유제류
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1. 개요
유제류는 발굽을 가진 포유류의 한 무리로, 기제목, 우제목, 고래목을 포함하는 진유제류가 주로 사용된다. 과거에는 형태적 특징에 따라 분류되었으나, 분자 계통 분석을 통해 분류 체계가 변경되었다. 진유제류는 기제목(말, 코뿔소 등)과 우제목(낙타, 소, 고래 등)으로 나뉘며, 기제목과 우제목은 고신세 후기에 나타나 다양한 종으로 확산되었다. 유제류는 발굽과 초식 생활에 적합한 해부학적 특징을 가지며, 장내 세균을 통해 셀룰로스를 소화한다.
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| 유제류 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 발가락 끝 또는 발굽으로 걷는 동물의 그룹 |
| 분류 | 유제류는 전통적으로 발굽이 있는 포유류의 그룹을 가리키는 데 사용됨 |
| 계통 분류 | |
| 범위 | 타네티안부터 현재 (팔레오세 초기부터 현재) |
| 학명 | Euungulata |
| 권위자 | Waddell 외, 2001 |
| 하위 분류군 | "클레이드": 판페리소닥틸라 과: †페나코돈트과? "클레이드": †안트라코부니아 목: †데스모스틸리아(?) "클레이드": †리토프테르나 "클레이드": †노토웅굴라타 목: 페리소닥틸라 "클레이드": 판아르티오닥틸라 목: †아르크토키오니아? 목: †메소니키아? 과: †페리프티키다에? 목: 아르티오닥틸라 |
| 이명 | Cetungulata (Irwin & Wilson, 1993) Euungulata (Waddell et al., 2001) |
2. 계통 분류
분자 계통 분석 이전에는 형태적 특징을 기반으로 유제류를 분류했으나, 분자 계통 분석 결과 유제류는 다계통군으로 밝혀졌다. 현재는 우제목, 기제목, 고래목을 포함하는 진유제류(Euungulata) 또는 고래유제류(Cetungulata)가 주로 사용된다.[73][74]
2000년대 이후 발달한 분자 계통 분석에 기초한 현재의 포유류 대분류에서는 유제류가 두 개의 계통으로 크게 나뉜다는 것이 밝혀졌다.
전통적인 분류에 따른 광의의 유제류의 단일 계통성이 분자 계통에 의해 부정된 후, 분자 계통에서 단일 계통군으로 판명된[71][72] 고래류와 기제목으로 이루어진 클레이드를 유제류로 재정의하는 경우가 많다.
다음은 포유류 계통 분류이다.[83]
2. 1. 역사
과거에는 형태적 특징을 바탕으로 유제류를 분류했으나, 분자 계통 분석이 발달하면서 유제류의 개념과 범위가 크게 변화했다. 과거 유제류에 포함되었던 장비목(코끼리류), 바위너구리목(바위너구리류), 해우목(해우, 듀공, 매너티) 등은 현재 아프로테리아상목(Afrotheria)으로 분류되며, 유제류는 로라시아상목(Laurasiatheria)에 속한다.[1]2009년 연구에서는 형태학적[6][7][8][9] 및 분자적[10][11] 증거를 통해 아르마딜로, 바위너구리, 바다소, 코끼리가 기제목(홀수 발굽 유제류) 및 우제목(짝수 발굽 유제류)보다 서로 더 가깝고, 아프로테리아 분류군을 형성한다는 사실이 밝혀졌다. 코끼리, 바다소, 바위너구리는 파에눙굴라타 분류군으로 함께 묶였으며, 아르마딜로는 이들과 가깝거나 아프리카땃쥐상목의 뾰족뒤쥐류와 가깝다고 여겨진다.[12] 이는 수렴 진화의 대표적인 예시로 여겨진다.[13]
기제목과 우제목은 대다수의 대형 육상 포유류를 포함한다. 이 두 그룹은 고신세 후기에 처음 나타나 다양한 종으로 빠르게 확산되었으며, 여러 대륙에서 번성했고 그 이후로 평행적으로 진화해 왔다. 일부 과학자들은 현생 유제류가 condylarth로 알려진 포유류의 진화 단계에서 파생되었다고 믿었다.[23] 이 그룹의 가장 초기에 알려진 구성원은 6600만 년 전에 비조류 공룡과 공존했던 포유류인 작은 ''Protungulatum''일 수 있다.[24] 그러나 많은 권위자들은 이를 진정한 태반류로 간주하지 않으며, 유제류라고는 더더욱 간주하지 않는다.[25]
호주에서는 최근 멸종된 유대류인 ''Chaeropus''("돼지발 반디쿠트") 또한 우제목과 유사한 발굽을 발달시켰으며,[27] 이는 수렴 진화의 한 예이다.
전통적인 분류 체계에서 현생에서는 우제목, 기제목, 장비목이 포함되었고, 많은 멸종 목이 속하는 것으로 여겨졌다. 또한 광의로는 불완전하고 원시적인 발굽을 가진 바위너구리목, 관치목(땅돼지목), 흔적적인 발굽을 가진 해우목(듀공목)을 포함했다. 이 중 우제류와 기제류가 근연 관계에 있다는 설은 오래 전부터 널리 퍼져 있었다.
2000년대 이후 발달한 분자 계통 분석에 기초한 현재의 포유류 대분류에서는 이러한 분류군이 두 개의 계통으로 크게 나뉜다는 것이 밝혀졌다.
- 로라시아상목 - 우제목, 기제목이 포함된다.
- 아프리카상목 - 장비목, 바위너구리목, 관치목, 해우목이 포함된다.
아프리카상목에 속하는 목 중, 장비목·바위너구리목·해우목은 근제류 (Paenungulata), 관치목은 원제류 (Protungulata)에 (근연 관계인 화석 목과 함께) 분류되며, 모두 아마도 단계통일 것이다.
2. 2. 진유제류 (Euungulata)
진유제류(Euungulata)는 분자 계통 분석 결과 단일 계통군으로 밝혀진[71][72] 고래류와 기제목을 묶어 유제류로 재정의한 분류군이다. '''진유제류''' 또는 '''고래유제류'''(Cetungulata)라고도 한다[73][74]。진유제류는 크게 기제목과 우제목(고래우제목)으로 나뉜다. 기제목은 발가락 수가 홀수인 동물들이며, 말목, 맥목, 코뿔소목을 포함한다. 우제목은 굽이 짝수인 동물들로, 낙타 등이 속한 굽발굽아목, 멧돼지 등이 속한 멧돼지아목, 반추류, 하마, 고래 등이 속한 고래반추아목으로 나뉜다.
| 분류 | 과 | 대표 동물 |
|---|---|---|
| 기제목 | 말과 | 말, 당나귀, 얼룩말 |
| 맥과 | 맥 | |
| 코뿔소과 | 코뿔소 | |
| 우제목 | 낙타과 | 낙타, 라마 |
| 태사수과 | 페커리 | |
| 멧돼지과 | 돼지 | |
| 말사슴과 | 작은사슴 | |
| 영양과 | 프로그혼 | |
| 기린과 | 기린, 오카피 | |
| 사슴과 | 사슴 | |
| 사향노루과 | 사향노루 | |
| 하마과 | 하마 | |
| 고래목 | 흰긴수염고래, 참돌고래 |
2. 2. 1. 기제목 (Perissodactyla)
'''기제목'''(奇蹄目, Perissodactyla)은 발굽이 홀수인 유제류 동물이다. 이들은 가운데 발가락이 가장 크고 체중을 지탱하는 역할을 하며, 다른 발가락은 작거나 없는 특징을 가진다.기제목은 크게 말상목과 코뿔소상목으로 나뉜다.
기제목은 약 5천 5백만 년 전 에오세 초기에 페나코돈과(Phenacodontidae)에서 진화한 것으로 추정된다.[39] 이들은 다양한 대륙으로 퍼져나가 다양한 형태로 진화했다. 말과 맥은 북아메리카에서, 코뿔소는 아시아에서 기원했다.[30]
한때 기제목은 매우 번성하여 다양한 과를 이루었으나, 현재는 3개의 과만이 남아있다. 이들은 거대한 브론토테레나 기괴한 칼리코테리과와 같이 다양한 형태와 크기를 가진 동물들을 포함했다. 가장 큰 기제목 동물은 파라케라테리움으로, 무게가 15ton에 달했다.[30]
말과에 속하는 가장 오래된 화석은 초기 에오세 시대의 히라코테리움이다.[36] 이들은 여우 크기의 작은 동물로, 뒷발에 3개, 앞발에 4개의 발가락을 가졌다. 시간이 지나면서 발가락 수는 줄어들고, 풀을 뜯어먹기에 적합한 이빨을 가지도록 진화했다.
코뿔소류는 초기 에오세 시대에 다른 기제목 동물로부터 분기되었다. 히라키우스와 같은 초기 코뿔소는 뿔이 없고 맥이나 작은 말과 비슷했다.[37]
최초의 맥과 동물은 헵토돈과 같이 초기 에오세에 나타났다.[37] 이들은 현대 맥과 유사하지만 크기가 작고 코가 없었다. 진정한 맥은 올리고세에 나타났으며, 마이오세에는 미오타피루스와 같이 현존하는 종과 거의 구별할 수 없는 형태가 나타났다. 아시아와 아메리카 맥은 약 2천만~3천만 년 전에 분기되었고, 약 3백만 년 전에는 맥이 북아메리카에서 남아메리카로 이동했다.[38]
기제목은 올리고세 동안 대형 육상 초식 동물의 지배적인 집단이었으나, 마이오세에 풀이 증가하면서 더 복잡한 위를 가진 우제목에게 자리를 내주게 되었다. 그럼에도 불구하고 많은 기제목 종들이 플라이스토세 후기까지 생존했지만, 인간의 사냥과 서식지 변화로 인해 쇠퇴했다.
2. 2. 2. 우제목 (Artiodactyla)
다음은 현존하는 과들을 관계 순서대로 나열한, 유제류의 단순화된 분류 체계이다.- '''경우제목''' (='''고래우제목''') (곁축 유제류)
- ** '''굽발굽아목'''
낙타과: 낙타, 라마
- ** '''Artiofabula'''
'''멧돼지아목'''
* 태사수과: 페커리
* 멧돼지과: 돼지
'''고래반추아목'''
* '''반추류'''
** 말사슴과: 작은사슴
** '''사슴아목'''
*** 영양과: 프로그혼
*** 기린과: 기린, 오카피
*** 사슴과: 사슴
*** 사향노루과: 사향노루
*** 소과: 소, 영양
* '''고래하마아목'''
** 하마과: 하마
** '''고래목'''
*** '''수염고래아목'''
긴수염고래과: 혹등고래 및 고래
꼬마고래과: 꼬마긴수염고래
수염고래과: 밍크고래
*** '''이빨고래아목'''
'''향고래상과'''
* 향고래과: 향고래
* 꼬마향고래과: 꼬마향고래
'''강돌고래상과'''
* 인도강돌고래과: 인도강돌고래
'''부리고래상과'''
* 부리고래과: 부리고래
'''중국강돌고래과'''
* 중국강돌고래과: 바이지 (기능적으로 멸종)
'''이니아상과'''
* 이니아과: 아마존강돌고래
* 라플라타돌고래과: 라플라타돌고래
'''참돌고래상과'''
* 일각돌고래과: 흰고래와 일각고래
* 상괭이과: 상괭이
* 참돌고래과: 대양돌고래[14]
3. 진화
유제류는 초기 고신세(약 6천 5백만 년에서 6천만 년 전)에 너구리나 곰과 비슷한 잡식성 콘딜라르트인 악토키온과에서 진화한 것으로 여겨진다. 악토키온과의 동물은 측면 발가락 감소, 뼈 융합, 발굽과 같은 특화가 없는 비교적 짧은 다리를 가지고 있었고,[39] 길고 묵직한 꼬리를 가지고 있었다. 이들의 원시적인 해부학적 구조로는 먹이를 쫓아갈 수 없었을 가능성이 높지만, 강력한 체격, 발톱, 긴 송곳니를 가지고 있어 기습 공격으로 작은 동물을 제압할 수 있었을 것이다.[39]
기제목과 우제목은 대다수의 대형 육상 포유류를 포함한다. 이 두 그룹은 고신세 후기에 처음 나타나 다양한 종으로 빠르게 확산되었으며, 여러 대륙에서 번성했고 그 이후로 평행적으로 진화해 왔다. 일부 과학자들은 현생 유제류가 condylarth로 알려진 포유류의 진화 단계에서 파생되었다고 믿었다.[23]
최초의 유제류는 오늘날의 사슴과나 돼지와 비슷했다. 작고 다리가 짧은 생물체로 잎과 식물의 부드러운 부분을 먹었다. 후기 시신세(4천 6백만 년 전)까지 돼지아목(돼지 그룹), 경절족아목(낙타 그룹), 반추아목(염소와 소 그룹)의 세 아목이 발달했다.
3. 1. 기제목의 진화
기제목은 이미 후손들이 물려받을 해부학적 특징(예: 제1, 5 손가락의 축소)을 보여주던 양 크기의 작은 동물인 페나코돈과(Phenacodontidae)에서 진화한 것으로 생각된다.[39] 에오세가 시작될 무렵인 5천 5백만 년 전(Mya)에 기제목은 여러 대륙으로 다양화되어 퍼져나갔다. 말과 맥은 모두 북아메리카에서 진화했다. 코뿔소는 맥과 같은 동물로부터 아시아에서 발달한 후 중기 에오세(약 4천 5백만 년 전)에 아메리카 대륙에 정착한 것으로 보인다. 약 15개의 과 중에서 말과, 맥과, 코뿔소과 3개만 생존해 있다.이 과들은 형태와 크기가 매우 다양했으며, 거대한 브론토테레와 기괴한 칼리코테리아가 포함되었다. 가장 큰 기제목 동물인 아시아 코뿔소 ''파라케라테리움''(Paraceratherium)은 15ton에 달했는데, 이는 코끼리 무게의 두 배가 넘는다.[30]
3. 2. 우제목의 진화
우제목은 초기 고신세(약 6천 5백만 년에서 6천만 년 전)에 너구리나 곰과 비슷한 잡식성 콘딜라르트인 악토키온과에서 진화한 것으로 여겨진다.[39] 이들은 측면 발가락 감소, 뼈 융합, 발굽과 같은 특화가 없는 비교적 짧은 다리를 가지고 있었고,[39] 길고 묵직한 꼬리를 가지고 있었다. 원시적인 해부학적 구조로는 먹이를 쫓아갈 수 없었을 가능성이 높지만, 강력한 체격, 발톱, 긴 송곳니를 가지고 있어 기습 공격으로 작은 동물을 제압할 수 있었을 것이다.[39]최초의 유제류는 오늘날의 사슴과나 돼지와 비슷했다. 이들은 작고 다리가 짧은 생물체로 잎과 식물의 부드러운 부분을 먹었다. 후기 시신세(4천 6백만 년 전)까지 돼지아목(돼지 그룹), 경절족아목(낙타 그룹), 반추아목(염소와 소 그룹)의 세 아목이 발달했다. 그럼에도 불구하고 유제류는 그 당시 지배적이지 않았다. 기제목이 훨씬 더 성공적이었고 수도 더 많았다. 유제류는 틈새 역할을 하며 살아남았고, 일반적으로 주변 서식지를 차지했으며, 이는 그들이 낮은 등급의 음식을 먹고 생존할 수 있도록 해주는 복잡한 소화 기관을 발달시킨 시기로 추정된다.
3. 2. 1. 고래류의 진화
고래류는 하마와 가까운 조상에서 진화한 것으로 추정된다. 이 가설적 조상 그룹은 약 5400만 년 전에 두 개의 가지로 갈라졌을 가능성이 높다.[4] 한 가지는 고래류로 진화하여, 5200만 년 전에 초기 고래인 ''파키케투스''와 고대고래로 알려진 다른 초기 고래 조상들로부터 시작되었을 가능성이 있으며, 결국 완전히 수생인 고래류로 수생 적응을 거쳤다.[40] 다른 한 가지는 네 다리가 달린 큰 짐승인 안트라코테리움과가 되었는데, 그 중 가장 초기의 것들은 에오세 후기에 비교적 작고 좁은 머리를 가진 마른 하마와 비슷했을 것이다. 안트라코테리움의 모든 계통은 Hippopotamidae로 진화한 것을 제외하고는 플라이오세 동안 후손을 남기지 않고 멸종되었다.[41]Raoellidae과는 고래류와 가장 가까운 우제목 과로 알려져 있다.[42][43] 결과적으로, 고래류 진화에 대한 새로운 이론은 고래와 그 조상들이 경쟁이 아니라 천적으로부터 탈출하기 위해 바다에 서서히 적응했다고 가설을 세운다.[44][45][46]
4. 특징
유제류는 발굽을 가지고 있으며, 대부분 제행성(발가락으로 걷는) 보행을 한다. 이들의 뒤꿈치는 땅에 닿지 않으며, 대부분 손가락이 5개보다 적다.[49]
대부분 유제류는 대형 초식 동물이며, 셀룰로스를 소화할 수 있다. 초식 동물이지만 척추 동물의 공통적인 특징으로 유제류 또한 생화학적으로는 셀룰로스를 분해할 수 없다. 따라서 셀룰로스 분해는 장내 세균에 의해 이루어진다. 장내 세균의 위치 등 세부적인 소화 과정은 목(Order)에 따라 다르다.[49]
4. 1. 해부학적 특징
유제류는 특히 두개골 부속지, 치아, 다리 형태에서 특별한 적응을 발달시켰다. 여기에는 짧고 튼튼한 머리를 가진 거골의 변형이 포함된다.[49]발굽은 유제류 포유류의 발가락 끝부분을 두꺼운 각질(keratin)로 덮어 강화한 것이다.[49] 발굽은 단단하거나 고무 같은 발바닥과 발가락 끝을 둘러싼 두꺼운 손톱으로 형성된 단단한 벽으로 구성된다. 발바닥과 발굽 벽의 가장자리는 일반적으로 동물의 무게를 지탱한다. 발굽은 지속적으로 자라며 사용에 의해 끊임없이 닳는다. 대부분의 현대 유제류에서 요골과 척골은 앞다리 길이 방향으로 융합되어 있다. 아르크토키온과와 같은 초기 유제류는 이러한 독특한 골격 구조를 공유하지 않았다.[50] 요골과 척골의 융합은 유제류가 앞다리를 회전하는 것을 방지한다. 이러한 골격 구조는 유제류에게 특정한 기능이 없으므로, 유제류가 다른 포유류와 공유하는 상동 형질로 간주된다. 이 특성은 공통 조상으로부터 전해졌을 것이다.[49]
기제목은 중간축 발을 가지고 있는데, 이는 발의 평면 대칭 덕분에 모든 다리에서 무게가 세 번째 발가락에 분산된다는 것을 의미한다. 공통 조상으로부터 발가락 수가 감소했는데, 전형적인 예는 단일 발굽을 가진 말이다. 결과적으로 기제목을 거의 사용하지 않는 중간축이라고 불리는 또 다른 이름이 있었다. 기제목은 이러한 특성을 진화시킨 유일한 포유류 계통이 아니었다. 메리디웅굴라타는 여러 번 중간축 발을 진화시켰다.[49]
육상 우제목은 부축 발을 가지고 있는데, 이는 모든 다리에서 무게가 세 번째와 네 번째 발가락에 분산된다는 것을 의미한다. 이 포유류의 대부분은 갈라진 발굽을 가지고 있으며, 다리 위쪽에 위치한 덧발톱이라고 하는 작은 발톱 두 개가 있다. 초기 고래류(고대 고래)도 이러한 특징을 가지고 있었고, 발목에 목말뼈와 입방골을 가지고 있었는데, 이는 우제목의 추가적인 진단적 특징이었다.[51]
현대 고래류에서 앞다리는 가슴 지느러미가 되었고 뒷부분은 내부적이고 축소되었다. 때때로 더 긴 사지를 암호화하는 유전자는 현대 고래류가 작은 다리(격세 유전)를 발달시키도록 한다. 움직임의 주요 방법은 추진력에 사용되는 꼬리 지느러미라고 하는 꼬리 지느러미를 위아래로 움직이는 것이며, 가슴 지느러미는 전체 꼬리 부분과 함께 방향 제어를 제공한다. 모든 현대 고래류는 외형상 그렇지 않은 것처럼 보이지만, 여전히 손가락을 유지하고 있다.[49]
대부분의 유제류는 송곳니가 퇴화하고, 어금니가 특화되어 있다. 여기에는 부노돈트(낮고 둥근 융기)와 고치치아가 포함된다. 고치치아의 발달은 특히 중요한데, 이 적응이 약 2,500만 년 전 미오세 동안 초원의 확산과 강하게 연관되었기 때문이다. 숲 생물군이 감소하면서 초원이 확산되었고, 포유류에게 새로운 생태적 지위가 열렸다. 많은 유제류는 잎을 먹는 식단에서 풀을 뜯어먹는 식단으로 전환했고, 아마도 풀의 연마성 규산에 의해 고치치아가 흔해졌을 것이다. 그러나 최근 증거는 고치치아의 진화가 풀 자체가 아닌, 흙이 많은 거친 서식지와 관련이 있다는 것을 보여준다. 이를 풀이 아닌 모래 가설(Grit, not grass hypothesis)이라고 한다.[52]
일부 유제류는 상악 앞니가 완전히 없고, 대신 잎을 뜯어먹는 것을 돕기 위해 치아판을 가지고 있다.[53][54] 이는 낙타, 반추동물 및 일부 이빨고래에서 발견된다. 현대의 수염고래는 물에서 크릴을 걸러내기 위해 수염을 가지고 있다는 점에서 주목할 만하다. 반면에, 돼지와 페커리, 일부 사슴 종, 사향노루, 하마, 부리고래, 그리고 긴 송곳니를 가진 일각고래에서 볼 수 있듯이, 치아가 무기나 성적 과시 수단으로 진화해왔다.[55]
유제류는 반추류 (사향노루 제외)에서 발견될 수 있는 다양한 두개 부속지를 진화시켰다. 소와 영양의 경우, 뿔의 크기와 모양은 매우 다양하지만 기본 구조는 항상 가지가 없는 한 쌍의 단순한 뼈 돌출부로, 종종 나선형, 뒤틀린 또는 홈이 있는 형태를 가지며 각각 영구적인 케라틴 외피로 덮여 있다. 독특한 뿔 구조는 다른 반추류와 구별되는 소과의 유일한 명확한 형태학적 특징이다.[56][57] 수컷 뿔 발달은 성 선택과 관련이 있으며,[58][59] 암컷의 뿔 존재는 자연 선택에 기인할 가능성이 높다.[58][60] 암컷의 뿔은 일반적으로 수컷보다 작고 모양이 다른 경우도 있다. 암컷 소과의 뿔은 포식자에 대한 방어 또는 영역성을 표현하기 위해 진화한 것으로 생각된다. 왜냐하면 포식자 방어에 은폐를 사용할 수 있는 비영역 암컷은 종종 뿔이 없기 때문이다.[60]
코뿔소 뿔은 다른 뿔 달린 포유류와 달리 케라틴만으로 구성된다. 이 뿔은 동물의 두개골의 코능선에 놓여 있다.[49]
사슴뿔은 사슴과에 고유하며 대부분 수컷에게서 발견된다. 뿔이 있는 유일한 사슴과 암컷은 순록과 북극 순록으로, 뿔은 일반적으로 수컷보다 작다. 그럼에도 불구하고 다른 사슴 종의 생식 가능한 암컷은 종종 테스토스테론 수치가 증가하여 때때로 뿔을 생성할 수 있는 능력이 있다.[61] 각 사슴뿔은 두개골의 부착점인 자루에서 자란다. 사슴뿔이 자라는 동안에는 혈관이 풍부한 피부인 융단으로 덮여 있어 자라는 뼈에 산소와 영양분을 공급한다.[62] 사슴뿔은 동물계에서 수컷의 이차 성징 중 가장 과장된 사례 중 하나로 여겨지며,[63] 다른 어떤 포유류 뼈보다 빠르게 자란다.[64] 성장은 팁에서 발생하며, 처음에는 연골로 시작하여 뼈가 되기 위해 광물화된다. 사슴뿔이 완전히 커지면 융단이 없어지고 사슴뿔의 뼈가 죽는다. 이 죽은 뼈 구조가 성숙한 사슴뿔이다. 대부분의 경우, 기저부의 뼈는 파골세포에 의해 파괴되고 사슴뿔은 결국 떨어진다.[62]
골질돌기는 기린과 수컷 오카피의 머리에서 발견되는 뿔 모양 (또는 사슴뿔 모양)의 돌기이다. 이것은 영양과 소의 뿔과 유사하지만, 골화된 연골에서 파생되었으며,[66] 골질돌기는 뿔이 아닌 피부와 털로 덮여 있다는 점에서 다르다.[49]
프롱혼의 두개 부속지는 독특하다. 프롱혼의 각 "뿔"은 두개골의 전두골에서 자라 영구적인 코어를 형성하는 가늘고 측면으로 납작한 뼈의 날로 구성된다. 기린과와 마찬가지로 뼈 코어를 피부가 덮고 있지만 프롱혼에서는 매년 탈락하고 다시 자라는 케라틴 외피로 발달한다. 소과 뿔과 달리 프롱혼의 뿔 외피는 분기되어 각 외피는 앞으로 뻗은 뿔을 가지고 있다 (따라서 프롱혼이라는 이름이 붙었다). 수컷의 뿔은 잘 발달되어 있다.[49]
현생 유제류는 발굽이 발달한 우제목, 기제목, 장비목을 포함한다. 이들은 발굽을 가지고 있으며, 제행성이다. 뒤꿈치는 땅에 닿지 않으며, 대부분의 경우 손가락은 5개보다 적다.[49] 대형 초식 동물이며, 셀룰로스를 소화할 수 있다. 척추 동물 공통의 성질로 유제류도 생화학적으로는 셀룰로스를 분해할 수 없기 때문에, 분해는 장내 세균에 의한 것이다. 장내 세균의 소재 등 세부 기구는 목에 따라 다르다.[49]
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