신경아교세포
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1. 개요
신경아교세포는 신경계의 중요한 구성 요소로, 신경원(뉴런)의 기능 수행을 지원하고 뇌 조직 손상 시 회복에 기여한다. 신경아교세포는 영양소와 산소를 신경세포에 공급하고, 신경세포 간 절연을 담당하며, 병원체 제거 및 신경전달, 시냅스 연결, 기억 형성 등 다양한 생리적 과정에 관여한다. 신경아교세포는 크게 신경상피세포, 희소돌기아교세포, 별아교세포, 미세아교세포 등으로 분류되며, 중추신경계와 말초신경계에서 각기 다른 역할을 수행한다. 신경아교세포는 손상 후 뉴런의 복구 조절에 중요한 역할을 하며, 알츠하이머병, 근위축성 측삭 경화증 등 다양한 질병과 관련되어 연구되고 있다.
신경아교세포는 신경세포보다 크기는 1/10 정도로 작지만, 수는 약 10배 더 많아 수천억 개에 달할 것으로 추정된다. 이 세포들은 자체적으로 신경 충격을 생성하지는 못하지만, 신경세포가 제 기능을 다하도록 돕고, 뇌 조직 손상 시 회복에 중요한 역할을 한다.
2. 역할
신경아교세포는 다음과 같은 다양한 기능을 수행한다.
과거에는 신경아교세포가 신경세포보다 10:1 비율로 더 많다고 여겨졌으나, 최근 연구에 따르면 뇌 조직에 따라 다르지만 전체 비율은 1:1 미만이다.[7][26] 신경아교세포는 신경세포보다 훨씬 다양하며, 신경전달에 반응하고 조작하며, 기억의 보존과 강화에 영향을 미친다.[1]
1856년 병리학자 루돌프 비르쇼가 뇌에서 "결합 조직"을 찾던 중 신경아교세포를 발견했다.[8] "신경아교세포"라는 용어는 고대 그리스어 γλία와 γλοία ("접착제"를 의미)[9]에서 유래되었으며, 이는 신경아교세포가 신경계의 접착제라는 초기 인상을 반영한다.
일부 신경아교세포는 뉴런의 물리적 지지체 역할을 하고, 다른 신경아교세포는 뉴런에 영양분을 공급하고 뇌 세포외액을 조절한다. 초기 배아 발생 동안 신경아교세포는 뉴런의 이동을 유도하고 축삭 및 수상돌기 성장을 돕는다. 일부는 중추신경계(CNS)에서 지역적 다양성을 보이며, 기능은 부위에 따라 다를 수 있다.[33]
신경아교세포는 신경계 발달, 시냅스 가소성 및 시냅스 형성에 중요하며, 손상 후 뉴런 복구에 중요한 역할을 한다. 중추 신경계 (CNS)에서 별세포는 흉터를 형성하고, 손상된 축삭의 재성장을 억제하는 분자를 생성하여 복구를 억제한다. 말초 신경계 (PNS)에서는 슈반 세포가 축삭 손상 후 초기 발달 상태로 돌아가 축삭 재성장을 돕는다. 이러한 차이는 CNS에서 신경 조직 재생에 대한 희망을 준다.
희소돌기아교세포는 중추신경계에서 문어와 같이 최대 15개의 팔 모양 돌기로 축삭을 감싸 수초를 생성하여 신경 섬유를 절연시키고 신호 전달 속도를 높인다.[34] 말초신경계에서는 슈반 세포가 수초 생성에 관여하여 신경 섬유를 반복적으로 감싸 수초를 생성하며, 이는 전도성을 돕고 손상된 섬유 재생을 돕는다.
별세포는 삼자 연접의 중요한 참여자이며,[35][36][37][38] 시냅스 틈새 내 신경전달물질 제거, 흥분독성을 유발하는 글루탐산 축적 방지, 교세포전달물질 방출 등의 기능을 수행한다.[39]
신경 세포에 대한 주요 역할은 다음과 같다.
| 역할 | 설명 |
|---|---|
| 신경 세포 위치 고정 | 다른 체세포에 대한 결합 조직에 해당[52] |
| 영양소와 산소 공급 | 신경세포에 영양소와 산소를 공급[52] |
| 절연 | 다른 뉴런(신경 세포)으로부터 절연[52] |
| 병원체 파괴 | 병원체를 파괴[52] |
| 죽은 뉴런 제거 | 죽은 뉴런을 제거[52] |
| 신경 영양 인자 합성 및 분비 | 신경 영양 인자를 합성하고 분비 |
| 수초 구성 | 수초 (미엘린)의 구성 요소 |
| 이온 재흡수 | 과도하게 방출된 칼륨 등의 이온 재흡수 |
| 신경 전달 물질 회수 | 신경 전달 물질을 세포 내로 회수하여 전달 시간 한정 |
| 혈액뇌관문 형성 | 혈관 내피와 함께 혈액뇌관문을 형성하여 필터 역할 수행 |
최근 연구에 따르면, 신경아교세포는 다양한 신경 전달 물질의 수용체를 발현하고, 리간드 결합을 통해 이온을 방출하는 등, 이전에는 신경 세포만이 담당한다고 여겨졌던 신호 전달과 같은 동적인 역할도 수행한다.
2. 1. 신경생성
이들 아교세포는 SVZ(전뇌의 뇌실하 영역)와 해마의 치아이랑(dentate gyrus, DG)의 과립하 영역에서의 신경줄기세포와 신경생성에 있어서도 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.[57]3. 분류
신경아교세포는 형태에 따라 신경상피세포, 뇌실막세포, 희소돌기아교세포, 별아교세포, 미세 아교 세포로 나뉜다. 말초신경계통의 슈반세포는 희소돌기아교세포와 기능적으로 유사하다.[58]
3. 1. 큰신경아교세포 (Macroglia)
신경아교세포는 형태에 따라 신경상피세포, 뇌실막세포, 희소돌기아교세포, 별아교세포, 미세 아교 세포로 나뉜다. 말초신경계통의 슈반세포는 희소돌기아교세포와 기능적으로 유사하다.[58]| 위치 | 이름 | 설명 |
|---|---|---|
| 중추신경계 | 별아교세포 | 중추 신경계에서 가장 풍부한 큰신경교세포로, 혈액 공급을 위해 뉴런을 연결하고 혈액-뇌 장벽을 형성한다. 뉴런 외부의 화학적 환경을 조절하고, 아라키돈산 등을 생성하여 혈관 수축과 확장을 조절한다. ATP를 사용하여 서로 신호를 보내며, 갭 연접을 통해 IP3가 확산되어 칼슘 파동을 일으킨다. 원형질 별아교세포와 섬유질 별아교세포 두 가지 유형이 있다. |
| 중추신경계 | 희소돌기아교세포 | 중추 신경계에서 축삭을 코팅하여 수초를 형성하는 세포로, 활동 전위가 효율적으로 전파되도록 전기 절연을 제공한다.[13] |
| 중추신경계 | 뇌실막 세포 | 척수와 뇌의 뇌실 시스템을 덮고 있으며, 뇌척수액 (CSF) 생성 및 분비에 관여하고, 섬모를 움직여 CSF 순환을 돕고 혈액-CSF 장벽을 구성한다. 신경 줄기 세포로도 작용한다.[14] |
| 중추신경계 | 방사상 신경교세포 | 신경발생이 시작된 후 신경상피 세포에서 발생하며, 발달 중인 신경계에서 신경 전구체와 신생 뉴런 이동의 틀 역할을 한다. 성숙한 뇌에서는 소뇌와 망막에 특징적인 방사상 신경교세포가 유지된다. 소뇌에서는 베르크만 신경교세포가 시냅스 가소성을 조절하고, 망막에서는 뮐러 세포가 뉴런과의 양방향 소통에 참여한다.[15][16] |
| 말초 신경계 | 슈반 세포 | 희소돌기아교세포와 유사하게 말초 신경계 축삭에 수초화를 제공하며, 식세포 작용을 통해 세포 잔해를 제거하여 PNS 뉴런의 재성장을 돕는다.[17] |
| 말초 신경계 | 위성 세포 | 감각, 교감 신경절, 부교감 신경절 신경절에서 뉴런을 둘러싸는 작은 세포로, 외부 화학적 환경을 조절한다. 갭 연접으로 상호 연결되어 ATP에 반응하여 세포 내 칼슘 이온 농도를 높이며, 부상 및 염증에 민감하여 만성 통증에 기여할 수 있다.[19] |
| 말초 신경계 | 장 신경교세포 | 인간 소화계의 고유 신경절에서 발견되며, 항상성 및 근육 소화 과정 등 장 시스템에서 여러 역할을 한다.[20] |
3. 2. 미세아교세포 (Microglia)
미세아교세포는 탐식작용을 할 수 있는 특수한 대식세포로 중추신경계의 뉴런을 보호한다.[21] 이들은 발생 초기에 난황낭 혈액 섬에서 기원하는 최초의 단핵 세포 무리에서 유래하며, 신경 전구 세포가 분화하기 시작한 직후 뇌에 정착한다.[22]이 세포들은 뇌와 척수의 모든 영역에서 발견된다. 미세아교세포는 거대아교세포에 비해 작고, 모양이 변하며, 핵이 길쭉하다. 이들은 뇌 안에서 이동하며, 뇌가 손상되면 증식한다. 건강한 중추신경계에서 미세아교세포는 끊임없이 환경의 모든 측면(뉴런, 거대아교세포, 혈관)을 샘플링한다. 건강한 뇌에서 미세아교세포는 뇌 손상에 대한 면역 반응을 지시하고, 손상에 수반되는 염증에 중요한 역할을 한다. 많은 질병 및 장애가 알츠하이머병, 파킨슨병, 근위축성 측삭 경화증과 같이 미세아교세포 결핍과 관련이 있다.
미세아교세포(소교세포)는 호르테가 세포라고도 불린다. 중추신경계에서 식작용을 나타내며 면역 외에 이상 대사물 등의 회수를 담당하는 세포이다. 다른 신경교세포가 외배엽 유래인 것에 반해, 미세아교세포는 백혈구와 마찬가지로 조혈모세포 유래, 즉 중배엽 유래이며, 대식세포의 특수화로 생각할 수도 있다.
3. 3. 기타
신경아교세포는 신경세포보다 훨씬 더 다양한 세포와 기능을 가지고 있으며, 여러 방식으로 신경전달에 반응하고 조작할 수 있다. 또한, 기억의 보존과 강화에 모두 영향을 미칠 수 있다.[1]신경아교세포는 1856년 병리학자 루돌프 비르쇼가 뇌에서 "결합 조직"을 찾던 중 발견했다.[8] "신경아교세포"라는 용어는 고대 그리스어 γλία와 γλοία "접착제"[9]에서 유래되었으며, 이는 신경아교세포가 신경계의 접착제라는 초기 인상을 반영한다.
뇌하수체 후엽의 피투이티세포는 별세포와 공통적인 특징을 가진 신경교세포이다.[23] 시상하부의 중앙 융기에 있는 타니사이트는 방사형 신경교세포에서 유래하여 제3뇌실 기저부를 덮는 일종의 뇌실막세포이다.[24] 초파리인 ''Drosophila melanogaster''는 포유류 신경교세포와 기능적으로 유사하지만, 다른 방식으로 분류되는 다양한 종류의 신경교세포를 가지고 있다.[25]
신경 세포에 대해 다음과 같은 여러 역할을 담당하고 있다.
- 신경 세포의 위치 고정 (다른 체세포에 대한 결합 조직에 해당)[52]
- 영양소와 산소 공급[52]
- 다른 뉴런(신경 세포)으로부터 절연[52]
- 병원체 파괴[52]
- 죽은 뉴런 제거[52]
- 신경 영양 인자의 합성 및 분비
- 수초 (미엘린)의 구성 요소가 됨
- 과도하게 방출된 칼륨 등의 이온의 재흡수
- 신경 전달 물질을 세포 내로 회수하여 전달 시간을 한정함
- 혈관 내피와 함께 혈액뇌관문을 형성하여 필터 역할을 수행
신경교세포는 주변 조직의 항상성을 유지하는 비교적 정적인 역할을 함으로써 신호 전달에 기여하는 것으로 생각되어 왔지만, 최근에는, 다종다양한 신경 전달 물질의 수용체가 발현하고 있다는 점, 수용체에 대한 리간드 결합을 거쳐 신경교세포 자신이 이온을 방출하는 등, 지금까지 신경 세포만이 담당한다고 여겨졌던 신호 전달 등의 동적인 역할도 수행하고 있다는 것이 속속 밝혀지고 있다.
4. 발생
대부분의 신경아교세포는 발달 중인 배아의 외배엽 조직, 특히 신경관과 신경능선에서 유래한다. 예외는 조혈모세포에서 유래하는 미세아교세포이다. 성체에서 미세아교세포는 주로 자기 재생 개체군이며, 손상되거나 질병이 있는 중추신경계에 침투하는 대식세포 및 단핵구와는 구별된다.[57]
중추신경계에서 신경아교세포는 신경관의 뇌실 부위에서 발달하며, 희소돌기아교세포, 뇌실막 세포, 별아교세포가 이에 해당한다. 말초신경계에서 신경아교세포는 신경능선에서 유래하며, 신경의 슈반 세포와 신경절의 위성 신경아교세포가 이에 해당한다.[58]
신경아교세포는 전뇌의 뇌실하 영역(SVZ)과 해마 치아이랑(dentate gyrus, DG)의 과립하 영역(SGZ)에서 신경줄기세포(NCS)와 신경생성에 중요한 역할을 한다.[57] 전뇌의 뇌실하 영역(SVZ)에서 방사형 아교 세포는 방사상 별아교세포 및 별아교세포와 희소돌기아교세포의 전구체 형태로 성장함에 따라 이동한다.[58]
4. 1. 세포 분열 능력
신경아교세포는 성체가 된 후에도 세포 분열 능력을 유지하는 반면, 대부분의 뉴런은 그렇지 않다. 이러한 관점은 성숙한 신경계가 뇌졸중이나 외상과 같은 손상 후 뉴런을 대체할 수 없다는 일반적인 사실에 근거하며, 이러한 손상 부위 근처 또는 손상 부위에서 신경아교세포의 상당한 증식, 즉 신경교증이 자주 발생하기 때문이다. 그러나 상세한 연구에 따르면 별아교세포 또는 희소돌기아교세포와 같은 '성숙한' 신경아교세포가 분열 능력을 유지한다는 증거는 발견되지 않았다. 신경계가 성숙된 후에는 상주하는 희소돌기아교세포 전구 세포만이 이러한 능력을 유지하는 것으로 보인다.[28]신경아교세포는 세포 분열이 가능한 것으로 알려져 있다. 반면에 뉴런이 영구적으로 세포 분열 후인지,[29][30][31] 세포 분열이 가능한지에 대한 과학적 이해는 아직 발전하고 있다.
5. 임상적 의의
신경아교세포는 신경계 발달과 시냅스 가소성 및 시냅스 형성과 같은 과정에서 매우 중요하다. 신경아교세포는 손상 후 뉴런의 복구 조절에 중요한 역할을 한다. 중추 신경계(CNS)에서 신경아교세포는 복구를 억제한다. 별아교세포로 알려진 신경아교세포는 팽창하고 증식하여 흉터를 형성하고, 손상되거나 절단된 축삭의 재성장을 억제하는 억제 분자를 생성한다. 말초 신경계(PNS)에서는 슈반 세포(또는 신경집세포라고도 함)로 알려진 신경아교세포가 복구를 촉진한다. 축삭 손상 후 슈반 세포는 축삭의 재성장을 장려하기 위해 초기 발달 상태로 퇴행한다. CNS와 PNS의 이러한 차이점은 CNS에서 신경 조직의 재생에 대한 희망을 높인다. 예를 들어, 척수는 손상이나 절단 후 복구될 수 있다.[17]
말초 신경계의 신경아교세포는 손실된 신경 기능의 재생을 자주 돕지만, 중추 신경계의 뉴런 손실은 신경아교세포로부터 유사한 반응을 일으키지 않는다. 중추 신경계에서 재생은 외상이 경미하고 심각하지 않은 경우에만 발생한다.[42] 심각한 외상이 나타나면 남은 뉴런의 생존이 최적의 해결책이 된다. 그러나 알츠하이머병에서 신경아교세포의 역할을 연구하는 일부 연구에서는 이러한 특징의 유용성에 반대하기 시작했으며, 심지어 질병을 "악화"시킬 수 있다고 주장한다.[40] 알츠하이머병에서 뉴런의 잠재적 복구에 영향을 미치는 것 외에도, 신경아교세포로 인한 흉터와 염증이 근위축성 측삭 경화증으로 인한 뉴런의 퇴행과 더욱 관련되어 있다.[41]
신경퇴행성 질환 외에도, 저산소증이나 신체적 외상과 같은 광범위한 유해한 노출이 중추 신경계에 물리적 손상을 초래할 수 있다.[42] 일반적으로 중추 신경계에 손상이 발생하면 신경아교세포는 주변 세포체에서 세포자멸사를 유발한다.[42] 그 다음 많은 양의 미세아교세포 활동이 발생하여 염증을 유발하고, 마지막으로 성장 억제 분자가 대량으로 방출된다.[42]
6. 역사
신경아교세포와 뉴런은 19세기 초에 처음으로 함께 관찰되었을 것으로 추정된다. 그러나 신경계 초기 연구자들은 뉴런의 형태와 생리학적 특성을 직접 관찰할 수 있었던 반면, 신경아교세포는 20세기 중반까지 뉴런을 묶는 "접착제" 역할로만 여겨졌다.[43]
신경아교세포는 1856년 병리학자 루돌프 피르호가 처음 기술하였다. 그는 1846년 발표한 결합 조직에 대한 논평에서 신경아교세포를 언급했고, 1858년 저서 '세포 병리학'에서 더 자세히 설명했다.[44]
여러 유형의 세포에 대한 마커를 분석한 결과, 알베르트 아인슈타인의 뇌는 왼쪽 각 이랑에 일반적인 뇌보다 훨씬 많은 신경아교세포를 포함하고 있는 것으로 밝혀졌다. 이 영역은 수학적 처리와 언어를 담당하는 것으로 알려져 있다.[45] 그러나 아인슈타인의 뇌와 대조군 뇌를 비교한 28개의 통계적 비교에서 단 하나의 유의미한 결과만 발견된 것은 다중 비교 문제를 고려할 때 과학적이지 않다는 비판이 있다.[46]
진화 과정을 통해 신경아교세포 대 뉴런의 비율이 증가할 뿐만 아니라, 신경아교세포의 크기 또한 증가한다. 인간 뇌의 별아교세포는 쥐 뇌의 별아교세포보다 부피가 27배 더 크다.[47]
이러한 과학적 발견은 뇌에 대한 신경 중심적 관점에서 신경아교세포를 포함하는 더 넓은 관점으로 전환을 이끌었다. 20세기 대부분 과학자들은 신경아교세포를 뉴런의 물리적 지지대로만 여겼으나, 최근에는 종의 지능과 신경아교세포 수의 상관관계가 제안되었다.[48] 특히 별아교세포가 학습, 기억과 같은 인지 과정에서 중요한 역할을 한다는 증거가 제시되고 있다.[49][50]
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