시토키닌
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
시토키닌은 식물의 세포 분열, 생장, 잎의 노화 억제 등 다양한 생리 과정에 관여하는 식물 호르몬이다. 1892년 세포 분열에 대한 연구가 시작된 이래, 1950년대에 키네틴, 제아틴 등 최초의 시토키닌이 발견되었다. 시토키닌은 아이소프렌 시토키닌과 tRNA를 통한 생합성 경로를 가지며, 2성분 인산 릴레이를 통해 신호를 전달한다. 옥신과의 상호작용을 통해 곁가지 싹 성장을 촉진하고 정단 우세를 조절하며, 잎의 노화를 늦추는 역할도 한다. 또한 식물 병원성에도 관여하며, 농업적으로는 조직 배양, 과실 비대 촉진 등에 활용된다.
더 읽어볼만한 페이지
- 식물 호르몬 - 에틸렌
에틸렌은 무색 기체로 다양한 화학 반응에 참여하며 폴리에틸렌 생산 및 과일 성숙 촉진에 사용되는 탄화수소이며, 공업적으로 생산되고 대한민국은 에틸렌 생산 세계 3위 국가이다. - 식물 호르몬 - 살리실산
살리실산은 진통 및 해열 작용을 가진 무색의 침상 결정 형태 유기산으로, 피부 질환 치료제, 화장품, 식품 보존제, 살균제, 식물 호르몬, 의약품 합성 원료 등으로 다양하게 활용된다. - 퓨린 - 아데노신 삼인산
아데노신 삼인산(ATP)은 아데닌, 리보스, 세 개의 인산기로 구성된 뉴클레오티드로서, 고에너지 인산 결합의 가수분해를 통해 에너지를 방출하여 세포 과정에 사용되는 생명체의 주요 에너지 저장 및 전달 분자이며, 다양한 대사 경로를 통해 생성 및 재생될 뿐만 아니라 세포 신호 전달과 DNA 및 RNA 합성에도 필수적인 역할을 한다. - 퓨린 - 아자티오프린
아자티오프린은 장기 이식 거부 반응 예방 및 자가면역 질환 치료에 사용되는 면역억제제이며, 다양한 질환에 사용되지만 부작용과 유전자형에 따른 차이가 보고되었고, 사이클로스포린 등의 도입으로 사용이 일부 대체되었다.
| 시토키닌 |
|---|
2. 역사
세포 분열에 필요한 특정 물질에 대한 개념은 1892년 스위스 생리학자 J. 비에스너가 처음 제안했다. 그는 세포 분열이 내인성 요인 간의 적절한 균형에 의해 유발된다고 보았다. 이후 여러 과학자들의 연구를 통해 시토키닌이 발견되었다.
- 1913년 G. 하버란트는 사부 조직에서 확산되는 물질이 감자 덩이줄기의 유세포 조직에서 세포 분열을 유도할 수 있다고 보고했다.[8]
- 1940년대 후반부터 1950년대 전반에 걸쳐 스쿠그 등은 코코넛 밀크나 효모 추출액에 세포 분열 촉진 작용이 있다는 것을 발견하고, 활성 물질을 정제하여 퓨린 염기를 포함하는 것을 확인했다.
- 1941년 요하네스 판 오버비크는 미성숙한 코코넛의 유백색 배유에 다투라 배아의 세포 분열과 분화를 자극하는 요인이 있음을 발견했다.[9][10]
- 야블론스키와 스쿠그(1954)는 하버란트의 연구를 확장하여 혈관 조직에 존재하는 물질이 세포 분열을 유발한다고 보고했다.[11][12]
- 밀러와 그의 동료들(1954)은 오토클레이브 처리된 청어 정자 DNA에서 결정 형태로 세포 분열 물질을 분리, 정제하고 키네틴으로 명명했다. 이는 최초로 명명된 시토키닌이었다. 키네틴은 나중에 6-푸르푸릴-아미노 퓨린으로 밝혀졌다. 이후 키네틴 및 유사한 특성을 가진 다른 물질을 포함하는 일반 명칭으로 키닌이 제안되었다.[8]
- 최초의 자연 발생 시토키닌은 밀러와 D.S. 레텀(1963–65)에 의해 옥수수(''Zea mays'')의 유백색 배유에서 동시에 분리 및 결정화되었으며 제아틴이라고 명명되었다.
- 1963년 레텀은 이러한 물질에 대해 시토키닌이라는 용어를 제안했다.[13]
- 1964년 리섬 등은 옥수수의 미숙한 종자에서 제아틴을 단리했는데, 이것이 최초로 발견된 천연 사이토카인이다.
- 1965년에는 키네틴, 제아틴처럼 옥신 존재 하에서 세포 분열을 촉진하는 물질을 세포질 분열(cytokinesis)에서 유래한 사이토카인으로 총칭하는 것이 제안되었다.
2. 1. 발견
1892년 스위스 생리학자 J. 비에스너는 세포 분열이 내인성 요인에 의해 유발된다고 제안했다. 1913년 오스트리아 식물 생리학자 G. 하버란트는 사부 조직에서 확산되는 물질이 감자 덩이줄기의 유세포 조직에서 세포 분열을 유도할 수 있다고 보고했다.[8] 1941년 요하네스 판 오버비크는 미성숙한 코코넛의 유백색 배유에 다투라 배아의 세포 분열과 분화를 자극하는 요인이 있음을 발견했다.[9][10]야블론스키와 스쿠그(1954)는 혈관 조직에 존재하는 물질이 세포 분열을 유발한다고 보고했다.[11][12] 밀러와 그의 동료들(1954)은 오토클레이브 처리된 청어 정자 DNA에서 결정 형태로 세포 분열 물질을 분리하고 정제했다.[11] 이 활성 화합물은 세포 분열을 촉진하는 능력 때문에 키네틴으로 명명되었으며, 최초로 명명된 시토키닌이었다. 그 후, 키네틴 및 유사한 특성을 가진 다른 물질을 포함하기 위해 일반 이름 키닌이 제안되었다.[8]
최초의 자연 발생 시토키닌은 밀러와 D.S. 레텀(1963–65)에 의해 옥수수(''Zea mays'')의 유백색 배유에서 동시에 분리 및 결정화되었으며 제아틴이라고 명명되었다. 레텀(1963)은 이러한 물질에 대해 시토키닌이라는 용어를 제안했다.[13]
3. 생합성 및 작용 기작
시토키닌의 생합성 및 응답에 대한 분자 수준의 메커니즘 연구는 21세기에 들어서면서 시작되었으며, 자세한 내용은 아직 밝혀지지 않은 부분이 많다. 시토키닌 합성 경로는 두 가지 설이 있다. 첫 번째는 tRNA가 특정 아데닌 잔기를 이소펜테닐화하고, 그 분해 산물이 시토키닌이 된다는 경로이다. 그러나 이 경로가 존재하더라도 tRNA의 분해 속도를 고려할 때 주된 경로는 아니라고 생각된다. 두 번째 설은 AMP의 이소펜테닐화에 이어 인산, 리보스가 탈리되는 경로이다. 이 경로는 식물 병원균에서 확인되었으며, 식물에서도 유사한 경로로 합성될 것으로 생각되었으나, 최근 연구에 따르면 식물에서는 이소펜테닐화의 기질은 ATP 또는 ADP인 것으로 밝혀졌다.[20]
시토키닌은 주로 뿌리에서 합성되어 물관을 통해 지상부로 수송된다. 분열조직, 미숙한 종자, 형성 중인 관다발 등에서 농도가 높다.
사이토키닌 신호 전달은 2성분 인산 릴레이에 의해 매개된다. 이 경로는 사이토키닌이 히스티딘 키나아제 수용체에 결합하면서 시작되며, 이는 소포체 막에 위치한다. 이로 인해 수용체의 자가인산화가 일어나고, 인산기는 인산 전달 단백질로 전달된다. 인산 전달 단백질은 전사 인자의 일종인 타입-B 반응 조절 인자(RR)를 인산화시킬 수 있다. 인산화되어 활성화된 타입-B RR은 타입-A ''RR''을 포함한 수많은 유전자의 전사를 조절한다. 타입-A RR은 이 경로를 음성 조절한다.
3. 1. 생합성
아데노신 인산-아이소펜테닐전이효소(IPT)는 아이소프렌 시토키닌의 생합성에서 첫 번째 반응을 촉매한다. IPT는 ATP, ADP, 또는 AMP를 기질로 사용하고, 다이메틸알릴 피로인산(DMAPP) 또는 하이드록시메틸부테닐 피로인산(HMBPP)을 프레닐 공여체로 사용할 수 있다.[20] 이 반응은 시토키닌 생합성의 속도 제한 단계이다. 시토키닌 생합성에 사용되는 DMADP와 HMBDP는 메틸에리트리톨 인산 경로(MEP)에 의해 생성된다.[20]시토키닌은 식물과 세균에서 재활용된 tRNA에 의해서도 생성될 수 있다.[20][21] 안티코돈이 우리딘으로 시작하고 안티코돈에 인접한 이미 프레닐화된 아데노신을 가지고 있는 tRNA는 분해 시 시토키닌으로 아데노신을 방출한다.[20] 이러한 아데닌의 프레닐화는 tRNA-아이소펜테닐전이효소에 의해 수행된다.[21]
옥신은 시토키닌의 생합성을 조절하는 것으로 알려져 있다.[22]
시토키닌의 생합성 및 응답에 대한 분자 수준의 메커니즘 연구는 21세기에 들어서면서 시작되었으며, 자세한 내용은 아직 밝혀지지 않은 부분이 많다. 시토키닌 합성 경로는 tRNA가 특정 아데닌 잔기를 이소펜테닐화하고, 그 분해 산물이 시토키닌이 된다는 경로와 AMP의 이소펜테닐화에 이어 인산, 리보스가 탈리되는 경로 두가지 설이 있다. tRNA 경로는 주된 경로가 아닌것으로 생각되며, AMP 경로는 식물 병원균에서 확인되었으며, 식물에서도 유사한 경로로 합성될 것으로 생각되었으나, 최근 연구에 따르면 식물에서는 이소펜테닐화의 기질은 ATP 또는 ADP인 것으로 밝혀졌다.
시토키닌은 주로 뿌리에서 합성되어 물관을 통해 지상부로 수송된다. 분열조직, 미숙한 종자, 형성 중인 관다발 등에서 농도가 높다.
3. 2. 작용 기작
사이토키닌 신호 전달은 2성분 인산 릴레이에 의해 매개된다. 이 경로는 사이토키닌이 히스티딘 키나아제 수용체에 결합하면서 시작되며, 이는 소포체 막에 위치한다. 이로 인해 수용체의 자가인산화가 일어나고, 인산기는 인산 전달 단백질로 전달된다. 인산 전달 단백질은 전사 인자의 일종인 타입-B 반응 조절 인자(RR)를 인산화시킬 수 있다. 인산화되어 활성화된 타입-B RR은 타입-A ''RR''을 포함한 수많은 유전자의 전사를 조절한다. 타입-A RR은 이 경로를 음성 조절한다.4. 기능
시토키닌은 세포 분열, 줄기 및 뿌리 형태 형성 등 식물의 여러 생장 과정에 관여한다. 특히 곁가지 싹 성장과 정단 우성을 조절하는 것으로 알려져 있는데, 이는 시토키닌과 옥신의 비율에 따른 "직접 억제 가설"로 설명된다. 이 가설에 따르면, 정단 싹에서 생성된 옥신이 줄기를 따라 내려가면서 곁가지 싹의 성장을 억제하여 줄기 성장을 촉진하고 측면 분지를 제한한다. 반면 시토키닌은 뿌리에서 줄기로 이동하여 곁가지 싹 성장을 유도한다. 정단 싹을 제거하면 곁가지 싹 억제가 풀려 측면 성장이 증가하고, 절단된 줄기에 옥신을 다시 처리하면 측면 우성이 다시 억제되는 실험 결과는 이 가설을 뒷받침한다.[2]
시토키닌은 단독으로는 유조직 세포에 영향을 주지 않지만, 옥신과 함께 배양하면 세포의 팽창과 분화를 유도한다. 시토키닌과 옥신의 농도에 따라 유조직 세포는 미분화된 캘러스를 형성하거나, 줄기 싹 또는 뿌리 형성이 유도된다.[2]
또한 시토키닌은 단백질 분해를 막고 합성을 활성화하며, 주변 조직으로부터 영양소를 끌어모아 식물 기관의 노화를 늦추는 역할도 한다.[2] 담배 잎을 이용한 실험에서 시토키닌이 단백질 합성과 분해를 조절하는 효소에 영향을 줄 수 있다는 가설이 제시되었다.[14]
최근에는 시토키닌이 식물 병원성에 관여한다는 사실도 밝혀졌다. 예를 들어, 시토키닌은 애기장대와 담배에서 ''Pseudomonas syringae''에 대한 저항성을 유도하며,[15][16] ''Pseudomonas fluorescens'' G20-18에 의한 시토키닌 생산은 애기장대의 ''P. syringae'' 감염을 효과적으로 제어하는 데 중요한 역할을 한다.[17]
관다발 식물에서 시토키닌의 작용은 다면발현으로 나타나지만, 이끼 원사에서는 정단 성장에서 3면 정단 세포를 통한 성장으로의 전환을 유도하며, 이는 특정 세포의 세포 분화를 통해 이루어지는 매우 특정한 효과이다.[18]
시토키닌의 구체적인 작용은 다음과 같다.
- 세포 분열 촉진: 식물은 생장점이나 형성층을 포함하지 않는 조직에서는 옥신과 시토키닌이 없으면 세포 분열이 일어나지 않는다. 세포 배양 시에는 호르몬 요구성이 더욱 엄격해지며, 고농도의 옥신과 시토키닌을 포함하는 배지에서 세포를 배양하면 캘러스가 형성된다.
- 슈트 형성: 캘러스를 옥신과 시토키닌이 있는 환경에서 배양하면 슈트(지상부)가 형성된다. 시토키닌이 없으면 뿌리 형성이 촉진된다.
- 측아(곁가지 싹) 성장 촉진: 정단 우세를 해제하고 측아의 성장을 촉진한다.
- 노화 억제: 잎의 노화 시 잎의 시토키닌 량이 감소하며, 잘라낸 잎을 시토키닌 용액에 꽂아두면 녹색이 유지된다.
- 싱크화: 영양분을 가져오는 기관인 싱크의 성질을 강화한다. 노화 억제에는 싱크 강도 증가 작용이 관여하는 것으로 추정된다.
- 기타 작용: 종자 발달, 에틸렌 합성 촉진 등의 작용도 확인되었다.
세포 분열 촉진 및 슈트 형성 작용은 오래전부터 알려졌지만, 그 외의 작용은 시토키닌 결손주가 있는 식물이 발견되지 않아 최근까지 연구가 미진했다.
5. 농업적 이용
대한민국에서는 딸기나 난 등 우량주의 클론이나 바이러스가 없는 식물을 만들기 위해 조직 배양을 하고 있다. 이때 생장 조절 물질로서 시토키닌이 사용된다.[23] 시토키닌은 면화의 수확 전에 잎을 떨어뜨리는 데에도 사용되는데, 현재 시토키닌의 사용은 이 용도가 가장 많다. 그 외 사과 등 과수의 가지 수를 늘리고, 수박이나 멜론의 착과를 촉진하며, 포도, 키위의 과립을 크게 만드는 것을 목적으로 이용되고 있다.
천연 시토키닌인 제아틴은 가격이 비싸므로 합성품인 벤질아데닌이나 티디아주론이 사용되고 있다.
한 연구에 따르면, 시토키닌을 목화 묘목에 살포하면 가뭄 조건에서 수확량이 5~10% 증가하는 것으로 나타났다.[24] 일부 시토키닌은 식물의 조직 배양에 활용되며, 종자의 발아를 촉진하는 데에도 사용될 수 있다.
6. 기타
동물에게도 세포 분열을 촉진하는 사이토카인이라는 물질이 있지만, 식물의 시토키닌과는 전혀 다른 물질이다.
참조
[1]
논문
Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis
https://acsess.onlin[...]
[2]
서적
Biology
Pearson, Benjamin Cummings
[3]
논문
Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots
1985-07
[4]
논문
Cytokinin Metabolism and Action
2001-06
[5]
논문
Cytokinins: activity, biosynthesis, and translocation
[6]
논문
The yin-yang of hormones: cytokinin and auxin interactions in plant development
2015-01
[7]
논문
Auxins and cytokinins - the dynamic duo of growth-regulating phytohormones heading for new shores
2019-02
[8]
간행물
Cytokinins
https://doi.org/10.1[...]
Springer US
1979
[9]
논문
Factors in Coconut Milk Essential for Growth and Development of Very Young Datura Embryos
1941-10
[10]
논문
Plant Physiology: The Lore of Living Plants . By Johannes van Overbeek and Harry K. Wong. National Science Teachers Association, Washington, D.C., 1964. 160 pp. 50g.
https://www.science.[...]
1964-08-14
[11]
논문
1955: kinetin arrives: the 50th anniversary of a new plant hormone
2005-07
[12]
논문
A New Classic of Cytokinin Research: Cytokinin-Deficient Arabidopsis Plants Provide New Insights into Cytokinin Biology
2003-11-01
[13]
간행물
Discoveries in Plant Biology
WORLD SCIENTIFIC
1998-02-01
[14]
논문
Enzymes of nitrogen mobilization in detached leaves of Lolium temulentum during senescence
1978-01
[15]
논문
The cytokinin-activated transcription factor ARR2 promotes plant immunity via TGA3/NPR1-dependent salicylic acid signaling in Arabidopsis
2010-08
[16]
논문
Cytokinins mediate resistance against Pseudomonas syringae in tobacco through increased antimicrobial phytoalexin synthesis independent of salicylic acid signaling
2011-10
[17]
논문
Cytokinin production by Pseudomonas fluorescens G20-18 determines biocontrol activity against Pseudomonas syringae in Arabidopsis
2016-03
[18]
논문
Moss systems biology en route: phytohormones in Physcomitrella development
2006-05
[19]
논문
Cytokinin signaling in Arabidopsis
2002-01-01
[20]
논문
Cytokinin biosynthesis and perception
[21]
논문
Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate
2004-01
[22]
논문
Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: a factor of potential importance for auxin-cytokinin-regulated development
2004-05
[23]
논문
Use of cytokinins as agrochemicals
2016-02
[24]
웹사이트
Plant Hormone Increases Cotton Yields in Drought Conditions
http://www.ars.usda.[...]
Agricultural Research Service (ARS), U.S. Department of Agriculture
2010-03
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com