포클랜드늑대

1. 개요

포클랜드늑대는 멸종된 개과 동물로, 포클랜드 제도에 서식했다. 1690년 처음 발견되었으며, 찰스 다윈이 1833년 포클랜드 제도를 방문했을 당시에는 서부 및 동부 포클랜드에 모두 존재했으나, 1865년 동부 포클랜드에서는 더 이상 발견되지 않았다. 모피를 얻기 위한 사냥과 양에 대한 위협으로 여겨져 독살당하면서 멸종되었으며, 1880년 멸종된 후 토마스 헉슬리는 코요테와 관련이 있다고 분류했다. DNA 분석 결과 포클랜드늑대의 가장 가까운 친척은 남아메리카의 갈기늑대이며, 약 600만 년 전 공통 조상에서 분리된 것으로 추정된다.

2. 역사

포클랜드 섬에는 포유동물 중 포클랜드늑대가 유일하게 서식했다. 찰스 다윈은 저서에서 쥐나 박쥐 같은 소형 포유류도 포클랜드 섬에 존재하지 않았다고 기록했다. 초기에 과학자들은 포클랜드늑대가 원주민이 데려온 개과 동물이라고 추정했으나, 최근 연구에 따르면 그보다 훨씬 이전인 70,000년 전에 육로를 통해 유입된 것으로 보인다. 그러나 다른 지역에서 흔히 발견되는 쥐와 같은 소형 포유류가 포클랜드 섬에 존재하지 않는다는 점은 여전히 풀리지 않는 의문이다.

2.1. 발견과 기록

포클랜드늑대의 첫 번째 기록은 1690년 존 스트롱 선장에 의해 이루어졌다. 스트롱 선장은 늑대 한 마리를 배에 태웠지만, 유럽으로 돌아가는 항해 중에 배의 대포 발사 소리에 놀라 물 밖으로 뛰어내렸다. 루이 앙투안 드 부겐빌은 포클랜드 제도에 첫 번째 정착지를 건설했으며, 이 동물을 loup-renard (늑대-여우)라고 불렀다. "warrah"라는 이름은 과라니 어로 "여우"를 뜻하는 aguará를 영어화한 것이며, 갈기늑대(aguará guazú)와 유사하여 붙여졌다.

1833년 찰스 다윈이 포클랜드 제도를 방문했을 때, 그는 포클랜드늑대가 서부 및 동부 포클랜드에 모두 서식하고 있고 길들여져 있다는 것을 발견했다. 그러나 다윈이 방문했을 당시 이 동물은 이미 동 포클랜드에서 매우 희귀했고, 서 포클랜드에서도 그 수가 급격히 감소하고 있었다. 1865년까지는 동부 포클랜드 동쪽 부분에서 더 이상 발견되지 않았다. 다윈은 이 동물이 "수년 안에" 도도새와 함께 멸종될 것이라고 예측했다. 포클랜드늑대는 가치 있는 모피 때문에 사냥당했고, 정착민들은 늑대가 양에게 위협이 된다고 여겨 독살했다. 하지만 포클랜드 제도 늑대가 양에게 위협이 된다는 믿음은 양들이 포클랜드 제도 늑대를 개로 착각했기 때문일 것이고 (특히 밤에), 공포에 질린 양들이 늪과 습지로 도망쳐 길을 잃었기 때문일 것이다.

포클랜드늑대는 숨을 숲이 없었고 사람을 두려워하지 않았기 때문에, 한 손에는 고기 덩어리를 들고 유인하여 다른 손에 칼이나 막대기를 들고 죽이는 것이 가능했다. 그러나 필요하다면 때때로 스스로를 방어하기도 했는데, 1836년 12월 17일 조지 그레이 제독이 포트 에드거의 서 포클랜드에 상륙했을 때 다음과 같이 언급했다.

>나는 개울에 상륙했고, 땅에 발을 딛자마자 그 나라의 여우 중 하나가 파일럿에게 쫓겼다. 나는 그들이 싸우고 있을 때 달려가 거의 상대가 될 뻔한 불쌍한 개를 도왔고, 소총 탄환이 곧 상황을 정리했지만, 파일럿은 다리에 끔찍한 물린 상처를 입었다.

1868년 살아있는 늑대 한 마리가 영국 런던 동물원으로 옮겨졌다. 1870년에는 또 다른 "남극 늑대"가 도착했으나, 두 동물 모두 오래 살지 못했다. 오늘날에는 박물관에 12개 정도의 표본만이 존재한다.

1880년, 포클랜드늑대가 멸종된 후, 토마스 헉슬리는 이 동물을 코요테와 관련이 있다고 분류했다. 1914년, 올드필드 토마스는 쿨페오 및 다른 남아메리카 여우들과 함께 이 동물을 Dusicyon 속으로 옮겼다. (이후 다른 개과 동물들은 Lycalopex로 옮겨졌다.)

2.2. 찰스 다윈의 기록

찰스 다윈은 1833년 포클랜드 제도를 방문했을 때, 이 종이 서부 및 동부 포클랜드에 모두 서식하고 있으며 길들여져 있다는 것을 발견했다. 그러나 당시 이 동물은 이미 동 포클랜드에서 매우 희귀했고, 서 포클랜드에서도 그 수가 급격히 감소하고 있었다. 1865년까지는 동부 포클랜드 동쪽 부분에서 더 이상 발견되지 않았다. 그는 이 동물이 "수년 안에" 도도새와 함께 멸종될 것이라고 예측했다.

다윈은 1834년 포클랜드 제도 방문에 대해 쓴 그의 저서 저널과 기록(《비글호 항해기》)에서 남극 개에 대해 다음과 같이 말했다.

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2.3. 멸종

존 스트롱 선장이 1690년에 처음으로 포클랜드늑대를 목격했다. 스트롱 선장은 늑대 한 마리를 배에 태웠으나, 유럽으로 돌아가는 길에 배의 대포 소리에 놀란 늑대가 물 밖으로 뛰어내렸다. 루이 앙투안 드 부겐빌은 포클랜드 제도에 처음으로 정착지를 세우면서 이 동물을 loup-renard("늑대-여우")라고 불렀다. "warrah"라는 이름은 과라니 어로 "여우"를 뜻하는 aguará를 영어식으로 발음한 것이며, 갈기늑대(aguará guazú)와 비슷해서 붙여졌다.

찰스 다윈이 1833년 포클랜드 제도를 방문했을 때, 포클랜드늑대는 이미 동 포클랜드에서 매우 드물었고, 서 포클랜드에서도 그 수가 빠르게 줄고 있었다. 1865년에는 동부 포클랜드 동쪽에서 더 이상 발견되지 않았다. 다윈은 이 동물이 "수년 안에" 도도새처럼 멸종될 것이라고 예상했다. 포클랜드늑대는 모피 때문에 사냥당했고, 정착민들은 늑대가 양에게 위협이 된다고 생각해 독살했다. 그러나 포클랜드 제도 늑대가 양에게 위협이 된다는 믿음은 양들이 포클랜드 제도 늑대를 개로 착각했기 때문일 가능성이 있다. 특히 밤에는 겁에 질린 양들이 늪과 습지로 도망쳐 길을 잃는 경우가 있었다. 숲이 없어 숨을 곳이 없고 사람을 두려워하지 않아, 한 손에 고기를 들고 유인해 다른 손에 든 칼이나 막대기로 쉽게 죽일 수 있었다. 하지만 필요할 때는 자신을 방어하기도 했는데, 1836년 12월 17일 조지 그레이 제독이 포트 에드거의 서 포클랜드에 상륙했을 때 늑대가 파일럿을 공격했고, 그레이 제독이 소총으로 늑대를 사살했지만 파일럿은 다리에 심한 상처를 입었다는 기록이 있다.

1868년 살아있는 늑대 한 마리가 영국 런던 동물원으로 옮겨졌다. 1870년에도 또 다른 "남극 늑대"가 도착했지만, 두 동물 모두 오래 살지 못했다. 현재 박물관에는 12개 정도의 표본만 남아있다.

1880년 멸종 이후, 토마스 헉슬리는 포클랜드늑대를 코요테와 관련이 있다고 분류했다. 1914년, 올드필드 토마스는 쿨페오 및 다른 남아메리카 여우들과 함께 이 동물을 Dusicyon 속으로 옮겼다. (이후 다른 개과 동물들은 Lycalopex로 옮겨졌다.)

3. 진화 및 생물지리학

찰스 다윈은 비글호 탐험을 정리하면서, 갈라파고스 제도의 흉내지빠귀와 갈라파고스 거북 사이의 차이점, 그리고 포클랜드 제도의 늑대가 섬에 따라 다른 변종일 수 있다는 의혹을 제기했다. 그는 이러한 사실이 종의 안정성을 약화시킬 수 있다고 언급했다. 다윈은 나중에 이러한 사실이 "종의 기원에 대한 약간의 빛을 던져주는 것처럼 보였다"고 썼다.

베르타(Berta)와 다른 저자들은 늑대의 조상이 마지막 빙하기를 포클랜드 제도에서 살아남았을 가능성은 낮으며, 따라서 마지막 만 년 이내에 넓은 남대서양을 건너 늦게 도착했을 것이라고 주장했다. 늑대의 근연종인 두시키온 아부스는 남아메리카에서 수천 년 전까지 생존했지만, 늑대가 그 정도 거리를 헤엄치거나 떠다니는 통나무에 의존하는 것은 사실상 불가능해 보인다. 2021년 메인 대학교 연구팀은 대항해 시대 이전에 원주민 남아메리카인들이 섬을 방문했을 가능성이 있다는 증거를 보고했다. 연구팀은 늑대의 조상이 가축화되어 방문객들과 함께 왔을 수 있다고 추측했다.

포클랜드 늑대의 가장 오래된 유해는 서포클랜드의 스프링 포인트 농장에서 발견되었으며, 약 3396~3752년 BP(Before Present, 현재 기준)으로 거슬러 올라간다. 이곳은 포클랜드 제도에서 늑대의 아화석 뼈가 발견된 유일한 장소이다. 유해가 희소한 이유는 뼈를 빠르게 분해하는 포클랜드 대부분 지역의 산성 토탄 토양 때문일 가능성이 높다.

3.1. 기원과 분류

포클랜드 섬은 특이한 섬 지역이다. 이 섬에는 포유동물이라고는 포클랜드 늑대밖에 없었다. 찰스 다윈의 저서에서는 쥐나 박쥐 등 소형 포유류도 포클랜드 섬에 존재하지 않았다고 전해진다. 처음 과학자들은 포클랜드늑대가 원주민이 들여온 개과 동물로 여겨왔으나, 최근 연구에 따르면 그 이전인 70,000년 전에 육로를 통해 들여온 것으로 보인다. 하지만 다른 지역에 존재해야 하는 쥐 등 소형 포유류가 존재하지 않는다는 점으로 보아서 여러 의문이 존재한다.

DNA 분석과 비교 뇌 해부학 연구에 따르면 포클랜드 늑대의 가장 가까운 현존하는 친척은 남아메리카의 갈기늑대이다. 이들의 가장 최근 공통 조상은 약 600만 년 전에 살았던 것으로 추정되며, 모든 남아메리카 개과 동물의 가장 최근 공통 조상인 에우키온(Eucyon) 또는 그 근연종과 가까웠다. 갈기늑대와 포클랜드 늑대의 계통은 북아메리카에서 분리된 것으로 보인다. 개과 동물은 약 300만 년 전 고생물지리학적 사건인 아메리카 대교류에서 남아메리카에 나타났는데, 이는 파나마 지협의 형성으로 북아메리카와 남아메리카 대륙이 새롭게 연결된 사건이다. 그러나 북아메리카에서 발견된 화석 중 포클랜드 늑대나 그 직계 조상으로 분류할 수 있는 것은 없다.

남아메리카 남부에서 400년 전까지의 화석으로 알려진 Dusicyon avus는 포클랜드 늑대의 가장 가까운 친척이었다. 두개골 모양과 식습관 측면에서 이 동물은 기회주의적 포식자였으며, 자칼과 더 유사했다.

2013년에 분석된 멸종된 대륙 친척인 D. avus의 DNA는 약 16,000년 전 마지막 빙하기에 포클랜드 늑대와 유전적 역사가 갈라졌음을 시사한다. 이는 늑대의 조상이 마지막 빙하기 최대 시기 이후에 섬에 고립되었음을 강력하게 시사한다. 2009년 포클랜드 늑대의 박물관 표본 5개에서 추출한 미토콘드리아 DNA 분석 결과, 이들이 여러 개의 미토콘드리아 haplotype을 가지고 있으며, 가장 최근의 공통 조상이 약 33만 년 전에 살았다는 것을 보여주어 창립 집단의 유전적 다양성에 대한 정보를 제공했다.

3.2. 빙하기 육교 가설

포클랜드 섬은 포유동물 중에서는 포클랜드 늑대만이 서식했던 특이한 섬이다. 찰스 다윈은 쥐나 박쥐 같은 소형 포유류도 포클랜드 섬에 존재하지 않았다고 기록했다. 과학자들은 포클랜드늑대가 원주민이 들여온 개과 동물로 여겼으나, 최근 연구에 따르면 그 이전인 70,000년 전에 육로를 통해 유입된 것으로 추정된다. 하지만 다른 지역에 존재해야 하는 쥐 등 소형 포유류가 없다는 점은 의문으로 남아있다.

포클랜드 늑대가 어떻게 섬에 정착했는지는 오랫동안 수수께끼였다. 섬이 본토와 연결된 적이 없고, 다른 토착 육상 포유류가 없기 때문이다. 포클랜드 제도만큼 외딴 대양 섬에는 토착 개과 동물이 없다.

빙하기 때 육교 또는 포클랜드 제도와 남아메리카 사이의 얼음 연결을 통해 늑대의 조상이 이동했다는 가설이 오랫동안 제기되어 왔다. 섬과 남아메리카 사이에 진정한 육교는 없었지만, 마지막 빙하기 동안 낮은 해수면으로 형성된 해저 지형이 아르헨티나 해안에서 발견되었다. 이는 때때로 완전히 얼어붙었을 수 있는 20km 정도의 좁은 해협이 있었음을 의미한다. 늑대의 시조 개체군이 마지막 빙하기 동안 이 얼음 다리를 건너왔을 가능성이 있다. 섬에 다른 본토 포유류가 없는 것은 얼음 횡단이 어려웠기 때문일 수 있다.

3.3. 유전적 증거

포클랜드 늑대가 어떻게 섬에 정착했는지는 오랫동안 알려지지 않았다. 그 이유는 섬이 본토와 연결된 적이 없고, 다른 토착 육상 포유류가 없기 때문이다. 포클랜드 제도만큼 외딴 대양 섬에는 토착 개과 동물이 없다. 미국의 캘리포니아 섬여우와 칠레의 다윈 여우는 모두 대륙에 훨씬 더 가까운 섬에 서식한다.

2013년에 분석된 멸종된 대륙 친척인 D. 아부스의 DNA는 약 16,000년 전 마지막 빙하기에 포클랜드 늑대와 유전적 역사가 갈라졌음을 시사한다. 이는 늑대의 조상이 마지막 빙하기 최대 시기 이후에 섬에 고립되었음을 강력하게 시사한다. 2009년 포클랜드 늑대의 박물관 표본 5개에서 추출한 미토콘드리아 DNA 분석 결과, 이들이 여러 개의 미토콘드리아 haplotype을 가지고 있으며, 가장 최근의 공통 조상이 약 33만 년 전에 살았다는 것을 보여주어 창립 집단의 유전적 다양성에 대한 정보를 제공했다.

빙하기 육교 또는 포클랜드 제도와 남아메리카 사이의 얼음 연결은 이 종의 조상이 틈을 건너는 것을 가능하게 해주었으며, 오랫동안 제기되어 왔다. 섬과 남아메리카 사이에는 진정한 육교는 없었지만, 마지막 빙하기 동안 낮은 해수면으로 형성된 해저 지형이 아르헨티나 해안 선반에서 발견되었다. 이는 때때로 완전히 얼어붙었을 수 있는 20km 정도의 좁은 해협이 있었음을 시사한다. 늑대의 시조 개체군이 마지막 빙하기 동안 이 얼음 다리를 건너왔을 가능성이 있다. 섬에 다른 본토 포유류가 없는 것은 얼음 횡단의 어려움 때문일 수 있다.

4. 계통 분류

다음은 개과의 계통 분류이다.