받침한다.[49]

선사 시대 동굴 벽화에서도 동굴곰의 모습을 찾아볼 수 있다. 예를 들어 프랑스의 라 콩바렐 동굴 벽화에는 다른 동물들과 함께 동굴곰이 그려져 있다.

7. 멸종

루마니아에서 발굴된 동굴곰의 뼈대


동굴곰은 단일 원인이 아닌 여러 요인이 복합적으로 작용하여 멸종한 것으로 보인다.[51][68] 일반적으로 멸종 시기는 약 2만 4천 년 전으로 추정되지만[115][50], 1만 2천 년 전 유물에서 동굴곰 치아가 발견되어 더 늦게까지 생존했을 가능성도 제기된다.[116]

동굴곰은 마지막 빙기 극대기에 다른 많은 거대동물들이 멸종한 것과 비교하면 상대적으로 이른 시기에 멸종했다. 초기에는 고도로 특화된 초식성 식단과 제한된 서식 범위가 기후 변화에 취약하게 만들어 멸종을 앞당겼다는 주장이 제기되었다.[117][52] 그러나 동굴곰은 이미 여러 차례의 기후 변화를 겪으며 생존해왔고[52], 미토콘드리아 DNA 분석 결과 유전적 다양성의 감소는 멸종 시점보다 훨씬 이전부터 시작되었기 때문에[115][51] 기후 변화가 직접적인 멸종 원인은 아니었을 가능성이 높다는 반론도 상당하다. 또한, 루마니아에서 발견된 동굴곰 뼈의 질소-15 동위원소 비율 분석 결과, 이들이 기존에 알려진 것보다 더 넓은 범위의 먹이를 섭취하는 잡식 동물이었을 가능성이 제기되었다.[118][53]

최근 연구들은 기후 변화보다는 인간의 활동이 동굴곰 멸종에 더 결정적인 역할을 했을 것으로 본다. 2019년에 발표된 유럽 각지에서 발굴된 81개체 동굴곰 뼈의 광범위한 미토콘드리아 유전체 분석 결과, 현생 인류인 크로마뇽인이 등장하고 오리냐크 문화가 시작된 약 4만 년 전부터 동굴곰의 개체 수가 급격히 감소하며 유전적 다양성 또한 줄어들기 시작했다는 사실이 밝혀졌다.[121][122][56][57] 이는 인류의 확산이 동굴곰의 생존에 직접적인 위협이 되었음을 시사한다.[121][122]

인간과의 경쟁은 주로 서식지를 둘러싸고 벌어졌을 것으로 추정된다. 동굴곰은 겨울잠을 자기 위해 오직 동굴만을 이용했으며[120][54], 불곰처럼 덤불 속 등 다른 장소를 활용하지 못했다.[54] 그런데 인간 역시 동굴을 중요한 거주 공간으로 삼으면서[108][115][51], 동굴곰이 이용할 수 있는 안전한 겨울잠 장소는 점점 줄어들었다.[120][54] 스페인 동굴곰 화석의 mtDNA 분석 결과, 특정 동굴에는 혈연적으로 가까운 개체들이 대대로 살았던 것으로 나타나 동굴곰의 강한 귀소 본능을 보여준다. 이 때문에 서식지를 빼앗긴 동굴곰이 새로운 동굴을 찾기는 매우 어려웠을 것이다.[123][58]

인간의 직접적인 사냥 역시 멸종의 한 원인으로 작용했을 수 있다.[108][115][55] 다만, 선사 시대 동굴 벽화에 불곰에 비해 동굴곰이 드물게 그려지고[119][60] 당시 인류의 총인구가 많지 않았다는 점[34][71] 등을 들어 사냥의 영향이 크지 않았을 것이라는 반론도 존재한다.

결국 동굴곰의 멸종은 기후 변화보다는 인간의 사냥과 서식지 경쟁 및 파괴가 복합적으로 작용한 결과로 보는 견해가 우세하다.[122][57] 동굴곰의 마지막 개체군은 알프스 산맥 남쪽 지역에서 좀 더 오래 생존했을 것으로 추정된다.[117][52][71] 2020년에는 러시아랴홉스키 제도 볼쇼이 섬에서 약 3만 5천 년 전에 얼어 죽은 것으로 보이는 동굴곰 사체가 발견되기도 했다.[124]

참조

[1] 서적 Bears: A Brief History https://books.google[...] Yale University Press
[2] 서적 Jaskinia Niedźwiedzia w Kletnie. Badanie i udostępnianie Polska Akademia Nauk, Ossolineum
[3] 웹사이트 Cave Bears https://web.archive.[...]
[4] 서적 The Cave Bear Story: Life and death of a vanished animal Columbia University Press
[5] 서적 Der Höhlenbär. Species 4 Thorbecke Verlag
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