큰수달
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1. 개요
큰수달은 족제비과에 속하는 수달의 일종으로, 몸길이가 가장 긴 종이다. 남아메리카의 강, 호수, 습지에 서식하며, 무리를 지어 생활하고 주행성이다. 큰수달은 털 무늬가 개체마다 다르며, 짧고 촘촘한 털을 가지고 있다. 시력이 좋고, 청력과 후각도 발달했다. 물고기를 주로 먹고, 게, 뱀, 작은 카이만 등도 사냥한다. 1999년 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 "위기"종으로 지정되었으며, 모피를 위한 남획, 서식지 파괴, 인간과의 갈등 등으로 인해 개체 수가 감소하고 있다.
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| 큰수달 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 상태 | EN - 멸종 위기 |
| 상태 시스템 | IUCN 3.1 |
| 상태 참고 | 참고 자료 |
| 상태2 | CITES_A1 |
| 상태2 시스템 | CITES |
| 상태2 참고 | 참고 자료 |
| 속 | 큰수달속 (Pteronura) |
| 종 | 큰수달 (P. brasiliensis) |
| 학명 명명자 | (Gmelin, 1788) |
| |
| 생물학적 분류 | |
| 목 | 식육목 (Carnivora) |
| 과 | 족제비과 (Mustelidae) |
| 아과 | 수달아과 (Lutrinae) |
| 형태 및 크기 | |
| 몸길이 | 1.8m |
| 서식지 및 분포 | |
| 서식지 | 남아메리카 |
| 분포 | 쿠이아바 강, 마투그로수두술 주, 브라질 |
| 멸종 위기 정보 | |
| IUCN 적색 목록 | 멸종 위기 |
| 와싱턴 조약 | 부속서 I |
| 학명 및 이름 | |
| 학명 | Pteronura brasiliensis |
| 속명 어원 | Pteronura는 "날개 꼬리"를 의미 |
| 영어 이름 | Giant otter, Giant river otter |
| 일본어 이름 | オオカワウソ (오오카와우소) |
| 참고 자료 | |
| 참고 자료 | National Geographic Mammalian Species International Zoo Yearbook |
2. 이름
큰수달은 여러 이름으로 불린다. 브라질에서는 투피어 단어 arerãîa|아레랑이아tup에서 유래된 '아리란하(ariranha)' 또는 물 재규어를 의미하는 '온사-다구아(onça-d'água)'로 알려져 있다.[5] 스페인어로는 때때로 강 늑대를 뜻하는 '로보 데 리오(lobo de río)'와 물개를 뜻하는 '페로 데 아구아(perro de agua)'가 사용되는데, 후자는 여러 다른 동물을 지칭하기도 하여 19세기 초 탐험가들의 보고서에서 더 흔했을 수 있다.[6] 이 네 가지 이름 모두 남아메리카에서 사용되며, 지역별 변형이 존재한다. "거대 수달"은 각각 스페인어와 포르투갈어로 '누트리아 지간테(nutria gigante)' 및 '론트라-지간테(lontra-gigante)'로 직역된다. 아추아르족 사이에서는 '완카님(wankanim)',[89] 사누마족 사이에서는 '하다미(hadami)',[7][8] 마쿠시족 사이에서는 '투라라(turara)'로 알려져 있다.[9] 속명 '프테로누라(Pteronura)'는 고대 그리스어 단어 πτερόν|프테론grc(깃털 또는 날개)와 οὐρά|오우라grc(꼬리)에서 유래되었으며,[10] 이는 특징적인 날개 모양의 꼬리를 가리킨다.[15]
다음은 2018년 로(Law) 등의 연구에 기초한 수달아과의 계통 분류이다.[106]
3. 계통 분류
{| class="wikitable"
|-
! 수달아과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 큰수달속 || 큰수달
|-
| 해달속 || 해달
|-
| 얼룩목수달속 || 얼룩목수달
|-
| 수달속
|
|-
| 아메리카수달속
|
{| class="wikitable"
|-
| 북아메리카수달
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 긴꼬리수달
|-
|
|}
|}
|}
|}
3. 1. 진화
수달은 족제비과 내에서 수달아과를 형성하며, 큰수달은 ''Pteronura'' 속의 유일한 구성원이다. 현재 ''세계 포유류 종''에 의해 ''P. b. brasiliensis''와 ''P. b. paraguensis'' 두 아종이 인정받고 있다.[11] 종에 대한 부정확한 설명으로 여러 동의어가 생겨났다.[11]
''P. b. brasiliensis''는 오리노코강, 아마존, 가이아나 강 시스템을 포함하여 큰수달 서식지의 북쪽에 분포한다. 남쪽으로는 ''P. b. paraguensis''가 파라과이, 우루과이, 남부 브라질, 북부 아르헨티나에서 제안되었지만,[37] 이들 중 마지막 세 곳에서는 멸종되었을 수 있다. 국제 자연 보전 연맹은 아르헨티나와 우루과이에서의 이 종의 존재를 불확실하게 여긴다.[1]
''P. b. paraguensis''는 더 작고, 더 사교적이며, 다른 치열과 두개골 형태를 가지고 있다고 한다. 하지만 1997년 Carter와 Rosas는 이 아종 구분을 거부했는데, 이 분류가 1968년에 단 한 번만 유효했으며, ''P. b. paraguensis''의 모식 표본(Type (biology)#Type specimen)이 ''P. b. brasiliensis''와 매우 유사했기 때문이다.[13] 생물학자 니콜 뒤플렉스는 이 구분에 "의심스러운 가치"가 있다고 말한다.[27]
큰수달의 가장 초기의 화석 증거는 후기 플라이스토세 아르헨티나에서 발견되었으며, 알려진 현대 표본보다 약간 더 컸다.[14] 멸종된 속 ''Satherium''은 현존하는 종의 조상으로 여겨지며, 플라이오세 또는 초기 플라이스토세 동안 신세계로 이동했다.[15] 큰수달은 신세계 수달 속 ''Lontra''의 네 종 중 세 종(네오트로피칼 수달, 남방강수달, 해달)과 남아메리카 대륙을 공유한다.[16] 큰수달은 이러한 중복에도 불구하고 남아메리카에서 ''Lontra''와는 별도로 진화한 것으로 보인다.
아시아의 매끈한털수달이 가장 가까운 현존하는 친척일 수 있으며, 유사한 행동, 발성, 두개골 형태가 관찰되었다.[15] 두 종 모두 강한 짝짓기 유대를 보이며 새끼를 키우는 데 아버지의 참여가 두드러진다.[17] 큰수달 화석 유해가 브라질 마투그로수의 한 동굴에서 발견되었다.[18]
1998년 Koepfli와 Wayne의 계통발생 분석 결과, 큰수달은 수달 아과 내에서 가장 높은 분기 서열을 가지며, 1000만에서 1400만 년 전에 분리된 독특한 클레이드를 형성하는 것으로 나타났다. 그들은 이 종이 수달 중 기저 분기이거나, 심지어 담비, 족제비, 밍크와 같은 다른 족제비과보다도 먼저 분리되었을 수 있다고 언급했다.[15] 2004년 족제비과에 대한 후속 유전자 염기서열 분석 연구는 큰수달의 분기를 다소 늦은 시점, 즉 500만에서 1100만 년 전으로 추정한다. 이에 해당하는 계통수는 수달 속 중에서 ''Lontra''의 분기를 먼저, ''Pteronura''의 분기를 두 번째로 위치시키지만, 분기 범위는 겹친다.[19]
3. 2. 아종
큰수달은 ''Pteronura'' 속에 속하는 유일한 종이다. 세계 포유류 종(Mammal Species of the World)에 따르면 현재 ''P. b. brasiliensis''와 ''P. b. paraguensis'' 두 아종이 인정되고 있다.[11] 종에 대한 부정확한 설명으로 인해 여러 동의어가 생겨났으며, 문헌에서 ''P. b. paraguensis''는 종종 ''P. b. paranensis''로 표기되기도 한다.[11]
''P. b. brasiliensis''는 오리노코강, 아마존강, 가이아나 강 시스템 등 큰수달 서식지 북쪽에 분포한다. 남쪽으로는 ''P. b. paraguensis''가 파라과이, 우루과이, 브라질 남부, 아르헨티나 북부에 분포하는 것으로 알려져 있었으나,[37] 아르헨티나와 우루과이에서는 멸종되었을 가능성이 있다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 아르헨티나와 우루과이에서 큰수달의 존재를 불확실하게 여기고 있다.[1] 아르헨티나에서는 희소하게 분포하는 개체군 잔존물만 남아있다는 조사 결과가 있다.[12]
1968년에 ''P. b. paraguensis''가 더 작고 사교적이며, 다른 치열과 두개골 형태를 가졌다는 이유로 별도의 아종으로 분류되었으나, 1997년 Carter와 Rosas는 이 분류를 거부했다. ''P. b. paraguensis''의 모식 표본(Type (biology)#Type specimen)이 ''P. b. brasiliensis''와 매우 유사했기 때문이다.[13] 생물학자 니콜 뒤플렉스(Nicole Duplaix)는 이 구분에 대해 "의심스러운 가치"가 있다고 평가했다.[27] 유전학적 연구에서도 남북 2아종으로 나누는 설은 지지되지 않는다.[97]
현재 인정되는 아종은 다음과 같다.
| 아종 | 분포 지역 | 비고 |
|---|---|---|
| Pteronura brasiliensis brasiliensis (치머만, 1780) | 에콰도르 동부, 콜롬비아, 브라질, 베네수엘라, 페루, 볼리비아[101][102][103][95] | |
| Pteronura brasiliensis paranensis (Ranger, 1830년) | 파라과이, 브라질 남부 (파라나 강 수계)[102][95] | 아르헨티나, 우루과이에서는 멸종된 것으로 여겨짐[103][95] |
4. 육체적 특징
큰수달은 족제비과에서 해달 다음으로 몸길이가 긴 동물이다. 수컷은 머리에서 꼬리까지 1.5m~1.7m, 암컷은 1m~1.5m이다. 근육질 꼬리는 전체 몸길이에 70cm를 더할 수 있다.[20][21] 몸무게는 수컷 26kg~32kg, 암컷 22kg~26kg이다.[22] 과거에는 최대 2.4m에 달하는 큰 수컷도 있었지만, 집중적인 사냥으로 인해 현재는 보기 드물다.
큰수달의 주둥이는 짧고 기울어져 있어 머리가 둥근 모양을 하고 있다.[27] 귀는 작고 둥글며,[24] 코는 털로 완전히 덮여 있고 두 개의 틈새 모양 콧구멍만 보인다. 다리는 짧고 뭉툭하며, 발에는 날카로운 발톱과 물갈퀴가 발달해 있어 수생 생활에 적합하다.[29] 물속에서는 귀와 코를 닫을 수 있다.[29]
큰수달의 치열은 앞니 위아래 6개, 송곳니 위아래 2개, 작은 어금니 위턱 8개, 아래턱 6개, 큰 어금니 위턱 2개, 아래턱 4개로 총 34개이다.[102] 염색체 수는 2n = 38개이다.[31] 갓 태어난 새끼는 몸무게가 약 0.2kg이고,[102][103] 젖꼭지는 4개이다.[102]
4. 1. 털
큰수달은 모든 수달 종 중에서 가장 짧은 털을 가지고 있다. 털은 보통 초콜릿색이지만 붉은색이나 황갈색을 띨 수도 있으며, 젖으면 거의 검은색으로 보인다.[23] 털은 매우 촘촘하여 물이 피부에 스며들지 못하게 한다.[24] 경모가 물을 가두어 안쪽 털을 건조하게 유지하는데, 경모는 길이가 약 8밀리미터(1/3인치)로 안쪽 털보다 약 두 배 정도 길다.[25] 이러한 털의 구조는 벨벳 같은 느낌을 주어 모피 상인들에게 큰 인기를 끌었고, 이는 결국 개체 수 감소의 원인이 되었다.[26] 목과 턱 아래에는 흰색 또는 크림색의 독특한 무늬가 있는데, 이 무늬는 태어날 때부터 개체마다 달라서 서로를 식별할 수 있게 해준다.[23] 전신은 0.4cm의 짧은 털로 빽빽하게 덮여 있으며,[103] 콧등이나 윗입술, 아래턱에서 가슴에 걸쳐 흰색이나 황백색의 반점이나 얼룩무늬가 있다.[101][102][103]4. 2. 감각
큰수달은 매우 민감한 수염(진동모)을 가지고 있어서 수압과 조류의 변화를 추적하여 먹이를 감지하는 데 도움을 받는다.[28] 카터(Carter)와 로사스(Rosas)의 연구 당시에는 시력에 대한 직접적인 연구가 이루어지지 않았지만, 현장 관찰 결과에 따르면 큰수달은 주로 시력을 이용하여 사냥을 한다. 멀리서도 관찰자를 인식할 수 있으며, 낮에만 활동하는 특성으로 보아 사냥과 천적 회피를 위해 시력이 매우 발달했을 것으로 추정된다. 이는 다른 수달 종의 시력이 육지와 물속 모두에서 정상이거나 약간 근시인 것과 비교된다.[23][30] 청력은 예민하고 후각은 뛰어나다.[23][30]
4. 3. 기타 특징
큰수달은 형태적, 행동적 특징으로 다른 수달과 뚜렷하게 구별된다. 해달이 더 무거울 수 있지만, 족제비과에서 가장 긴 몸길이를 가지고 있다. 수컷은 머리에서 꼬리까지 길이가 1.5m 에서 1.7m이며 암컷은 1m 에서 1.5m이다. 동물의 근육질 꼬리는 전체 몸길이에 70cm를 더할 수 있다.[20][21] 몸길이(머리몸통 길이)는 85–140cm[103]이다. 꼬리 길이는 33–100cm[102]이다. 초기 가죽과 살아있는 동물에 대한 보고는 최대 의 매우 큰 수컷을 시사했지만, 집중적인 사냥은 이러한 거대한 표본의 발생을 줄였을 가능성이 높다. 수컷의 몸무게는 26kg 에서 32kg이고 암컷은 22kg 에서 26kg이다.[22]큰수달은 모든 수달 종 중에서 가장 짧은 털을 가지고 있다. 전형적으로 초콜릿색이지만 붉거나 황갈색일 수 있으며, 젖으면 거의 검게 보인다.[23] 털은 매우 촘촘하여 물이 피부에 침투할 수 없다.[24] 전신은 0.4cm의 짧은 털로 빽빽하게 덮여 있다[103]。 경모가 물을 가두어 안쪽 털을 건조하게 유지한다. 경모는 길이가 약 8mm로, 안쪽 털보다 약 두 배 길다.[25] 벨벳 같은 느낌은 이 동물을 모피 상인들에게 매우 인기가 있게 만들었고 개체수 감소에 기여했다.[26] 흰색 또는 크림색 털의 독특한 표시가 목과 턱 아래를 덮어 개체를 출생부터 식별할 수 있게 한다.[23]콧등이나 윗입술, 아래턱에서 가슴에 걸쳐 흰색이나 황백색의 반점이나 얼룩이 있다[101][102][103]。
큰수달의 주둥이는 짧고 기울어져 머리가 둥근 모양을 하고 있다.[27] 귀는 작고 둥글다.[24] 눈과 콧구멍은 크며, 동시에 수면 위로 내놓을 수 있는 위치에 있다[103]。 코(또는 비경)는 털로 완전히 덮여 있으며, 두 개의 틈새 모양의 콧구멍만 보인다. 큰수달의 매우 민감한 수염(진동모)은 동물이 수압과 해류의 변화를 추적할 수 있게 해주며, 이는 먹이를 감지하는 데 도움이 된다.[28] 주둥이 끝에 있는 판 모양의 피부(비경)는 털로 덮여 있다[102][103]。
다리는 짧고 뭉툭하며 날카로운 발톱이 달린 큰 물갈퀴가 있는 발로 끝난다. 수생 생활에 적합하며, 물속에서 귀와 코를 닫을 수 있다.[29] 손가락과 발가락 끝까지 물갈퀴가 발달해 있다[101][102][103]。 손가락과 발가락에는 발톱이 발달해 있다[101][102]。
치열은 앞니가 위아래 6개, 송곳니가 위아래 2개, 작은 어금니가 위턱 8개, 아래턱 6개, 큰 어금니가 위턱 2개, 아래턱 4개로 총 34개의 이를 가지고 있다[102]。
Carter와 Rosas가 글을 쓸 당시에는 시력에 대한 직접적인 연구가 이루어지지 않았지만, 현장 관찰 결과 이 동물은 주로 시력으로 사냥한다. 물 위에서는 멀리서 관찰자를 인식할 수 있다. 또한, 낮 동안에만 활동한다는 사실은 사냥과 포식자 회피를 돕기 위해 시력이 강해야 한다는 것을 시사한다. 다른 수달 종에서는 육지와 물 모두에서 시력이 일반적으로 정시이거나 약간 근시이다. 큰수달의 청력은 예민하고 후각은 뛰어나다.[23][30]
이 종은 2n = 38개의 염색체를 가지고 있다.[31]
출산 직후의 어린 개체는 몸무게가 약 0.2kg이다.[102][103] 젖꼭지 수는 4개[102]이다.
5. 행동 양식
큰수달은 크고 사교적이며 주행성 동물이다. 1970년대 후반 Duplaix의 연구 이전까지는 이 종에 대한 과학적 정보가 거의 없었지만, 멸종 위기에 처하면서 많은 연구가 진행되었다.[32]
큰수달은 완만하게 흐르는 큰 강[103], 습지 등에 서식하며[102], 주행성[101][102][103]이다. 우기에는 범람림으로 이동하여 산란하는 어류를 찾고, 행동 반경도 넓어진다.[101][102][103] 주로 암수 한 쌍과 그 새끼들로 구성된 4~10마리 무리를 이루어 생활하며,[103] 다양한 울음소리를 낸다.[102][103] 물가에 트인 장소에는 1.2~1.8m 길이의 잠자리와 터널로 된 굴을 만든다.[102][103]
주로 어류(카라신, 메기)와 갑각류를 먹는 동물성 식성을 가졌다.[101][102][103] 때로는 집단으로 소형 악어를 공격하기도 한다.[104] 먹이는 입으로 잡고 팔꿈치를 물 밑에 댄 채 앞다리로 눌러 머리부터 먹는다.[101] 작은 먹이는 물속에서, 큰 먹이는 육지로 가져와 먹는다.[103]
번식 형태는 태생이며, 임신 기간은 65~70일이다.[101][102][103] 가이아나 개체군은 8~10월에 1~6마리의 새끼를 낳는다.[101][102] 새끼는 생후 30일에 눈을 뜨고,[103] 3~4개월에 젖을 떼며,[99] 단단한 음식을 먹기 시작한다.[103] 생후 2년이면 성적으로 성숙한다.[103] 사육 상태에서는 14년 이상 살 수 있다.[99]
5. 1. 발성
큰수달은 복잡한 발성 레퍼토리를 가진 매우 시끄러운 동물이다. 모든 수달이 소리를 내지만, 빈도와 음량 면에서 큰수달이 가장 두드러진다.[33] 뒤플렉스(Duplaix)는 상황에 따라 더 세분화할 수 있는 9가지 뚜렷한 소리를 구별했다.- 빠른 "하" 짖는 소리나 폭발적인 콧김: 즉각적인 관심과 잠재적 위험을 나타낸다.
- 흔들리는 비명 소리: 침입자에 대한 허세 공격에 사용될 수 있다.
- 낮은 으르렁거리는 소리: 공격적인 경고에 사용된다.
- 웅웅거리는 소리와 구구거리는 소리: 그룹 내에서 안심시키는 소리이다.
- 휘파람 소리: 그룹 간의 비적대적인 의도의 사전 경고로 사용될 수 있지만, 증거는 제한적이다.
- 갓 태어난 새끼의 찍찍거림: 관심을 끌기 위한 소리이다.
- 나이가 많은 새끼의 칭얼거림과 울부짖음: 그룹 활동에 참여하기 시작할 때 내는 소리이다.[34]
2014년에 발표된 분석에 따르면, 성체는 22가지, 신생아는 11가지의 뚜렷한 발성 유형을 가지고 있다.[35] 각 수달 가족은 고유한 음성 특징을 갖는 것으로 나타났다.[36]
5. 2. 사회 구조
큰수달은 크고 사교적이며 주행성 동물이다. 1970년대 후반 Duplaix의 연구 이전에는 이 종에 대한 과학적 정보가 거의 없었지만, 멸종 위기에 처하면서 많은 연구가 이루어졌다.[37]큰수달은 매우 사회적인 동물로, 보통 3마리에서 8마리 정도 무리를 이루어 생활하지만, 2마리에서 20마리까지 무리를 이루는 경우도 있다.[37] 더 큰 무리는 일시적으로 먹이를 함께 먹는 두세 가족 집단이 합쳐진 것일 수 있다.[80]
무리 구성원들은 지배적인 번식 쌍을 중심으로 역할을 분담한다. 이들은 영역성이 강하며, 배설구, 샘 분비물, 발성을 통해 자신의 영역을 표시한다.[38] 알파 관계가 변하여 새로운 수컷이 그 역할을 맡는 경우도 보고되었지만, 그 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았다.[40] Duplaix는 집단과 영역 내에 정착한 "거주자"와 유목 생활을 하는 "과도자"를 구분했는데, 이들은 엄격하게 구분되지 않으며 둘 다 큰수달의 정상적인 생활 주기의 일부일 수 있다.[39] 족제비과 동물의 사회성 발달 이론 중 하나는, 국지적으로 풍부하지만 예측 불가능하게 분산된 먹이가 집단 형성을 유도한다는 것이다.[66]
큰수달 사이의 공격성("종내" 갈등)도 기록되었다. 침입 동물에 대한 방어는 협력적으로 이루어지며, 성체 수컷이 주로 공격을 주도하지만 알파 암컷이 집단을 보호하는 사례도 보고되었다.[40] 브라질 판타날에서는 세 마리의 동물이 한 개체와 격렬하게 싸우는 모습이 관찰되었고,[38] 다른 사례에서는 다른 수달에게 폭력적인 공격을 당한 흔적이 있는 시체가 발견되기도 했다.[41] 이러한 종내 공격성은 일반적인 대형 포식자에게는 드물지 않지만, 수달 종에서는 흔하지 않다. Ribas와 Mourão는 이것이 동물의 사회성과 관련이 있다고 제안한다.[38]
그러나 큰수달의 공격적인 행동 능력을 과장해서는 안 된다. 연구자들은 집단 사이에서도 일반적으로 갈등 회피가 나타난다는 점을 강조한다.[42][2] 집단 내에서 동물들은 매우 평화롭고 협력적이며, 집단 계층은 엄격하지 않아 역할을 쉽게 공유한다.[43]
5. 3. 번식과 성장
큰수달은 여러 개의 입구와 방이 있는 굴을 강둑에 짓는다. 건기가 되면 이 굴 안에서 새끼를 낳는다. Cantão 주립 공원에서는 7월경부터 우각호 기슭에 번식 굴을 파는데, 이때는 물이 이미 꽤 낮아진 시기이다.[44] 8월과 9월 사이에 새끼를 낳으며, 10월과 11월에 어린 새끼들이 처음으로 나타난다. 이 시기는 물고기 농도가 줄어드는 호수와 수로에서 최저 수위를 기록하는 때인데, 이는 성체가 성장하는 새끼들을 위해 충분한 물고기를 잡고, 새끼들이 물고기 잡는 법을 배우기 쉽게 해준다.[44] 그 해 새끼들의 나이 많은 형제자매인 비번식 성체를 포함한 전체 그룹은 새끼들을 위해 충분한 물고기를 잡기 위해 협력한다.[44]큰수달의 번식 및 생활 주기에 대한 자세한 정보는 부족하며, 사육된 동물들이 많은 정보를 제공했다. 암컷은 일년 내내 출산하는 것으로 보이지만, 야생에서는 건기에 출산이 최고조에 달할 수 있다. 발정 주기는 21일이며, 암컷은 3일에서 10일 사이에 성적인 행동에 반응한다.[45] 사육된 표본에 대한 연구에서 수컷만이 교미를 시작한다는 것을 발견했다.[4] 독일 Tierpark Hagenbeck에서는 장기적인 짝 결합 및 개별적인 짝 선택이 관찰되었으며, 교미는 대부분 물에서 이루어졌다.[46] 암컷은 65~70일의 임신 기간을 가지며, 1~5마리의 새끼를 낳고, 평균 2마리이다.[45][46] 콜롬비아 Cali 동물원에서 번식 쌍에 대한 5년간의 연구 결과, 새끼 낳는 간격은 평균 6~7개월이었지만, 이전 새끼가 생존하지 못한 경우 77일로 짧았다.[4] 다른 자료에서는 더 긴 간격을 발견했으며, 야생 수달의 경우 21~33개월이 제시되었다.[45]
어미는 강가와 낚시터 근처의 지하 굴에서 털이 있고 눈이 먼 새끼를 낳는다.[47] 수컷은 새끼 양육에 적극적으로 참여하며 가족의 결속력이 강하다.[48] 나이 많은 어린 형제자매들도 양육에 참여하지만, 출산 직후 몇 주 동안은 일시적으로 그룹을 떠날 수 있다.[45] 새끼들은 4주차에 눈을 뜨고, 5주차에 걷기 시작하며, 12~14주 사이에 자신 있게 수영할 수 있다.[4] 9개월에 젖을 떼고 얼마 지나지 않아 성공적으로 사냥을 시작한다.[45] 이 동물은 약 2세에 성적 성숙에 도달하며 수컷과 암컷 모두 2~3년 후에 그룹을 영구적으로 떠난다.[45][46] 그런 다음 그들은 자신만의 가족을 시작하기 위해 새로운 영토를 찾는다.[52]
야생에서 기록된 가장 긴 큰수달 수명은 8년이다. 사육 시에는 17년으로 증가할 수 있으며, 확인되지 않은 기록으로는 19년이 있다. 이 동물은 개 파보바이러스를 포함한 다양한 질병에 취약하다. 파리 유충과 다양한 장내 벌레와 같은 기생충도 큰수달을 괴롭힌다.[52] 사망의 다른 원인으로는 사고, 위장염, 영아 살해, 간질 발작 등이 있다.[45]
가이아나 개체군은 8~10월에 한 번에 1~6마리의 어린 개체를 낳는다.[101][102] 어린 개체는 생후 30일에 눈을 뜬다.[103] 생후 3~4개월에 젖을 떼고,[99] 단단한 음식도 먹기 시작한다.[103] 생후 2년에 성적으로 성숙한다.[103] 사육 하에서는 14년 이상 산다.[99]
6. 생태
큰수달은 완만한 흐름의 대형 강[103], 습지 등에서 서식하며[102], 주행성 동물이다.[101][102][103] 우기에는 범람림에 산란을 위해 모이는 어류를 찾아 이동하며 행동 반경이 넓어진다.[101][102][103] 주로 암수 한 쌍과 그 새끼로 구성된 4~10마리 무리를 이루어 생활한다.[103] 9가지 종류의 울음소리를 구분하여 의사소통을 하는 것으로 알려져 있다.[102][103] 물가에 트인 장소에 1.2m~1.8m 길이의 잠자리와 터널로 이루어진 굴을 만든다.[102][103]
번식 형태는 태생이다. 임신 기간은 65~70일이다.[101][102][103] 가이아나 개체군은 8~10월에 한 번에 1~6마리의 새끼를 낳는다.[101][102] 새끼는 생후 30일경에 눈을 뜨고,[103] 3~4개월에 젖을 떼며,[99] 단단한 음식도 먹기 시작한다.[103] 생후 2년이면 성적으로 성숙한다.[103] 사육 상태에서는 14년 이상 살 수 있다.[99]
가족 단위로 생활하는 성체 큰수달은 심각한 천적이 없는 것으로 알려져 있다. 그러나 페루에서는 검은 카이만, 판타나우에서는 야카레 카이만에게 잡아먹힌다는 기록이 있다.[60] 고립된 개체나 새끼는 재규어, 퓨마, 아나콘다에게 공격받을 수 있지만, 이는 직접적인 관찰이 아닌 과거 기록에 근거한다.[68] 새끼는 카이만이나 다른 대형 포식자에게 잡힐 수 있어 더욱 취약하다.[52]
물속에서 큰수달은 전기뱀장어나 가오리와 같은 동물에게 위협받을 수 있다. 이들과 우연히 마주치면 치명적일 수 있으며, 피라냐에게 물어뜯긴 흉터가 발견되기도 한다.[88]
6. 1. 사냥과 먹이
큰수달은 최상위 포식자이며, 그 개체 수의 상태는 강 생태계 전반의 건강을 반영한다.[53] 주로 시클리드, 농어, 카라신(피라냐 등), 메기를 포함한 물고기를 먹고 산다.[54] 아마존 브라질에서 큰수달의 배설물을 1년 동안 연구한 결과 모든 배설물에서 물고기가 발견되었다. 농어목 물고기, 특히 시클리드와 농어는 배설물의 97%에서, 카라신목 물고기는 86%에서 발견되었다. 발견된 물고기 잔해는 비교적 얕은 물을 선호하는 중간 크기의 종으로, 시력이 좋은 큰수달에게 유리하다. 발견된 먹이 종은 또한 정착성으로, 일반적으로 짧은 거리를 헤엄쳐 이동하기 때문에 큰수달의 포식에 도움이 될 수 있다.[56] 얕은 물에서의 사냥이 더 보상이 크다는 것이 밝혀졌으며, 수심이 0.6m 미만일 때 성공률이 가장 높았다.[55] 큰수달은 기회 포식자인 것으로 보이며, 지역적으로 가장 풍부한 종을 사냥한다.[56] 물고기를 구할 수 없을 때는 게, 뱀, 심지어 작은 카이만과 아나콘다를 잡기도 한다.[57]큰수달은 단독으로, 쌍으로, 또는 무리를 지어 사냥할 수 있으며, 먹이를 찾기 위해 예리한 시력에 의존한다.[58] 어떤 경우에는 협동 사냥으로 추정되는 것이 우연의 일치일 수 있으며, 무리 구성원들이 가까운 거리에서 개별적으로 낚시를 하는 결과일 수 있다. 진정으로 조직적인 사냥은 작은 아나콘다와 어린 검은 카이만과 같이 하나의 큰수달이 잡을 수 없는 먹이의 경우에만 발생할 수 있다.[59] 큰수달은 맑은 물의 강 바닥에서 일반적으로 움직이지 않는 먹이 물고기를 선호하는 것으로 보인다. 먹이를 쫓는 것은 빠르고 격렬하며, 얕은 곳에서 돌진하고 비틀며 표적을 거의 놓치지 않는다. 수달은 위와 아래에서 모두 공격할 수 있으며, 마지막 순간에 돌려 턱으로 먹이를 물어뜯는다. 큰수달은 스스로 먹이를 잡아서 즉시 소비한다. 앞발로 물고기를 단단히 잡고 머리부터 시끄럽게 먹기 시작한다.[58] Carter와 Rosas는 사육된 성체 동물이 매일 체중의 약 10%를 섭취하며, 이는 야생에서 발견된 결과와 일치하여 약 3kg의 양이라고 밝혔다.[60]
큰수달의 식성은 동물성으로 주로 어류 ( 카라신, 메기 ), 갑각류 등을 먹는다.[101][102][103] 때로는 집단으로 소형 악어를 공격하기도 한다[104] (대형 악어는 반대로 천적이다). 먹이는 입으로 잡고 팔꿈치를 물 밑에 댄 채 앞다리로 먹이를 누르면서 머리부터 먹는다.[101] 소형 먹이는 물속에서 포식하지만, 대형 먹이는 육상으로 가지고 올라와서 먹는다.[103]
6. 2. 서식지
큰수달은 수생-육상 양서류이지만, 주로 육상에서 생활한다.[61] 일반적으로 계절에 따라 범람하는 민물 강과 시내에 서식한다. 다른 수중 서식지로는 담수 샘과 영구적인 담수호가 있다.[1] 수리남의 한 중요한 시냇가에서는 강둑의 높은 숲, 범람 가능한 혼합 습지 및 높은 늪 숲, 범람 가능한 낮은 습지 숲, 그리고 시냇가 개방된 지역 내의 풀섬과 부유 초원과 같은 네 가지 특정 식생 유형이 나타난다.[61] 큰수달은 실트가 많고 염분이 있으며 흰색 물보다 바위나 모래 바닥이 있는 맑고 검은 물을 선택하는 것으로 보인다.[62]
큰수달은 강가 옆 지역을 굴, 캠프장, 변소를 짓는 데 사용한다.[63] 캠프장을 건설하면서 상당한 양의 식물을 제거한다. 한 보고서에 따르면, 최대 면적은 28m 길이와 15m 너비이며, 영토를 알리기 위해 향선과 소변, 배설물로 잘 표시되어 있다.[16] 큰수달은 캠프장 옆에 공동 변소를 사용하며, 일반적으로 뿌리 시스템이나 쓰러진 나무 아래에 여러 개의 입구가 있는 굴을 판다. 한 보고서에 따르면 먹이 섭취 지역 주변에 3개에서 8개의 캠프장이 무리지어 있는 것을 발견했다. 계절적으로 범람하는 지역에서는 큰수달이 우기에 캠프장을 버리고 먹이를 찾아 범람한 숲으로 흩어질 수 있다.[64] 큰수달은 종종 높은 지대에 있는 선호하는 위치를 여러 해 동안 사용할 수 있다. 여기에는 물에서 떨어진 숲과 늪으로 통하는 "뒷문" 출구 등이 포함될 수 있다.[61]
연구는 일반적으로 건기에 이루어지며, 이 종의 전체 서식지 사용에 대한 이해는 여전히 부분적이다. 에콰도르의 세 수달 집단의 건기 활동 반경 크기를 분석한 결과, 면적은 0.45km2 에서 2.79km2였다. 우트레라스[63]는 서식지 요구 사항과 가용성이 우기에 극적으로 달라질 것으로 추정했다: 집단에 대해 1.98에서 최대 19.55 km2의 활동 반경 크기를 추정했다. 다른 연구자들은 약 7km2를 제안하고, 사회성과 활동 영역 크기 사이의 강한 역상관 관계를 언급한다; 매우 사회적인 큰수달은 이 종의 질량에 예상되는 것보다 더 작은 활동 영역 크기를 갖는다.[66] 인구 밀도는 다양한데, 수리남에서 1.2/km2으로 보고되었고, 가이아나에서 0.154/km2으로 낮게 나타났다.[37]
2021년, Rewilding 재단 보존 과학자들은 아르헨티나 북동부 차코주에 위치한 임페네트러블 국립공원의 베르메호 강에서 야생 큰수달이 수영하는 모습을 발견했다.[67] 완만한 흐름의 대형 강[103], 습지 등에 서식한다[102] . 주행성[101][102][103]이다. 우기에는 범람림에 산란을 위해 모이는 어류를 찾아 이동하며 행동 반경도 확대된다[101][102][103]
6. 3. 천적 및 경쟁
가족 단위로 생활하는 성체 큰수달은 심각한 자연 포식자가 없는 것으로 알려져 있다. 그러나 페루에서는 검은 카이만, 판타나우에서는 야카레 카이만이 큰수달을 잡아먹는다는 기록이 있다.[60] 또한, 고립된 개체와 새끼는 재규어, 퓨마, 아나콘다의 공격에 취약할 수 있지만, 이는 직접적인 관찰이 아닌 역사적 기록에 근거한다.[68] 새끼는 더 취약하며, 카이만 및 다른 대형 포식자에게 잡힐 수 있다.[52] 성체는 길 잃은 새끼를 끊임없이 주시하며 잠재적인 포식자를 괴롭히고 물리친다.
물속에서 큰수달은 전기뱀장어와 가오리와 같은 동물로부터 위험에 직면할 수 있다. 이들은 우연히 마주치면 치명적일 수 있으며, 피라냐는 개체의 흉터에서 알 수 있듯이 적어도 큰수달의 살점을 물어뜯을 수 있다.[88]
직접적인 포식 행위가 없더라도 큰수달은 다른 포식자와 먹이 자원을 놓고 경쟁해야 한다. 신열대수달은 큰수달과 특정 계절에 동소적 (서식지가 겹침)이지만, 심각한 갈등은 없는 것으로 보인다. 더 작은 신열대수달은 훨씬 더 수줍음이 많고, 덜 시끄럽고, 덜 사회적이다. 큰수달의 약 3분의 1 정도의 무게로, 포식에 더 취약하므로 눈에 띄지 않는 것이 유리하다. 신열대수달은 황혼과 어둠 속에서 활동하여 주행성인 큰수달과의 갈등 가능성을 줄인다.[70] 더 작은 먹이, 다른 굴 습관, 다른 선호하는 물 유형 또한 상호 작용을 줄인다.[60]
유사한 먹이 자원을 잡아먹는 다른 종으로는 카이만과 어식성인 대형 어류가 있다. 김노투스과, 대형 메기는 수생 경쟁자 중 하나이다. 두 종류의 강돌고래인 투쿠시와 아마존강돌고래는 큰수달과 잠재적으로 경쟁할 수 있지만, 다른 공간 사용과 식단 선호도로 인해 중첩이 최소화될 것으로 보인다.[60] 게다가 Defler는 큰수달과 아마존강돌고래 사이의 연관성을 관찰했으며, 돌고래가 수달로부터 도망치는 물고기 덕분에 이익을 얻을 수 있다고 제안했다.[60] 안경카이만은 또 다른 잠재적인 경쟁자이지만, Duplaix는 수리남에서 이 종과의 갈등을 발견하지 못했다.[71]
7. 보존 상태
국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 1999년 큰수달을 "위기"종으로 지정했다. 1982년부터 이전의 모든 등재에서는 "취약종"으로 간주되었다. 이는 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES) 부속서 I에 따라 국제적으로 규제되며, 표본(부품 및 파생 상품 포함)의 상업적 거래가 금지됨을 의미한다.[72]
모피를 목적으로 한 남획은 개체수 감소의 큰 원인이었다.[101][103] 1960년대에 브라질에서만 20,000장에 달하는 큰수달 모피가 수출되었다.[101][103] 브라질에서는 1970년대부터 법으로 모피 거래가 금지되었으나, 여전히 밀렵이 이루어지고 있다.[101][103]
7. 1. 위협 요인
큰수달은 여러 심각한 위협에 직면해 있다. 오랫동안 밀렵이 문제였는데, 통계에 따르면 1959년부터 1969년까지 브라질 아마존에서만 연간 1,000~3,000마리의 가죽이 거래되었다.[37] 이로 인해 개체 수가 급감하여 1971년에는 단 12마리만 남게 되었다. 1973년 CITES 시행으로 사냥이 크게 줄었지만,[37] 수요는 완전히 사라지지 않았다. 1980년대에는 가죽 가격이 유럽 시장에서 최대 250USD에 달했다. 큰수달은 사람을 তেমন 두려워하지 않고 접근하는 경향이 있어 사냥에 더욱 취약하다.[73] 또한, 늦은 성적 성숙과 복잡한 사회 생활 때문에 사냥은 큰수달에게 특히 치명적이다.[37][74][75]최근에는 서식지 파괴와 황폐화가 주요 위협으로 떠올랐다. 2020년 이후 25년(큰수달의 약 3세대) 이내에 개체수가 50% 더 감소할 것으로 예상된다.[1] 벌목꾼들이 먼저 열대 우림에 들어가 강둑의 식물을 제거하고, 농부들이 뒤따라 토양을 고갈시키면서 서식지가 파괴된다. 인간 활동이 확대되면서 큰수달의 서식지는 고립되고, 새로운 영역을 찾아 떠나는 어린 개체들은 가족 집단을 형성하기 어려워진다.[76] 인간 산업으로 인한 위협으로는 큰수달 서식지 일부에서 지속 불가능한 마호가니 벌목,[73] 금 채굴로 인한 어류의 수은 농축 등이 있다.[77][78]
어부들과의 갈등도 위협 요인 중 하나인데, 어부들은 종종 큰수달을 골칫거리로 여긴다. 생태 관광은 동물을 위한 기금과 인지도를 높이지만, 동시에 개발과 현장에서의 직접적인 방해를 통해 인간의 영향을 증가시킨다.[76] 야생 개체군을 유지하려면 토지 이용 및 인간 침입에 대한 제한이 필요하다. 1990년대 페루에서 현장 조사를 수행한 쉔크 등은 큰수달이 자주 관찰되는 "출입 금지" 구역을 설정하고, 관찰 타워와 플랫폼을 설치하여 관람할 수 있도록 제안했다. 또한 관광객 수 제한, 낚시 금지, 50m의 최소 안전 거리 유지를 통해 추가적인 보호를 제공할 것을 제안했다.[79]
모피를 얻기 위한 남획은 개체수 감소의 큰 원인이다.[101][103] 1960년대에 브라질에서만 20,000장에 달하는 이 종의 모피가 수출되었다.[101][103] 브라질에서는 1970년대부터 법으로 모피 거래가 금지되었으나, 여전히 밀렵이 이루어지고 있다.[101][103]
7. 2. 분포 및 개체 수
큰수달은 남아메리카 서식지의 80%를 잃었다.[73] 여러 북중부 국가에 여전히 서식하지만, 큰수달 개체군은 상당한 스트레스를 받고 있다. IUCN은 현재 서식 국가로 볼리비아, 브라질, 콜롬비아, 에콰도르, 프랑스령 기아나, 가이아나, 파라과이, 페루, 수리남, 베네수엘라를 꼽고 있다.[1] 지역 멸종을 고려할 때, 이 종의 서식지는 단절되었다.[37] 전체 개체수를 추정하기는 어렵다.[1]볼리비아의 개체군은 한때 널리 분포했지만 1940년대와 1970년대 사이의 밀렵으로 인해 이 나라는 분포 지도에서 "암흑 지역"이 되었다. 2002년에는 비교적 건강하지만 여전히 적은 350마리의 개체수가 이 나라에 있는 것으로 추정되었다.[80] 이 종은 브라질 남부에서는 멸종되었을 가능성이 높지만, 판타날 지역의 사냥 압력이 감소하면서 매우 성공적인 재정착이 이루어졌으며, 이 지역에는 1,000마리 이상의 개체가 있는 것으로 추정된다.[73][81] 2020년 기준으로 IUCN은 브라질에 4,569마리의 수달이 살고 있을 것으로 추정한다.[1] 상당한 개체수가 중앙 아라과이 강의 습지, 특히 843개의 우각호와 광대한 홍수림 및 습지를 가진 칸타오 주립 공원에 서식하는데, 이곳은 브라질에서 이 종에게 최고의 서식지 중 하나이다.[44]
수리남은 여전히 상당한 삼림 지대와 광범위한 보호 구역 시스템을 갖추고 있으며, 이 중 많은 곳에서 큰수달을 보호하고 있다.[82] 2000년, Duplaix는 이 나라로 돌아와 생물 다양성의 "보석"인 카부리 크릭에서 여전히 큰수달이 서식하는 것을 발견했지만, 인간의 활동 증가와 토지 이용으로 인해 조만간 이 종은 캠프장을 위한 적절한 서식지를 찾을 수 없을 수도 있다고 경고했다.[83] 세계자연기금의 2002년 보고서에서 Duplaix는 수리남과 다른 가이아나의 중요성을 다음과 같이 강조했다.[61]
다른 국가들도 남아메리카의 보호 구역 지정을 주도해왔다. 2004년, 페루는 벨기에와 비슷한 면적의 알토 푸루스 국립 공원을 세계에서 가장 큰 보호 구역 중 하나로 지정했다. 이 공원에는 큰수달을 포함한 많은 멸종 위기 식물과 동물이 서식하며, 포유류 다양성 세계 기록을 보유하고 있다.[84][85] 볼리비아는 2001년 스위스보다 큰 습지를 담수 보호 구역으로 지정했으며, 이곳 또한 큰수달의 서식지이다.[86]
큰수달은 남아메리카 대륙의 아마존강 유역에 분포한다.[97] 이전에는 더 넓은 범위에 분포했지만, 개체 수 감소에 따라 분포역도 단편화되었다.[99] 아르헨티나에서는 멸종된 것으로 생각되었지만, 2021년에 재발견되었다.[100]
큰수달은 남북의 2아종으로 나누는 설도 있지만, 유전학적 연구에서는 지지되지 않는다.[97]
| 아종 | 분포 |
|---|---|
| Pteronura brasiliensis brasiliensis (Zimmermann, 1780) | 에콰도르 동부, 콜롬비아, 브라질, 베네수엘라, 페루, 볼리비아[101][102][103][95] |
| Pteronura brasiliensis paranensis (Ranger, 1830) | 파라과이, 브라질 남부[102] (파라나 강 수계)[95]。아르헨티나, 우루과이에서는 멸종된 것으로 여겨진다.[103][95] |
8. 인간과의 관계
큰수달은 모피를 목적으로 남획되어 개체수가 급격히 감소했다.[101][103] 1960년대 브라질에서만 20,000장에 달하는 모피가 수출되었다.[101][103] 1970년대 브라질에서 모피 거래가 법적으로 금지되었지만, 밀렵이 이루어지기도 한다.[101][103]
아라와크 인디언이 부모에게서 새끼 두 마리를 데려간 사건은, 비록 동물에 대한 애정에서 비롯된 행동이었지만, 번식 쌍에게 큰 타격을 주어 결국 경쟁자에게 영역을 잃게 만들었다.[88]
막사칼리족의 창조 이야기는 과거에 수달 낚시가 널리 행해졌을 가능성을 시사한다.[93]
8. 1. 문화 속의 큰수달
큰수달은 서식지 전역에서 원주민 집단과 상호 작용하며, 이들은 종종 전통적인 사냥과 낚시를 한다. 콜롬비아의 다섯 원주민 공동체를 대상으로 한 연구에 따르면, 동물을 대하는 원주민들의 태도가 위협이 될 수 있는데, 수달을 낚시에 방해가 되는 성가신 존재로 여기고 때로는 죽이기도 한다. 생태계에 대한 종의 중요성과 멸종의 위험성을 이야기해도, 인터뷰 대상자들은 이 종과의 공존을 지속하는 데 거의 관심을 보이지 않았다. 하지만, 학교에 다니는 아이들은 동물에 대해 더 긍정적인 인상을 가지고 있었다.[87]수리남에서, 큰수달은 인간 사냥꾼들에게 전통적인 사냥감이 아니며, 이는 어느 정도 보호를 제공한다.[83] 이 동물은 때때로 강에 설치된 그물에 걸려 익사하며, 어부들의 칼 공격도 기록되었지만, 수리남에서는 "관용이 규칙"이다.[88] 2002년 이 나라에서 한 가지 행동의 차이점이 관찰되었는데, 일반적으로 호기심이 많은 큰수달이 보트가 나타나자 "눈에 띄는 공황 상태와 함께 적극적인 회피 행동"을 보였다. 벌목, 사냥, 새끼 포획이 무리들이 인간 활동에 훨씬 더 경계하도록 만들었을 수 있다.[61]
지역 주민들은 때때로 새끼들을 희귀 애완동물 거래나 애완동물로 데려가지만, 동물은 빠르게 자라서 감당할 수 없게 된다.[76]
이 종은 또한 이 지역의 민속에도 등장한다. 아추아르족의 신화에서 중요한 역할을 하는데, 여기서 큰수달은 ''츤키'' 또는 물의 정령의 한 형태로 여겨진다. 그들은 물고기를 먹고 사는 일종의 "물 사람들"이다. 그들은 어독 전설에 등장하여, 자신의 성적 에너지를 낭비한 남자를 돕고, 그의 고통스럽고 확장된 생식기에서 세계의 아나콘다를 만들어낸다.[89]
보로로족은 담배 흡연의 기원에 대한 전설을 가지고 있는데, 잎을 삼키는 등 부적절하게 사용한 사람들은 큰수달로 변하는 벌을 받았다. 보로로는 또한 큰수달을 물고기와 불과 연관시킨다.[90] 티쿠나족 전설에 따르면 큰수달이 재규어와 자리를 바꿨다. 이야기에 따르면 재규어는 이전에 물속에 살았고, 큰수달은 먹이를 먹기 위해 육지로 나왔다고 한다.[91] 아마존 페루의 원주민 키추아족은 야쿠 루나가 물의 어머니로 군림하며 물고기와 동물을 돌보는 책임을 맡은 물의 세계를 믿었다. 큰수달은 야쿠 루나의 카누 역할을 했다.[92]
참조
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