모아
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1. 개요
모아는 뉴질랜드에 서식했던 멸종된 조류로, 폴리네시아어로 집닭을 의미하는 "moa"에서 유래되었다. 모아는 키위처럼 머리를 앞으로 향하는 자세를 취했을 것으로 추정되며, 깃털과 기관의 특징을 통해 다양한 정보를 얻을 수 있다. 모아는 다양한 식물을 섭취하며, 다른 초식 동물이 차지하는 생태적 지위를 담당했다. 모아는 크게 디노르니티과, 에메이과, 메갈랍테릭스과로 분류되며, 각기 다른 종들이 뉴질랜드의 다양한 지역에 서식했다. 인류의 도래 후 모아는 사냥과 서식지 파괴로 인해 멸종되었으며, 1445년경에는 모든 종이 사라졌다. 모아의 뼈는 다양한 지역에서 발견되었으며, 현재 많은 박물관에서 소장하고 있다. 모아는 탈멸종의 잠재적 후보로 거론되기도 한다.
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| 모아 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Dinornithiformes |
| 명명자 | Bonaparte, 1853 |
| 모식종 | Dinornis novaezealandiae |
| 모식종 명명자 | Owen, 1843 |
| 하위 분류군 | [#하위 분류|6속 9종] |
| 하위 분류군 링크 | 모아 종 목록 |
| 동의어 | Dinornithes Gadow, 1893 Immanes Newton, 1884 |
| 다양성 참고 | [https://www.academia.edu/21853512 Stephenson] |
| 동의어 참고 | [http://ufdc.ufl.edu/UF00001514/00001 Brodkob, Pierce (1963)] |
| 멸종 시기 | [https://www.academia.edu/21853512 중신세 - 홀로세, 17-0.0006백만 년 전 (최초 19백만 년 전)] |
| 최대 크기 | 3.6m |
| 최대 무게 | 230kg |
| 특이 사항 | 적어도 두 종류의 모아가 세인트 배선스 동물군에서 발견됨. |
| 어원 | 모아는 마오리어에서 유래했으며 단수와 복수 모두 사용됨. |
| 참고 | "[http://nzbirdsonline.org.nz/species/little-bush-moa 뉴질랜드 새 온라인]에서 작은 덤불 모아 정보" "[https://doi.org/10.1111/ecog.04917 Latham et al., (2020)]" "[https://www.academia.edu/21853512 Perry et al., (2014)]" |
| 모아의 모습 | |
| |
| 분류학적 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조강 |
| 상목 | 고악류 |
| 목 | '†모아목 |
| 과 | '†모아과 |
| 종 | |
| 종 | |
2. 어원
moa라는 단어는 폴리네시아어에서 집닭을 뜻하는 용어이다. 유럽인과 접촉했을 당시 마오리족 사이에서는 이 이름이 널리 사용되지 않았는데, 이는 모아가 이미 상당 기간 멸종되어 관련 이야기가 드물었기 때문일 가능성이 높다. 이 이름에 대한 가장 오래된 기록은 1838년 1월 선교사 윌리엄 윌리엄스와 윌리엄 콜렌소가 남긴 것이다. 콜렌소는 모아가 거대한 가금류와 비슷했을 것으로 추측했다.[8] 1912년 마오리족 추장 Urupeni Pūharami는 모아의 전통적인 이름이 te kura(붉은 새)라고 주장했다.[8]
3. 형태
모아의 골격은 전통적으로 인상적인 키를 만들기 위해 똑바로 선 자세로 재구성되었으나, 척추 관절 분석 결과 키위처럼 머리를 앞으로 향하고 있었을 가능성이 높다는 것이 밝혀졌다.[9] 모아의 머리뼈는 밑부분이 아니라 뒤쪽에서 척추에 연결되어 있어, 머리가 수평으로 정렬되었음을 시사한다. 이러한 자세는 낮은 초목을 뜯어 먹기에 적합했으며, 필요에 따라 머리를 들어 나무의 잎을 먹을 수도 있었을 것이다. 이 발견으로 인해 큰 모아의 실제 키에 대한 재평가가 이루어졌다. 그러나 마오리족의 암각화에는 목이 똑바로 선 모아 또는 모아와 비슷한 새(아마 기러기나 도끼부리새일 것으로 추정)가 묘사되어 있어, 모아가 상황에 따라 두 가지 자세를 모두 취할 수 있었을 가능성도 제기된다.[10][11]
모아가 어떤 소리를 냈는지에 대한 직접적인 기록은 없지만, 화석 증거를 통해 울음소리를 일부 추측할 수 있다. 모아의 기관은 기관륜이라고 불리는 많은 작은 뼈 고리로 지지되었다. 관절이 맞춰진 골격에서 발견된 이 고리들은 적어도 두 종류의 모아(''Euryapteryx'' 와 ''Emeus'')에서 기관이 매우 길었음을 보여준다. 이들의 기관 길이는 최대 1m에 달하며 몸 안에서 큰 고리를 형성했다.[9] 이러한 특징은 현존하는 타조류 중에서는 모아에게만 나타나며, 백조, 두루미, 뿔닭 등 다른 여러 조류 그룹에서도 발견된다. 길고 고리 모양의 기관은 보통 먼 거리까지 전달될 수 있는 깊고 울리는 소리를 내는 것과 관련이 있다.
3. 1. 깃털
몇몇 모아 유체는 죽은 후 건조한 장소(예를 들어, 끊임없이 건조한 바람이 부는 동굴)에서 건조되어 연조직(근육, 피부, 깃털)이 보존된 채 발견되었다. 이러한 발견은 대부분 뉴질랜드에서 가장 건조한 지역인 중앙 오타고 지역에서 이루어졌다. 주요 표본은 다음과 같다.
| 발견 연도 | 발견 장소 | 종 | 보존 상태 | 소장처 |
|---|---|---|---|---|
| 1864년 | 마누헤리키아 강 계곡 타이거 힐 | 디노르니스 로부스투스 | 뼈에 붙은 말라붙은 근육[76] | 요크셔 박물관 |
| 1870년 | 알렉산드라 근처 얼스클루 동굴 | 에메우스 크라수스 | 근육이 붙은 여러 뼈, 근육/피부/깃털이 붙은 목뼈[77] | 오타고 박물관 |
| 1874년 | 노비 능선 | 디노르니스 기간테우스 | 피부와 발바닥이 보존된 관절된 발[78] | 오타고 박물관 |
| 1878년 | 퀸스타운 근처 | 메갈랍테릭스 디디누스 | 표본 (상세 불명)[76] | 런던 자연사박물관 |
| 1884년 | 헥터 산맥 | 파키오르니스 엘레판토푸스 | 피부와 근육이 붙은 아랫다리[78] | 케임브리지 대학교 동물학과 |
| 1894년 | 올드 맨 산맥 | 메갈랍테릭스 디디누스 | 완벽한 깃털이 달린 다리[79] | 오타고 박물관 |
| 1949년 이전 | 크롬웰 근처 | 메갈랍테릭스 디디누스 | 머리[80] | 테 파파 통가레와 |
중앙 오타고 지역 외부에서도 두 개의 중요한 표본이 발견되었다.
| 발견 시기 | 발견 장소 | 종 | 보존 상태 | 소장처 |
|---|---|---|---|---|
| 1980년대 | 넬슨 근처 마운트 오언 동굴 | 메갈랍테릭스 디디누스 | 완벽한 발[81] | 테 파파 통가레와 |
| 1980년 | 테 아나우 근처 동굴 | 아노말롭테릭스 디디포르미스 | 근육, 피부, 깃털 기부가 있는 골격[82] | 정보 없음 |
이러한 표본 외에도 남섬 남부의 동굴과 바위 그늘에서 흩어진 모아 깃털이 발견되었으며, 이를 통해 모아 깃털에 대한 정보를 얻을 수 있다. 예를 들어, 올드 맨 산맥에서 발견된 ''메갈랍테릭스 디디누스''의 보존된 다리는 이 종이 발까지 깃털로 덮여 있었음을 보여준다. 이는 고지대의 눈 덮인 환경에서 사는 것에 대한 적응일 가능성이 있으며, 비슷한 환경에 사는 다윈리아(Darwin’s rhea)에서도 볼 수 있는 특징이다.[9]
모아의 깃털 길이는 최대 23cm에 달했으며, 적갈색, 흰색, 황색, 자주색 등 다양한 색상이 보고되었다.[9] 흰색이나 크림색 끝이 있는 어두운 깃털도 발견되었는데, 이는 일부 모아 종이 얼룩덜룩한 외관을 가졌을 가능성을 시사한다.[83]
4. 생태
모아의 생태는 다양한 화석 증거를 통해 연구되었다. 약 8개의 모아 화석 발자국길이 북섬의 하천 실트 속에서 발견되었는데, 와이카나에 크릭(1872년), 네이피어(1887년), 마나와투 강(1895년), 마르톤(1896년), 팔머스턴 노스(1911년), 랑기티케이 강(1939년), 타우포 호 수중(1973년) 등이다.[9] 발자국 간격 분석 결과, 모아는 시속 3km에서 5km 사이의 속도로 걸었던 것으로 추정된다.
모아의 식단은 화석화된 모래주머니 내용물[39][40], 코프롤라이트(화석화된 배설물)[41], 두개골과 부리 형태 분석, 뼈의 안정 동위원소 분석[9] 등을 통해 밝혀졌다. 모아는 저지대 나무와 관목에서 얻은 다양한 종류의 식물, 특히 섬세한 가지와 잎을 먹었다. 예를 들어, ''파키오르니스 엘레판토푸스''의 부리는 가지치기 가위와 비슷하게 생겨 뉴질랜드 플랙스(''포르미움 테낙스'')의 질긴 잎이나 최소 8mm 직경의 가지도 자를 수 있었다.[40]
생태계 내에서 모아는 다른 대륙의 영양이나 라마와 같은 대형 초식 포유류가 차지하는 생태적 지위를 담당했다.[42] 일부 생물학자들은 여러 식물 종들이 모아의 섭식을 피하기 위해 독특한 형태로 진화했다고 주장한다.[42] 작은 잎과 빽빽한 가지 구조를 가진 ''펜난티아 코림보사''(카이코마코)나 질긴 어린 잎을 가진 ''슈도파낙스 크라시폴리우스''(호로에카 또는 랜스우드) 등이 그 예시로 여겨진다. 또한 식물의 이형성(어린 개체와 성체 모습이 다른 현상) 역시 모아의 섭식 압력에 대한 반응으로 진화했을 수 있다는 가설이 있다.[43]
다른 많은 새들처럼 모아는 위석(gizzard stones)을 삼켰다. 이 돌들은 근육질의 모래주머니에 남아 거친 식물을 갈아 소화시키는 것을 도왔다. 이러한 강력한 소화 방식 때문에 모아는 씨앗을 퍼뜨리는 역할에는 비효율적이었을 것으로 보이며, 아주 작은 씨앗만이 소화관을 손상 없이 통과했을 가능성이 있다.[44] 모아가 삼킨 위석은 주로 매끄럽고 둥근 석영 자갈이었지만, 보존된 모래주머니 내용물 중에는 길이가 110mm가 넘는 돌도 발견되었다.[40] 특히 ''디노르니스'' 종의 모래주머니에는 수 킬로그램에 달하는 돌이 들어 있기도 했다.[9] 모아는 위석을 고를 때 단단한 자갈을 선호하는 등 특정 선택성을 보였을 것으로 추정된다.[45]
4. 1. 분포 및 서식지
뉴질랜드 남섬에서 확인된 주요 모아 동물상은 서식지에 따라 다음과 같이 나눌 수 있다.
- 강수량이 많은 서해안 너도밤나무 (''Nothofagus'') 숲 동물상: 이곳에서는 ''Anomalopteryx didiformis'' (덤불 모아)와 ''Dinornis robustus'' (남섬 자이언트 모아) 등이 주로 서식했다.
- 서던알프스 동쪽의 건조한 우림 및 관목 지대 동물상: 이 지역에는 ''Pachyornis elephantopus'' (무거운 발 모아), ''Euryapteryx gravis'', ''Emeus crassus'', 그리고 ''Dinornis robustus'' 등이 살았다.
'고산 동물상'에는 널리 분포했던 ''D. robustus'' 외에 남섬 고유의 두 종이 더 포함될 수 있다.
- ''Pachyornis australis'': 가장 희귀한 모아 종으로, 마오리족의 패총(midden)에서는 아직 발견된 적이 없다. 이 종의 뼈는 주로 북서부 넬슨과 카라메아 지역의 동굴(예: 하니콤 힐 동굴) 및 와나카 지역 주변 일부에서 발견되었다.
- ''Megalapteryx didinus'': 흔히 "고지대 모아"라고 불리며, 이름처럼 뼈가 고산 지대에서 자주 발견된다. 하지만 서식 범위는 해안가까지 확장되어, 서해안의 푸나카이키나 센트럴 오타고처럼 가파르고 바위가 많은 지형에서도 살았다. 해안 지역에서의 정확한 분포는 불분명하지만, 카이코우라, 오타고 반도[37], 카리타네[38] 등 여러 지역에 서식했던 것으로 보인다.
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북섬의 고생물 동물상에 대해서는 남섬에 비해 화석 유적이 부족하여 알려진 바가 훨씬 적지만, 모아와 서식지 간의 기본적인 관계는 남섬과 유사했다.[9] 남섬과 북섬은 ''Euryapteryx gravis'', ''Anomalopteryx didiformis''와 같은 일부 모아 종을 공유했지만, 대부분의 종은 각 섬에만 국한되어 서식했다. 이는 최후 빙기 동안 해수면이 낮아져 쿡 해협을 가로지르는 육교가 형성된 이후 수천 년 동안 각 섬에서 독립적으로 분화가 이루어졌음을 반영한다.[9]
북섬에서는 남섬과 비슷하게 ''Dinornis novaezealandiae''와 ''Anomalopteryx didiformis''가 강수량이 많은 숲 서식지에서 우점종이었다. 반면, 북섬에 서식했던 다른 모아 종들, 즉 ''E. gravis'', ''E. curtus'', 그리고 ''P. geranoides''는 주로 건조한 숲이나 관목 지대에서 발견되었다. ''P. geranoides''는 북섬 전역에 분포했지만, ''E. gravis''와 ''E. curtus''의 분포는 거의 상호 배타적이어서, ''E. gravis''는 북섬 남부 해안 지역에서만 발견되었다.[9]
선사 시대 중후기 홀로세 시대에 축적된 건조 식물 연구에 따르면, 센트럴 오타고 지역에는 한때 키 작은 소포라 미크로필라(Kōwai) 나무로 이루어진 숲 생태계가 존재했을 가능성이 있다. 모아는 이곳에서 둥지 재료를 얻고 먹이를 구했으며, 심지어 이러한 숲 환경을 유지하는 데 영향을 미쳤을 수도 있다. 그러나 1850년대 유럽 정착민들이 이 지역에 도착했을 때는 이미 숲도 모아도 사라진 상태였다.[52]
4. 2. 번식
''Euryapteryx curtus''/''E. exilis'', ''Emeus huttonii''/''E. crassus'', 그리고 ''Pachyornis septentrionalis''/''P. mappini'' 종의 짝은 오랫동안 각각 수컷과 암컷으로 여겨져 왔다. 이는 뼈에서 추출한 DNA의 성별 특이적 유전자 마커 분석을 통해 확인되었다.[17]
예를 들어, 2003년 이전에는 세 종류의 ''Dinornis''가 알려져 있었다: 남섬 대형 모아(''D. robustus''), 북섬 대형 모아(''D. novaezealandiae''), 그리고 가는 모아(''D. struthioides''). 그러나 DNA 분석 결과, 모든 ''D. struthioides''는 수컷이고 모든 ''D. robustus''는 암컷임이 밝혀졌다. 따라서 세 종류의 ''Dinornis''는 뉴질랜드 북섬( ''D. novaezealandiae'')과 남섬( ''D. robustus'')에 각각 서식했던 두 종으로 재분류되었다.[17][46] 그러나 ''D. robustus''는 세 가지 뚜렷한 유전적 계통을 포함하고 있어, 결국 여러 종으로 분류될 가능성도 있다.
모아의 대퇴골 성장륜 조사 결과, 이 새들은 다른 많은 뉴질랜드 고유 대형 조류와 마찬가지로 K-선택 전략을 가지고 있었음을 보여준다.[16] 이들은 번식력이 낮고 성숙 기간이 길다는 특징을 가지며, 성체 크기에 도달하는 데 약 10년이 걸렸다. 대형 ''Dinornis'' 종은 소형 모아 종과 마찬가지로 성체 크기에 도달하는 데 오랜 시간이 걸렸으며, 그 결과 어린 시기에는 빠른 골격 성장을 보였다.[16]
모아가 집단으로 둥지를 틀었다는 증거는 발견되지 않았다. 모아의 둥지는 동굴과 바위 그늘에서 발견되는 알껍데기 파편의 축적으로 종종 추론되지만, 둥지 자체에 대한 증거는 거의 없다. 1940년대 북섬 동부의 바위 그늘 발굴 조사에서 모아의 둥지가 발견되었는데, 이는 "분명히 부드럽고 마른 부석에 긁어 만든 작은 함몰"로 묘사되었다.[47] 모아 둥지 재료는 남섬 중앙 오타고 지역의 바위 그늘에서도 발견되었는데, 건조한 기후 덕분에 둥지 플랫폼을 만드는 데 사용된 식물 재료(모아 부리로 잘린 가지 포함)가 보존되었다.[48] 둥지 재료 사이에서 발견된 모아 배설물 속의 종자와 화분은 둥지를 트는 시기가 늦은 봄부터 여름 사이였음을 시사한다.[48]
모아 알껍데기 파편은 뉴질랜드 해안 주변의 고고학적 유적지와 사구에서 자주 발견된다. 박물관 소장품에는 36개의 완전한 모아 알이 있으며, 크기가 크게 달라 길이 120mm ~ 240mm 및 너비 91mm ~ 178mm에 이른다.[49] 모아 알껍데기의 바깥 표면은 작고 틈새 모양의 구멍이 특징이다. 대부분의 모아 종의 알은 흰색이었지만, 고지대 모아( ''Megalapteryx didinus'')의 알은 청록색이었다.[50]
2010년 Huynen 등의 연구에 따르면, 특정 종의 알은 껍데기 두께가 약 1mm 정도로 매우 얇았다. "놀랍게도, 여러 개의 얇은 껍데기를 가진 알이 ''Dinornis'', ''Euryapteryx'', 그리고 ''Emeus'' 속의 가장 무거운 모아에 속하는 것으로 나타났는데, 이는 우리가 아는 한 지금까지 측정된 모든 조류 알 중 가장 약한 알이다. 또한 ''Dinornis''와 ''Euryapteryx'' 종에 속하는 알껍데기 표면에서 회수된 성별 특이적 DNA는 이러한 매우 얇은 알이 가벼운 수컷에 의해 부화되었을 가능성이 높음을 시사한다. 이러한 더 큰 종의 모아 알껍데기의 얇은 성질은 수컷이 부화하더라도, 전형적인 조류 알 부화 방법을 사용했다면 알이 깨지는 경우가 흔했을 것이라는 점을 시사한다."[50] 이 새가 멸종했음에도 불구하고, 회수된 화석화된 알에서 얻을 수 있는 높은 수율의 DNA 덕분에 모아의 게놈을 시퀀싱할 수 있었다.[51]
5. 계통 분류
2014년 미첼(Mitchell)과 2013년 유리 등(Yuri ''et. al'')의 연구에 따르면,[100][101] 멸종한 모아목(Dinornithiformes)은 고악류(Palaeognathae)에 속한다. 이 연구들은 유전체 분석을 통해 모아의 가장 가까운 현생 친척이 과거에 생각했던 키위(Apterygiformes)나 오스트레일리아의 에뮤, 화식조(Casuariiformes)가 아니라,[16] 남아메리카에 서식하는 날 수 있는 작은 새인 도요타조목(Tinamiformes)임을 밝혔다.[12][13][14][15]
고악류 내에서 모아와 도요타조목은 하나의 분기군을 형성하며, 이 그룹은 레아목(Rheiformes)과 자매군 관계에 있다. 이 세 그룹(모아목, 도요타조목, 레아목)을 합친 위고악류(Notopalaeognathae)는 타조목(Struthioniformes)보다 나중에 분기된 것으로 나타났다. 반면, 키위목, †코끼리새목(Aepyornithiformes), 화식조목(화식조과, 에뮤과 포함) 등이 속한 신평형류(Novaeratitae)는 이들과는 다른 주요 분기군을 이룬다.[30]
모아는 날개뼈조차 거의 퇴화하여 날지 못하는 새로, 이들이 어떻게 뉴질랜드에 정착하게 되었는지는 오랫동안 논의되어 왔다. 최근의 분자 시계 분석 등은 모아의 조상이 약 6천만 년 전(고제3기)에 뉴질랜드에 도달했으며, 현존하는 모아 계통의 가장 오래된 분기는 약 580만 년 전에 시작되었을 것으로 추정한다.[27] 이는 약 2200만 년 전 올리고세에 발생한 대규모 해수면 상승(올리고세 침수, Oligocene Drowning)으로 뉴질랜드 육지 면적이 크게 줄었을 때, 남섬의 일부 지역에서 살아남은 모아 조상 집단이 이후 육지가 다시 확장되면서 북섬 등으로 퍼져나가며 다양하게 분화했을 가능성을 뒷받침한다.[18][29] 가장 오래된 모아 화석은 마이오세 시기의 세인트 배선스 동물군에서 발견되었으며, 이미 상당한 크기의 두 종 이상이 존재했음을 보여준다.[25] 이후 약 600만 년 전 남알프스산맥의 형성, 플라이스토세 빙하기 동안의 기후 변화와 해수면 변동, 화산 활동, 지형 변화 등이 복잡한 서식지 단편화를 유발하며 모아의 종 분화를 더욱 촉진한 것으로 여겨진다.[18]
5. 1. 하위 분류
19세기 후반과 20세기 초에는 수십 종의 모아가 기록되었으나, 상당수는 불완전한 골격에 근거했거나 나중에 같은 종으로 밝혀졌다(동종이명). 모아 분류에 혼란을 야기한 주요 요인 중 하나는 여러 종에서 뚜렷하게 나타나는 성적 이형성과 빙하기-간빙기 사이의 환경 변화에 따른 골격 크기의 종내 변이(베르크만의 법칙, 앨런의 법칙 참조)였다. 예를 들어, 거대 모아 속인 ''Dinornis''는 암컷이 수컷보다 키가 최대 150%, 무게가 280% 더 커서 2003년까지 서로 다른 종으로 분류되기도 했다.[17][18] ''Euryapteryx curtus''와 ''E. gravis'' 역시 2009년 연구에서 동종이명으로 밝혀졌으며,[19] 크기 차이는 성적 이형으로 설명되거나[20] 아종으로 해석되기도 한다.[21]고대 DNA 분석 결과, 여러 모아 속 내부에 기존에 알려지지 않았던 다수의 숨겨진 진화 계통이 존재함이 밝혀졌다.[22] 이들은 추후 별도의 종이나 아종으로 분류될 가능성이 있다. 예를 들어, ''Megalapteryx benhami''는 뼈의 특징이 ''M. didinus''와 거의 동일하여 동종이명으로 간주되며, 크기 차이는 남북 방향의 클라인과 시간적 변이(오티라 빙하기 표본이 더 컸음)의 조합으로 설명된다. 북섬의 ''Pachyornis mappini''에서도 유사한 시간적 크기 변화가 확인되었다.[23] 다른 모아 종들의 크기 변이 역시 비슷한 지리적, 시간적 요인으로 설명될 수 있다.[24]
가장 오래된 모아 화석은 마이오세 시기의 세인트 배선스 동물군에서 발견되었으며, 여러 알껍데기와 다리뼈 등을 통해 이미 상당한 크기의 두 종 이상이 존재했음을 알 수 있다.[25]
현재 일반적으로 인정되는 모아의 속과 종은 다음과 같다.[4][94]
이 외에도 세인트 배선스 동물군에서 아직 이름 붙여지지 않은 2종의 모아가 알려져 있다.[25][96]
유전학 연구 결과, 모아와 가장 가까운 친척은 날 수 있는 작은 남아메리카 조류인 티나무(Tinamou)로 밝혀졌다.[12][13][14][15] 이전에는 키위, 오스트레일리아의 에뮤, 화식조(Cassowary) 등이 가장 가까운 관계로 여겨졌으나 이는 사실이 아닌 것으로 확인되었다.[16]
6. 인간과의 관계
(내용 없음)
6. 1. 멸종
선사 시대 중후기 홀로세 시대의 건조된 식물 연구에 따르면, 센트럴 오타고 지역에는 키 작은 소포라 미크로필라(Kōwai) 숲 생태계가 존재했으며, 모아가 이를 둥지 재료나 먹이로 이용하며 생태계를 유지했을 가능성이 있다. 그러나 1850년대 유럽 정착민들이 도착했을 때는 이미 숲과 모아 모두 사라진 상태였다.[52]인류가 도착하기 전, 모아의 유일한 자연 포식자는 거대한 하스트 독수리였다. 뉴질랜드는 약 8천만 년 동안 고립되어 포식자가 거의 없었기 때문에, 뉴질랜드 생태계는 외부 종의 유입에 매우 취약했다. 토착종들은 인간이라는 새로운 포식자에 대처할 준비가 되어 있지 않았다.[53][54] 폴리네시아인들은 1300년 이전에 뉴질랜드에 도착했으며, 이후 모든 모아 속은 사냥과 삼림 벌채로 인한 서식지 감소로 빠르게 멸종의 길을 걸었다. 1445년경에는 모든 모아가 멸종했으며, 모아를 주 먹이로 삼았던 하스트 독수리 역시 함께 사라졌다. 방사성탄소 연대 측정법을 이용한 패총 연구에 따르면, 멸종은 수백 년에 걸친 점진적인 과정이 아니라, 100년이 채 안 되는 짧은 기간 동안 집중적인 사냥으로 인해 발생했을 가능성이 높다.[55]
모아가 멸종된 이후에도 목격담은 간헐적으로 보고되었다. 1850년대 A. 임피 중위가 이끄는 탐험대는 남섬 산비탈에서 에뮤와 유사한 새 두 마리를 목격했다고 보고했으며, 1861년 ''넬슨 이그제미너''지는 측량대가 타카카와 리와카 사이에서 발견한 36cm 크기의 세 발가락 발자국에 대해 보도했다. 1878년 ''오타고 위트니스''는 한 농부와 목동의 목격담을 추가로 게재했다.[71] 1959년, 80세의 앨리스 맥켄지는 1887년 피오르드랜드 숲과 17세 때 피오르드랜드 해변에서 모아를 보았다고 주장했으며, 그녀의 오빠 역시 다른 시기에 모아를 목격했다고 덧붙였다.[56] 맥켄지는 어린 시절 자신이 본 새를 타카헤라고 생각했으나, 1940년대 타카헤가 재발견된 후 그 모습을 보고 자신이 본 것은 다른 새였다고 결론지었다.[57]
일부 저술가들은 작은 덤불모아(''Megalapteryx didinus'') 소수가 18세기나 19세기까지 뉴질랜드 외딴 지역에 살아남았을 것이라고 추측하지만, 이 견해가 널리 받아들여지지는 않는다.[58] 일부 마오리 사냥꾼들이 1770년대 후반까지 모아를 사냥했다는 주장도 있지만, 이는 실제 사냥보다는 사라진 의식을 상징적으로 언급하는 것일 수 있다.[59] 포경선 선원이나 물개 사냥꾼들이 남섬 해안에서 거대한 새를 보았다는 회고도 있으며, 1820년대에는 조지 폴리라는 사람이 오타고 지역에서 모아를 보았다는 확인되지 않은 주장을 하기도 했다.[60][71] 19세기 후반부터[61][62] 2008년까지도[65] 일부 모아가 특히 웨스트랜드 남부나 피오르드랜드의 외딴 지역에 여전히 존재한다는 추측이 제기되었다. 1993년의 한 보고는 초기에 보존부의 관심을 끌었으나, 흐릿한 사진 속 동물은 붉은사슴으로 판명되었다.[63][64] 암호동물학자들은 계속해서 모아를 찾고 있지만, 그들의 주장이나 발자국 같은 증거[65]는 과학계에서 거의 주목받지 못하며 유사과학으로 간주된다.[1]
1898년 이후 자취를 감췄다가 1948년에 재발견된 타카헤의 사례는 희귀종 조류가 오랫동안 발견되지 않고도 생존할 수 있음을 보여주었다. 그러나 타카헤는 모아보다 훨씬 작은 새이며, 발자국이 확인된 후에야 재발견되었다. 반면 모아의 생존을 입증할 만한 신뢰할 수 있는 발자국 증거는 발견되지 않았다. 전문가들은 사냥꾼이나 등산객들이 자주 찾는 지역에서 거대한 모아가 500년 이상 눈에 띄지 않고 살아남았을 가능성은 매우 낮다고 본다.[65]
모아에 대한 초기 기록은 19세기 초반으로 거슬러 올라간다. 1834년부터 1837년까지 북섬 동해안에 거주했던 무역상 조엘 폴락은 1838년 히쿠랑기 산 근처에서 발견된 "여러 개의 큰 화석 골화"를 보았다고 기록했다. 그는 이 뼈들이 에뮤나 타조와 같은 종류의 새의 것이라고 확신하며, "원주민들은 아주 먼 옛날에 거대한 새들이 존재했다는 전통을 가지고 있으며, 동물성 식량이 부족하고 쉽게 잡을 수 있었기 때문에 멸종되었다고 말했다"고 덧붙였다. 폴락은 또한 마오리족으로부터 남섬 외딴 지역에 "타조속의 일종"이 여전히 존재한다는 보고를 들었다고 적었다.[66][67]
디펜바흐 역시 히쿠랑기 산 근처의 화석을 언급하며, 이것이 "원주민들이 모아(또는 무비)라고 부르는, 현재 멸종된 새"에 속한다고 추측했다.[68] '무비(Moa 또는 Movie)'는 이 새에 대해 기록된 최초의 이름 중 하나이다.[69][70] 1839년, 포버티 베이의 삼베 무역상이자 자연사에 관심이 많았던 존 W. 해리스는 마오리족으로부터 강둑에서 발견한 특이한 뼈 조각을 얻었다. 그는 15cm 길이의 이 뼈 조각을 당시 런던 왕립 외과 의사 대학의 헌터리안 박물관에서 일하던 삼촌 존 룰에게 보냈고, 룰은 이를 다시 리처드 오언에게 전달했다.[71]
오언은 이 뼈 조각을 거의 4년 동안 연구했다. 그는 이것이 큰 동물의 대퇴골 일부라는 것을 알아냈지만, 뼈가 비정상적으로 가볍고 벌집 구조를 가졌다는 점에 주목했다. 오언은 회의적인 과학계에 이 뼈가 타조와 같은 날지 못하는 거대 조류의 것이라고 발표하고, '디노르니스'(''Dinornis'')라는 이름을 붙였다. 그의 주장은 처음에는 조롱을 받기도 했지만, 이후 뉴질랜드 전역에서 다량의 모아 뼈가 발견되어 골격을 복원할 수 있게 되면서 그의 이론이 옳았음이 증명되었다.[71] 2004년 7월, 런던의 자연사 박물관은 오언 탄생 200주년을 기념하여 그가 처음 조사했던 모아 뼈 조각을 전시했다.
1830년대 후반 첫 모아 뼈 발견 이후 수천 개의 뼈가 더 발견되었다. 이 뼈들은 후기 플라이스토세와 홀로세 시기의 퇴적암에서 발견되며, 주로 세 가지 유형의 장소에서 집중적으로 나타난다: 동굴, 사구, 그리고 늪지.
모아 뼈는 동굴이나 '토모'(싱크홀이나 수직 동굴 통로를 뜻하는 마오리어)에서 흔히 발견된다. 이는 모아가 동굴에 들어가 둥지를 틀거나 악천후를 피하다가 죽거나, 수직 통로에 빠져 탈출하지 못했기 때문이다. 모아 뼈는 뉴질랜드 전역의 동굴, 특히 넬슨 북서부, 카라메아, 와이토모, 테 아나우의 석회암 및 대리석 지역에서 많이 발견된다.
해안가 사구에서도 모아 뼈와 알껍데기 조각이 발견되는데, 이는 과거 지층(고토양)에서 침식되어 사구 사이의 움푹 팬 곳('사구 붕괴')에 모인 것이다. 이 뼈들 중 상당수는 인간 정착 이전의 것이지만, 일부는 마오리족의 쓰레기 더미에서 유래하기도 한다. 이러한 쓰레기 더미는 항구나 강어귀 근처 사구에서 종종 발견된다(예: 오타고의 쉐그 강 유역, 말버러의 와이라우 바 유적지).
뉴질랜드 전역의 늪지에서는 빽빽하게 뒤섞인 모아 뼈들이 발견되었다. 가장 유명한 예는 캔터베리 북부의 피라미드 밸리[72]로, 캔터베리 박물관의 로저 더프가 주도한 발굴에서 최소 183마리 개체의 모아 뼈가 발굴되었다.[73] 과거에는 독성 샘물이나 홍수, 산불 등으로 인해 뼈가 쌓였다는 설명도 있었지만, 현재는 수천 년에 걸쳐 새들이 먹이를 찾으러 늪에 들어갔다가 부드러운 퇴적물에 빠져 서서히 축적된 것으로 본다.[74]
많은 뉴질랜드 및 해외 박물관들이 모아 뼈 컬렉션을 소장하고 있다. 오클랜드 전쟁 기념 박물관 – 타마키 파엔가 히라는 상당한 컬렉션을 보유하고 있으며, 2018년에는 여러 모아 골격을 이미지화하고 3D 스캔하여 컬렉션에 대한 접근성을 높였다.[75] 더니딘의 오타고 박물관 역시 주요 컬렉션을 소장하고 있다.
6. 2. 모아 사냥
인류가 도착하기 전, 모아의 유일한 포식자는 거대한 하스트 독수리였다. 뉴질랜드는 8000만 년 동안 고립되어 있었고 인류가 도착하기 전에는 포식자가 거의 없었기 때문에, 뉴질랜드의 생태계는 외부 종에 의한 교란에 매우 취약했을 뿐만 아니라 토착종은 인간 포식자에 대처할 준비가 되어 있지 않았다.[53][54]
폴리네시아인들은 1300년 이전 어느 시점에 뉴질랜드에 도착했고, 모든 모아 속은 사냥과 서식지 감소(주로 숲 벌채)로 인해 곧 멸종의 길을 걸었다. 1445년경에는 모든 모아와, 먹이로 모아에 의존했던 하스트 독수리까지 함께 멸종했다. 방사성탄소 연대 측정법을 이용한 패총 연구에 따르면, 멸종 과정은 이전에 생각했던 수백 년에 걸친 착취가 아니라 100년도 채 되지 않는 짧은 기간 동안 급격하게 진행되었음을 시사한다.[55]
모아가 멸종한 이후에도 목격담이나 생존 가능성에 대한 주장이 꾸준히 제기되었다.
- 1850년대: A. 임피 중위가 이끄는 탐험대는 남섬 산비탈에서 에뮤와 유사한 새 두 마리를 목격했다고 보고했다.[71]
- 1861년: ''넬슨 이그제미너'' 신문은 측량대가 타카카와 리와카 사이 지역에서 36cm 크기의 세 발가락 발자국을 발견했다고 보도했다.[71]
- 1878년: ''오타고 위트니스'' 신문은 한 농부와 그의 목동이 모아를 보았다는 추가적인 이야기를 게재했다.[71]
- 1959년: 당시 80세였던 앨리스 맥켄지는 1887년(17세 때) 피오르드랜드 숲에서 모아를 보았고, 이후 피오르드랜드 해변에서도 다시 목격했다고 주장했다. 그녀는 자신의 형제 역시 다른 시기에 모아를 보았다고 덧붙였다.[56] 맥켄지는 어린 시절 자신이 본 큰 새를 타카헤라고 생각했으나, 1940년대 타카헤가 재발견된 후 그 그림을 보고 자신이 본 것은 다른 새였다고 결론지었다.[57]
일부 저술가들은 소수의 ''Megalapteryx didinus'' 종이 18세기나 19세기까지 뉴질랜드 외딴 지역에 살아남았을 것이라고 추측하기도 했지만, 이는 널리 받아들여지는 견해는 아니다.[58] 일부 마오리 사냥꾼들은 1770년대 후반까지 모아를 사냥했다고 주장했으나, 이러한 이야기는 실제 사냥보다는 당시 남섬 주민들의 사라진 의식을 상징적으로 나타내는 것일 수 있다.[59] 포경선 선원이나 물개 사냥꾼들도 남섬 해안을 따라 거대한 새를 보았다는 회고를 남겼으며, 1820년대에는 조지 폴리라는 사람이 뉴질랜드 오타고 지역에서 모아를 보았다고 주장했으나 확인되지는 않았다.[60][71]
적어도 19세기 후반부터[61][62] 최근인 2008년까지도[65] 일부 모아가 여전히 살아있다는 추측이 계속되었는데, 특히 웨스트랜드 남부나 피오르드랜드의 깊은 황야 지역이 주요 서식지로 거론되었다. 1993년에는 모아로 추정되는 동물이 찍힌 사진이 보고되어 뉴질랜드 보존부의 관심을 끌기도 했지만, 조사 결과 흐릿한 사진 속 동물은 붉은사슴으로 밝혀졌다.[63][64] 암호동물학자들은 여전히 모아를 찾고 있지만, 그들의 주장이나 제시하는 증거(추정 발자국 등)[65]는 과학계에서 거의 주목받지 못하며 유사과학으로 취급받는다.[1]
1898년 이후 자취를 감추었던 타카헤가 1948년에 극적으로 재발견된 사례는 희귀한 새가 오랫동안 발견되지 않고도 생존할 수 있다는 가능성을 보여주었다. 그러나 타카헤는 모아보다 훨씬 작은 새이며, 명확한 발자국 증거가 확인된 후에야 재발견될 수 있었다. 반면, 모아의 생존을 뒷받침할 만한 신뢰성 있는 발자국 증거는 아직 발견되지 않았다. 전문가들은 모아가 사냥꾼이나 등산객들이 자주 찾는 지역에서 500년 이상 사람들의 눈에 띄지 않고 살아남았을 가능성은 매우 희박하다고 보고 있다.[65]
6. 3. 문화적 의의
"moa"라는 단어는 폴리네시아어로 집닭을 의미한다. 유럽인과 접촉했을 당시 마오리족 사이에서는 이 이름이 널리 쓰이지 않았는데, 이는 모아가 이미 오래전에 멸종했고 관련 전통 이야기가 드물었기 때문일 가능성이 높다. 이 이름에 대한 가장 오래된 기록은 1838년 1월 선교사 윌리엄 윌리엄스와 윌리엄 콜렌소가 남겼다. 콜렌소는 모아가 거대한 가금류와 비슷했을 것으로 추측했다.[8] 1912년, 마오리족 추장 우루페니 푸하라(Urupeni Pūhara)는 모아의 전통적인 이름이 "te kura"(붉은 새)였다고 주장했다.[8]
독일의 화가 하인리히 하르더(Heinrich Harder)는 1900년대 초반, 멸종 및 선사 시대 동물 그림 카드 모음집인 "Tiere der Urwelt"에서 마오리족이 모아를 사냥하는 모습을 그렸다.
앨런 커노(Allen Curnow)의 시 "크라이스트처치 캔터베리 박물관의 거대 모아 골격"은 1943년에 출판되었다.[89][90]
7. 보존
1834년부터 1837년까지 북섬 동해안에 거주했던 무역상인 조엘 폴락은 1838년 히쿠랑기 산 근처에서 "여러 개의 큰 화석 골화"를 보았다고 기록했다. 그는 이 뼈들이 에뮤나 타조의 일종일 것이라 추측하며, "원주민들은 아주 먼 옛날 아주 큰 새들이 존재했다는 전통을 물려받았지만, 동물성 식량 부족과 쉬운 포획 방법 때문에 멸종되었다고 덧붙였다"고 언급했다. 폴락은 또한 마오리족으로부터 남섬 외딴 지역에 여전히 "타조속의 일종"이 존재한다는 보고를 받았다고 기록했다.[66][67]
디펜바흐[68] 역시 히쿠랑기 산 근처의 화석을 언급하며, 그것이 "원주민들이 모아(또는 무비)라고 부르는, 현재 멸종된 새"에 속한다고 추측했다. '무비'는 이 새에 대해 기록된 최초의 이름이다.[69][70] 1839년, 포버티 베이의 삼베 무역상이자 자연사에 관심이 많았던 존 W. 해리스는 마오리족에게서 강둑에서 발견된 특이한 뼈 조각을 받았다. 그는 15cm 길이의 이 뼈 조각을 런던 왕립 외과 의사 대학의 헌터리안 박물관에서 일하던 삼촌 존 룰에게 보냈고, 룰은 이를 다시 리처드 오언에게 전달했다.[71]
오언은 거의 4년 동안 이 뼈 조각을 연구했다. 그는 이것이 큰 동물의 대퇴골 일부임을 알아냈지만, 뼈가 유난히 가볍고 벌집 구조를 가지고 있다는 점에 주목했다. 오언은 회의적인 과학계에 이 뼈가 타조와 같은 거대한 멸종 조류의 것이라고 발표하며, ''디노르니스''라고 명명했다. 그의 주장은 처음에는 일부의 조롱을 받았으나, 이후 뉴질랜드 전역에서 다량의 모아 뼈가 발견되어 골격을 재구성할 수 있게 되면서 그의 이론이 옳았음이 증명되었다.[71]
2004년 7월, 런던의 자연사 박물관은 오언의 탄생 200주년을 기념하고 박물관 설립자로서의 업적을 기리기 위해 그가 처음 조사했던 모아 뼈 조각을 전시했다.
1830년대 후반 첫 모아 뼈가 발견된 이후 수천 개의 뼈가 추가로 발견되었다. 이 뼈들은 후기 플라이스토세와 홀로세 시기의 퇴적암 퇴적물에서 발견되지만, 주로 다음 세 가지 유형의 장소에서 가장 흔하게 나타난다: 동굴, 사구, 그리고 늪지.
모아 뼈는 동굴이나 '토모'(돌리네 또는 싱크홀을 뜻하는 마오리어로, 수직 동굴 통로나 함정을 지칭하는 데 자주 사용됨)에서 흔히 발견된다. 뼈가 이런 곳에 쌓이는 주된 이유는 두 가지다. 첫째는 모아가 둥지를 틀거나 악천후를 피해 동굴에 들어갔다가 죽는 경우이고, 둘째는 수직 통로에 빠져 탈출하지 못하는 경우다. 모아 뼈(및 다른 멸종 조류의 뼈)는 뉴질랜드 전역의 동굴, 특히 넬슨 북서부, 카라메아, 와이토모, 테아나우의 석회암/대리석 지역에서 많이 발견되었다.
모아 뼈와 알껍데기 조각은 해안가 사구에서도 발견된다. 이들은 과거 토양층(고토양)에서 침식되어 나와 사구 능선 사이의 움푹 팬 곳('사구 붕괴')에 쌓이기도 한다. 이 뼈들 중 다수는 인간 정착 이전의 것이지만, 일부는 마오리족의 조개더미에서 유래하기도 한다. 이러한 조개더미는 항구나 강 어귀 근처 사구에서 종종 발견되는데, 오타고의 쉐그 강 유역이나 말버러의 와이라우 바에 있는 대규모 모아 사냥 유적이 대표적이다.
뉴질랜드 전역의 늪지에서는 빽빽하게 뒤섞인 모아 뼈들이 발견되었다. 가장 유명한 사례는 캔터베리 북부의 피라미드 밸리 늪지로,[72] 이곳에서는 캔터베리 박물관의 로저 더프 주도로 최소 183마리 개체의 모아 뼈가 발굴되었다.[73] 과거에는 독성 샘물, 홍수, 산불 등 다양한 원인으로 뼈가 쌓였다는 설명이 있었지만, 현재는 새들이 먹이를 찾으러 늪에 들어갔다가 부드러운 퇴적물에 빠져 수천 년에 걸쳐 천천히 축적되었다는 설명이 받아들여지고 있다.[74]
많은 뉴질랜드 및 해외 박물관들이 모아 뼈 컬렉션을 소장하고 있다. 오클랜드 전쟁 기념 박물관은 상당한 컬렉션을 보유하고 있으며, 2018년에는 여러 모아 골격의 3D 스캔 이미지를 공개하여 컬렉션 접근성을 높였다.[75] 더니딘의 오타고 박물관 역시 주요 컬렉션을 소장하고 있다.
일부 모아 유해는 건조한 환경(예: 지속적으로 건조한 바람이 부는 동굴) 덕분에 근육, 피부, 깃털과 같은 연조직이 보존된 채 발견되었다. 대부분은 뉴질랜드에서 가장 건조한 지역인 중앙 오타고의 반건조 기후 지역에서 발견되었다. 주요 발견 사례는 다음과 같다.
| 발견 연도/시기 | 발견 장소 | 종명 | 보존 부위 | 소장 기관 | 출처 |
|---|---|---|---|---|---|
| 1864년 | 마누헤리키아 강 계곡 타이거 힐 | 디노르니스 로부스투스 (*Dinornis robustus*) | 뼈에 붙은 말라붙은 근육 | 요크셔 박물관 | [76] |
| 1870년 | 알렉산드라 근처 얼스클루 동굴 | 에메우스 크라수스 (*Emeus crassus*) | 근육 붙은 뼈, 근육/피부/깃털 붙은 목뼈 | 오타고 박물관 | [77] |
| 1874년 | 노비 능선 틈 | 디노르니스 기간테우스 (*D. giganteus*) | 피부와 발바닥 보존된 관절된 발 | 오타고 박물관 | [78] |
| 1878년 | 퀸스타운 근처 | 메갈랍테릭스 디디누스 (*Megalapteryx didinus*) | 표본 (발 사진 참조) | 런던 자연사 박물관 | [76] |
| 1884년 | 헥터 산맥 | 파키오르니스 엘레판토푸스 (*Pachyornis elephantopus*) | 피부와 근육 붙은 아랫다리 | 케임브리지 대학교 동물학과 | [78] |
| 1894년 | 올드 맨 산맥 | 메갈랍테릭스 디디누스 (*M. didinus*) | 완벽한 깃털 달린 다리 | 오타고 박물관 | [79] |
| 1949년 이전 | 크롬웰 근처 | 메갈랍테릭스 디디누스 (*M. didinus*) | 머리 | 테 파파 통가레와 | [80] |
중앙 오타고 지역 외에서도 두 건의 주목할 만한 연조직 표본이 발견되었다.
- 1980년대 넬슨 근처 마운트 오언 동굴에서 발견된 ''메갈랍테릭스 디디누스''(*M. didinus*)의 완벽한 발 (현재 테 파파 통가레와 소장)[81]
- 1980년 테아나우 근처 동굴에서 발견된 근육, 피부, 깃털 기부가 있는 ''아노말로프테릭스 디디포르미스''(*Anomalopteryx didiformis*)의 골격[82]
이러한 표본 외에도 남섬 남부의 동굴과 바위 그늘에서 흩어진 모아 깃털이 발견되어 모아의 깃털 모습에 대한 정보를 얻을 수 있게 되었다. 올드 맨 산맥에서 발견된 ''메갈랍테릭스 디디누스''(*M. didinus*)의 보존된 다리는 이 종이 발까지 깃털로 덮여 있었음을 보여준다. 이는 고지대의 눈 덮인 환경에 적응한 결과일 수 있으며, 비슷한 환경에 사는 다윈레아에서도 유사한 특징이 나타난다.[9]
모아 깃털은 길이가 최대 23cm에 달했으며, 적갈색, 흰색, 황색, 자주색 등 다양한 색상이 보고되었다.[9] 끝이 흰색이나 크림색인 어두운 깃털도 발견되어, 일부 모아 종은 얼룩덜룩한 무늬의 깃털을 가졌을 가능성도 제기된다.[83]
모아는 탈멸종을 위한 잠재적 후보로 자주 언급된다. 모아는 상징적인 지위, 비교적 최근의 멸종 시점, 상당량의 유해 존재 등의 이유로 도도와 함께 탈멸종의 주요 후보로 자주 거론된다.[84] 일본 유전학자 시로타 안코 야스유키는 모아 DNA 추출과 관련된 예비 연구를 수행하기도 했다.[85][86]
2014년 중반, 뉴질랜드 국회의원 트레버 말러드가 50년 안에 소형 모아 종을 복원하는 것이 실현 가능한 아이디어라고 제안하면서 모아 복원에 대한 관심이 다시 높아졌다.[87] 이 제안은 많은 이들에게 비판받았지만, 일부 자연사 전문가들의 지지를 얻기도 했다.[88]
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