맨위로가기

복어목

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

복어목(Tetraodontiformes)은 조기어강에 속하는 어류 분류군으로, 10과 106속 435종을 포함한다. 19세기 프랑스 박물학자 조르주 퀴비에에 의해 정리되었으며, 1940년 레프 베르크에 의해 Tetraodontiformes라는 이름이 처음 사용되었다. 복어목은 다양한 체형을 가지며, 쥐치, 복어, 개복치 등 독특한 외형과 방어 기전을 보인다. 멸종된 Plectocretacicoidei 아목을 포함하며, 현생 분류는 베니가와무키아목, 몽가라가와하기아목, 복어아목으로 나뉜다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 복어목 - 검복
    검복은 동해와 동중국해에 서식하며 몸길이 약 40cm의 복어로, 맹독을 가진 간과 난소와 달리 근육은 식용 가능하며 참복보다 감칠맛이 뛰어나 인기가 높지만 현재 양식은 이루어지지 않고 있다.
  • 복어목 - 옛개복치
    옛개복치는 신생대 에오세에 북극해나 대서양에 살았던 멸종된 어종으로, 현생 개복치보다 가슴지느러미가 위로 솟고 몸 색깔이 푸르며 고대 해파리와 작은 물고기를 먹었을 것으로 추정된다.
복어목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
현존하는 복어목 10개 과의 대표: a [[가시복과]], ''[[Triacanthodes anomalus]]''; b [[쥐치복과]], ''[[Triacanthus biaculeatus]]''; c [[쥐치과]], ''[[Abalistes filamentosus]]''; d [[촉수쥐치과]], ''[[Thamnaconus hypargyreus]]''; e [[Aracanidae]], ''[[Kentrocapros aculeatus]]''; f [[거북복과]], ''[[Ostracion immaculatus]]''; g [[Triodontidae]] ''[[Triodon macropterus]]''; h [[복어과]], ''[[Arothron mappa]]''; i [[가시복과]], ''[[Diodon liturosus]]''; j [[개복치과]], ''[[Masturus lanceolatus]]''
현존하는 복어목 10개 과의 대표: a 가시복과, Triacanthodes anomalus; b 쥐치복과, Triacanthus biaculeatus; c 쥐치과, Abalistes filamentosus; d 촉수쥐치과, Thamnaconus hypargyreus; e Aracanidae, Kentrocapros aculeatus; f 거북복과, Ostracion immaculatus; g Triodontidae Triodon macropterus; h 복어과, Arothron mappa; i 가시복과, Diodon liturosus; j 개복치과, Masturus lanceolatus
학명Tetraodontiformes
명명자L. S. Berg, 1940
모식종Tetraodon lineatus
모식종 명명자Linnaeus, 1758
과복어과
생물학적 분류
계동물계
문척삭동물문
강조기어강
아강신기아강
상목극기상목
미분류유페르카리아류
아목 및 과
화석 기록
화석 범위산토눔절에서 현대까지
가장 오래된 기록세노마눔절 시기
참고 문헌EoF

2. 분류

복어목의 분류는 19세기 전반 프랑스의 박물학자 조르주 퀴비에에 의해 처음 체계적으로 정리되었다.[22] 퀴비에는 1817년 이 그룹을 "''Les Plectognathes''"(빗살아가미류)로 제안하며 "''Les Gymnodontes''"와 "''Les Sclerodermes''" 두 과로 나누었다.[2] 이후 복어목 자체의 단계통성은 확실한 것으로 여겨져 왔으나, 이들이 어떤 다른 어류 그룹에서 진화했는지에 대한 문제는 아직 명확히 밝혀지지 않았다. 옥돔목, 혹은 농어목의 양쥐돔과나 병치돔과 등이 후보로 거론되고 있다.[22]

현재 통용되는 학명인 'Tetraodontiformes'는 1940년 레프 베르크가 처음 사용한 이름이다. 이는 국제동물명명규약(ICZN)에 따라 해당 분류군의 기준 속(genus) 이름을 기반으로 명명하는 원칙을 따른 것으로, 기준 속은 참복과(Tetraodontidae)의 ''Tetraodon''이다.[3][4] 기준 종(모식 종)은 ''Tetraodon lineatus'' Linnaeus, 1758이다.[5] 'Tetraodontiformes'는 속명 ''Tetraodon''에 "…의 형태를 한"을 의미하는 접미사 '-iformes'를 붙여 만들어졌다.[8] ''Tetraodon''은 "4개의 이빨"을 의미하는데, 이는 턱에 있는 4개의 융합된 이빨이 중앙 봉합선으로 나뉘어 있는 특징을 가리킨다.[9]

어류학 교과서 ''Fishes of the World'' 제5판에서는 복어목을 조기어강 내 극기상목에 속하는 단계통군 목으로 분류한다.[6] 그러나 일부 다른 학자들은 복어목이 독립적인 목이 아니라 가시복목(Lophiiformes) 내의 사각복어아목(Tetraodontoidei)이라는 계통군이며, 특히 아귀를 포함하는 꼼치아목(Lophiodei)과 가장 가까운 관계라고 주장하기도 한다.[7]

복어목에는 현재 약 10과 106속 435종이 속하는 것으로 알려져 있다.[25] 현생 복어목은 전통적으로 베니가와무키아목(Triacanthodoidei), 쥐치아목(Balistoidei), 참복아목(Tetraodontoidei)의 3개 아목으로 분류되어 왔다. 하지만 Nelson(2016) 등의 최근 연구에서는 우치와복어과를 독립적인 아목으로 두거나, 베니가와무키과와 기마과를 묶어 하나의 아목으로 구성하고 하코복어상과를 아목으로 승격시키는 등, 5개 이상의 아목으로 나누는 다른 분류 체계를 제안하기도 한다.[25] 또한, 멸종한 그룹으로는 백악기 지층에서 발견된 Plectocretacicoidei 아목(3과 포함)이 있으며, 이들은 현재까지 알려진 복어목 중 가장 원시적인 그룹으로 여겨진다.[25]

2. 1. 하위 과

복어목은 다음과 같은 아목과 과를 포함한다.[14][15] 멸종한 그룹은 † 기호로 표시한다.

  • 아목 †Plectocretacicoidei Tyler & Sorbini, 1996
  • 과 †Cretatriacanthidae 타일러 & 소르비니, 1996
  • 과 †Plectocretacicidae Tyler & Sorbini, 1996
  • 과 †Protriacanthidae Tyler & Sorbini, 1996
  • 이 아목은 백악기 지층에서 보고되었으며, 현재 알려진 복어목 중 가장 원시적인 무리로 간주된다.

  • 아목 Triodontoidei 블리커, 1859
  • 속 †''Ctenoplectus'' Close, Johanson, Tyler, Harrington & Friedman, 2016[16]
  • 과 Triodontidae 블리커, 1859 (불뚝복과)
  • 1속 1종(우치와푸구 ''Triodon macropterus'')만 포함한다. 인도양에서 서태평양의 수심 100m 이상에 분포한다. 배지느러미는 없지만 지지 골격인 골반뼈는 존재한다. 위턱에 2개, 아래턱에 1개의 치판을 가진다. 복부가 크게 늘어져 있으며, 꼬리지느러미는 두 갈래로 갈라진다.

불뚝복과 ''Triodon macropterus''

  • 아목 Triacanthoidei 타일러, 1968[17]
  • 과 Triacanthodidae 길, 1862 (분홍쥐치과)
  • 2아과 11속 23종으로 구성된다. 인도양, 태평양, 서부 대서양의 열대·아열대 심해에 서식하는 심해어이다. 현생 복어목 중 가장 원시적인 무리로 여겨지며, 배지느러미에 위치를 고정할 수 있는 큰 가시줄이 있다. 위턱을 약간 앞으로 내밀 수 있다.
  • 아과 Hollardiinae 타일러, 1968
  • 아과 Triacanthodinae 길, 1862

분홍쥐치과 어류

  • 과 Triacanthidae 블리커, 1859 (은비늘치과)
  • 4속 7종으로 구성된다.

은비늘치과 ''Triacanthus strigilifer''

  • 아목 Ostracioidea 라피네스크, 1810
  • 과 †Spinacanthidae Santini & Tyler, 2003[17]
  • 과 Aracanidae 홀라르, 1860 (육각복과)
  • 심해 상자고기류를 포함한다. 6개 이상의 골판으로 몸이 둘러싸여 있다.

육각복과 ''Aracana aurita''

  • 과 Ostraciidae 라피네스크, 1810 (거북복과)
  • 상자고기류를 포함한다. 몸이 단단한 육각형 또는 사각형의 골판으로 덮여 있다.
  • -

거북복과 ''Lactoria fornasini''

  • -
  • -

  • 아목 Balistoidei 라피네스크, 1810
  • 과 †Bolcabalistidae Santini & Tyler, 2003[17]
  • 과 †Moclaybalistidae Santini & Tyler, 2003[17]
  • 과 Balistidae 라피네스크, 1810 (쥐치복과)
  • 몸은 좌우로 납작하고 체고가 높으며, 두꺼운 판 모양의 비늘로 덮여 있다. 등지느러미의 첫 번째 큰 가시를 세워 고정할 수 있다. 양쪽 눈을 따로 움직일 수 있다.

쥐치복과 어류

  • -

무지개쥐치 ''Rhinecanthus aculeatus''. 관상어로 인기가 높다.

  • -
  • 과 Monacanthidae 나르도, 1843 (쥐치과)
  • 말쥐치 등을 포함한다. 쥐치복과와 비슷하지만 몸을 덮는 비늘이 더 작고 부드러우며 벨벳 같은 질감을 가진다. 배지느러미는 흔적만 남아있거나 없다.

아메리카 흰점 파일피쉬 ''Cantherhines macrocerus''


쥐치과 ''Monacanthus ciliatus''

  • -
  • -

  • 아목 Tetraodontoidei 베르크, 1940
  • 속 †''Iraniplectus'' Tyler, Mirzaie & Nazemi, 2006[18]
  • 과 †Avitoplectidae Bemis, Tyler, Bemis, Kumar, Rana & Smith, 2017[19]
  • 과 †Balkariidae Bannikov, Tyler, Arcila & Carnevale, 2016[20]
  • 과 †Eoplectidae Santini & Tyler, 2003[17]
  • 과 †Zignoichthyidae Tyler & Sorbini, 1996
  • 과 Molidae 보나파르트, 1835 (개복치과)
  • 개복치, 가시개복치, 괭이밥치 등 3속 4종으로 구성된다. 전 세계 열대 및 아열대 해역의 외양에서 유영 생활을 하는 대형 어류이다. 몸길이 2m, 몸무게 1ton을 넘는 경우도 있다. 배지느러미는 없고, 등지느러미와 뒷지느러미가 크게 발달했다. 몸은 옆으로 납작하며, 후반 부분이 잘린 듯한 독특한 체형을 갖는다. 꼬리지느러미 대신 등지느러미와 뒷지느러미가 변형된 키지느러미(clavus)가 있다. 입은 작고, 양턱에 부리 모양의 치판을 1개씩 갖는다. 부레와 측선이 없다.

개복치 ''Mola mola''. 외양의 표층과 심해를 오가며, 해파리를 주된 먹이로 한다.


개복치 그림

  • 과 Tetraodontidae 보나파르트, 1831 (참복과)
  • 2아과 26속 196종으로 구성된다. 전 세계 열대·아열대 지역에 널리 분포하며, 참복, 검복, 밀복 등이 알려져 있다. 많은 종이 내장 (특히 난소와 간) 및 근육에 강력한 신경독인 테트로도톡신을 가지고 있어 식용 시 주의가 필요하다. 입으로 물이나 공기를 흡입하여 복부를 크게 부풀릴 수 있다. 턱의 이빨은 융합되어 양 턱에 2개씩, 총 4개의 치판을 형성한다. 꼬리지느러미는 둥글거나 약간 두 갈래로 갈라진다. 배지느러미가 없다.
  • 아과 Tetraodontinae 보나파르트, 1831 (복어아과)
  • 아과 Canthigastrinae 블리커, 1865 (키타마쿠라아과)

키타마쿠라아과 ''Canthigaster valentini''

  • -
  • -
  • 과 Diodontidae 보나파르트, 1835 (가시복과)
  • 7속 18종으로 이루어져 있다. 전 세계 열대 해역에 분포하며, 바늘복, 가시복 등이 속한다. 몸 전체가 잘 발달된 가시로 덮여 있으며, 위협을 느끼면 배를 부풀려 가시를 곧게 세운다. 양턱의 이빨은 융합되어 총 2개의 강력한 부리 모양 치판을 형성하여 조개 껍데기 등을 깨서 먹는다. 배지느러미가 없다.

가시복과 ''Cyclichthys orbicularis''

  • -


복어목에는 현존하는 10과 106속 435종이 속한다.[25] 현존하는 분류군은 전통적으로 베니가와무키아목(Triacanthodoidei), 쥐치아목(Balistoidei), 참복아목(Tetraodontoidei)의 3아목으로 분류되었으나, Nelson(2016) 등의 연구에서는 다른 분류 체계를 제안하기도 한다.[25]

2. 2. 멸종된 과

멸종된 아목으로는 백악기 지층에서 보고된 †Plectocretacicoidei가 있으며, 현재까지 알려진 복어목 중 가장 원시적인 무리로 간주된다.[25] 이 아목과 다른 아목에 속하는 멸종된 과는 다음과 같다.

  • †Plectocretacicoidei 아목 Tyler & Sorbini, 1996
  • * †Cretatriacanthidae 과 타일러 & 소르비니, 1996
  • * †Plectocretacicidae 과 Tyler & Sorbini, 1996
  • * †Protriacanthidae 과 Tyler & Sorbini, 1996
  • Ostracioidea 아목 라피네스크, 1810
  • * †Spinacanthidae 과 Santini & Tyler, 2003[17]
  • Balistoidei 아목 라피네스크, 1810
  • * †Bolcabalistidae 과 Santini & Tyler, 2003[17]
  • * †Moclaybalistidae 과 Santini & Tyler, 2003[17]
  • Tetraodontoidei 아목 베르크, 1940
  • * †Avitoplectidae 과 Bemis, Tyler, Bemis, Kumar, Rana & Smith, 2017[19]
  • * †Balkariidae 과 Bannikov, Tyler, Arcila & Carnevale, 2016[20]
  • * †Eoplectidae 과 Santini & Tyler, 2003[17]
  • * †Zignoichthyidae 과 Tyler & Sorbini, 1996


이 외에 분류 체계상 위치가 명확하지 않으나 멸종된 것으로 언급되는 과는 다음과 같다.

  • †Eospinidae
  • †Protobalistidae

3. 형태

복어목 어류는 매우 다양한 체형을 가지며, 이는 대부분의 어류에서 나타나는 전형적인 유선형 몸체와는 거리가 멀다. 거의 사각형이나 삼각형에 가까운 상자고기부터 구형의 복어류, 옆으로 납작한 쥐치와 트리거피쉬에 이르기까지 다양하다. 크기 또한 2cm에 불과한 쥐치류의 일종인 ''Rudarius excelsus''에서부터 최대 3m에 달하고 무게가 2톤이 넘는 가장 큰 경골어류인 개복치까지 매우 폭넓다.[11]

쥐치과 등을 제외한 복어목의 많은 종은 몸통이 뻣뻣하여 옆으로 구부릴 수 없는 상자고기형 유영(Ostraciiform swimming)을 한다. 이 때문에 움직임이 느리고, 몸을 물결치듯 움직이는 파동형 유영(Undulatory locomotion)보다는 가슴지느러미, 등지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미를 이용해 추진력을 얻는다. 하지만 움직임은 대개 매우 정교하며, 등지느러미와 뒷지느러미는 방향 전환과 안정 유지에 도움을 준다. 대부분 종의 지느러미는 단순하고 작으며 둥근 형태를 띤다. 배지느러미가 있는 경우, 좌우가 융합되거나 숨겨져 있다. 또한 대부분 아가미 덮개가 피부로 덮여 있으며, 아가미 구멍은 가슴지느러미 위에 작은 틈새 형태로만 존재한다.

가시복(''Diodon holocanthus'')이 몸을 부풀린 모습. 오른쪽은 blue-spotted grouper(''Cephalopholis argus'').


복어목은 속도보다는 방어에 중점을 둔 생존 전략을 택한 것으로 보인다. 모든 종은 강한 판이나 가시로 변형된 비늘[12], 또는 질기고 가죽 같은 피부(쥐치, 개복치)로 몸을 보호한다. 복어류와 가시복류는 위협을 느끼면 위의 게실로 물을 빨아들여 몸을 평소보다 훨씬 크게 부풀리는 독특한 방어 능력을 지녔다. Tetraodontidae, Triodontidae, Diodontidae의 많은 종은 강력한 신경독인 테트로도톡신을 체내(주로 내장)에 축적하여 포식자로부터 자신을 보호한다. 일부 하코후구과 어류는 피부에서 파흐톡신이라는 점액 독을 분비하기도 한다.

복어목은 매우 변형된 골격 구조를 가진다. 비골, 두정골, 안와하골이 없으며, 대부분 아래쪽 갈비뼈도 없다. 턱뼈는 변형되어 단단한 부리 형태로 융합되었고,[13] 겉으로 보이는 봉합선이 부리를 여러 개의 "이빨"처럼 보이게 한다. 이는 복어목의 학명(Tetraodontiformes)에도 반영되어 있는데, '넷'을 의미하는 그리스어 τετρα-|tetragrc와 '이빨'을 의미하는 ὀδούς|odousgrc, 그리고 '모양'을 의미하는 라틴어 forma|formala에서 유래했다.[12] 이 이빨 모양 뼈의 개수는 유사한 과를 구별하는 중요한 특징이다. 예를 들어, Tetraodontidae는 4개, Triodontidae는 3개, Diodontidae는 2개의 치판(이빨이 융합된 판)을 가진다.

복어목의 턱은 강력한 근육으로 뒷받침되며, 많은 종은 인두 치아를 가지고 있어 주 먹이인 갑각류나 조개류 같은 단단한 껍질을 가진 무척추동물을 부수는 데 사용한다.

Molidae는 이 독특한 목 내에서도 특히 눈에 띄는 형태를 지닌다. 부레와 몸의 가시가 없고, 매우 큰 등지느러미와 뒷지느러미를 이용해 헤엄친다. 꼬리자루가 없으며, 꼬리지느러미는 키(rudder)와 같은 단단한 구조(clavus)로 변형되었다. 개복치류는 주로 원양대에 서식하며 해파리와 같은 부드러운 몸을 가진 무척추동물을 먹는다.

현생 어류의 대다수를 차지하는 경골어류 중에서 복어목은 계통적으로 가장 진화된 그룹 중 하나로 여겨진다.[22] 복어목은 근연 관계인 농어목이나 가자미목 어류와 비교했을 때 지느러미나 골격의 유합, 퇴화, 단순화가 두드러지는 경향을 보인다.[22] 복어목 내에서도 원시적인 그룹에서 파생적인 그룹으로 진화하면서 턱이나 배지느러미 구조가 단계적으로 간략화되는 경향이 나타난다.

배지느러미와 이를 지지하는 골격(골반뼈)의 형태는 복어목 분류의 중요한 형질이다.[22] 현생 복어목 중 가장 원시적인 그룹으로 여겨지는 꼬치고기과나 객주리과에서는 다른 어류처럼 한 쌍의 배지느러미를 가지지만, 쥐치과나 말쥐치과 등 더 분화된 그룹에서는 좌우 골반뼈가 유합되어 하나의 지느러미처럼 보인다. 계통이 더 진행된 참복과 이후의 그룹에서는 배지느러미 구조가 점차 단순화되어 완전히 사라진다.

턱과 이빨의 형태 역시 복어목의 계통 관계를 강하게 반영하는 중요한 형질이다.[22] 꼬치고기과의 턱 골격은 비교적 약하며, 위턱을 앞으로 내밀 수 있는 범위가 농어목 어류에 비해 매우 제한적이다. 쥐치과 이후의 그룹에서는 앞 상악골과 주상악골이 단단하게 유합되어 턱을 앞으로 내밀 수 없게 된다(회전은 가능). 이빨의 수는 계통이 분화될수록 줄어들며, 거치복과 이후의 그룹에서는 이빨이 서로 유합되어 판 모양의 치판을 형성한다.

그 외 복어목 어류의 공통적인 형태학적 특징은 다음과 같다.

  • 뒷지느러미에 가시줄기(극조)가 없다.
  • 꼬리지느러미의 주요 지느러미 줄기(주 기조)는 12개 이하이다.
  • 두정골, 비골, 안와골이 없으며, 일부 예외를 제외하고는 늑골도 없다.
  • 뒤쪽 측두골도 없는 경우가 많고, 있더라도 구조가 단순하다.
  • 척추골의 수가 16~30개로 적은 편이다.[25]
  • 설악골과 구개골이 두개골과 단단하게 연결된다.
  • 주 상악골은 전상악골과 강하게 결합하거나 유합되어 있는 경우가 많다.
  • 비늘의 구조는 가시 모양, 방패 모양, 판 모양 등 매우 다양하다.
  • 아가미 구멍은 작고, 아가미뚜껑뼈(새개골)와 아가미막 지지뼈(새조골)는 피부에 덮여 있다.
  • 측선의 유무는 다양하다.
  • 개복치과를 제외하고는 부레를 가진다.

4. 생태

복어목 어류는 매우 다양한 몸 형태를 가지며, 일반적인 물고기의 유선형 몸매와는 거리가 멀다. 거의 사각형이나 삼각형에 가까운 상자고기, 공 모양의 복어류, 옆으로 납작한 쥐치와 쥐치복과 등이 있다. 크기 또한 다양하여, 2cm에 불과한 쥐치류 ''Rudarius excelsus''부터 최대 3m에 달하고 무게가 2톤이 넘는 가장 큰 경골어류인 개복치까지 존재한다.[11]

쥐치복과를 제외한 대부분의 복어목 어류는 몸이 뻣뻣하여 옆으로 구부리지 못하고, 지느러미를 이용해 헤엄치는 오스트라키폼(ostraciform) 방식으로 움직인다. 이 때문에 움직임은 느리지만, 가슴지느러미, 등지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미를 이용해 정확하게 움직일 수 있다. 등지느러미와 뒷지느러미는 방향 전환과 안정성을 높이는 데 도움을 준다. 대부분 지느러미는 작고 둥근 단순한 형태이며, 배지느러미가 있는 경우 합쳐져 숨겨져 있다. 아가미 구멍은 피부로 덮여 있고, 가슴지느러미 위에 작은 틈새만 존재한다.

복어목 어류는 빠른 속도 대신 방어 능력을 발달시킨 것으로 보인다. 모든 종은 강한 판이나 가시로 변형된 비늘[12], 또는 질기고 가죽 같은 피부(쥐치와 개복치)를 가지고 있다. 복어류와 가시복과 어류는 물이나 공기를 빨아들여 몸을 정상 크기보다 훨씬 크게 부풀릴 수 있는데, 이는 위의 게실을 이용한다. 참복과, 세이빨복과, 가시복과의 많은 종은 강력한 신경독인 테트로도톡신을 내장 기관에 가지고 있어 포식자로부터 자신을 보호한다.

복어목은 매우 특이한 골격 구조를 가진다. 비골, 두정골, 안와하골, 그리고 대개 아래쪽 갈비뼈가 없다. 턱뼈는 변형되어 일종의 "부리"처럼 합쳐졌으며,[13] 이 부리의 봉합선은 마치 이빨처럼 보이게 한다. 복어목의 학명(Tetraodontiformes)은 "넷"을 뜻하는 그리스어 τετρα-|테트라grc와 "이빨"을 뜻하는 ὀδούς|오두스grc, 그리고 "모양"을 뜻하는 라틴어 ''forma''에서 유래했다.[12] 이 '이빨' 모양 뼈의 수를 세는 것은 유사한 과, 예를 들어 참복과("네 개의 이빨"), 세이빨복과("세 개의 이빨"), 가시복과("두 개의 이빨")를 구별하는 방법이다.

턱에는 강력한 근육이 붙어 있으며, 많은 종은 인두치를 가지고 있어 갑각류나 조개류 같은 단단한 껍질을 가진 무척추동물을 먹이로 삼을 때 이를 부수는 데 사용한다.

대부분의 복어목 어류는 해수어이며, 담수어 종(이른바 담수 복어)은 십여 종에 불과하다. 주로 열대, 아열대, 온대 해역의 연안이나 산호초 등 얕은 바다에 서식한다. 일부 종(붉은가시복과, 가시복과, 지느러미꼬리복아과)은 심해 바닥에서 생활하며, 개복치처럼 원양으로 나가는 종류는 매우 드물다.

참복과와 가시복과 어류는 위 아랫부분에 신축성 있는 게실을 가지고 있어, 물을 삼켜 몸을 크게 부풀릴 수 있다. 다시 수축할 때는 물을 입으로 뱉어낸다. 물 밖으로 나오면 공기를 들이마셔 부풀기도 한다. 불뚝복과와 쥐치복과 어류는 배지느러미를 지탱하는 골격을 움직여 복어류만큼은 아니지만 몸을 크게 할 수 있다. 또한, 복어목 어류는 턱의 이를 갈거나 부레를 진동시켜 소리를 낼 수 있다.

쥐치복상과(쥐치복과, 쥐치과) 어류의 번식 행동에 대한 연구가 이루어졌다.[23] 쥐치복류와 쥐치류 모두 수컷이 영역을 만들고 하렘을 형성하는 일부다처제 번식을 한다. 쥐치류 수컷은 등지느러미의 첫 번째 가시와 배지느러미를 움직여 다른 수컷을 위협하고 암컷에게 구애 행동을 하는 것으로 알려져 있다. 산란은 주로 1대1 짝을 이루어 이루어진다.[24] 두 그룹 모두 체외 수정을 하며, 물에 가라앉는 침성란을 낳는다. 쥐치복류는 주로 모래 바닥에, 쥐치류는 모래 바닥이나 해조류에 알을 낳는다. 알에 신선한 물을 보내거나 포식자를 쫓아내는 등 알을 보호하는 행동을 하지만, 수컷과 암컷의 역할 분담은 종에 따라 다르다. 쥐치복류 알은 발생이 빨라 많은 종이 하루 안에 부화하지만, 쥐치류는 며칠이 걸리기도 한다. 한 번에 낳는 알의 수도 쥐치복류(약 10만 개)가 쥐치류(약 2만 개)보다 많다.[23]

개복치과는 복어목 내에서도 독특한 특징을 보인다. 부레와 가시가 없고, 매우 큰 등지느러미와 뒷지느러미로 헤엄친다. 꼬리자루가 없으며, 꼬리지느러미는 단단한 키 모양의 구조(타미)로 변형되었다. 개복치류는 산호초보다는 원양대에 서식하며, 주로 해파리와 같은 부드러운 몸을 가진 무척추동물을 먹는다.

5. 진화

가장 오래된 복어목 어류 화석은 멸종된 아목인 프렉토크레타키코이데이이다. 이 화석들은 이탈리아와 슬로베니아의 후기 백악기 (산토니안 ~ 캄파니안) 지층에서 발견되었으며, 이 지역들은 과거 테티스 해에 속해 있었다. 프렉토크레타키코이데이 아목에는 크레타트리아칸투스과와 프로트리아칸투스과가 포함된다. 한편, 레바논의 세노마니안 지층에서 발견된 ''프렉토크레타키쿠스''도 복어목 어류로 제안되었으나, 최근에는 이 주장에 대한 의문이 제기되었다.[10]

분자 계통 분석 결과에 따른 복어목의 계통수는 다음과 같이 제시되었다.[27] 이 분석에 따르면 복어목은 크게 두 그룹으로 나뉜다.


  • 한 그룹은 참복과(Tetraodontidae)와 다른 한 묶음으로 구성된다. 이 묶음은 다시 두 그룹으로 나뉘는데, 하나는 말쥐치과(Monacanthidae)와 상자복과(Ostraciidae)를 포함하는 상자복상과(Ostracioidea)이고, 다른 하나는 가시복과(Diodontidae)이다.
  • 다른 큰 그룹은 쥐치복상과(Balistoidea)이다. 이 상과는 두 개의 하위 그룹으로 나뉜다.
  • 한 하위 그룹은 쥐치복과(Balistidae)와 쥐치과(Monacanthidae)를 포함한다.
  • 다른 하위 그룹은 개복치과(Molidae)와 또 다른 묶음으로 구성되며, 이 묶음은 가지복과(Triodontidae)와 참복과(Tetraodontidae)를 포함한다.

6. 인간과의 관계

참복과 어류 중 일부는 식용으로 이용된다. 대표적으로 참복(Takifugu rubripes)은 고급 어종으로 알려져 있으며 양식도 활발하다. 특히 일본에서는 고급 복어 요리의 재료로 인기가 높다.

그러나 복어는 내장, 특히 난소와 간, 그리고 근육에 테트로도톡신이라는 맹독을 가지고 있는 경우가 많아 주의해야 한다. 이 독은 소량으로도 사람에게 치명적일 수 있다. 이러한 위험성 때문에 복어를 안전하게 조리하기 위해서는 대한민국의 복어 조리 기능사나 일본의 복어 조리사와 같이 국가에서 인정하는 전문 자격이 필요하다.

7. 계통 분류

다음은 2017년 베탕쿠르(Betancur-R) 등[28]과 2018년 휴스(Hughes) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[29]

복어목의 계통 분류 비교
베탕쿠르(Betancur-R) et al., 2017휴스(Hughes) et al., 2018
에우페르카리아류 내에서 복어목은 아귀목과 가장 가까운 관계(자매군)이며, 이 둘을 포함하는 그룹은 병치돔과와 자매군 관계이다. 그 상위 그룹으로는 뿔돔목, 납작돔과, 독가시치과, 도미목, 백미돔목 등이 순차적으로 분기된 것으로 나타난다.에우페르카리아류 내에서 복어목은 아귀목과 가장 가까운 관계(자매군)이며, 이 둘을 포함하는 그룹은 병치돔목 및 통돔목을 포함하는 그룹과 자매군 관계이다. 그 상위 그룹으로는 도미목과 독가시치과 그룹, 나비고기목과 청줄돔과 그룹, 양쥐돔목 등이 순차적으로 분기된 것으로 나타난다.



복어목(Tetraodontiformes)이라는 이름은 1940년 레프 베르크가 처음 사용하였다. 이 분류군은 원래 1817년 조르주 퀴비에가 "''Les Plectognathes''"(빗살아가미류)로 제안했으며, 그는 이를 "''Les Gymnodontes''"와 "''Les Sclerodermes''" 두 과로 나누었다.[2] 베르크가 사용한 Tetraodontiformes라는 이름은 국제동물명명규약에 따라 해당 분류군의 기준 속(모식속) 이름을 기반으로 해야 한다는 규칙을 따르기 때문에 현재 통용되는 명칭이다.[3][4] 이 경우 기준 속은 ''Tetraodon''이며, 기준 종(모식종)은 ''Tetraodon lineatus'' Linnaeus, 1758이다.[5]

''Fishes of the World'' 제5판에서는 복어목을 조기어강 내 극기상목에 속하는 단일계통군 목으로 인정한다.[6] 그러나 일부 학자들은 복어목을 독립된 목이 아닌, 사각복어아목(Tetraodontoidei)으로 분류하며, 아귀목의 꼼치아목(Lophiodei)과 가장 가까운 관계라고 주장하기도 한다.[7]

복어목에는 현재 10과 106속 435종이 속하는 것으로 알려져 있다.[25] 전통적으로 현생 복어목은 베니가와무키아목(Triacanthodoidei), 쥐치아목(Balistoidei), 복어아목(Tetraodontoidei)의 3아목으로 분류되었다. 하지만 Nelson(2016)의 분류 체계에서는 우치와복어과(Triodontidae)를 독립적인 아목으로, 베니가와무키과(Triacanthodidae)와 기마과(Triacanthidae)를 묶어 하나의 아목으로, 그리고 하코복어상과(Ostracioidea)를 별도의 아목으로 분류하여 총 5아목 체계를 제안하기도 했다.[25] 이 외에도 멸종한 그룹으로 Plectocretacicoidei 아목(3과 포함)이 있으며, 이들은 백악기 지층에서 발견되어 가장 원시적인 복어목으로 여겨진다.

복어목 자체의 단일계통성은 19세기 조르주 퀴비에가 분류한 이래 확실한 것으로 여겨지지만, 어떤 다른 어류 그룹에서 진화했는지에 대해서는 아직 명확히 밝혀지지 않았다. 후보로는 옥돔목, 농어목의 양쥐돔과 또는 병치돔과 등이 거론되지만, 결론은 아직 나오지 않았다.[22]

'''쥐치아목'''(Balistoidei)은 3개의 상과, 4개의 과, 61개의 속, 182종으로 구성된다. 전두골의 구조에 특징이 있다. 멸종된 5개의 과가 알려져 있으며, 이 중 2개 과(Spinacanthidae, Protobalistidae)는 과거 참복상과에 포함되기도 했다.

분자 계통 분석[27]에 따르면 쥐치아목 내의 주요 그룹 관계는 다음과 같이 나타난다.


  • 한 그룹은 참복과와 상자복상과(말쥐치과, 상자복과, 가시복과, 걸레가시치과)로 구성된다.
  • 상자복상과 내에서는 말쥐치과와 상자복과가 자매군을 이루고, 가시복과와 걸레가시치과가 자매군을 이룬다. 이 두 그룹이 다시 자매군 관계를 형성한다.
  • 다른 주요 그룹은 쥐치상과(쥐치복과, 쥐치과)와 개복치과, 가지복과, 참복과를 포함하는 그룹으로 구성된다.
  • 쥐치상과 내에서는 쥐치복과와 쥐치과가 자매군 관계이다.
  • 개복치과 그룹 내에서는 개복치과가 나머지 그룹(가지복과, 참복과)과 자매군 관계이며, 가지복과와 참복과가 서로 자매군 관계이다.
  • 쥐치상과 그룹과 개복치과 그룹이 서로 자매군 관계를 형성한다.


(참고: 위 분자 계통 분석 결과는 원본 소스의 분지도를 기반으로 서술되었으며, 참복과가 두 주요 그룹에 걸쳐 나타나는 것처럼 보일 수 있으나, 이는 계통도 표현 방식에 따른 것일 수 있다. 일반적으로 각 과는 계통도 상에서 한 위치에 속한다.)

참조

[1] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
[2] 논문 Osteology, phylogeny, and higher classification of the fishes of the order Plectognathi (Tetraodontiformes) https://www.biodiver[...]
[3] 서적 Classification of fishes, both recent and fossil https://ia601404.us.[...] J. N. Edwards
[4] 웹사이트 International Code of Zoological Nomenclature (Online) https://www.iczn.org[...] International Commission on Zoological Nomenclature
[5] 웹사이트 2024-08-27
[6] 서적 Fishes of the World John Wiley & Sons
[7] 논문 Phylogenetic Classification of Living and Fossil Ray-Finned Fishes (Actinopterygii) https://bioone.org/j[...] 2024-04-18
[8] 웹사이트 -iformes https://www.thefreed[...] 2024-08-27
[9] 웹사이트 Order TETRAODONTIFORMES: Families TRIODONTIDAE, TRIACANTHIDAE, TRIACANTHODIDAE, DIODONTIDAE and TETRAODONTIDAE https://etyfish.org/[...] Christopher Scharpf 2024-08-21
[10] 서적 New superfamily and three new families of tetraodontiform fishes from the Upper Cretaceous : the earliest and most morphologically primitive plectognaths https://www.biodiver[...] Smithsonian Institution Press 1996
[11] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
[12] 웹사이트 Order Summary for Tetraodontiformes https://fishbase.mnh[...] 2023-04-01
[13] 서적 Biology and Evolution of the Mollusca https://books.google[...] CRC Press 2019
[14] 서적 Fishes of the World John Wiley & Sons
[15] 논문 Family-group names of recent fishes https://biotaxa.org/[...]
[16] 논문 Mosaicism in a new Eocene pufferfish highlights rapid morphological innovation near the origin of crown tetraodontiforms https://onlinelibrar[...] 2016
[17] 논문 A phylogeny of the families of fossil and extant tetraodontiform fishes (Acanthomorpha, Tetraodontiformes), Upper Cretaceous to Recent
[18] 논문 New genus and species of basal tetraodontoid puffer fish from the Oligocene of Iran, related to the Zignoichthyidae (Tetraodontiformes)
[19] 논문 A gymnodont fish jaw with remarkable molariform teeth from the early Eocene of Gujarat, India (Teleostei, Tetraodontiformes) https://www.tandfonl[...] 2017-11-02
[20] 논문 A new family of gymnodont fish (Tetraodontiformes) from the earliest Eocene of the Peri-Tethys (Kabardino-Balkaria, northern Caucasus, Russia) https://www.tandfonl[...] 2017-02-01
[21] 논문 A new phylogeny of tetraodontiform fishes (Tetraodontiformes, Acanthomorpha) based on 22 loci https://doi.org/10.1[...]
[22] 서적 魚の自然史 水中の進化学
[23] 서적 魚の自然史 水中の進化学
[24] 문서 アミメハギ ''Rudarius ercodes'' は一度に複数の雌が産卵に加わることもある。
[25] 서적 Fishes of the World Fifth Edition
[26] 서적 日本の海水魚
[27] 논문 A new phylogeny of tetraodontiform fishes (Tetraodontiformes, Acanthomorpha) based on 22 loci
[28] 웹인용 Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4 https://sites.google[...] 2017-01-01
[29] 논문 Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com