세포 내 공생설

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1. 개요

세포 내 공생설은 복잡한 진핵세포가 다른 원핵세포와의 공생을 통해 진화했다는 이론이다. 1905년 콘스탄틴 메레슈코프스키가 처음 제시했으며, 미토콘드리아와 엽록체가 각각 알파프로테오박테리아와 시아노박테리아에서 유래했다는 주장을 포함한다. 린 마굴리스는 이 이론을 발전시키고 증거를 제시하여 널리 받아들여지게 했으며, 유전자 이동과 세포 소기관 게놈의 축소를 설명한다. 또한, 2차 세포 내 공생을 통해 다양한 조류가 진화했으며, 니트로플라스트와 같은 새로운 공생 관계가 발견되기도 한다.

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세포 내 공생설
개요
명칭	세포 내 공생설
영어 명칭	Endosymbiotic theory, Endosymbiosis theory
일본어 명칭	細胞内共生説 (さいぼうないきょうせいせつ, Saibō-nai kyōsei-setsu)
설명	진핵 세포의 세포 기관이 고세균에 포획된 세균에서 유래했다는 진화 이론
관련 용어	세포 공생 연속 세포 내 공생설 (Serial Endosymbiotic Theory, SET)
이론의 역사
최초 제안	1905년, 콘스탄틴 메레슈코프스키 (콘스탄틴 메레슈코프스키)
주요 발전	1960년대, 린 마굴리스에 의해 발전
주요 내용
핵심 주장	미토콘드리아와 엽록체는 각각 알파프로테오박테리아와 시아노박테리아에서 유래 이들 세균이 고세균에 포획되어 세포 기관으로 진화
증거	미토콘드리아와 엽록체가 독자적인 DNA를 가짐 이중막 구조 세균과 유사한 리보솜 보유 이분법으로 번식
포획 순서	미토콘드리아의 선행적 획득 엽록체의 후행적 획득 (일부 진핵 세포에서만)
세포 내 공생의 단계
1단계	숙주 세포가 공생체 (세균)를 포획
2단계	공생체가 숙주 세포 내에서 생존 및 번식
3단계	공생체와 숙주 세포 간 유전자 이동
4단계	공생체가 세포 기관으로 기능적으로 통합
추가 정보
중요성	진핵 세포 진화의 중요한 단계 설명
논쟁	세포 내 공생의 정확한 메커니즘과 초기 단계에 대한 논쟁 존재

2. 역사

세포내 공생설은 초기에는 큰 주목을 받지 못했지만, 1960년대 이후 한스 리스의 전자 현미경 비교 연구와 린 마굴리스의 미생물학적 증거를 통해 발전하고 입증되었다. 특히, 미토콘드리아와 엽록체가 자체 DNA를 가지고 있다는 발견은 세포내 공생설을 확립하는 데 결정적인 역할을 했다.

2. 1. 초기 가설

러시아 식물학자 콘스탄틴 메레슈코프스키는 1905년 논문에서 공생설(그리스어: σύν ''syn'' "함께", βίος ''bios'' "생명", γένεσις ''genesis'' "기원, 탄생")의 이론을 처음으로 제시하였고, 1910년 저서에서 더 자세히 설명했다.^[4]^[5]^[6] 메레슈코프스키는 안드레아스 쉼퍼의 연구를 알고 있었는데, 쉼퍼는 1883년에 녹색 식물의 엽록체 분열이 자유 생활을 하는 시아노박테리아의 분열과 매우 유사하다는 것을 관찰하고, 녹색 식물이 두 유기체의 상리 공생 결합으로 발생했을 것이라고 제안했다.^[7] 1918년 프랑스 과학자 폴 쥘 포르티에는 미토콘드리아가 공생 과정에서 기원했다고 주장했다.^[8]^[9] 이반 발린은 1920년대에 미토콘드리아의 내부 공생 기원에 대한 아이디어를 제시했다.^[10]^[11] 러시아 식물학자 보리스 코조-폴리안스키는 다윈 진화론의 관점에서 이 이론을 설명했는데, 1924년 저서에서 "공생설은 공생 현상에 의존하는 선택 이론이다."라고 썼다.^[12]^[13]^[14]

2. 2. 메레슈코프스키와 포르티에의 연구

러시아 식물학자 콘스탄틴 메레슈코프스키는 1905년 논문 ''식물계의 색소체의 본질과 기원''에서 공생설(그리스어: σύν^el ''syn'' "함께", βίος^el ''bios'' "생명", γένεσις^el ''genesis'' "기원, 탄생") 이론을 처음으로 개략적으로 설명했고, 이후 1910년 저서 ''유기체의 기원에 대한 새로운 연구, 공생의 기초로서의 두 플라스마 이론''에서 이를 상세히 설명했다.^[4]^[5]^[6] 메레슈코프스키는 복잡한 생명체가 두 번의 공생, 즉 공생 세균을 통합하여 차례로 핵과 엽록체를 형성함으로써 기원했다고 제안했다.^[3]

메레슈코프스키는 식물학자 안드레아스 쉼퍼의 연구를 알고 있었다. 1883년 쉼퍼는 녹색 식물의 엽록체 분열이 자유롭게 사는 시아노박테리아의 분열과 매우 유사하다는 것을 관찰했고, 녹색 식물이 두 유기체의 상리 공생 결합으로부터 발생했다고 잠정적으로 제안했다.^[7] 1918년 프랑스 과학자 폴 쥘 포르티에는 ''공생체''를 출판하여 미토콘드리아가 공생 과정에서 기원했다고 주장했다.^[8]^[9] 이반 발린은 1920년대에 미토콘드리아의 내부 공생 기원에 대한 아이디어를 옹호했다.^[10]^[11]

2. 3. 이반 발린과 보리스 코조-폴리안스키의 연구

이반 발린은 1920년대에 미토콘드리아의 세포내 공생 기원에 대한 아이디어를 제시했고,^[10]^[11] 러시아 식물학자 보리스 코조-폴리안스키는 다윈 진화론의 관점에서 세포내 공생설을 처음으로 설명했다.^[12] 그는 1924년 저서 ''생물학의 새로운 원리. 공생설에 관한 에세이''에서^[13] "공생설은 공생 현상에 의존하는 선택 이론이다."라고 썼다.^[14]

2. 4. 전자 현미경 연구와 세포내 공생설의 부활

1961년과 1962년에 한스 리스가 시행한 시아노박테리아와 엽록체 간의 전자 현미경 비교 연구는 세포내 공생설이 다시 주목받는 계기가 되었다.^[15]^[16] 미토콘드리아와 엽록체가 자체 DNA를 포함한다는 사실이 발견되면서, 1960년대에 세포내 공생설은 부활하게 되었다.^[17]

2. 5. 린 마굴리스의 공헌과 논쟁

린 마굴리스는 1967년 논문 ''분열 세포의 기원에 관하여''에서 미생물학적 증거를 통해 세포내 공생설을 발전시키고 입증했다.^[18] 1981년 저서 ''세포 진화의 공생''에서 그녀는 진핵 세포가 내부 공생 스피로헤타를 포함한 상호 작용하는 개체들의 공동체로 기원했으며, 이는 진핵 편모와 섬모로 발전했다고 주장했다. 하지만 이 주장은 편모에 DNA가 없고 세균 또는 고세균과 초미세 구조적 유사성을 보이지 않기 때문에 많은 지지를 받지 못했다.^[19] 마굴리스와 도리온 사간에 따르면, "생명체는 전투가 아닌 네트워크를 통해 지구를 정복했다" (즉, 협력을 통해).^[19]

크리스티앙 드 뒤브는 과산화소체가 최초의 내부 공생체였을 수 있으며, 세포가 지구 대기에서 증가하는 분자 산소량에 견딜 수 있게 했다고 제안했다. 그러나 현재 과산화소체는 ''de novo''로 형성될 수 있는 것으로 보여, 공생 기원이라는 아이디어와 모순된다.^[20] 미토콘드리아와 엽록체의 기원으로서의 공생설은 현재 널리 받아들여지고 있다.^[21]

마굴리스는 저서 ''게놈 획득: 종의 기원에 대한 이론''에서 세포 내 공생이 진화를 추진하는 힘이라고 주장했다. 그녀의 이론에 따르면, 무작위적인 돌연변이만으로는 현실의 진화 방향성을 설명할 수 없으며, 세포 내 공생에 의한 세포 소기관, 신체, 기관, 종의 형성이 필요하다는 것이다. 고전적 진화론의 후계 이론(신다윈주의)이 진화의 추진력으로 "경쟁"을 강조하는 데 반해, 마굴리스는 "협력"을 강조했다.

생태학자들은 마굴리스의 주장에 찬성했지만, 생물학자들에게서는 거의 무시당했다. 세포 내 공생이 진핵생물에 큰 영향을 미쳤다는 증거가 거의 없고, 생물의 다양성도 설명할 수 없다는 것이다. 엽록체와 미토콘드리아 외에 뚜렷한 증거가 될 만한 명확한 예가 없기 때문이다.

신다윈주의와 집단 유전학의 기본 원칙은 돌연변이가 하나의 개체에서 발생하고, 그 변이가 개체의 적응성에 유리한 경우에 널리 퍼져나간다는 것이다. 이는 이론과 실험에 의한 과학적 뒷받침이 있으며, 그 분야의 학자들에게는 그것이 불가침의 기반으로 여겨지는 경향이 있다.

하지만, 신다윈주의의 그러한 사고방식을 보강하는 사례는 자연계가 아닌 실험실에서 나오는 경우가 압도적으로 많다는 점에서, 마굴리스와 같은 도전에 약한 면이 있다. 실험실에서의 인위 선택이 어떻게 작용하는지는 명확하지만, 자연계에서도 똑같이 작용하는지에 대해서는 논란이 있다. 실제로, 게놈 매핑 기술에 의해 주요 계통수의 계보가 광범위하게 교차 연결되어 있다는 것이 밝혀졌다. 이는 마굴리스가 주장한 것처럼, 세균에 의해 유전자가 전송된 증거가 될 가능성도 있다.

3. 세포 소기관으로의 진화

생물학자들은 일반적으로 세포 소기관과 세포 내 공생체를 구별하는데, 세포 내 공생체는 다른 유기체 내에서 사는 전체 유기체를 의미하며, 이는 이들의 감소된 게놈 크기를 기준으로 한다.^[23] 세포 내 공생체가 세포 소기관으로 진화하면서 대부분의 유전자가 숙주 세포 게놈으로 전이된다.^[24] 따라서 숙주 세포와 세포 소기관은 세포 소기관에 필요한 단백질을 세포가 제조하도록 하는 수송 메커니즘을 개발해야 한다.^[25]

린 마굴리스는 저서 ''게놈 획득: 종의 기원에 대한 이론''(Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species)에서 세포 내 공생이 진화를 추진하는 힘이라고 주장했다. 그녀의 이론에 따르면, 무작위적인 돌연변이만으로는 현실의 진화 방향성을 설명할 수 없으며, 세포 내 공생에 의한 세포 소기관, 신체, 기관, 종의 형성이 필요하다. 고전적 진화론의 후계 이론(신다윈주의)이 진화의 추진력으로 "경쟁"을 강조하는 데 반해, 마굴리스는 "협력"을 강조했다.

생태학자들은 이에 찬성했지만, 생물학자들에게서는 거의 무시당했다. 세포 내 공생이 진핵생물에 큰 영향을 미쳤다는 증거가 거의 없고, 생물의 다양성도 설명할 수 없다는 것이다. 엽록체와 미토콘드리아 외에 뚜렷한 증거가 될 만한 명확한 예가 없기 때문이다.

신다윈주의와 집단 유전학의 기본 원칙은 돌연변이가 하나의 개체에서 발생하고, 그 변이가 개체의 적응성에 유리한 경우에 널리 퍼져나간다는 것이다. 이는 이론과 실험에 의한 과학적 뒷받침이 있으며, 그 분야의 학자들에게는 그것이 불가침의 기반으로 여겨지는 경향이 있다.

하지만, 신다윈주의의 그러한 사고방식을 보강하는 사례는 자연계가 아닌 실험실에서 나오는 경우가 압도적으로 많다는 점에서, 마굴리스와 같은 도전에 약한 면이 있다. 실험실에서의 인위 선택이 어떻게 작용하는지는 명확하지만, 자연계에서도 똑같이 작용하는지에 대해서는 논란이 있다. 실제로, 게놈 매핑 기술에 의해 주요 계통수의 계보가 광범위하게 교차 연결되어 있다는 것이 밝혀졌으며, 이는 마굴리스가 주장한 것처럼, 세균에 의해 유전자가 전송된 증거가 될 가능성도 있다.

3. 1. 자유 생활 조상

알파프로테오박테리아는 한때 미토콘드리아와 가장 가까운 자유 생활 유기체로 여겨졌으나,^[25] 이후 연구에 따르면 미토콘드리아는 특히 SAR11 계통에 속하는 펠라지박테랄레스 박테리아와 가장 밀접하게 관련되어 있다.^[26]^[27]

질소 고정(질소 고정)을 하는 사상형 시아노박테리아는 엽록체와 가장 가까운 자유 생활 유기체이다.^[25]^[28]^[29]

시아노박테리아와 알파프로테오박테리아는 모두 수천 개의 단백질을 암호화하는 큰(>6Mb) 게놈을 가지고 있다.^[25]

3. 2. 게놈 크기 감소와 유전자 이동

일반적으로 생물학자들은 세포 소기관과 세포 내 공생체를 구별하는데, 세포 내 공생체는 다른 유기체 내에서 사는 전체 유기체를 의미하며, 이는 이들의 감소된 게놈 크기를 기준으로 한다.^[23] 세포 내 공생체가 세포 소기관으로 진화하면서 대부분의 유전자가 숙주 세포 게놈으로 전이된다.^[24] 따라서 숙주 세포와 세포 소기관은 세포 소기관에 필요한 단백질을 세포가 제조하도록 하는 수송 메커니즘을 개발해야 한다.^[25]

3. 3. 유전자 이동 메커니즘

세포 내 공생체가 세포 소기관으로 진화하면서 대부분의 유전자가 숙주 세포 게놈으로 전이된다.^[24] 숙주 세포와 세포 소기관은 세포 소기관에 필요한 단백질을 세포가 제조하도록 하는 수송 메커니즘을 개발해야 한다.^[25]

유전자 전달 메커니즘은 아직 완전히 알려지지 않았지만, 이 현상을 설명하기 위한 여러 가설이 존재한다. 대표적인 가설로는 보완 DNA(cDNA) 가설과 대량 흐름 가설이 있다.^[25]^[34]

'''cDNA 가설''': 전령 RNA(mRNA)를 사용하여 유전자를 세포 소기관에서 핵으로 수송하여 cDNA로 변환하고 유전체에 통합하는 것을 포함한다.^[25]^[34] 미토콘드리아의 단백질 코딩 RNA는 세포 소기관 특이적 스플라이싱 및 편집 부위를 사용하여 스플라이싱 및 편집된다. 그러나 일부 미토콘드리아 유전자의 핵 복사본에는 세포 소기관 특이적 스플라이싱 부위가 포함되어 있지 않아 처리된 mRNA 중간체가 있음을 시사한다. cDNA 가설은 이후 수정되었는데, 편집된 미토콘드리아 cDNA는 핵 유전체와 재조합될 가능성이 낮고, 자체 미토콘드리아 유전체와 재조합될 가능성이 더 높기 때문이다. 편집된 미토콘드리아 서열이 미토콘드리아 유전체와 재조합되면, 미토콘드리아 스플라이싱 부위는 더 이상 미토콘드리아 유전체에 존재하지 않게 된다. 따라서 후속 핵 유전자 전달에도 미토콘드리아 스플라이싱 부위가 없을 것이다.^[25]

'''대량 흐름 가설''': cDNA 가설의 대안으로, mRNA가 아닌 유출된 DNA가 유전자 전달의 메커니즘이라고 주장한다.^[25]^[34] 이 가설에 따르면, 자가포식 (정상적인 세포 파괴), 생식 세포 생성 (생식 세포 형성) 및 세포 스트레스를 포함한 세포 소기관의 교란은 DNA를 방출하며, 이는 핵으로 유입되어 비상동 말단 연결 (이중 가닥 절단 복구)을 사용하여 핵 DNA에 통합된다.^[34] 초기 공생 단계에서 주요 유전자 전달이 부족하여 숙주 세포는 공생체에 대한 통제력이 거의 또는 전혀 없었다. 공생체는 숙주 세포와 독립적으로 세포 분열을 거쳐 숙주 세포 내에 많은 공생체 "사본"이 생성되었다. 일부 공생체는 용해 (파열)되었고, 높은 수준의 DNA가 핵에 통합되었다. 유사한 메커니즘은 유전자 전달률이 높고 세포에 여러 엽록체가 포함된 담배 식물에서도 발생하는 것으로 생각된다.^[33] 또한, 대량 흐름 가설은 세포 소기관 유전자의 비무작위 클러스터의 존재에 의해 뒷받침되며, 이는 여러 유전자의 동시 이동을 시사한다.^[34]

Ford Doolittle은 (메커니즘이 무엇이든) 유전자 전달이 톱니바퀴처럼 작용하여 세포 소기관에서 핵 유전체로의 일방향 유전자 전달을 초래한다고 제안했다.^[37] 세포 소기관의 유전 물질이 핵 유전체에 통합되면, 유전자의 세포 소기관 또는 핵 사본은 개체군에서 손실될 수 있다. 세포 소기관 사본이 손실되고 이것이 고정되거나 유전적 부동을 통해 손실되면 유전자가 핵으로 성공적으로 전달된다. 핵 사본이 손실되면 수평 유전자 전달이 다시 발생할 수 있으며, 세포는 핵으로의 유전자 성공적인 전달을 '다시 시도'할 수 있다.^[37]

4. 원시 미토콘드리아의 세포내 공생

미토콘드리아 기원에 대한 세포 내 공생설은 원핵생물이 원시 미토콘드리아를 삼켰고, 이 공생체가 진핵생물 발생의 주요 단계인 진핵생물의 세포 소기관이 되었다고 제안한다.^[38]

린 마굴리스는 세포 내 공생이 진화를 추진하는 힘이라고 주장하며, 무작위적인 돌연변이만으로는 진화의 방향성을 설명할 수 없고, 세포 내 공생에 의한 세포 소기관, 신체, 기관, 종의 형성이 필요하다고 보았다. 이는 고전적 진화론의 후계 이론(신다윈주의)이 강조하는 "경쟁" 대신 "협력"을 강조한 것이다.

생태학자들은 마굴리스의 주장에 찬성했지만, 대부분의 생물학자들은 증거 부족과 엽록체 및 미토콘드리아 외 다른 예시 부재를 이유로 이를 무시했다.

신다윈주의와 집단 유전학은 돌연변이가 개체에서 발생하여 유리한 경우 널리 퍼진다고 보며, 이는 실험적으로 뒷받침된다. 그러나 실험실 환경이 아닌 자연에서도 같은 방식으로 작동하는지는 논란이 있으며, 게놈 분석 결과 주요 생물 계통 간 유전자 교환이 광범위하게 일어났다는 사실은 세균에 의한 유전자 전달 가능성을 시사한다.

4. 1. 미토콘드리아

내부 공생체: 미토콘드리아는 자유 생활을 하는 알파프로테오박테리아 세포와 마찬가지로 기질과 막을 가지고 있으며, 여기서 유래했을 수 있다.

미토콘드리아는 탄소 기반 거대분자를 대사하여 세포를 위한 에너지 운반 분자인 ATP를 합성하는 세포 소기관이다.^[39] mtDNA에서 유래된 미토콘드리아 내의 DNA와 단백질의 존재는 이 세포 소기관이 원시 진핵생물에 통합되기 전에 원핵생물이었을 수 있음을 시사한다.^[40] 미토콘드리아와 숙주 세포가 게놈의 일부를 공유하고, 동시에 분열하며, 서로 에너지 생산 수단을 제공하기 때문에 미토콘드리아는 내부 공생체보다는 세포 소기관으로 간주된다.^[40] 내부막계와 핵막은 원미토콘드리아에서 유래된 것으로 가설이 세워졌다.^[41]^[42]^[43]

4. 2. 핵막

핵의 존재는 진핵생물과 원핵생물의 주요한 차이점 중 하나이다.^[44] 진핵생물과 원핵생물 사이의 일부 보존된 핵 단백질은 이 두 종류가 공통 조상을 가졌음을 시사한다.^[45] 핵 생성의 또 다른 이론은 초기 핵막 단백질이 세포막을 접히게 하여 핵막과 같은 구멍이 있는 구를 형성하게 했다는 것이다.^[46]

핵막을 형성하는 방법으로, 내공생설은 세포가 목적을 위해 세포막을 접는 대사 과정을 개발하는 것보다 더 적은 에너지를 사용할 것으로 예상될 수 있다.^[42] 에너지 생산 미토콘드리아 없이 삼킨 세포를 소화하는 것은 숙주 세포에게 어려웠을 것이다.^[41] 이 관점에서, 원시 미토콘드리아를 떠나는 막 결합된 거품 또는 소포가 핵막을 형성했을 수 있다.^[41]

초기 진핵생물이 원시 미토콘드리아를 통합하는 공생 발생 과정은 아마도 고세균 숙주 게놈을 반응성 산소 종의 방출로부터 보호하는 것을 포함했을 것이다. 이것들은 원시 미토콘드리아에 의한 산화적 인산화 및 ATP 생산 중에 형성되었을 것이다. 핵막은 반응성 산소 종에 의해 야기된 핵 게놈 DNA 손상으로부터 보호하기 위한 적응 혁신으로 진화했을 수 있다.^[47] 초기 진핵생물 진화 동안 조상 원시 미토콘드리아 게놈에서 핵 게놈으로의 상당한 유전자 이동이 일어났을 것이다.^[48] 핵막에 의해 제공되는 핵 게놈에 대한 반응성 산소 종으로부터의 더 큰 보호는 이 유전자 이동의 적응 이점을 설명할 수 있다.

4. 3. 내부막계

현대 진핵 세포는 세포 안, 내부 및 외부로 물질을 수송하기 위해 내부막계(엔도멤브레인 시스템)를 사용한다. 핵막과 내부막계 소포의 막은 비슷한 막 단백질로 구성되어 있다.^[49] 이러한 소포는 또한 기원했거나 이동하고 있는 세포 소기관과 유사한 막 단백질을 공유한다.^[58] 이는 핵막을 형성한 것이 내부막계 또한 형성했음을 시사한다. 원핵생물은 진핵생물과 같은 복잡한 내부 막 네트워크를 가지고 있지 않지만, 외부 막으로부터 세포외 소포를 생성할 수 있다.^[41] 초기 원핵생물이 원시 진핵생물에 의해 섭취된 후, 원핵생물은 세포 내에 축적되는 소포를 계속 생산했을 것이다.^[41] 소포의 내부 구성 요소 간의 상호 작용은 소포체와 골지체로 이어졌을 수 있으며, 둘 다 내부막계의 일부이다.^[41]

4. 4. 세포질

린 마굴리스는 저서 ''게놈 획득: 종의 기원에 대한 이론''(Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species)에서 세포 내 공생이 진화를 추진하는 힘이라고 주장했다. 그녀의 이론에 따르면, 무작위적인 돌연변이만으로는 현실의 진화 방향성을 설명할 수 없으며, 세포 내 공생에 의한 세포 소기관, 신체, 기관, 종의 형성이 필요하다는 것이다. 고전적 진화론의 후계 이론(신다윈주의)이 진화의 추진력으로 "경쟁"을 강조하는 데 반해, 마굴리스는 "협력"을 강조했다.

López-García와 Moreira는 2000년경 진핵생물이 고세균, 발효 델타프로테오박테리아, 그리고 미토콘드리아가 된 메탄 영양 알파프로테오박테리아의 대사 능력을 결합하여 발생했다는 공영양 가설을 제안했다. 2020년에는 황을 산화하는 델타프로테오박테리아와 수소를 생산하는 아스가르드 고세균을 포함하도록 공영양 가설을 업데이트했다. 세 번째 생물체인 호기적 및 혐기적으로 호흡하고 황을 산화할 수 있는 알파프로테오박테리아가 미토콘드리아로 발달했으며, 이 생물체는 광합성도 할 수 있었을 것이다.^[1]

4. 5. 발생 시기

진핵생물로의 전환 시기와 최초의 크라운 그룹 진핵생물이 지구에 언제 나타났는지는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 인도 데오나르 지층(1.631 Gya)에서 발견된 가시 형태의 아크리타크 화석은 진핵생물로 확실히 분류할 수 있는 가장 오래된 화석이다.^[51] 이 화석은 미토콘드리아에 의해 유지되는 정교한 형태 발생 세포골격을 가진, 핵 이후에 나타난 진핵생물로 식별될 수 있다.^[52] 이 화석 증거는 알파프로테오박테리아의 내생 공생적 획득이 1.6 Gya 이전에 발생했음을 시사한다.

분자 시계 역시 마지막 진핵생물 공통 조상을 추정하는 데 사용되었지만, 이 방법에는 본질적인 불확실성이 커서 다양한 연대 추정치가 제시된다. 합리적인 결과에는 대략 1.8 Gya의 추정치가 포함된다.^[53] 2.3 Gya의 추정치^[54] 역시 합리적으로 보이며, 지구 역사상 가장 뚜렷한 생지화학적 교란 중 하나인 초기 고원생대 대산소화 사건과 일치한다는 점에서 주목할 만하다. 당시 대기 중 산소 농도의 현저한 증가는 산소 해독 미토콘드리아의 진화를 유도하여 진핵생물 발생의 기여 요인으로 제시되었다.^[55] 또는 대산소화 사건은 진핵생물 발생의 결과일 수 있으며, 유기 탄소의 배출 및 매장에 영향을 미쳤을 수 있다.^[56]

5. 세포 소기관 게놈

린 마굴리스는 세포 내 공생이 진화를 추진하는 힘이며, 세포 소기관 형성에 "협력"이 중요하다고 보았다. 이는 진화의 추진력으로 "경쟁"을 강조하는 신다윈주의와는 다른 관점이었다. 그러나 당시 생물학자들은 진핵생물에 대한 증거 부족과 생물 다양성을 설명할 수 없다는 이유로 이를 무시했다.

하지만, 게놈 매핑 기술 발달로 세균에 의한 유전자 전송 가능성이 제기되면서 마굴리스의 주장이 다시 주목받게 되었다.

5. 1. 엽록체와 미토콘드리아 게놈

일부 내부 공생체 유전자는 소기관에 남아 있다. 엽록체와 미토콘드리아는 rRNA, tRNA, 산화 환원 반응에 관여하는 단백질, 전사, 번역 및 복제에 필요한 단백질을 암호화하는 유전자를 유지한다. 소기관이 유전체의 작은 부분을 유지하는 이유에 대한 많은 가설이 있지만, 모든 유기체에 적용되는 단일 가설은 없으며, 이 주제는 여전히 논란이 많다. 소수성 가설은 매우 소수성(물을 싫어하는) 단백질 (예: 산화 환원 반응에 관여하는 막 결합 단백질)은 세포질을 통해 쉽게 수송되지 않으므로 이러한 단백질은 각 소기관에서 암호화되어야 한다고 주장한다. 코드 불일치 가설은 전이의 한계가 소기관과 핵 사이의 유전 코드 및 RNA 편집의 차이로 인해 발생한다고 주장한다. 산화 환원 제어 가설은 산화 환원 반응 단백질을 암호화하는 유전자가 수리 필요성과 이러한 단백질의 합성을 효과적으로 결합하기 위해 유지된다고 주장한다. 예를 들어, 광계 중 하나가 엽록체에서 손실되면 중간 전자 운반체가 너무 많은 전자를 잃거나 얻어 광계의 수리 필요성을 알릴 수 있다. 핵에 신호를 보내고 세포질 단백질을 소기관으로 수송하는 데 걸리는 시간 지연은 유해한 활성 산소 종의 생성을 초래한다. 마지막 가설은 막 단백질, 특히 산화 환원 반응에 관여하는 단백질의 조립은 하위 단위의 조정된 합성 및 조립을 필요로 하지만, 번역 및 단백질 수송 조정을 세포질에서 제어하기가 더 어렵다고 주장한다.^[25]^[30]^[33]^[57]

5. 2. 비광합성 엽록체 게놈

미토콘드리아와 엽록체의 유전자 대부분은 광합성(엽록체) 또는 세포 호흡(미토콘드리아)에 관여하는 단백질을 암호화하는 유전자의 발현(전사, 번역 및 복제)과 관련이 있다. 광합성 또는 세포 호흡이 없어지면 각각 엽록체 게놈 또는 미토콘드리아 게놈이 완전히 없어질 수 있다고 예측할 수 있다.^[25]^[30]^[33] 미토솜 및 수소체와 같이 미토콘드리아에서 유래한 세포 소기관이 전체 게놈을 잃은 경우는 많지만,^[58] 비광합성 엽록체는 작은 게놈을 유지하는 경향이 있다. 이러한 현상을 설명하기 위한 두 가지 주요 가설이 있다.^[33]^[59]

필수 tRNA 가설은 RNA 산물(tRNA 및 rRNA)을 암호화하는 유전자가 엽록체에서 핵으로 기능적으로 전달된 적이 없다는 점에 주목한다. 결과적으로 엽록체는 자체 기능적 RNA를 만들거나 핵에 대응하는 RNA를 수입해야 한다. 그러나 tRNA-Glu 및 tRNA-fmet을 암호화하는 유전자는 필수적인 것으로 보인다. 엽록체는 헴 생합성을 담당하며, 이는 전구체 분자로서 엽록체에서 암호화된 tRNA-Glu (trnE 유전자에서)를 필요로 한다. RNA를 암호화하는 다른 유전자와 마찬가지로 trnE는 핵으로 전달될 수 없다. 또한 trnE는 고도로 보존되어 있기 때문에 trnE가 세포질 tRNA-Glu로 대체될 가능성은 낮다. trnE의 단일 염기 변화는 헴 합성을 잃게 만들었다. tRNA-포르밀메티오닌 (tRNA-fmet) 유전자도 엽록체 게놈에 암호화되어 있으며 엽록체와 미토콘드리아 모두에서 번역 개시에 필요하다. 미토콘드리아가 단백질을 번역하는 한 엽록체는 tRNA-fmet 유전자를 계속 발현해야 한다.^[33]

제한된 창 가설은 비광합성 엽록체에서 유전자가 유지되는 이유에 대한 보다 일반적인 설명을 제공한다.^[59] 이 가설에 따르면, 유전자는 세포 소기관이 교란됨에 따라 핵으로 전달된다.^[34] 교란은 내공생 초기 단계에서 흔했지만, 숙주 세포가 세포 소기관 분열을 제어하게 되면서 진핵생물은 세포당 하나의 엽록체만 갖도록 진화할 수 있었다. 엽록체가 하나만 있으면 단일 엽록체가 용해될 경우 세포가 죽을 가능성이 높기 때문에 유전자 전달이 심각하게 제한된다.^[33]^[59] 이 가설과 일치하게, 엽록체가 여러 개인 유기체는 엽록체가 단일인 유기체에 비해 엽록체에서 핵으로의 유전자 전달이 80배 증가한다.^[59]

6. 증거

새로운 미토콘드리아와 엽록체는 세균과 고세균이 사용하는 세포 분열 형태인 이분법을 통해서만 형성된다.^[65]
세포에서 미토콘드리아나 엽록체가 제거되면, 세포는 새로운 것을 생성할 수단이 없다.^[66] 일부 조류(예: ''유글레나'')에서 엽록체는 특정 화학 물질이나 장기간의 빛 부재로 인해 세포에 다른 영향을 미치지 않고 파괴될 수 있으며, 엽록체는 재생되지 않는다.
수송 단백질인 포린은 미토콘드리아와 엽록체의 외부 막에서 발견되며 세균 세포막에서도 발견된다.^[67]^[68]^[69]
막 지질 카디오리핀은 내 미토콘드리아 막과 세균 세포막에서만 발견된다.^[70]
일부 미토콘드리아와 일부 엽록체는 크기와 구조 모두 세균의 DNA와 유사한 단일 원형 DNA 분자를 포함하고 있다.^[71]
유전체 비교는 미토콘드리아와 알파프로테오박테리아 사이의 밀접한 관계를 시사한다.^[72]
유전체 비교는 엽록체와 시아노박테리아 사이의 밀접한 관계를 시사한다.^[73]
미토콘드리아와 엽록체의 유전체에 있는 많은 유전자는 손실되었거나 숙주 세포의 핵으로 전이되었다. 결과적으로 많은 진핵생물의 염색체는 미토콘드리아와 엽록체의 유전체에서 유래된 유전자를 포함하고 있다.^[71]
미토콘드리아와 엽록체는 자체 리보솜을 포함하고 있으며, 이는 진핵생물의 리보솜보다 세균의 리보솜(70S)과 더 유사하다.^[74]
미토콘드리아와 엽록체에 의해 생성된 단백질은 세균에 의해 생성된 단백질과 마찬가지로 N-포르밀메티오닌을 개시 아미노산으로 사용하지만, 진핵생물 핵 유전자 또는 고세균에 의해 생성된 단백질은 그렇지 않다.^[75]^[76]

7. 2차 세포내 공생

2차 세포내 공생은 1차 세포내 공생의 산물이 또 다른 자유 생활 진핵생물에 의해 포획되고 유지될 때 발생한다. 2차 세포내 공생은 여러 번 발생했으며, 매우 다양한 조류 및 기타 진핵생물 그룹을 만들어냈다.^[77]

일부 유기체는 조류를 포획하여 광합성 산물을 사용하는 기회를 엿볼 수 있지만, 먹이 개체가 죽으면(또는 손실되면) 숙주는 자유 생활 상태로 돌아간다. 반면 절대적 2차 공생체는 소기관에 의존하게 되어 소기관이 없으면 생존할 수 없다. 조상 홍조류와 종속영양생물 진핵생물을 포함하는 2차 공생 사건은 은편모조류, 갈조류, Stramenopiles (또는 Heterokontophyta), 및 섬모충류를 포함한 여러 다른 광합성 계통의 진화와 다양화를 초래했다.^[77]

가능한 2차 공생은 종속영양 원생생물 ''Hatena''에서 진행 중인 것으로 관찰되었다. 이 유기체는 녹조류를 섭취할 때까지 포식자처럼 행동하며, 녹조류는 편모와 세포골격을 잃지만 공생체로 계속 살아간다. 한편, 이제 숙주가 된 ''Hatena''는 광합성 영양으로 전환하고, 빛을 향해 움직이는 능력을 얻고, 먹이 장치를 잃는다.^[78]

8. 니트로플라스트

브라아루도스파에라 비겔로위(코코리토포어, 진핵생물)에서 발견된 시아노박테리아 공생체는 질소 고정 구조인 니트로플라스트를 형성한다. 숙주 세포가 세포 분열을 할 때 균등하게 분열하며, 많은 단백질이 숙주 조류에서 유래한다는 것은 공생체가 세포 소기관이 되는 방향으로 상당히 진행되었음을 의미한다. 이 시아노박테리아는 ''Candidatus'' 아텔로시아노박테리움 탈라사로 명명되었으며, UCYN-A로 약칭된다. 이 조류는 질소를 고정할 수 있는 것으로 알려진 최초의 진핵생물이다.^[81]^[82]

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