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동물 인지

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목차

1. 개요

동물 인지는 찰스 다윈 이후 과학적 연구의 대상이 되었으며, 동물의 정신과 행동에 대한 다양한 가설을 낳았다. 초기에는 일화적 관찰과 의인화 경향이 있었으나, E.L. 손다이크, I.P. 파블로프 등의 연구를 통해 객관적인 조사가 이루어졌다. C. 로이드 모건의 법칙은 동물의 행동을 더 낮은 수준의 심리적 과정으로 해석해야 한다고 주장했다. 20세기 초 행동주의 시대와 인지 혁명을 거치면서 연구 방법과 대상이 확장되었고, 실험실 연구와 현장 연구를 통해 지각, 주의 집중, 개념, 범주화, 기억, 공간 인지, 시간 감각, 수 감각, 도구 사용 등 다양한 인지 능력이 연구되었다. 동물 인지 연구는 윤리적 고려와 의인화의 문제, 일반화의 한계 등의 비판을 받으며, 종별 인지 능력과 미래 연구 방향에 대한 논의가 이루어지고 있다.

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동물 인지
동물 인지
학문 분야비교 인지학
하위 분야동물 행동학
인지 심리학
진화 심리학
신경 과학
행동 생태학

2. 역사적 배경

동물 지능에 대한 연구는 고대부터 현대에 이르기까지 철학, 생물학, 심리학 등 다양한 분야에서 지속적으로 발전해 왔다.

인간이 아닌 동물의 정신과 행동은 수세기 동안 인간의 상상력을 사로잡았다. 데카르트와 같은 많은 작가들은 동물의 정신 존재 유무에 대해 추측했다.[7] 이러한 추측은 현대 과학과 테스트가 가능하기 전에 동물의 행동에 대한 많은 관찰로 이어졌고, 이는 동물 지능에 대한 여러 가설을 생성하는 결과를 낳았다.

이솝 우화 중 하나인 ''까마귀와 물병''은 까마귀가 물을 마실 수 있을 때까지 조약돌을 물병에 떨어뜨리는 내용을 담고 있다. 이는 까마귀가 물의 변위를 이해하는 능력에 대한 비교적 정확한 반영이었다.[8] 로마의 박물학자 대 플리니우스는 해당 이야기가 실제 까마귀의 행동을 반영한다는 것을 가장 먼저 증명했다.[9]

아리스토텔레스는 그의 생물학에서 동물의 감각 기관이 정보를 의사 결정을 할 수 있는 기관으로 전달하고, 다시 운동 기관으로 전달하는 인과 사슬을 가설로 세웠다. 비록 아리스토텔레스는 심장 중심주의 (인지가 심장에서 일어난다는 잘못된 믿음)를 주장했지만, 이는 정보 처리에 대한 몇 가지 현대적 이해에 접근했다.[10]

19세기 영국 심리학자 C. 로이드 모건이 제시한 모건의 법칙은 비교 (동물) 심리학의 기본 원칙이다. 모건의 법칙은 다음과 같이 요약할 수 있다.[11]

> 동물의 행동을 설명할 때, 더 단순한 심리적 과정으로 설명할 수 있다면, 고차원적인 인지 능력을 가정해서는 안 된다.

모건은 동물 행동에 대한 의인화적 접근은 잘못된 것이라고 보았다. 그는 더 원시적인 생명체의 행동으로 설명할 수 있는 다른 설명이 없을 경우에만, 동물의 행동을 이성적, 목적적, 또는 애정적인 것으로 간주해야 한다고 주장했다.

20세기 초, E. L. 손다이크는 고양이, 개, 병아리가 퍼즐 상자에서 탈출하는 과정을 관찰하면서, 동물의 지능적인 행동이 단순한 연상 작용에 의한 것이라고 결론지었다. 비슷한 시기에 I. P. 파블로프는 개를 이용해 조건 반사에 대한 연구를 진행했다. 파블로프는 개의 정신 과정을 추론하는 것은 논쟁과 혼란만 일으킨다고 보고 시도하지 않았지만, 관찰 결과를 설명하기 위해 보이지 않는 생리적 과정을 제안했다.[15] 손다이크, 파블로프, 그리고 존 B. 왓슨의 연구는 이후 50년 이상 동물 행동 연구의 방향을 결정했으며, 이 시기 동안 단순 연관성을 이해하는 데 상당한 진전이 있었다.[16][17][18] B. F. 스키너는 도구적(또는 조작적) 조건화와 고전적(또는 파블로프식) 조건화의 차이점을 명확하게 제시했다.[17][18]

1960년경부터 인간 연구 분야에서 "인지 혁명"[23]이 일어나면서 동물 연구 분야에도 점차 변화가 나타났다. 직접 관찰이 불가능한 과정에 대한 추론이 허용되기 시작했다. 이러한 변화를 이끈 도널드 올딩 헤브는 "마음"이란 복잡한 행동을 제어하는 뇌 속 과정에 대한 명칭일 뿐이며, 행동으로부터 그러한 과정을 추론하는 것이 필요하고 가능하다고 주장했다.[24] 이에 따라 동물은 "인지적 복잡성의 다양한 수준에서 정보를 획득, 저장, 검색하고 내부적으로 처리하는 목표 지향적인 행위자"로 간주되기 시작했다.[25]

2. 1. 초기 추론

인간이 아닌 동물의 정신과 행동은 수세기 동안 인간의 상상력을 사로잡았다. 데카르트와 같은 많은 작가들은 동물의 정신 존재 유무에 대해 추측했다.[7] 이러한 추측은 현대 과학과 테스트가 가능하기 전에 동물의 행동에 대한 많은 관찰로 이어졌고, 이는 동물 지능에 대한 여러 가설을 생성하는 결과를 낳았다.

이솝 우화 중 하나는 까마귀가 물을 마실 수 있을 때까지 조약돌을 물병에 떨어뜨리는 내용의 ''까마귀와 물병''이었다. 이는 까마귀가 물의 변위를 이해하는 능력에 대한 비교적 정확한 반영이었다.[8] 로마의 박물학자 대 플리니우스는 해당 이야기가 실제 까마귀의 행동을 반영한다는 것을 가장 먼저 증명했다.[9]

아리스토텔레스는 그의 생물학에서 동물의 감각 기관이 정보를 의사 결정을 할 수 있는 기관으로 전달하고, 다시 운동 기관으로 전달하는 인과 사슬을 가설로 세웠다. 아리스토텔레스의 심장 중심주의 (인지가 심장에서 일어난다는 잘못된 믿음)에도 불구하고, 이는 정보 처리에 대한 몇 가지 현대적 이해에 접근했다.[10]

2. 2. 모건의 법칙

19세기 영국 심리학자 C. 로이드 모건이 제시한 모건의 법칙은 비교 (동물) 심리학의 기본 원칙이다. 모건의 법칙은 다음과 같이 요약할 수 있다.[11]

> 동물의 행동을 설명할 때, 더 단순한 심리적 과정으로 설명할 수 있다면, 고차원적인 인지 능력을 가정해서는 안 된다.

모건은 동물 행동에 대한 의인화적 접근은 잘못된 것이라고 보았다. 그는 더 원시적인 생명체의 행동으로 설명할 수 있는 다른 설명이 없을 경우에만, 동물의 행동을 이성적, 목적적, 또는 애정적인 것으로 간주해야 한다고 주장했다.

2. 3. 행동주의 시대와 인지 혁명

20세기 초, E. L. 손다이크는 고양이, 개, 병아리가 퍼즐 상자에서 탈출하는 과정을 관찰하면서, 동물의 지능적인 행동이 단순한 연상 작용에 의한 것이라고 결론지었다. 비슷한 시기에 I. P. 파블로프는 개를 이용해 조건 반사에 대한 연구를 진행했다. 파블로프는 개의 정신 과정을 추론하는 것은 논쟁과 혼란만 일으킨다고 보고 시도하지 않았지만, 관찰 결과를 설명하기 위해 보이지 않는 생리적 과정을 제안했다.[15] 손다이크, 파블로프, 그리고 존 B. 왓슨의 연구는 이후 50년 이상 동물 행동 연구의 방향을 결정했으며, 이 시기 동안 단순 연관성을 이해하는 데 상당한 진전이 있었다.[16][17][18] B. F. 스키너는 도구적(또는 조작적) 조건화와 고전적(또는 파블로프식) 조건화의 차이점을 명확하게 제시했다.[17][18]

1960년경부터 인간 연구 분야에서 "인지 혁명"[23]이 일어나면서 동물 연구 분야에도 점차 변화가 나타났다. 직접 관찰이 불가능한 과정에 대한 추론이 허용되기 시작했다. 이러한 변화를 이끈 도널드 올딩 헤브는 "마음"이란 복잡한 행동을 제어하는 뇌 속 과정에 대한 명칭일 뿐이며, 행동으로부터 그러한 과정을 추론하는 것이 필요하고 가능하다고 주장했다.[24] 이에 따라 동물은 "인지적 복잡성의 다양한 수준에서 정보를 획득, 저장, 검색하고 내부적으로 처리하는 목표 지향적인 행위자"로 간주되기 시작했다.[25]

3. 연구 방법

지난 50여 년 동안 동물 인지에 대한 연구가 활발해지면서 연구 대상 종과 방법이 다양해졌다. 영장류와 고래류처럼 뇌가 큰 동물뿐만 아니라 조류, 어류, 개미, 벌 등 다양한 동물들이 연구 대상이 되었다. 일부 연구자들은 장 피아제의 방법론을 활용하여 인간 어린이가 발달 단계에서 숙달하는 과제를 동물이 수행할 수 있는지 조사했다. 다른 연구자들은 동물 복지와 가축 관리에 대한 관심을 바탕으로 연구를 진행했다. 행동 신경 과학의 발전은 일부 추론된 정신 과정의 생리적 기질을 밝혀내는데 기여했다.[26]

3. 1. 실험실 연구

지난 50여 년 동안 동물 인지에 대한 연구가 가속화되면서 연구 대상 종과 사용되는 방법이 급속도로 확대되었다. 영장류와 고래류와 같이 뇌가 큰 동물의 놀라운 행동에 특별한 관심이 쏠렸지만, 크고 작은 모든 종류의 동물(조류, 어류, 개미, 벌 등)이 실험실로 들어오거나 주의 깊게 통제된 현장 연구에서 관찰되었다. 실험실에서 동물들은 변별, 주의력, 기억력, 범주화 실험을 위한 정보를 얻기 위해 레버를 밀거나, 끈을 당기거나, 음식을 찾거나, 수중 미로에서 헤엄치거나, 컴퓨터 화면의 이미지에 반응한다.[26]

3. 2. 현장 연구

지난 50여 년 동안 동물 인지에 대한 연구가 가속화되면서 연구 대상 종과 사용되는 방법이 급속도로 확대되었다. 영장류와 고래류와 같이 뇌가 큰 동물의 놀라운 행동에 특별한 관심이 쏠렸지만, 크고 작은 모든 종류의 동물(조류, 어류, 개미, 벌 등)이 실험실로 들어오거나 주의 깊게 통제된 현장 연구에서 관찰되었다. 세심한 현장 연구는 음식 은닉처에 대한 기억, 별에 의한 항해,[27] 의사 소통, 도구 사용, 동종 인식 및 기타 여러 문제들을 탐구한다. 연구는 종종 동물이 자연 환경에서 보이는 행동에 초점을 맞추고 종의 번식과 생존을 위한 행동의 추정 기능을 논의한다. 이러한 발전은 윤리학 및 행동 생태학과 같은 관련 분야로부터의 상호 교류 증가를 반영한다.

3. 3. 윤리적 고려

일부 연구자들은 동물 복지와 가축 관리에 대한 관심에서 영감을 받아, 인간과 다른 동물 사이의 근본적인 유사점을 강조했다.[28] 예를 들어, 템플 그랜딘은 동물 복지와 농장 가축의 윤리적 처리에 대한 그녀의 독특한 전문 지식을 활용했다. 방법론적 관점에서 볼 때, 이러한 종류의 작업에서 주요 위험 중 하나는 인간의 감정, 생각 및 동기 측면에서 동물의 행동을 해석하려는 경향인 의인화이다.

4. 연구 분야

동물 인지 연구는 지각, 주의, 개념, 기억, 공간 인지, 시간 감각, 도구 사용, 추론, 인지 편향, 언어, 의식 등 다양한 주제를 다룬다. 인간의 인지 능력과 비교했을 때 공통점과 차이점을 모두 보여준다.


  • 지각과 주의: 동물은 다양한 감각 기관을 통해 주변 환경을 인식하고, 주의 집중을 통해 특정 정보에 선택적으로 반응한다. 이는 생존에 필수적인 능력이다.
  • 개념과 범주화: 동물은 세상을 기능적인 그룹으로 조직하여 지각적 범주화, 기능적 범주화, 관계적 범주화를 통해 생존에 필요한 정보를 효율적으로 처리한다.
  • 기억과 공간 인지: 동물은 단기 기억, 장기 기억, 작업 기억을 활용하며, 추측 항법이나 인지 지도 등을 사용하여 공간 내에서 자신의 위치를 파악하고 이동한다.
  • 시간 감각과 수 감각: 동물은 시간 간격을 측정하고 기본적인 수 개념을 이해하여 먹이 활동 등에 활용한다.
  • 도구 사용과 추론: 많은 동물들이 도구를 사용하고 추상적 추론 능력을 보이며, 상황에 따라 인지 편향을 나타내기도 한다.
  • 언어와 의사소통: 동물은 인간의 언어를 모방하거나, 제한적이나마 언어와 유사한 행동을 통해 의사소통을 할 수 있다.
  • 의식: 일부 동물들은 의식을 가지고 있을 가능성이 제기되고 있다.


이러한 연구들은 동물의 인지 능력이 단순한 본능을 넘어선다는 것을 보여주며, 인간과 동물의 인지적 연속성을 시사한다.

4. 1. 지각과 주의

동물은 눈, 귀와 같은 여러 감각 기관을 통해 정보를 처리하여 주변 환경을 인식한다. 이러한 지각 과정은 다양한 종에서 연구되었는데, 그 결과는 인간과 비슷한 경우가 많다. 예를 들어, 박쥐와 돌고래의 반향 정위, 물고기의 측선을 이용한 운동 감지, 그리고 일부 새들의 뛰어난 시력, 운동 감도, 자외선 감지 능력 등은 인간에게서는 발견되지 않거나 인간을 능가하는 지각 과정으로, 매우 흥미롭다.[29]

주의 집중은 주변의 많은 정보 중 현재 행동과 관련된 정보를 선택하고, 관련 없는 정보는 억제하며, 상황에 따라 이 둘 사이를 전환하는 정신적 과정을 의미한다.[30] 이러한 선택 과정은 종종 관련 정보가 나타나기 전에 미리 조정되는데, 이러한 기대는 주요 자극이 나타났을 때 빠르게 선택할 수 있도록 돕는다. 많은 연구에서 주의 집중과 기대가 인간이 아닌 동물들의 행동에 미치는 영향을 조사했는데, 대부분의 연구 결과는 주의 집중이 조류, 포유류, 파충류에서 인간과 거의 동일하게 작동한다는 것을 보여준다.[31]

동물이 두 가지 자극(예: 검은색과 흰색)을 구별하도록 훈련받으면 "밝기 차원"에 주의를 기울인다고 할 수 있다. 하지만 동물이 다른 차원보다 이 차원을 선호하는지는 알기 어렵다. 동물이 여러 대안 중에서 선택하도록 하는 실험을 통해 더 많은 것을 알 수 있다. 예를 들어, 여러 연구에서 동물이 다른 색깔 구별(예: 빨간색 vs 주황색)을 학습한 후의 색깔 구별(예: 파란색 vs 녹색) 능력은, X 모양 대 O 모양과 같은 다른 차원에 대한 훈련을 받은 후보다 더 뛰어났다. 형태에 대한 훈련 후에는 반대의 결과가 나타났다. 즉, 이전 학습이 동물이 색깔이나 형태 중 어떤 차원에 주의를 기울일지에 영향을 주는 것이다.

다른 실험에서는 동물이 환경의 한 측면에 반응하도록 학습하면 다른 측면에 대한 반응은 억제된다는 것을 보여주었다. 예를 들어, "차단" 실험에서 동물은 보상이나 처벌을 통해 하나의 자극("A")에 반응하도록 조건화된다. 동물이 A에 일관적으로 반응하면, 두 번째 자극("B")이 추가 훈련에서 A와 함께 나타난다. 나중에 B 자극만으로 테스트하면 반응이 거의 나타나지 않는데, 이는 A에 대한 이전 학습 때문에 B에 대한 학습이 차단되었음을 의미한다. 이는 자극이 새로운 정보를 제공하지 않으면 무시된다는 가설을 뒷받침한다. 즉, 동물은 B가 A가 제공하는 정보에 추가 정보를 주지 않았기 때문에 B에 주의를 기울이지 않은 것이다. 그러나 차단 및 관련 현상 중 일부는 주의를 유발하지 않는 조건화 모델로 설명될 수 있기 때문에 이 결론은 아직 불확실하다.

주의는 제한된 자원이며, 전부 아니면 전무(none-or-all) 방식의 반응이 아니다. 환경의 한 측면에 더 많은 주의를 기울일수록 다른 측면에 사용할 수 있는 주의는 줄어든다.[35] 많은 실험에서 이를 동물에게 연구했다. 한 실험에서, 비둘기에게 음조와 빛을 동시에 제시했다. 비둘기는 두 자극의 올바른 조합(예: 고주파 음조와 노란색 빛)을 선택해야만 보상을 받았다. 비둘기는 이 과제를 잘 수행했는데, 이는 두 자극 간에 주의를 분산했기 때문일 것이다. 두 자극 중 하나만 변화하고 다른 자극이 보상받는 값으로 제시되면, 변화하는 자극에 대한 변별력은 향상되지만, 다른 자극에 대한 변별력은 악화되었다.[36] 이러한 결과는 주의가 제한된 자원이며, 들어오는 자극 사이에서 집중도를 조절할 수 있다는 개념과 일치한다.

주의의 기능은 동물에게 특별히 유용한 정보를 선택하는 것이다. 시각적 탐색은 일반적으로 이러한 종류의 선택을 요구하며, 탐색 과제는 주의 선택의 특징과 이를 제어하는 요인을 결정하기 위해 인간과 동물 모두에게 널리 사용되어 왔다.

동물의 시각적 탐색에 대한 실험적 연구는 루크 틴버겐(Luc Tinbergen, 1960)이 발표한 현장 관찰에 의해 시작되었다.[37] 틴버겐은 새들이 곤충을 찾을 때 선택적이라는 것을 관찰했다. 예를 들어, 그는 새들이 여러 종류의 곤충이 있어도 같은 종류의 곤충을 반복해서 잡는 경향이 있다는 것을 발견했다. 틴버겐은 이러한 먹이 선택이 다른 곤충의 탐지를 억제하면서 한 종류의 곤충 탐지를 개선하는 주의 편향 때문에 발생한다고 제안했다. 이러한 "주의 소성 효과(attentional priming)"는 틴버겐이 "탐색 이미지(searching image)"라고 부른, 주의를 기울이는 대상의 정신적 표상을 미리 활성화함으로써 발생하는 것으로 알려져 있다.

틴버겐의 소성 효과에 대한 현장 관찰은 여러 실험을 통해 확인되었다. 예를 들어, 피에트레위츠와 카밀(Pietrewicz and Kamil, 1977, 1979)[38][39]는 푸른어치에게 종 A의 나방, 종 B의 나방, 또는 나방이 없는 나무 줄기 사진을 보여주었다. 새들은 나방이 있는 사진을 쪼는 것에 대해 보상을 받았다. 중요한 점은 특정 종의 나방이 탐지될 확률이 혼합된 시험(예: A, B, B, A, B, A, A...) 이후보다 해당 종을 반복적으로 시험한 후(예: A, A, A,...) 더 높았다. 이는 대상과의 순차적인 만남이 해당 대상을 보려는 주의적 성향을 확립할 수 있음을 보여준다.

탐색에서 주의 소성 효과를 만드는 또 다른 방법은 대상과 관련된 사전 신호를 제공하는 것이다. 예를 들어, 사람이 노래하는 참새 소리를 들으면 관목이나 다른 새들 사이에서 노래하는 참새를 찾으려는 경향을 가질 수 있다. 많은 실험에서 동물 실험 대상에게서 이러한 효과를 재현했다.[40][41]

또 다른 실험에서는 시각적 탐색의 속도와 정확성에 영향을 미치는 자극 요인의 특징을 연구했다. 예를 들어, 단일 대상을 찾는 데 걸리는 시간은 시야에 있는 항목의 수가 많아질수록 증가한다. 이러한 반응 시간의 증가는 방해 요소가 대상과 유사할수록 가파르게 나타나고, 유사하지 않을수록 덜 가파르게 나타나며, 방해 요소가 형태나 색깔에서 대상과 매우 다를 경우에는 발생하지 않을 수 있다.[42]

4. 2. 개념과 범주화

동물은 지각적으로 유사한 대상이나 사건, 공통된 기능을 가진 다양한 것들, 같음과 다름 같은 관계, 또는 유추와 같은 관계 간의 관계로 세상을 기능적인 그룹으로 조직한다.[43] 이러한 범주화는 생존에 필수적이다. 예를 들어, 동물은 한 대상에 대한 학습(예: 렉스가 나를 물었다)을 해당 범주의 새로운 사례(개는 물 수 있다)에 적용하기 위해 범주화를 사용한다.[1]

동물 개념에 대한 연구는 주로 시각 자극을 사용하지만, 청각 등 다른 자극도 사용된다.[45] 시력이 좋고 시각적 대상에 반응하도록 훈련하기 쉬운 비둘기가 널리 연구되었으며, 다른 조류나 동물도 연구 대상이 되었다.

일반적인 실험에서 동물은 컴퓨터 모니터에 나타나는 그림을 보고, 범주 항목의 그림을 쪼거나 만지면 보상을 받고, 비범주 항목에는 보상을 받지 않는다. 또는 두 개 이상의 그림 중 선택하게 할 수도 있다. 이전에 본 적 없는 항목을 성공적으로 분류하면, 동물이 단순히 특정 자극-반응 연관성을 학습한 것이 아니라는 것을 보여준다. 관계적 개념 연구에는 매칭-샘플링(matching-to-sample) 방법이 사용되는데, 동물은 하나의 자극을 본 후 두 개 이상의 대안 중 처음 본 것과 동일한 것을 선택하면 보상을 받는다.[1][26]
지각적 범주화동물은 공통된 특징을 공유하는 자극에 유사하게 반응함으로써 지각적 범주화를 한다. 예를 들어, 다람쥐는 렉스, 셰프, 트릭시를 보면 나무를 오르는데, 이는 다람쥐가 이들을 피해야 할 대상으로 범주화한다는 것을 의미한다.

벌이나 비둘기는 보상과 관련된 색(예: 빨간색)을 선택하고 그렇지 않은 색(예: 녹색)을 거부하도록 쉽게 학습한다. 리처드 J. 헤른스타인의 연구에 따르면, 비둘기는 형태, 크기, 색상이 다양한 사진 속 인간의 존재 유무를 구분하도록 훈련될 수 있으며,[46] 이후 보상 없이도 이전에 보지 못한 사진을 분류할 수 있었다.[47][48] 꿀벌(''Apis mellifera'')은 "위"와 "아래"의 개념을 형성할 수 있다.[50]
기능적 범주화지각적으로 관련 없는 자극도 공통적인 사용이나 결과를 통해 한 범주로 묶일 수 있다. Vaughan (1988)의 연구에서, 비둘기는 관련 없는 그림들을 두 집합(A, B)으로 나누어 훈련받았다. 처음에는 A 집합 그림을 쪼면 먹이를 얻고, B 집합은 그렇지 않았다. 이후 결과가 반전되는 과정을 반복했다. 20번 이상 반전 후, 비둘기는 한 집합의 몇몇 그림에 보상을 연관시키는 것만으로도 추가 보상 없이 해당 집합의 다른 그림에 반응했다. 이는 비둘기가 각 집합의 그림들을 기능적으로 동일하게 범주화했음을 보여준다.[51]
관계적 범주화: 같음과 다름단순한 자극 일치-표본 과제에서 많은 동물은 특정 항목 조합(예: "표본이 빨간색이면 빨간색을 터치")을 쉽게 학습하지만, 이것이 "같음"과 "다름"이라는 일반 개념을 이해한다는 증거는 아니다. 훈련 후, 동물이 새로운 표본과 일치하는 선택을 성공적으로 하면 더 나은 증거가 된다. 원숭이와 침팬지는 이를 학습하며, 비둘기 또한 많은 연습을 통해 학습한다. 그러나 성공적인 일치는 동물이 "같은" 항목 대신 가장 최근에 본 "익숙한" 항목을 선택하는 것일 수 있어, 결과 해석에 어려움이 있다.[1]
규칙 학습규칙 사용은 인간 고유의 능력으로 여겨지기도 하지만, 많은 동물도 단순한 규칙 학습의 증거를 보인다. 이는 사건의 순서로 구성된 "규칙"인 순차 학습 연구에서 주로 나타난다. 동물이 서로 다른 사건의 순서를 구별하고, 이를 새로운 사건에 적용하면 규칙 사용이 입증된다. 예를 들어, 머피 외 (2008)는 쥐를 훈련시켜 시각적 순서(예: ABA와 BAB, A="밝은 빛", B="어두운 빛")를 구별하게 했다.[53] 쥐는 밝은 빛과 어두운 빛 모두 보상과 관련되었음에도 순서를 학습했고, 청각 자극을 사용한 실험에서도 이전에 학습한 것과 같은 순서로 배열된 새로운 자극에 정확하게 반응했다. 조류 등 다른 동물에서도 유사한 순차 학습이 확인되었다.[54]

4. 3. 기억과 공간 인지

인간 기억 (단기 기억, 장기 기억, 작업 기억)을 분석하기 위해 개발된 범주는 동물 기억 연구에 적용되었으며, 인간 단기 기억의 특징적인 현상 중 일부(예: 일련 위치 효과)가 동물, 특히 원숭이에서 감지되었다.[55] 그러나 대부분의 진전은 공간 기억 분석에서 이루어졌다. 이 연구의 일부는 공간 기억의 생리적 기반과 해마의 역할을 명확히 하는 데 목적을 두었으며, 다른 연구에서는 수천 개의 은닉 장소를 기억해야 하는 분산 저장 동물인 클락 호두까기새, 특정 어치, 박새 및 특정 다람쥐의 공간 기억을 탐구했다.[1][56] 이러한 동물들은 종종 환경의 급격한 변화에 적응해야 한다.

기억은 먹이를 찾는 꿀벌(''Apis mellifera'')에서 널리 연구되었으며, 이 꿀벌은 먹이 공급원에 특정한 것이 아닌 일시적인 단기 작업 기억과 먹이 공급원에 특정한 장기 참조 기억을 모두 사용한다.[57][58][59] 자유 비행하는 꿀벌에서 단일 학습 시도로 유도된 기억은 며칠 동안 지속되며, 세 번의 학습 시도에서는 평생 지속된다.[60] ''Bombus terrestris audax'' 일벌은 꽃 위치를 기억하는 데 들이는 노력에 차이가 있으며, 더 작은 일벌은 선택적으로 행동하는 능력이 떨어지기 때문에 더 많은 설탕을 제공하는 꽃에 대한 관심이 덜하다. 한편, 더 큰 ''B. t. audax'' 일벌은 운반 능력이 더 뛰어나므로 해당 정보를 기억할 이유가 더 많고, 실제로 기억한다. 민달팽이(''Limax flavus'')는 약 1분의 단기 기억과 1개월의 장기 기억을 가지고 있다.[61]

사람과 마찬가지로, 동물 연구에서도 "작업" 기억 또는 "단기" 기억과 "참조" 기억 또는 장기 기억을 구분한다. 작업 기억 검사는 최근 몇 초 또는 몇 분 이내에 일어난 사건에 대한 기억을 평가한다. 참조 기억 검사는 "레버를 누르면 음식이 나온다" 또는 "아이들은 나에게 땅콩을 준다"와 같은 규칙성에 대한 기억을 평가한다.

동물이 제곱 킬로미터 또는 제곱 미터로 측정되는 영토에서 활동하든, 생존은 일반적으로 식량원을 찾은 다음 둥지로 돌아가는 능력에 달려 있다. 때로는 이러한 작업이 화학적 흔적을 따라가는 것과 같이 비교적 간단하게 수행될 수 있다. 그러나 일반적으로 동물은 어떤 식으로든 위치, 방향 및 거리에 대한 정보를 획득하고 사용해야 한다. 동물이 이를 수행하는 몇 가지 방법은 다음과 같다.[67]

  • '''비콘:''' 동물은 종종 둥지 또는 다른 목표가 어떻게 보이는지 배우고, 시야에 들어오면 단순히 그쪽으로 이동할 수 있다. 이는 "비콘" 역할을 한다고 한다.
  • '''랜드마크:''' 동물이 목표를 볼 수 없을 때, 근처 물체의 외관을 배우고 이러한 랜드마크를 안내자로 사용할 수 있다. 조류와 꿀벌을 연구하는 연구자들은 둥지 위치 근처의 눈에 띄는 물체를 이동시켜 돌아오는 섭식자들이 새로운 위치에서 둥지를 찾도록 함으로써 이를 입증했다.
  • '''추측 항법:''' "경로 통합"이라고도 하며, 알려진 위치에서 시작하여 이후 이동한 거리와 방향을 추적하여 자신의 위치를 계산하는 과정이다. 고전적인 실험에서는 사막 개미가 먹이를 찾아 여러 미터를 돌아다닐 때 이런 방식으로 자신의 위치를 추적한다는 것을 보여주었다. 무작위로 꼬인 경로로 이동하지만, 먹이를 찾으면 곧장 집으로 향한다. 그러나 예를 들어 개미를 들어 동쪽으로 몇 미터 떨어진 곳에 놓으면, 둥지에서 동쪽으로 같은 거리만큼 떨어진 위치로 향한다.
  • '''인지 지도:''' 일부 동물은 주변 환경에 대한 인지 지도를 구성하는 것으로 보인다. 즉, 한 위치에서 다른 위치로 이동하기 위해 얼마나 멀리, 어떤 방향으로 가야 하는지 계산할 수 있는 정보를 획득하고 사용한다. 이러한 지도와 같은 표현은 예를 들어 동물이 이전 경험에서 각 식량원과 집 사이의 이동만 포함했음에도 불구하고 한 식량원에서 다른 식량원으로 직접 이동할 때 사용된다고 생각된다.[68] 이 분야의 연구[67]는 또한 쥐와 비둘기가 환경의 기하학적 특성을 사용하는 것과 쥐가 방사형 팔 미로 또는 모리스 수중 미로에서 공간 패턴을 표현하는 능력과 같은 주제를 탐구했다. 공간 인지는 동물이 환경에서 다른 물체 중에서 특정 물체에 초점을 맞추기 위해 환경을 검색할 때 시각적 탐색에 사용된다.[69]
  • '''우회 행동:''' 일부 동물은 공간 환경에 대한 고급 이해를 가지고 있는 것으로 보이며, 이점이 있는 경우 가장 직접적인 경로를 선택하지 않는다. 일부 점프 거미는 가장 직접적인 경로가 아닌 먹이까지의 간접적인 경로를 선택하여 행동과 경로 계획의 유연성을 나타내며, 통찰 학습이 가능한다.[70]


많은 동물들은 계절적 이동이나 번식지로의 회귀를 위해 수백, 수천 마일을 이동한다. 그들은 태양, 별, 빛의 편광, 자기 신호, 후각 신호, 바람, 또는 이들의 조합에 의해 안내받을 수 있다.[71]

유인원과 늑대와 같은 동물들은 생존에 필요한 기술이기 때문에 공간 인지에 뛰어나다는 가설이 제기되어 왔다. 일부 연구자들은 인간이 약 15,000년의 가축화 기간 동안 음식과 쉼터와 같은 생필품을 제공했기 때문에 이러한 능력이 개들에게서 다소 감소했을 수 있다고 주장한다.[72][73][74]

4. 4. 시간 감각과 수 감각

대부분의 동물 행동은 지구의 낮과 밤의 주기에 맞춰져 있다. 많은 동물들이 낮에 활동하고, 밤에 활동하는 동물도 있으며, 새벽녘이나 해 질 녘에 활동하는 동물도 있다. 이러한 "일주기 리듬"은 빛의 유무에 따라 조절되는 것처럼 보일 수 있지만, 연구된 거의 모든 동물은 지속적인 조명이나 어둠 속에서도 활동 주기를 만들어내는 "생물학적 시계"를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[1] 일주기 리듬은 생명체에 매우 자동적이고 기본적인 현상으로, 식물에서도 발생하며,[75] 일반적으로 인지 과정과는 별도로 논의된다.[76]

생존은 종종 동물이 시간 간격을 측정하는 능력에 달려있다. 예를 들어, 붉은털벌새는 꽃의 꿀을 먹고, 종종 같은 꽃으로 돌아오지만 꽃이 꿀을 충분히 보충할 시간이 지난 후에만 돌아온다. 한 실험에서 벌새는 꿀이 빨리 비워지지만 일정 시간(예: 20분) 후에 다시 채워지는 인공 꽃을 먹었다. 새들은 약 정확한 시간에 꽃으로 돌아오는 것을 학습했으며, 최대 8개의 개별 꽃의 재충전 속도를 배우고 각 꽃을 방문한 지 얼마나 되었는지 기억했다.

"피크 절차"와 같은 실험 방법을 통해, 동물은 짧은 간격을 매우 정확하게 측정할 수 있고, 한 번에 여러 이벤트를 측정할 수 있으며, 시간과 공간 및 기타 단서를 통합할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[78][79][80]

다양한 연구에 따르면 동물은 수량 정보를 사용하고 전달할 수 있으며, 일부는 기본적인 방식으로 셀 수 있다. 예를 들어, 붉은털원숭이는 서로 다른 종류의 1, 2, 3, 또는 4개의 항목이 포함된 시각적 디스플레이를 보고 수치적 순서에 따라 반응하도록 훈련받았다. 이전에 본 적이 없는 항목으로 테스트했을 때, 그들은 계속해서 순서대로 반응하여 최소한 순위 척도에서 1에서 9까지의 수를 나타낼 수 있음을 보였다.[105]

개미는 정량적 값을 사용하고 이 정보를 전달할 수 있다.[106][107] 일부 종의 개미는 최대 20까지 셀 수 있으며 5 이내의 숫자를 더하고 뺄 수 있다.[110][111]

서부 로랜드 고릴라,[114] 침팬지,[115] 도롱뇽[116]은 더 많은 양의 음식을 선택하는 능력을 보였다. 아메리카흑곰은 컴퓨터 화면의 점의 수량을 구별하는 능력을 보였으며,[117] 큰돌고래는 더 적은 점이 있는 배열을 선택하는 능력을 보여주었다.[118] 훈련받은 회색 앵무새는 발성을 사용하여 0에서 6까지의 숫자를 구별하는 능력을 보여주었다.[119] 담수어는 두 그룹 중 더 큰 그룹을 선택하는 군집 행동을 보인다.[120] 모니터 도마뱀은 수 감각이 있는 것으로 나타났으며, 일부 종은 최대 6까지의 숫자를 구별할 수 있다.[121]

4. 5. 도구 사용과 문제 해결

도구 사용은 오랫동안 인간만의 고유한 특성으로 여겨졌지만, 현재는 포유류, 조류, 어류, 두족류, 곤충을 포함한 많은 동물들이 도구를 사용한다는 증거가 많다. 도구 사용에 대한 논의는 종종 "도구"가 무엇인지에 대한 논쟁을 포함하며, 도구 사용과 동물의 지능 및 뇌 크기의 관계를 고려하는 경우가 많다.

도구 사용은 야생과 사육 상태의 많은 영장류에서 보고되었으며, 특히 유인원에서 많이 나타난다. 영장류의 도구 사용은 다양하며, 사냥(포유류, 무척추동물, 어류), 꿀 채집, 음식 가공(견과류, 과일, 채소 및 씨앗), 물 채집, 무기 및 은신처 등이 있다. 2007년 연구에 따르면 퐁골리 사바나의 침팬지는 사냥할 때 창으로 사용할 막대기를 깎는데, 이는 인간 외의 종에서 무기를 체계적으로 사용한다는 최초의 증거로 여겨진다.[81] 야생 또는 사육 상태에서 도구를 자발적으로 사용하는 다른 포유류로는 코끼리, 곰, 고래류, 해달 및 몽구스가 있다.

몇몇 조류 종은 멧새, 앵무새, 이집트독수리, 갈색머리나무타기새, 갈매기, 올빼미를 포함하여 야생에서 도구를 사용하는 것이 관찰되었다. 갈라파고스 제도의 딱새핀치와 같은 일부 종은 특정 도구를 먹이 찾기 행동의 필수적인 부분으로 사용한다. 그러나 이러한 행동은 종종 매우 융통성이 없으며 새로운 상황에 효과적으로 적용될 수 없다. 매우 많은 종류의 새들이 광범위한 복잡성을 가진 둥지를 짓지만, 둥지 짓는 행동은 "도구 사용"의 일부 정의의 기준을 충족시키지만, 다른 정의의 경우에는 그렇지 않다.

몇몇 종의 까마귀과 새들은 통제된 실험에서 도구를 사용하도록 훈련되었다. 실험실 조건에서 광범위하게 조사된 한 종은 뉴칼레도니아까마귀이다. "베티"라는 개체는 새로운 문제를 해결하기 위해 우연히 철사 도구를 만들었다. 그녀는 작은 고기 통을 우물에서 끌어내기 위해 곧은 철사보다 철사 갈고리를 선택하는지 확인하기 위해 시험을 받았다. 베티는 곧은 철사로 고기를 찔렀다. 이 직접적인 접근 방식에서 일련의 실패를 겪은 후, 그녀는 철사를 빼내어 덕트 테이프로 바닥에 고정된 우물 바닥을 향해 그것을 조작하기 시작했다. 철사가 곧 걸리자 베티는 옆으로 잡아당겨 구부리고 빼냈다. 그런 다음 그녀는 갈고리를 우물에 넣고 고기를 꺼냈다. 곧은 철사만 제공된 이후의 10번의 실험 중 한 번을 제외하고, 그녀는 똑같은 방식으로 갈고리를 만들고 사용했지만, 먼저 곧은 철사를 시도했다.[82][83]

지능으로 높이 연구되는 또 다른 새는 아프리카 회색 앵무새이다. 미국의 동물 행동학자이자 심리학자인 아이린 페퍼버그는 아프리카 회색 앵무새가 인지 능력을 가지고 있음을 입증했다. 페퍼버그는 자신의 실험에서 "알렉스"라는 새를 사용하여 앵무새가 소리와 의미를 연관시킬 수 있다는 것을 증명하여, 새가 인간의 목소리를 흉내내는 것만 가능하다는 오랫동안 유지되어 온 이론을 무너뜨렸다. 다른 연구자들의 연구에 따르면 아프리카 회색 앵무새는 연역적 추론을 사용하여 음식과 빈 상자가 들어 있는 상자 쌍 중에서 올바르게 선택할 수 있다고 한다.[84] 1980년대 후반까지 알렉스는 50개 이상의 다른 물체, 5개의 모양 및 7가지 색상의 이름을 배웠다. 그는 또한 "같음"과 "다름"이 무엇을 의미하는지 배웠는데, 이는 인간의 지적 발달에서 중요한 단계이다.[86]

몇몇 종의 놀래기는 이매패류(가리비, 성게, 조개) 껍질을 깨기 위해 바위를 모루로 사용하는 것이 관찰되었다. 이 행동은 2009년 자코모 베르나르디에 의해 오렌지점박이 괭이상어(''Choerodon anchorago'')에서 처음 촬영되었다.[87] 물고기는 모래를 부채질하여 이매패류를 찾아내 입에 넣고 여러 미터를 헤엄쳐 바위로 간 다음 머리를 옆으로 휘둘러 연체동물을 부딪혀 모루로 사용한다. 이러한 행동은 또한 호주 그레이트 배리어 리프의 흑점 괭이상어(''Choerodon schoenleinii''), 플로리다의 노란머리 놀래기(''Halichoeres garnoti'')와 수족관 환경의 여섯줄 놀래기(''Thalassoma hardwicke'')에서도 기록되었다.



두족류는 복잡한 작업을 수행할 수 있으며, 이로 인해 무척추동물 중 가장 지능적인 동물로 명성을 얻었다. 예를 들어, 문어는 안에 있는 내용물을 얻기 위해 병을 열 수 있으며 태어날 때부터 새로운 기술을 배우는 놀라운 능력을 가지고 있다.[90] 일부 두족류는 보호 또는 위장을 위해 코코넛 껍질을 사용하는 것으로 알려져 있다.[91]

''Conomyrma bicolor'' 종의 개미는 턱으로 돌과 다른 작은 물체를 집어 올려 경쟁 식민지의 수직 입구에 떨어뜨려 일개미가 경쟁 없이 먹이를 찾을 수 있도록 한다.[92]

동물은 상당히 다양한 종에서 추상적 추론이 필요한 것으로 보이는 문제를 해결할 수 있음이 분명하다.[93] 볼프강 쾰러 (1917)의 침팬지 연구는 초기의 유명한 사례이다. 그는 침팬지가 손이 닿지 않는 곳에 매달린 바나나를 얻는 것과 같은 문제를 해결하기 위해 시행착오를 사용하지 않는다는 것을 관찰했다. 대신, 침팬지들은 "확고한 목적"을 가지고 행동했으며, 과일을 얻기 위해 오를 수 있도록 자발적으로 상자를 배치했다.[1] 현대 연구에 따르면 적절한 사전 훈련이 주어지면 훨씬 덜 지능적이라고 생각되는 동물에서도 이와 유사한 행동이 확인되었다.[94] 인과 추론은 갈까마귀와 뉴칼레도니아까마귀에서도 관찰되었다.[95][96]

도시화된 지역의 바베이도스 핀치(''Loxigilla barbadensis'')가 시골 환경의 핀치보다 혁신적인 문제 해결 과제를 더 잘 수행하지만, 색상 변별 학습에서는 차이가 없다는 것이 밝혀졌다.[97]

볼프강 쾰러는 일반적으로 통찰력 개념을 실험 심리학에 도입한 것으로 인정받고 있다.[83] 침팬지를 연구한 쾰러는 동물들이 시행착오를 통해 점진적으로 문제를 해결해야 한다는 에드워드 손다이크의 이론에 반박했다. 그는 손다이크의 동물들이 시행착오만 사용할 수 있었던 것은 상황이 다른 형태의 문제 해결을 불가능하게 했기 때문이라고 말했다. 쾰러는 침팬지들에게 비교적 비구조적인 상황을 제공했고, 침팬지가 갑자기 상자를 움직여 바나나를 얻을 수 있도록 위치를 잡는 것과 같이, 갑작스러운 "아하!" 통찰력 있는 행동 변화를 관찰했다.[103] 더 최근에는 아시아 코끼리(''Elephas maximus'')가 유사한 통찰력 있는 문제 해결 능력을 보이는 것으로 나타났다. 한 수컷 코끼리가 의도적으로 손이 닿지 않는 곳에 매달린 먹이를 얻기 위해 상자를 움직여 그 위에 올라서는 것이 관찰되었다.[104]

4. 6. 인지 편향

유리잔이 반쯤 비었는가, 반쯤 찼는가?


'''인지 편향'''은 판단할 때 규범이나 합리성에서 벗어나는 체계적인 패턴을 말하며, 다른 개인이나 상황에 대해 비논리적인 추론을 하게 만들 수 있다.

인지 편향은 "유리잔이 반쯤 비었는가, 반쯤 찼는가?"라는 질문으로 설명하기도 한다. "반쯤 비었다"고 답하면 비관주의, "반쯤 찼다"고 답하면 낙관주의를 나타낸다고 여겨진다.

동물의 인지 편향 실험은 특정 자극에 대한 긍정적/부정적 반응을 훈련시키는 방식으로 이루어진다. 예를 들어, 100Hz 톤에는 맛있는 음식을(긍정적), 900Hz 톤에는 맛없는 음식을(부정적) 주는 것이다. 이후 중간 자극(500Hz 톤)을 제시하고 동물의 반응을 관찰한다. 긍정적 보상과 관련된 행동을 하면 낙관적, 부정적 보상과 관련된 행동을 하면 비관적이라고 판단한다.[98]

한 연구에서는 장난스럽게 간지럼을 태운 쥐가 단순히 다룬 쥐보다 낙관적인 반응을 보였다.[99] 연구자들은 이를 통해 동물 모델에서 긍정적 정서 상태와 불확실한 상황에서의 의사 결정 사이에 연관성이 있음을 확인했다고 제안했다.

쥐, 개, 붉은털원숭이, 양, 병아리, 찌르레기, 꿀벌 등 다양한 종에서 인지 편향이 나타난다는 증거가 있다.[100]

4. 7. 언어와 의사소통

동물의 인간 언어 모델링은 동물 언어 연구로 알려져 있다. 유인원 언어 실험 외에도, 앵무새와 큰점박이딱따구리를 포함한 일부 비영장류 종에게 언어나 언어와 유사한 행동을 가르치려는 시도가 성공하거나 실패하기도 했다. 허버트 테라스(Herbert Terrace)는 님 침스키(Nim Chimpsky)라는 동물에 대한 자신의 연구 결과와 다른 연구 결과를 분석하여 침팬지가 새로운 문장을 만들 수 있다는 생각에 대해 비판했다.[101] 그 직후 루이스 허먼(Louis Herman)은 큰돌고래의 인공 언어 이해에 대한 연구를 발표했다.[102] 이러한 종류의 연구는, 특히 인지 언어학자들 사이에서 논란이 많았지만, 많은 연구자들은 많은 동물들이 개별 단어의 의미를 이해할 수 있으며, 일부는 간단한 문장과 구문 변화를 이해할 수 있다고 동의한다. 그러나 새로운 문장에 해당하는 새로운 기호 문자열을 생성할 수 있는 동물에 대한 증거는 거의 없다.[1]

4. 8. 의식과 마음 이론

동물도 의식을 가지고 있으며, 자신을 인식하고 다른 개체의 마음 상태를 추론하는 능력을 가질 수 있다는 증거들이 제시되고 있다.

마음 이론은 자신과 다른 개체에게 의도, 욕구, 가상 놀이, 지식과 같은 정신 상태를 부여하고, 다른 개체가 자신과 다른 욕구, 의도, 관점을 가지고 있다는 것을 이해하는 능력이다.[132]

몇몇 까마귀 연구는 인간이 아닌 종에서 마음 이론의 증거를 보여주는 한 예시이다. 까마귀는 인지 능력이 높은 것으로 널리 알려진 까마귀과에 속한다. 이 새들은 우세한 까마귀가 동시에 보이고 들릴 때 먹이를 숨기는 것으로 관찰되었다. 이러한 관찰을 바탕으로 까마귀가 "보기"를 정신 상태로 이해하는지 테스트를 받았다. 첫 번째 단계에서 새들은 우세한 새들이 보일 때는 은닉 장소를 보호했지만, 인접한 방에서 소리만 들릴 때는 보호하지 않았다. 다음 단계에서는 인접한 방을 볼 수 있는 작은 구멍을 사용할 수 있었다. 구멍을 열어 놓았을 때 까마귀는 인접한 방에서 우세한 새들의 소리가 녹음된 것이라도 우세한 새들의 소리를 들을 수 있으면 은닉 장소를 발견되지 않도록 지켰다.[133]

원숭이의 거울 테스트


동물이 자기 의식 또는 자아 개념을 가지고 있다고 말할 수 있는 정도에 대해 뜨거운 논쟁이 벌어졌다. 이 분야에서 가장 잘 알려진 연구 기법은 고든 G. 갤럽이 고안한 거울 테스트인데, 이 테스트는 동물이 잠들어 있거나 진정되어 있는 동안 동물의 피부에 어떤 방식으로 표시를 해 놓고, 거울에 비친 자신의 모습을 보게 하는 것이다. 만약 동물이 자발적으로 표시된 부위를 손질하는 행동을 보인다면, 이는 동물이 자신을 인식하고 있다는 징표로 여겨진다.[134][135] 이 기준에 따르면, 침팬지[136][137] 뿐만 아니라 다른 유인원,[138] 유럽 까치,[139] 일부 고래류[140][141][142] 그리고 아시아 코끼리에서도 자기 인식이 보고되었다.[143] 하지만 원숭이에게서는 나타나지 않았다. 거울 테스트는 인간의 주요 감각인 시각에 전적으로 초점을 맞추고 있고, 다른 종들은 개처럼 후각과 같은 다른 감각에 더 많이 의존하기 때문에 연구자들로부터 비판을 받아왔다.[144][145][146]

일부 동물의 메타인지는 인지적 자기 인식에 대한 증거를 제공한다는 주장이 제기되었다.[147] 유인원, 돌고래, 붉은털 원숭이는 자신의 정신 상태를 모니터링하고 어려운 질문에 답하는 것을 피하기 위해 "모르겠다"는 반응을 보이는 능력을 보여주었다. 자신의 신체 상태에 대한 인식을 보여주는 거울 테스트와 달리, 이러한 불확실성 모니터링은 자신의 내적 정신 상태에 대한 인식을 보여주는 것으로 여겨진다. 2007년 연구에서는 쥐의 메타인지에 대한 증거가 제시되었지만,[148][149] 이러한 해석에 의문이 제기되었다.[150][151] 이러한 종들은 또한 자신의 기억력의 강도를 인식할 수 있다.

일부 연구자들은 동물의 울음소리와 다른 발성 행동이 의식의 증거를 제공한다고 주장한다. 이 아이디어는 Weir(1962)의 어린이의 요람 말 연구와 Greenfield 등이 (1976)의 어린이의 초기 언어 연구에서 비롯되었다. 이러한 연구 중 일부는 금강앵무새와 함께 수행되었다(아리엘 참조).

2012년 7월, 케임브리지에서 열린 "인간 및 비인간 동물의 의식" 컨퍼런스에서 과학자 그룹이 다음과 같은 결론을 발표하고 선언문에 서명했다.

5. 종별 인지 능력

동물 종에 따라 인지 능력은 다르게 나타나며, 이는 각 동물이 처한 생태적 환경과 진화적 압력에 의해 형성된다. 인간과 인간이 아닌 동물은 인지 능력에 있어 많은 공통점을 가지고 있다. 인간을 대상으로 하는 연구는 언어를 포함하는 경우가 많지만, 동물을 대상으로 하는 연구는 자연 환경에서의 생존과 관련된 행동을 중심으로 이루어진다.

동물의 인지 능력과 지능은 언어적 척도로 측정할 수 없기 때문에, 습관 반전, 사회 학습, 새로운 것에 대한 반응 등 다양한 방법을 사용하여 측정한다. 연구에 따르면, 지능의 단일 요인이 영장류 인지 능력 차이의 47%를, 쥐에서는 55%에서 60%를 설명한다.[122][123][124] 이는 인간의 일반 지능 요인으로 설명되는 분산(40-50%)과 유사하다.[125] 그러나 최근 연구에서는 일반 지능에 대한 증거가 약하다는 결과도 제시되었다.[126]

일반 지능 요인(''g'' 요인)은 다양한 인지 능력 측정에서 얻은 점수 간의 상관 관계를 요약하는 심리 측정 구성 요소이다. ''g''는 진화적 생애사 이론, 지능의 진화,[127] 사회 학습, 문화 지능과 관련이 있는 것으로 제안되었다.[128][129] ''g''의 비인간 모델은 유전학[130] 및 신경학[131] 연구에 사용되어 ''g'' 변동 메커니즘을 이해하는 데 도움을 준다.

본능적 경향은 동물이 학습된 반응을 방해하는 본능적 행동으로 되돌아가려는 경향으로, 인지 연구 해석에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 켈러와 마리안 브레랜드는 너구리에게 동전을 상자에 넣는 것을 가르쳤지만, 너구리는 먹이를 찾을 때처럼 동전을 발로 비비는 본능적인 행동을 보였다.[153]

동물의 뇌 크기는 자극 처리 및 반응 능력과 상관관계가 있다. 뇌가 큰 동물은 더 복잡한 행동을 보이는 경향이 있다. 뇌화 지수(EQ)는 뇌와 몸 크기 사이의 관계를 나타내는 공식으로, H.J. 제리슨이 개발했다.[154] 포유류 표본의 데이터에 맞는 공식은 '''''Ew(brain) = 0.12w(body)2/3'''''이다.[155] 이 공식은 비포유류에는 극도의 주의를 기울여 적용해야 하며, 일부 척추동물 계통에서는 다른 거듭제곱이 사용되기도 하고, 많은 무척추동물 그룹에서는 의미 있는 결과를 제공하지 못할 수 있다.

전통적으로 사용되는 ''자연의 사다리'' 이미지는 서로 다른 종의 동물들이 순차적으로 더 높은 계단을 차지하고 인간이 맨 위에 위치하는 위계질서를 나타낸다.[162][163] 그러나 이러한 위계질서 사용에 대해서는 이견이 있으며, 특정 인지 능력을 서로 다른 생태적 지위에 대한 적응으로 이해해야 한다는 주장도 있다.[164] 일부 생물학자들은 인간이 가장 똑똑한 동물이 아니며, 어떤 동물도 가장 똑똑하다고 특징지을 수 없다고 주장한다.[165][166]

동물의 수행 능력은 종종 인지 과제에서 인간의 수행 능력과 비교된다. 유인원은 인간과 가장 유사한 경향을 보이며, 조류 중에서는 까마귀와 앵무새가 인간과 유사한 과제를 잘 수행하는 것으로 밝혀졌다.[168] 문어는 도구 사용과 같은 상위 수준의 기술을 보여주었지만,[91] 두족류 지능 연구는 아직 제한적이다.[169] 비비는 단어를 인식할 수 있는 것으로 나타났다.[170][171][172]

일반적인 조류나 포유류는 온혈 동물이며, 뇌 대 몸 크기 비율이 전형적인 변온 동물 척추동물보다 10배 더 크다. 이는 포유류와 조류가 인간과 유사한 "고급" 인지 특성을 공유하는 반면, 경골어류와 같은 다른 척추동물은 더 "원시적"이라는 인식을 갖게 했다. 그럼에도 불구하고 물고기가 고전적 조건화와 조작적 조건화만으로는 설명할 수 없는 능력, 예를 들어 역 학습, 새로운 장애물 회피, 인지 지도 작성,[173][174][175] 억제 통제 운동 제어,[176] 옥시토신에 의해 가능해진 공감[177]과 같은 더 복잡한 능력도 가지고 있음을 나타내는 증거가 늘어나고 있다. 파충류의 경우, 2019년 증거 검토에 따르면 기쁨과 불안과 같은 감정을 경험할 수 있다.[178]

5. 1. 영장류

영장류는 높은 지능과 복잡한 사회적 행동을 보이며, 도구 사용, 문제 해결, 언어 이해 등 다양한 인지 능력을 보인다. 도구 사용은 야생과 사육 상태의 많은 영장류에서 보고되었으며, 특히 유인원에서 많이 나타난다. 영장류의 도구 사용은 사냥(포유류, 무척추동물, 어류), 꿀 채집, 음식 가공(견과류, 과일, 채소 및 씨앗), 물 채집, 무기, 은신처 마련 등 다양하다. 2007년 연구에 따르면 퐁골리 사바나의 침팬지는 사냥할 때 창으로 사용할 막대기를 깎는데, 이는 인간 외의 종에서 무기를 체계적으로 사용한다는 최초의 증거로 여겨진다.[81]

침팬지는 도구를 사용할 수 있다. 이 개체는 음식을 얻기 위해 막대기를 사용하고 있다.

5. 2. 조류

까마귀과와 앵무새는 높은 지능을 가진 새로 알려져 있다. 몇몇 조류 종은 야생에서 도구를 사용하는 것이 관찰되었다. 뉴칼레도니아까마귀는 실험실 조건에서 도구를 사용하는 능력이 연구되었는데, '베티'라는 개체는 철사를 구부려 갈고리를 만들어 먹이를 꺼내는 등 문제 해결 능력을 보였다.[82][83]

아프리카 회색 앵무새 또한 지능이 높은 새로, 미국의 동물 행동학자 아이린 페퍼버그의 연구에 따르면, 소리와 의미를 연관시킬 수 있으며, 연역적 추론을 통해 먹이가 있는 상자를 선택할 수 있다고 한다.[84] 페퍼버그가 연구한 알렉스라는 앵무새는 50개 이상의 물체, 5개의 모양, 7가지 색상의 이름을 배웠고, "같음"과 "다름"의 개념을 이해하는 등 인간의 지적 발달 단계를 보여주었다.[86]

5. 3. 고래류

고래류는 복잡한 사회 구조와 의사소통 체계를 가지며, 자기 인식, 모방, 협력 등 고차원적인 인지 능력을 보이는 것으로 알려져 있다.

5. 4. 기타 동물

동물 인지 연구는 사람과 마찬가지로 "작업 기억"(단기 기억)과 "참조 기억"(장기 기억)을 구분한다. 작업 기억은 최근 몇 초 또는 몇 분 이내의 사건을, 참조 기억은 "레버를 누르면 음식이 나온다"와 같은 규칙성을 평가한다.

동물의 생존은 일반적으로 영역 내 식량원을 찾고 둥지로 돌아가는 능력에 달려있다. 이는 화학적 흔적을 따라가는 것처럼 간단할 수도 있지만, 대개 위치, 방향, 거리에 대한 정보를 획득하고 사용해야 한다.

  • '''비콘:''' 둥지나 목표가 어떻게 보이는지 학습하고, 시야에 들어오면 그쪽으로 이동한다.
  • '''랜드마크:''' 목표가 보이지 않을 때, 근처 물체의 외관을 학습하고 이를 안내자로 사용한다. 조류와 꿀벌 연구에서 둥지 근처의 눈에 띄는 물체를 이동시키자, 돌아오는 섭식자들이 새로운 위치에서 둥지를 찾는 것이 확인되었다.
  • '''추측 항법(경로 통합):''' 알려진 위치에서 시작하여 이동 거리와 방향을 추적하여 자신의 위치를 계산한다. 사막 개미는 먹이를 찾아 여러 미터를 돌아다닐 때 자신의 위치를 추적하며, 먹이를 찾으면 곧장 집으로 향한다. 개미를 다른 위치로 옮기면 둥지에서 같은 거리만큼 떨어진 곳으로 향하는 것이 관찰되었다.
  • '''인지 지도:''' 일부 동물은 주변 환경에 대한 인지 지도를 구성하여, 한 위치에서 다른 위치로 이동하기 위한 거리와 방향을 계산한다. 예를 들어, 동물이 이전 경험에서 각 식량원과 집 사이의 이동만 했음에도 불구하고 한 식량원에서 다른 식량원으로 직접 이동할 때 사용된다.[68] 쥐와 비둘기가 환경의 기하학적 특성을 사용하고, 쥐가 방사형 팔 미로나 모리스 수중 미로에서 공간 패턴을 표현하는 능력도 연구되었다.[67] 공간 인지는 시각적 탐색에도 사용된다.[69]
  • '''우회 행동:''' 일부 동물은 공간 환경에 대한 고급 이해를 바탕으로, 이점이 있을 때 가장 직접적인 경로를 선택하지 않는다. 점프 거미는 먹이까지 간접적인 경로를 선택하여 행동과 경로 계획의 유연성, 통찰 학습 가능성을 보여준다.[70]

6. 한국의 동물 지능 연구 현황

한국에서도 동물 지능 연구가 활발히 진행되고 있으며, 특히 반려동물 문화의 확산과 함께 개와 고양이의 인지 능력에 대한 연구가 증가하고 있다.

7. 비판적 관점 및 향후 연구 방향

동물 지능 연구는 여전히 많은 논쟁과 도전 과제를 안고 있다. 특히, 연구 과정에서 발생하는 의인화 문제와 특정 종에 대한 연구 결과를 다른 종에게 일반화하는 문제는 신중하게 다루어져야 한다.

7. 1. 의인화의 문제

찰스 다윈이 인간과 동물을 연속선상에 놓은 이후, 동물 지능에 대한 추측은 과학적 연구로 이어졌다. 하지만 다윈의 일화적인 접근 방식은 과학적 기준을 통과하지 못했다.[12] 그의 제자인 조지 로마네스는 다윈주의를 옹호했지만, 일화적 관찰과 의인화에 집중하는 한계를 보였다.[14]

E. L. 손다이크는 동물의 행동을 객관적으로 연구하기 위해 실험실로 가져왔다. 고양이, 개, 병아리가 퍼즐 상자에서 탈출하는 것을 관찰한 결과, 단순한 연상 작용으로도 지능적인 행동처럼 보일 수 있다고 결론지었다. 그는 모건의 격률을 들어 동물의 추론, 통찰력, 의식을 추론하는 것은 오해를 일으킬 수 있다고 주장했다.

이반 파블로프는 개의 조건 반사 연구를 통해 정신 과정을 추론하려는 시도를 포기하고, 대신 생리적 과정을 제안했다.[15]

동물 인지 연구는 영장류와 고래류와 같이 뇌가 큰 동물의 행동에 주목했지만, 다양한 동물(조류, 어류, 개미, 벌 등)을 대상으로 실험실 및 현장 연구를 진행했다. 연구는 종의 번식과 생존을 위한 행동의 기능에 초점을 맞추고, 윤리학, 행동 생태학, 행동 신경 과학 등 관련 분야와 상호 교류하며 발전했다.

일부 연구자들은 장 피아제의 방법론을 활용하여 인간 어린이의 발달 단계를 동물에게 적용하거나, 동물 복지와 가축 관리에 대한 관심에서 연구를 진행했다.[28] 하지만 이러한 연구는 동물의 행동을 인간의 감정, 생각, 동기 측면에서 해석하는 의인화의 위험성을 안고 있다.

장앙리 파브르는 곤충의 본능적인 행동을 예로 들며, 과학자들이 동물을 객관적으로 연구하기보다 칭찬하려 한다고 주장했다.

C. 로이드 모건은 개의 행동을 관찰하며, 겉보기에 지능적인 행동이 본능이나 시행착오의 결과일 수 있다고 보았다.

에드워드 손다이크는 고양이와 개의 실험을 통해 그들이 합리적인 능력을 가지고 있지 않다고 주장하며, 동물 행동에 관한 책들이 동물을 찬양한다고 비판했다.

볼프강 쾰러의 침팬지 실험은 동물 인지 가설을 지지하는 것처럼 보이지만, 침팬지가 문제 해결에 어려움을 겪는 경우도 많았다.

루이지애나 대학교의 대니얼 J. 포비넬리와 티모시 에디의 실험에서는 어린 침팬지가 상대방의 시야를 고려하지 못할 가능성을 제시했다.

웨인 주립 대학교의 모티 니사니는 버마 벌목 코끼리 실험을 통해 코끼리가 단순한 인과 관계를 이해하지 못할 수 있음을 보여주었다.

7. 2. 일반화의 한계

특정 종의 연구 결과를 다른 종에게 일반화할 때는 신중해야 한다. 종마다 고유한 특성과 생태적 환경이 다르기 때문이다. 뇌화 지수(EQ)는 뇌와 몸 크기의 관계를 나타내는 공식으로, 1960년대 후반 H.J. 제리슨이 개발했다.[154] '''''Ew(brain) = 0.12w(body)2/3''''' 공식은 포유류 표본 데이터에 적합한 것으로 밝혀졌지만,[155] 이는 참고 자료일 뿐이며, 포유류가 아닌 동물에게는 매우 주의해서 적용해야 한다. 일부 척추동물의 경우 3/4 제곱을 사용하기도 하고, 많은 무척추동물 그룹에서는 이 공식이 유의미한 결과를 제공하지 못할 수 있다.

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