주기매미

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1. 개요
2. 생태 및 특징
- 2.1. 생활 주기
- 2.2. 포식자 포만 전략
3. 분류
- 3.1. 진화
4. 분포 및 연차 집단 (Broods)
- 4.1. 주요 연차 집단
5. 인간과의 관계
6. 기생충, 천적 및 질병
7. 공생
참조

1. 개요

주기매미는 북아메리카 동부에 서식하는 매미로, 13년 또는 17년의 긴 생활 주기를 가진 것이 특징이다. 성충은 붉은 눈과 반투명한 날개를 가지며, 수컷은 짝짓기를 위해 종 특유의 소리를 내는 대규모 합창을 한다. 주기매미는 땅속에서 유충으로 지내며, 대량으로 출현하여 포식자의 포만을 유도하는 전략을 사용한다. 분류학적으로는 Magicicada 속에 속하며, 7종으로 나뉜다. 주기매미의 출현은 연도별로 브루드(brood)로 구분되며, 17년 주기 브루드와 13년 주기 브루드가 있다. 과거에는 식민지 시대부터 기록되었으며, 일부 아메리카 원주민은 식용으로 사용하기도 했다.

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주기매미
기본 정보
바이에른 주립 동물학 컬렉션, 뮌헨 (2015)에 있는 Magicicada septendecim 표본
'M. septendecim, M. cassini, M. septendecula를 포함하는 매미 코러스'
학명	Magicicada spp.
명명자	W. T. 데이비스, 1925
모식종	Magicicada septendecim
모식종 명명자	(Linnaeus, 자연의 체계 10판, 1758)
영명	periodical cicadas (주기적인 매미)
분류
계	동물
문	절지동물
강	곤충강
목	노린재목 (반시목)
과	매미과
생태
분포 지역	북미

2. 생태 및 특징

날개가 있는 이마고(성충) 주기매미는 두 개의 붉은 겹눈과 세 개의 작은 단안(홑눈), 그리고 검은 등쪽 가슴을 가지고 있다. 날개는 반투명하며 주황색 핏줄이 뚜렷하게 보인다. 배 아랫면의 색깔은 종에 따라 검은색, 주황색 또는 주황색과 검은색 줄무늬로 나타난다.^[10]

성충의 크기는 종에 따라 보통 2.4cm에서 3.3cm 사이이며, 이는 같은 지역에서 발견되는 대부분의 연생 매미 종 크기의 약 75% 수준이다. 다 자란 암컷은 수컷보다 몸집이 약간 더 크다.^[11]

수컷 주기매미는 암컷을 유인하기 위해 대규모로 모여 합창하듯 노래하는 습성이 있다. 각 종은 자신만의 독특한 울음소리를 가지고 있다. 예를 들어, 10년 매미의 울음소리는 "위이이-호오" 또는 "파라오"라고 외치는 소리와 비슷하게 들린다고 한다.^[12] 카시니 매미와 데큘라 매미는 윙윙거리는 소리와 딸깍거리는 소리를 섞어 노래한다.^[11]

주기매미는 사람을 쏘거나 물지 않는다. 다른 매미목 곤충처럼 식물에 주둥이를 박아 수액을 빨아먹는 입 구조를 가지고 있다. 약충 시기에는 땅속에서 식물 뿌리의 수액을 먹으며 물, 미네랄, 탄수화물을 얻고, 성충이 되어서는 식물 줄기에서 영양분과 물을 섭취한다. 성충 매미를 손으로 다룰 때 주둥이에 찔려 사람의 피부를 뚫을 수도 있는데, 이는 고통스러울 수 있지만 해롭지는 않다. 매미는 독성 물질을 가지고 있지 않으며, 매미에게 물리거나 찔리는 것이 질병을 옮긴다는 증거도 없다.^[13]

암컷 주기매미가 나무에 알을 낳는 과정에서 연필 굵기 정도의 어린 가지가 손상될 수 있다. 다 자란 나무는 이러한 산란 피해를 거의 입지 않지만, 가지 끝부분이 죽거나 아래로 늘어지는 현상이 나타날 수 있다.^[14] 어린 나무나 관목을 새로 심는 경우, 주기매미의 대량 출현이 예상되는 시기를 피하는 것이 좋다. 이미 심겨진 어린 나무나 관목은 산란 피해를 막기 위해, 지름 약 7.62cm 이하의 가지들을 모시 천이나 다른 그물망으로 덮어 보호할 수 있다.^[15] 산란은 첫 성충이 나타난 지 약 일주일 후부터 시작되어 모든 암컷이 죽을 때까지 이어진다.

2. 1. 생활 주기

출현! 거의 동시에. 많은 수가 살아남지 못하지만, 대량 출현으로 많은 수가 성체가 되어 다음 세대를 시작할 것이다.

성충 매미 암컷이 나뭇가지에 틈을 만들어 알을 낳는 모습. 소리는 수천 마리의 매미 소리이다.

거의 모든 매미는 수년간 지하에서 유충으로 보내다가 몇 주에서 몇 달 정도의 짧은 성충 기간을 가진다. 7종의 주기매미는 특정 지역의 개체군 전체가 발달 단계를 동기화하여 같은 해에 모두 성충으로 한꺼번에 출현하기 때문에 이러한 이름이 붙었다. 이 주기성은 특히 13년 또는 17년이라는 긴 생활 주기 때문에 더욱 두드러진다.

반면, 비주기성 매미의 경우, 일부 성충은 매년 여름에 성숙하여 출현하고 나머지 개체는 지하에서 계속 발달한다. 많은 사람이 이러한 비주기성 종을 매년 여름 관찰되기 때문에 연례 매미라고 부르지만, 이는 이들의 생활 주기가 1년이라는 잘못된 인식을 줄 수 있다. 실제로 알려진 "연례" 종의 생활 주기는 2년에서 10년 사이이며, 일부는 더 길 수도 있다.

주기매미의 약충은 지하에서 살며, 보통 땅속 약 0.61m (약 60cm) 이내 깊이에서 식물 뿌리의 수액을 먹고 산다.^[16] 지하에서 발달하는 동안 5번의 유충기(령)를 거친다. 13년과 17년 생활 주기의 차이는 2령 유충이 성숙하는 데 필요한 시간 차이 때문으로 여겨진다. 지하에서 약충은 더 깊이 이동하며 성숙함에 따라 더 큰 뿌리를 찾아 먹는다.^[17]

약충은 나무의 수분 함량 변화를 감지하여 햇수를 세는 것으로 보인다. 이는 실험적으로 나무의 잎이 한 해에 두 번 떨어지고 다시 자라도록 유도했을 때, 그 나무에서 먹이를 먹던 매미가 17년 대신 16년 후에 출현한 결과로 뒷받침된다.^[18]

출현하는 해의 4월 말에서 6월 초가 되면, 성숙한 5령 유충은 땅 표면까지 터널을 만들고 토양 온도가 특정 임계값에 도달하기를 기다린다.^[7]^[19] 어떤 경우에는 약충이 흙 표면 위로 몇 인치 높이의 진흙 탑을 쌓기도 한다.^[20] 이 탑의 기능은 정확히 알려져 있지 않지만, 일부 비주기성 매미나 다른 땅 파는 곤충에서도 관찰된다.^[21]

약충은 땅속 20cm (약 약 20.32cm) 깊이의 토양 온도가 17.9°C (약 약 17.8°C) 이상이 되는 봄 저녁에 처음 땅 위로 나온다. 주로 저녁에 출현하는 것은 최대 토양 온도가 최대 태양 복사보다 몇 시간 늦게 나타나는 것과 관련이 있으며, 이는 날지 못하는 약충이 새와 같은 주행성 시각 포식자로부터 몸을 보호하는 데 유리하다. 성숙한 주기매미는 낮에 주로 활동하며, 밤에는 노래를 거의 멈춘다.

미국 기준으로, 이러한 출현 시기는 남부 지역에서는 4월 말이나 5월 초, 북부 지역에서는 5월 말에서 6월 초에 해당한다. 땅 위로 나온 약충은 풀밭에서 탈피하거나, 가까운 나무 줄기, 건물 벽, 전신주, 울타리 기둥, 나뭇잎, 심지어 주차된 자동차 타이어 등 적절한 수직 표면을 찾아 몇 센티미터에서 약 30.48m (약 30m) 이상 기어올라 성충으로의 마지막 변태를 완료한다. 최종 탈피를 마친 직후의 성충은 옅은 흰색이지만, 한 시간 안에 몸 색깔이 어두워진다. 이후 약 6일 동안 날개와 외골격이 완전히 굳기를 기다린다.

성충 주기매미는 몇 주 동안만 생존하며, 7월 중순까지는 모두 죽는다. 이 짧은 성충 기간은 오직 번식이라는 한 가지 목적에 맞춰져 있다. 다른 매미들처럼 수컷은 고막을 이용하여 매우 크고 종마다 독특한 짝짓기 노래를 부른다. 같은 ''Magicicada'' 종의 노래하는 수컷들은 암컷을 유인하기 위해 '합창'이라고 불리는 무리를 형성하는 경향이 있다. 이 합창 무리의 수컷들은 노래 부르기와 짧게 날아다니며 짝짓기 상대를 찾는 행동을 번갈아 한다.^[2] 대부분의 짝짓기는 소위 '합창 나무'에서 이루어진다.^[10]

짝짓기를 받아들일 준비가 된 암컷은 같은 종 수컷의 노랫소리에 맞춰 날개를 펄럭여 응답하며(수컷의 노래 속에서 시각적 신호가 중요한 역할을 하는 것으로 보인다), 수컷을 유인하여 짝짓기를 한다.^[22] 합창 소리는 매우 커서, 수컷의 수에 따라 가까운 거리에서 100 데시벨(dB)에 달할 수 있다. 수컷은 집단적인 "소집" 노래 외에도, 개별 암컷에게 접근할 때 독특한 구애 노래를 부른다.^[10]

수컷과 암컷 모두 여러 번 짝짓기를 할 수 있지만, 대부분의 암컷은 한 번만 짝짓기하는 것으로 보인다. 짝짓기 후 암컷은 어린 나뭇가지 껍질에 V자 모양의 틈을 내고 그 안에 약 20개씩, 총 600개 이상의 알을 낳는다. 약 6주에서 10주 후 알이 부화하면, 약충은 땅으로 떨어져 구멍을 파고 들어가 다시 13년 또는 17년의 긴 지하 생활을 시작한다.

유충들은 거의 동시에 매우 많은 수가 출현하는데, 때로는 1 에이커(> 370m²)당 150만 마리 이상이 나오기도 한다.^[23] 이러한 대량 출현은 포식자 포만이라는 생존 전략이다. 출현 후 첫 주 동안 주기매미는 파충류, 조류, 다람쥐, 고양이, 개 및 기타 작은 포유류와 큰 포유류에게 쉬운 먹이가 된다.^[7]^[24] 현재 서식지에서 주기매미를 주로 노리는 효과적인 포식자는 없으며, 출현 시 매미를 잡아먹는 다른 동물들은 전체 매미 개체 수에 비하면 미미한 영향을 미칠 뿐이다.

초기 곤충학자들은 매미가 압도적인 수로 포식자를 질리게 하여 대부분의 개체가 살아남는다고 생각했다. 이후, 13년과 17년이라는 소수 주기가 포식자 회피 전략이라는 가설이 제기되었다. 이는 잠재적 포식자가 매미 출현 주기의 약수에 맞춰 번식 주기를 동기화하여 개체 수를 늘리는 것을 방지하기 위한 전략이라는 것이다.

이 소수 가설에 따르면, 예를 들어 3년의 번식 주기를 가진 포식자가 특정 무리의 출현 시기와 맞아떨어졌다 하더라도, 다음 무리가 출현할 때까지는 4주기 + 1년(13년 주기) 또는 5주기 + 2년(17년 주기)이 지나야 한다. 이런 방식으로 소수 주기는 포식자의 일부가 아직 성적으로 미성숙하여 풍부한 먹이를 최대한 활용할 수 없을 때 매미가 출현하도록 보장하는 전략이라는 설명이다.^[25]

또 다른 관점은 이 가설을 매미 무리 자체에 적용한다. 즉, 소수 주기는 서로 다른 주기를 가진 무리 ''간''의 잡종화를 막기 위한 적응이라는 것이다. 이 특이한 시간적 격리 방법은 환경 조건이 극도로 가혹했을 때 발생했다는 가설이 있다. 이런 조건에서는 매우 긴 발달 시간을 갖는 돌연변이가 생존에 유리했고, 이 특성을 가진 매미는 짧은 발달 주기를 가진 매미와의 교배를 피하는 것이 유리했다는 것이다.

이런 관점에서 볼 때, 장기간 발달하는 매미는 빙하기 이후(주기매미의 경우 북미 플라이스토세 간빙기) 고립되고 감소된 개체군에서 겪었던 혹독한 자연 선택 압력(즉, 가혹한 조건)을 견뎌내도록 하는 특성을 유지했다. 대량 출현과 포식자 포만 전략은 이러한 장기 발달 특성을 희석시킬 수 있는 잡종화로부터 보호하는, 더 큰 생존 전략의 일부일 뿐이라는 설명이다.^[26]

이 잡종화 가설은 이후 수학적 모델을 통해 뒷받침되었으며, 주기매미의 특이하고 수학적으로 정교한 생존 전략에 대한 가장 널리 받아들여지는 설명 중 하나이다.^[27] 주기 길이는 하나의 유전자 좌위에 의해 조절되며, 13년 주기가 17년 주기보다 우성이라는 가설이 있지만,^[28] 이 해석은 DNA 수준에서는 논란의 여지가 있으며 아직 입증되지 않았다.

2. 2. 포식자 포만 전략

유충들은 거의 동시에 매우 많은 수로 출현하는데, 때로는 1 에이커(제곱미터당 370마리 이상)당 150만 마리 이상이 나타나기도 한다.^[23] 이러한 대량 출현은 포식자 포만(predator satiation)이라고 하는 생존 전략의 대표적인 예이다. 이 전략의 핵심은 간단하다. 출현 후 첫 주 동안 주기매미는 파충류, 조류, 다람쥐, 고양이, 개 등 다양한 포유류에게 손쉬운 먹잇감이 된다.^[7]^[24] 하지만 워낙 수가 많기 때문에 포식자들이 아무리 먹어도 전체 매미 개체수에 큰 영향을 주지 못하며, 결국 포식자들은 빠르게 포화 상태에 이른다.

초기 곤충학자들은 매미가 단순히 압도적인 숫자로 포식자를 질리게 만들어 대부분의 개체가 살아남는다고 설명했다. 이후, 매미의 발달 주기가 13년 또는 17년이라는 소수라는 점에 주목하여 새로운 가설이 제시되었다. 이는 포식자 회피 전략의 일환으로, 포식자들이 매미의 출현 주기에 맞춰 자신들의 번식 주기를 동기화하기 어렵게 만든다는 것이다. 예를 들어, 매미 주기가 12년이라면 2년, 3년, 4년, 6년 주기의 포식자들은 매미가 대량 발생하는 해에 맞춰 번성할 수 있지만, 주기가 13년이나 17년이면 포식자 주기의 약수와 겹칠 확률이 현저히 낮아진다. 즉, 매미가 출현했을 때 잠재적 포식자 중 상당수는 번식할 수 없는 미성숙 상태일 가능성이 높아, 매미는 포식 압력을 덜 받게 된다.^[25] 로이드와 다이바스(Lloyd & Dybas)는 1966년에 이러한 소수 주기의 적응적 이점을 처음 지적했다.

또 다른 가설은 소수 주기가 다른 주기를 가진 매미 무리 간의 잡종화를 방지하기 위한 적응이라고 설명한다. 만약 다른 주기를 가진 매미들이 교배하면, 그 후손들은 정해진 대량 발생 연도에서 벗어나 출현하게 될 가능성이 높다. 이렇게 소수로 출현하는 개체들은 포식자에게 쉽게 노출되거나 짝을 찾기 어려워 생존에 불리하다(분단성 선택). 따라서 다른 주기와 가장 겹치지 않는 소수 주기를 가진 매미들이 자연선택을 통해 살아남았다는 것이다. 요시무라 히토시는 빙하기라는 혹독한 환경 조건에서 살아남기 위해 긴 발달 주기가 선택되었고, 이 특성을 유지하기 위해 다른 주기와의 교잡을 피하는 방향으로 진화했을 것이라고 주장했다.^[26] 이 잡종화 가설은 수학적 모델을 통해 뒷받침되었으며^[27], 현재 주기매미의 독특한 생존 전략을 설명하는 유력한 설명 중 하나로 받아들여진다. 주기 길이는 단일 유전자 좌위에 의해 결정되며, 13년 주기가 17년 주기에 대해 우성이라는 가설도 있지만^[28], DNA 수준에서의 명확한 증거는 아직 부족하다.

결론적으로, 주기매미의 대량 발생은 개체 수를 통해 포식자를 압도하는 '포식자 포만' 전략과, 소수 주기를 통해 포식자와의 동주기적 발생 및 다른 주기 무리와의 잡종화를 회피하는 복합적인 생존 방식이다. 이러한 전략은 '희석 효과'로도 설명할 수 있는데, 무리 지어 동시에 출현함으로써 각 개체가 포식될 확률을 낮추는 것이다. 과거에는 이를 종의 보존이라는 집단적 이익으로 설명했지만, 현재는 각 개체의 생존과 유전자 전달에 유리한 방향으로 작용한 결과라고 생각하는 것이 일반적이다.

3. 분류

주기매미는 매미과(Cicadidae)의 라모티알니니족(Lamotialnini)에 속하는 매지키카다(''Magicicada'') 곤충을 말한다.^[49] 이 속은 북아메리카 동부에서만 발견되며, 가장 가까운 친척으로는 오스트레일리아의 ''트리엘라''(Tryella)와 ''알리타''(Aleeta) 속이, 아메리카 대륙 내에서는 과테말라의 ''크리소라시아''(Chrysolasia) 속이 꼽힌다.^[49]^[50]

현재 ''매지키카다'' 속에는 총 7종이 알려져 있다. 이들은 생활 주기에 따라 크게 두 그룹으로 나뉜다.

17년 주기 종: 3종 (''M. septendecim'', ''M. cassinii'', ''M. septendecula'')
13년 주기 종: 4종 (''M. tredecim'', ''M. neotredecim'', ''M. tredecassini'', ''M. tredecula'')

이 7종은 형태와 울음소리 등의 특징에 따라 다시 세 개의 종 그룹으로 분류되기도 한다. 각 그룹은 17년 주기 종과 그와 유사한 13년 주기 종을 포함한다.^[51]

Decim 종 그룹: ''M. septendecim'' (17년), ''M. tredecim'' (13년), ''M. neotredecim'' (13년)
Cassini 종 그룹: ''M. cassinii'' (17년), ''M. tredecassini'' (13년)
Decula 종 그룹: ''M. septendecula'' (17년), ''M. tredecula'' (13년)

2000년에는 13년 주기 종인 ''M. neotredecim''이 새로운 종으로 기재되었다. 각 종에 대한 상세한 정보와 분류학적 관계는 진화 섹션에서 더 자세히 다룬다.

3. 1. 진화

매지키카다(''Magicicada'')는 북아메리카 동부에서만 발견되지만, 가장 가까운 친척은 오스트레일리아의 ''트리엘라''(Tryella)와 ''알리타''(Aleeta) 속으로 여겨지며, ''매지키카다''는 ''트리엘라''와 ''알리타''를 포함하는 분지군의 자매군이다.^[49] 아메리카 대륙 내에서는 과테말라의 ''크리소라시아''(Chrysolasia) 속이 가장 가까운 친척으로 추정된다.^[50]

현재 7종의 종이 ''매지키카다''에 속하며, 17년 주기 종 3종과 13년 주기 종 4종으로 나뉜다. 이 7종은 종종 세 개의 하위 그룹, 소위 Decim 종 그룹, Cassini 종 그룹, 그리고 Decula 종 그룹으로 나뉘기도 하는데, 이는 각 17년 주기 종이 13년 주기를 가진 하나 이상의 종과 강한 유사성을 보이기 때문이다.^[51]

17년 주기				종 그룹	13년 주기
그림	학명	일반명	분포	종 그룹	그림	학명	일반명	분포
Decim 종 그룹의 17년 주기 매미 M. septendecim	M. septendecim (린네, 1758)	17년 매미, 파라오 매미	캐나다, 미국	Decim	Decim 종 그룹의 13년 주기 매미 M. tredecim	M. tredecim (Walsh & Riley, 1868)		미국 남동부
Decim 종 그룹의 17년 주기 매미 M. septendecim	M. septendecim (린네, 1758)	17년 매미, 파라오 매미	캐나다, 미국	Decim
M. neotredecim Marshall & Cooley, 2000		미국
M. cassinii ^[52] (Fisher, 1852)	17년 매미, 작은 주기 매미	미국	Cassini	Cassini 종 그룹의 13년 주기 매미 M. tredecassini	M. tredecassini Alexander & Moore, 1962		미국
Decula 종 그룹의 17년 주기 매미 M. septendecula	M. septendecula Alexander & Moore, 1962		미국	Decula	Decula 종 그룹의 13년 주기 매미 M. tredecula	M. tredecula Alexander & Moore, 1962		미국

주기매미의 생활환은 소수 13 또는 17을 사용한다는 점에서도 특이하지만, 그 진화는 1년 및 4년 단위의 생활환 변화와도 복잡하게 얽혀 있다.^[26]^[28] 1년 단위의 변화는 4년 단위의 변화보다 덜 흔하며 아마도 지역 기후 조건의 변화와 관련이 있을 것이다. 4년 단위의 조기 및 지연 출현은 흔하며, 1년 단위의 변화보다 훨씬 더 많은 개체군이 관여한다. 다양한 종들은 서로 다른 시간대에 격리된 종의 하위 집단이 결국 생식적 격리를 겪게 되는 동시적 종분화 과정을 통해 기원한 것으로 잘 알려져 있다.^[53]^[54]

연구에 따르면 현존하는 주기매미에서 13년 및 17년 생활환은 지난 4백만 년 동안 최소 8번의 서로 다른 시기에 진화했으며, 동일한 생활환을 가진 서로 다른 종들은 기존의 지배적인 개체군에 생활환을 동기화하여 겹치는 지리적 분포를 보였다.^[54] 같은 연구에서는 Decim 종 그룹이 Decula와 Cassini 종 그룹의 공통 조상으로부터 약 4백만 년 전에 분화되었다고 추정한다. 약 250만 년 전에는 Cassini와 Decula 그룹이 서로 분리되었다.

Sota 등 (2013)의 논문은 또한 현존하는 13년 주기매미가 17년 주기매미로부터 처음 분리된 것이 약 53만 년 전, 남부의 ''M. tredecim''이 북부의 ''M. septendecim''으로부터 분리될 때였다고 계산했다. 두 번째 주목할 만한 사건은 약 32만 년 전에 서부 Cassini 그룹이 동부의 동종 종에서 분리되면서 발생했다. Decim과 Decula 분지군도 유사한 서부 분리를 겪었지만, 각각 27만 년과 23만 년 전에 발생한 것으로 추정된다. Cassini와 Decula에서 13년과 17년의 분리는 이 사건 이후에 발생했다.

17년 주기매미는 과거에 빙하가 있었던 지역을 주로 차지하며, 그 결과 그들의 계통지리학적 관계는 반복적인 빙하 피난처(적합한 서식지의 작은 섬)로의 수축과 여러 간빙기 동안의 후속 재확장의 영향을 반영한다. Decim, Cassini, Decula의 각 종 그룹에서 빙하기의 특징은 세 개의 계통지리학적 유전적 하위 구획으로 나타난다. 즉, 애팔래치아 산맥 동쪽의 한 하위 그룹, 중서부의 한 하위 그룹, 그리고 그들의 분포 범위의 가장 서쪽 가장자리의 한 하위 그룹이다.

Sota 등의 데이터에 따르면 남부 13년 주기매미 개체군의 창시자는 Decim 그룹에서 기원했다. 이들은 나중에 서부 Cassini 분지군에서 기원한 Cassini와 동부, 중부 및 서부 Decula 분지군에서 기원한 Decula에 합류했다. Cassini와 Decula가 남쪽으로 침입하면서, 그들은 서식하는 ''M. tredecim''과 동기화되었다. 이 Cassini와 Decula는 ''M. tredecassini''와 ''M. tredecula''로 알려져 있다. 이 가설과 ''M. neotredecim''과 ''M. tredecim''을 포함하는 최근의 13년 및 17년 분리와 관련된 다른 가설을 뒷받침하기 위해서는 더 많은 데이터가 필요하다.

4. 분포 및 연차 집단 (Broods)

주기매미는 북아메리카 동부에 주로 서식하며, 다른 지역에서는 볼 수 없는 독특한 주기성을 가진다.^[95] 크게 17년 주기와 13년 주기로 나뉘며, 발생하는 해에 따라 지리적 연차 집단(Brood)으로 분류된다. 예를 들어, 2014년에는 13년 주기인 XXII 연차 집단이 루이지애나에서, 17년 주기인 III 연차 집단이 일리노이 서부와 아이오와 동부에서 출현했다.

1907년, 곤충학자 찰스 레스터 말라트는 주기매미의 연차 집단을 체계적으로 분류하기 위해 로마 숫자를 할당했다. 그는 17년 주기 집단(I~XVII)과 13년 주기 집단(XVIII~XXX)을 구분하여 번호를 부여했으며, 17년 주기 집단이 13년 주기 집단보다 일반적으로 더 북쪽에 분포하는 경향이 있음을 발견했다. 말라트가 처음 분류했던 모든 연차 집단이 현재 존재하는 것은 아니며, 일부는 숲 감소나 집참새와 같은 외래종 포식자의 영향 등으로 멸종된 것으로 추정된다.

일반적으로 17년 주기 매미는 북부와 동부 주에, 13년 주기 매미는 남부와 미시시피 계곡 주에 분포하며, 일부 지역에서는 서식지가 겹치기도 한다.^[55]^[56]

2024년 기준 미국 농무부 산림청의 주기 매미 연차 집단 서식지 지도 (카운티별 및 다음 출현 시기)

예상된 출현 시기 외에 나타나는 주기매미는 "지각 출현 개체"라고 불린다. 이들은 보통 예정된 해보다 1년 또는 4년 일찍 또는 늦게 나타나며, 이는 연차 집단의 주기가 변화하는 과정과 관련될 수 있다는 이론도 있다.

주기매미의 정확한 분포를 파악하기 위한 노력이 계속되고 있으며, 코네티컷 대학교에서는 크라우드소싱 데이터와 전문가 기록을 활용하여 새로운 분포 지도를 제작하고 있다.^[58]^[59]

4. 1. 주요 연차 집단

주기매미는 발생하는 연도에 따라 연차 집단^[96]으로 나뉜다. 이론적으로 17년 매미는 17개, 13년 매미는 13개, 총 30개의 연차 집단이 존재할 수 있다. 17년 매미의 연차 집단에는 로마 숫자 I부터 XVII까지(1~17), 13년 매미의 연차 집단에는 XVIII부터 XXX까지(18~30) 번호가 붙여져 있다.

그러나 실제로 존재하는 연차 집단은 총 15개(17년 매미 12개, 13년 매미 3개)로, 이론상 가능한 수의 절반에 해당한다. 기록상으로는 과거에 존재했으나 멸종된 연차 집단도 XI(17년 주기)와 XXI(13년 주기)의 2개가 있다. 이 때문에 미국 전역에서 주기매미가 발생하지 않는 해도 있다.

연차 집단은 특정 종으로 엄격하게 구분되지는 않는다. 연차 집단 VII이 ''M. septendecim'' 종만으로 구성된 것을 제외하면, 대부분의 연차 집단은 여러 종으로 이루어져 있으며, 대부분 같은 주기의 모든 종으로 구성된다.

일반적으로 각 지역에는 하나의 연차 집단만 서식한다. 따라서 특정 지역에서 주기매미의 대규모 발생은 17년 또는 13년에 한 번씩 일어난다. 17년 주기매미는 동부 주에서 오하이오 계곡을 지나 대평원 주, 그리고 북쪽으로는 어퍼 미드웨스트 가장자리까지 분포하며,^[55]^[56] 13년 주기매미는 남부 및 미시시피 계곡 주에서 발생하며,^[55]^[56] 두 집단의 분포 지역이 일부 겹치기도 한다. 예를 들어, 17년 주기인 IV군과 13년 주기인 XIX군은 미주리주 서부와 오클라호마주 동부에서 서식지가 겹친다.^[55]^[56]

모든 연차 집단의 규모가 동일한 것은 아니며, 크고 작은 차이가 있다. 가장 규모가 큰 연차 집단은 17년 매미 중에서는 X군(Brood X, 대동부 브루드)이며, 13년 매미 중에서는 XIX군(Brood XIX, 대남부 브루드)이 가장 크고 넓게 분포하여 13년 매미 발생의 대부분을 차지한다. 그 외 비교적 규모가 큰 집단으로는 17년 매미의 II, IV, XIII, XIV군과 13년 매미의 XXIII군이 있다. 반대로 17년 매미의 VII군은 현존하는 연차 집단 중 가장 규모가 작으며, 개체 수가 감소하여 멸종 위기에 처한 것으로 간주된다.

아래는 현재 알려진 주기매미 연차 집단 목록이다.

주기	연차 집단	서기 연도를 주기로 나눈 나머지
17년 매미	I	6
	II	7
	III	8
	IV	9
	V	10
	VI	11
	VII	12
	VIII	13
	IX	14
	X	15
	XI	16 (멸종)
	XIII	1
XIV	2
13년 매미	XIX	9
	XXI	11 (멸종)
	XXII	12
XXIII	0

2024년에는 17년 주기인 XIII군과 13년 주기인 XIX군이 221년 만에 동시에 출현(우화)하는 드문 현상이 발생했다.^[97] 이 동시 출현은 발생 전부터 미국 언론에서 '시케이더게돈'(cicada-geddon, 매미(cicada)와 아마겟돈(Armageddon)의 합성어)으로 불리며 큰 관심을 모았다.^[98]^[99] 특히 일리노이주 일부 지역에서는 두 연차 집단의 서식지가 겹쳤으며,^[97] 이곳에서는 제트 엔진 소음에 버금가는 소음이 발생하기도 했다.^[97]^[100] 이러한 동시 출현은 1998년에도 관찰되었으며, 다음 동시 출현은 2219년, 2440년, 2661년 등으로 예상된다.^[57] (단, 세대마다 분포가 약간씩 변동하며 이전의 분포 지도는 신뢰할 수 없을 수 있다.^[56])

5. 인간과의 관계

주기매미는 오랜 기간 인간의 역사와 문화에 다양한 방식으로 영향을 미쳐왔다. 특히 북미 지역에서는 주기적인 대규모 출현으로 인해 주목받아 왔으며, 이에 대한 기록과 연구, 문화적 반응 등이 존재한다.

초기 유럽 정착민들은 주기매미의 갑작스러운 대규모 출현을 기록으로 남겼으며, 아메리카 원주민들은 이 현상을 자연의 순환 일부로 이해하고 때로는 중요한 식량 자원으로 활용하기도 했다. 오논다가 족과 같은 일부 부족에게는 주기매미가 식량 위기를 극복하는 데 도움을 준 기록도 남아있다.^[80]^[81] 18세기 이후 칼 린네와 같은 학자들에 의해 주기매미의 생태와 13년 또는 17년의 독특한 주기가 과학적으로 연구되기 시작했다.^[10]^[77]

주기매미의 독특한 생태와 대규모 출현은 문화적으로도 영향을 미쳤다. 예를 들어, 가수 밥 딜런은 프린스턴 대학교 캠퍼스에서 경험한 매미의 대규모 출현과 울음소리에서 영감을 받아 곡을 쓰기도 했다.^[102] 또한, 주기매미의 대발생 이후 매미 알을 먹고 번성한 진드기(''Pyemotes herfsi'')가 사람을 물어 피부 문제를 일으키는 사례도 보고되는 등^[87]^[88]^[89]^[90], 인간 생활과 직접적인 관련을 맺기도 한다.

5. 1. 역사적 기록

1633년에 주기매미의 대규모 출현에 대한 최초의 기록은 1620년에 설립된 매사추세츠주의 플리머스 식민지 총독 윌리엄 브래드퍼드의 보고서에 처음 나타났다. 식민지와 인근 아메리카 원주민들을 휩쓸었던 "유해한 열병"에 대해 설명한 후, 보고서에는 다음과 같이 적혀 있었다.

이 질병이 발생하기 전 봄에, 마치 말벌이나 ''호박벌''과 비슷한 크기의 ''파리'' 떼가 있었다는 점을 주목해야 한다. 그들은 땅속 작은 구멍에서 나와 푸른 식물을 먹어치웠고, 숲을 울릴 정도로 끊임없이 요란한 소리를 내어 듣는 사람을 멍하게 만들 정도였다. 그들은 이전에 이 나라에서 ''영국인''들에게 보이지도 들리지도 않았지만, ''인디언''들은 그들에게 질병이 따를 것이라고 말했고, 실제로 그해 여름 ''6월'', ''7월'', ''8월''에 매우 심하게 발생했다.

(1907년에 말라트가 보고한 관찰 내용을 자세히 설명하면서, 진 크리츠키는 브래드퍼드의 보고서가 잘못된 날짜라고 주장했는데, 브루드 XI과 XIV가 각각 1631년과 1634년에 플리머스에서 출현했을 것이고, 현재 알려진 브루드 중 1633년에 출현했을 브루드는 없기 때문이다.)

역사적 기록에는 1733년 이전에 작성된 시끄러운 매미의 거대한 출현("메뚜기")이 15~17년 주기로 반복된다는 보고가 인용되어 있다. 저명한 필라델피아 식물학자이자 원예학자인 존 바트람은 곤충의 생애 주기, 외형 및 특징을 묘사한 초기 작가 중 한 명이었다.^[71]

1715년 5월 9일, 필라델피아의 스웨덴 "글로리아 데이" 루터교 교회의 목사인 안드레아스 샌들은 일기에 브루드 X의 출현을 묘사했다.^[72] 핀란드 자연학자인 페르 칼름은 스웨덴 왕립 과학 아카데미를 대신하여 1749년 펜실베이니아와 뉴저지를 방문하여 5월 말에 또 다른 브루드의 출현을 관찰했다.^[73]^[74] 칼름은 1756년에 스웨덴 학술지에 발표한 논문에서 이 사건을 보고하면서 다음과 같이 썼다.

일반적인 의견은 이 곤충들이 17년마다 이처럼 엄청난 수로 나타난다는 것이다. 그 동안에는 가끔 여름에 나타나는 것 외에는 땅속에 머물러 있다.
이 곤충들이 17년마다 펜실베이니아에서 나타난다는 상당한 증거가 있다.^[74]

칼름은 샌들의 보고서와 벤자민 프랭클린으로부터 얻은 보고서를 묘사했는데, 프랭클린은 1732년 5월 초에 필라델피아에서 많은 수의 매미가 땅에서 출현했다고 기록했다. 그는 이 문서를 준비한 사람들이 다른 해에는 그런 보고를 하지 않았다고 언급했다.^[74] 칼름은 또한 다른 사람들이 1749년 5월 22일에 펜실베이니아에서 매미가 땅에서 대규모로 출현하기 전에는 가끔 매미를 보았다는 정보를 얻었다고 언급했다.^[74] 그는 또한 1749년에 많은 매미 소리를 들었던 동일한 달과 지역에서 1750년에는 펜실베이니아와 뉴저지에서 어떤 매미 소리도 듣지 못했다고 말했다.^[74] 1715년과 1732년의 보고서는 1749년과 1750년의 그의 관찰과 함께 그가 언급한 이전의 "일반적인 의견"을 뒷받침했다.

칼름은 1771년 런던에서 영어로 번역되어 출판된 책에서 그의 연구 결과를 요약하면서 다음과 같이 말했다.

약 17년마다 엄청난 수의 종류의 ''메뚜기''가 이곳으로 온다... 그들이 그렇게 많은 수로 나타나는 해 사이에는 숲에서 단 한 마리만 보이거나 들린다.^[76]

칼름의 설명과 칼름이 제공한 표본을 바탕으로, 1758년 칼 린네는 곤충의 이름을 그의 ''자연의 체계'' 제10판에서 ''매미 십칠년매미''(Cicada septendecim^la)라고 명명했다.^[10]^[77]

존 바트람의 아들인 모세 바트람은 칼름이 1749년에 관찰한 다음 브루드(브루드 X)의 출현을 1766년에 쓴 논문인 ''16년 또는 17년에 한 번씩 주기적으로 나타나는 미국의 매미 또는 메뚜기에 대한 관찰''에서 묘사했다. 1768년에 런던 잡지에 게재된 바트람의 논문은 나무 가지에 알을 낳은 후 어린 곤충들이 땅으로 내려와 "발견할 수 있는 첫 번째 구멍"으로 들어간다고 언급했다. 그는 그들을 표면 약 3.05m 아래에서 발견할 수 있었지만 다른 사람들은 약 9.14m 깊이에서 발견했다고 보고했다.^[78]

1775년, 토머스 제퍼슨은 그의 "가든 북"에 브루드 II의 17년 주기를 기록하면서, 한 지인이 1724년과 1741년에 "거대한 메뚜기 해"를 기억하고, 그와 다른 사람들이 1758년에 또 다른 해를 기억하며, 1775년에 곤충들이 몬티첼로에서 다시 땅에서 출현했다고 썼다. 그는 암컷이 땅 위에서 나무의 작은 가지에 알을 낳는다고 언급했다.^[79]

미국 독립 전쟁 중인 1780년의 브루드 VII 매미(오논다가 브루드로도 알려짐)의 출현은 설리번 원정이라고 알려진 군사 작전의 여파와 일치했는데, 이 작전은 토착 오논다가 족 공동체를 파괴하고 그들의 농작물을 파괴했다. 매미가 갑자기 상당한 양으로 도착한 것은 설리번 원정 이후와 그에 이은 혹독한 겨울 동안 심각한 식량 불안을 겪고 있던 오논다가 사람들에게 생존의 원천을 제공했다.^[80] 매미의 기적적인 등장은 트라우마적이고 재앙적인 사건 이후 그들의 생존을 보장하기 위한 창조주가 개입한 것으로 오논다가 족에 의해 기념되었다.^[81]

매사추세츠에서 ''Massospora cicadina'' 곰팡이에 복부가 감염된 브루드 X ''Magicicada'' (2021년 5월 31일)

1800년 4월, 엘리콧 밀스, 메릴랜드 근처에 살던 벤자민 베네커는 그의 기록 책에 1749년에 "거대한 메뚜기 해"를 기억하고, 1766년에는 곤충이 "처음만큼 많아 보였던" 두 번째 해, 1783년에는 세 번째 해를 기록했다. 그는 곤충(브루드 X)이 "1800년, 즉 그들이 나에게 세 번째로 나타난 지 17년 후에 다시 나타날 것으로 예상할 수 있다"고 예측했다.^[82] 병원성 곰팡이인 ''Massospora cicadina''가 그들의 숙주에 미치는 영향을 묘사하면서,^[83] 베네커의 기록 책은 다음과 같이 곤충을 묘사했다.

... 그들이 땅에서 나오자마자 죽을 때까지 노래하거나 소리를 내기 시작한다. 뒷부분이 썩어 없어지고 그들에게 아무런 고통도 없는 것처럼 보이며, 그들은 죽을 때까지 계속 노래를 부른다.^[84]

1845년, 우드빌, 미시시피주의 D.L. 파라스는 지역 신문인 ''우드빌 공화당''에 남부 매미 브루드의 13년 주기를 발표했다.^[32] 1858년, 파라스는 그 주제에 대한 신문에 게재된 후속 기사에 ''Cicada tredecim''이라는 제목을 붙였다.^[32] 10년 후, ''American Entomologist''는 1868년 12월에 벤자민 댄 월시와 찰스 밸런타인 라일리가 작성한 논문을 게재했는데, 이 논문은 남부 매미 브루드의 13년 주기를 보고했다.^[32]

1869년 1월에 ''Scientific American''이 재인쇄한 월시와 라일리의 논문은 님프의 출현 구멍과 솟아오른 포탑의 내부 및 외부 특성을 보여주었다. 파라스의 보고서를 인용하지 않은 그들의 기사는 남부 매미의 13년 주기를 처음으로 널리 알린 것이었다.^[32] 라일리는 나중에 1885년에 그가 저술한 주기적 매미에 대한 출판물에서 파라스의 연구를 인정했다.^[32]^[85]

1998년에는 서부 미주리주에서 17년 매미 브루드(브루드 IV)와 주 나머지 지역에서 13년 매미 브루드(브루드 XIX)가 출현했다. 각 브루드는 해당 유형에서 주에서 가장 큰 브루드이다. 두 브루드의 영역이 일부 지역에서 겹치면서(수렴) 1777년 이후 주에서 처음으로 수렴이 발생했다.^[86]

2007년과 2008년에 일리노이 자연사 조사의 연구 과학자인 에드먼드 자보르스키는 떡갈나무 잎벌레("가려움증 진드기")(''Pyemotes herfsi'')가 주기적인 매미 알의 외부 기생충이라고 보고했다. 2007년 브루드 XIII 출현이 끝난 후 시카고 교외에서 사람들이 개발하고 있는 신비한 가려운 물집과 발진을 다른 사람들과 함께 조사하면서, 그는 그 사건을 매미 알을 기생하면서 빠르게 개체수가 증가한 진드기의 물린 자국으로 돌렸다.^[87] 2008년에 브루드 XIV의 출현이 끝난 후 신시내티에서 비슷한 사건이 발생했고,^[88] 2016년에 브루드 V의 출현이 끝난 후 클리블랜드와 오하이오주 북부 및 동부의 다른 지역에서 발생했으며,^[89] 2021년에 브루드 X의 출현이 끝난 후 워싱턴 D.C. 지역에서, 그리고 2024년에 다음 브루드 XIII의 출현이 끝난 후 시카고 지역에서 다시 발생했다.^[90]^[91]

5. 2. 식용

이로쿼이 연방의 아메리카 원주민 부족 중 하나인 오논다가족은 "17년 매미"를 전통 음식으로 먹었다. 이들은 아침 일찍 땅 위로 갓 나온 매미들을 종이 봉투에 모아, 버터를 두른 프라이팬에 볶아 먹었다. 뚜껑을 덮고 볶으면 팝콘처럼 튀기도 했다.^[101]

미국 독립 전쟁 중이던 1780년, 설리번 원정으로 오논다가 공동체가 파괴되고 농작물도 파괴되어 심각한 식량난을 겪고 있을 때, 주기매미(브루드 VII)가 대량으로 출현했다. 이 매미는 오논다가족에게 중요한 생존 식량이 되었으며, 이들은 이를 창조주의 개입으로 여기고 기념했다.^[80]^[81]

5. 3. 문화적 영향

이로쿼이 연방의 아메리카 원주민 부족 중 하나인 오논다가족은 17년 매미를 전통 음식으로 먹는다. 이들은 아침 일찍, 아직 땅 위로 나온 지 얼마 되지 않은 매미를 종이 봉투에 모아 프라이팬에 버터를 두르고 볶아서 먹는다. 뚜껑을 덮고 볶으면 팝콘처럼 튀기도 한다^[101].
프린스턴 대학교 근처 숲에는 17년 매미가 서식하는데, 1970년 6월 9일 매미가 대량으로 발생했을 당시, 이 대학교를 방문했던 밥 딜런은 캠퍼스에 가득한 매미 울음소리에서 영감을 받아 "Day of the Locusts(매미가 우는 날)"라는 곡을 만들었다^[102].

6. 기생충, 천적 및 질병

주기매미는 다양한 기생충과 질병의 영향을 받는다. 주로 참나무 잎벌레('''Polystepha pilulae''') 유충 및 기타 곤충을 먹이로 삼는 참나무 잎 갤 진드기("가려움 진드기", '''Pyemotes herfsi''')는 주기매미의 알을 이용할 수 있을 때 외부 기생충이 된다. 매미가 나무 가지에 알을 낳으면, 이 진드기들이 번식하여 수가 증가한다.^[60]

메릴랜드주 베세스다에서 복부에 ''Massospora cicadina'' 감염을 보인 Brood X ''Magicicada'' (2021년 5월 31일)

매미의 출현이 끝난 후, 이 진드기 때문에 많은 사람들이 상체, 머리, 목, 팔 등에 발진, 고름, 심한 가려움증 같은 진드기 물림 후유증을 겪기도 한다. 발진과 가려움증은 며칠 후에 가장 심해지며 최대 2주까지 지속될 수 있다. 칼라민 로션이나 국소 스테로이드 크림 같은 치료법은 가려움증 완화에 큰 효과를 보지 못했다.^[60]

''Massospora cicadina''는 13년 및 17년 주기매미에게만 감염되는 병원성 곰팡이이다. 이 곰팡이에 감염되면 매미가 살아있는 동안 복부 끝부분이 포자 덩어리로 대체되어, 결국 불임, 질병 전파, 그리고 죽음에 이르게 된다.

7. 공생

주기매미는 희석된 목부 수액만으로는 모든 필수 아미노산을 얻을 수 없다. 대신 성장에 필요한 비타민과 영양소를 제공하는 공생 세균에 의존한다. ''Hodgkinia|호지킨니아^la'' 속의 세균이 주기매미 몸 안에 살면서 이러한 역할을 한다. 이 세균은 주기매미의 생식 주기 동안 수년에 걸쳐 함께 성장하고 분열한다. 주기매미는 자연 선택을 통해 이 세균과의 상호 이익 관계를 유지한다. 그 결과, ''호지킨니아''의 게놈은 공생에 필수적인 유전자 일부씩을 나누어 가진 세 개의 독립적인 세균 종으로 분화되었다. 주기매미는 이 세 종의 공생 세균 모두를 필요로 하는데, 세 종이 모두 있어야만 필요한 영양소를 완전하게 공급받을 수 있기 때문이다. ''호지킨니아''와 주기매미의 공생 관계는 세균 내부 공생체가 숙주의 진화를 어떻게 이끌어 나가는지를 보여주는 중요한 예시이다.

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