위마니우스
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1. 개요
위마니우스는 트라이아스기 시대에 스위스 지역에 서식했던 혼합사우루스과에 속하는 어룡으로, 위마니우스과의 유일한 속이다. 1998년 화석 발견을 통해 명명되었으며, 길쭉한 주둥이와 2개의 등지느러미, 톱니 모양의 이빨을 가진 육식 어룡으로 추정된다. 두개골 구조와 분류에 대한 논쟁이 있으며, 믹소사우루스과, 샤스타사우루스과, 메리아모사우루스류 등 다양한 분류가 제안되었으나, 2024년 스위스 어룡 검토에서 별개의 유효한 분류군으로 유지되었다. 위마니우스의 화석은 스위스 베사노 지층에서 발견되었으며, 해당 지층은 다양한 해양 생물 화석을 포함하고 있다.
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| 위마니우스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Wimanius odontopalatus |
| 명명자 | Maisch & Matzke, 1998 |
| 분류 | |
| 상위 분류군 | 어룡 |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | Wimanius |
| 종 | odontopalatus |
| 시대 | |
| 화석 발견 시기 | 중생대트라이아스기 후기 아니스절 |
| 학술 정보 | |
| 속명 명명자 | Maisch, 2010 |
| 종명 명명자 | Maisch & Matzke, 1998 |
2. 특징
위마니우스는 어룡의 한 종류로, 트라이아스기에 현재의 스위스 지역에 살았다. 1998년 몬테산조르지오 지층에서 발견된 화석을 바탕으로 명명되었으며, 모식종은 위마니우스 오돈토팔라투스이다. 주로 물고기, 갑각류, 두족류를 먹는 육식성 어룡으로 추정된다.[5]
2. 1. 상세 특징
어룡으로서 위마니우스과의 유일한 속인 위마니우스는 길쭉하게 확장된 주둥이를 가지고 있으며 눈은 머리 바로 아래에 위치한다. 꼬리지느러미는 매우 길고 크게 발달되어 있으며 등지느러미는 2개를 가지고 있다. 흰색의 등과 흰색의 배를 가졌을 것으로 추정된다. 주둥이의 양턱에는 총 25~35개의 톱니 모양을 가진 날카로운 이빨을 가지고 있다.[5]''위마니우스''의 주둥이에서 가장 앞쪽에 있는 뼈인 전상악골은 길고 얇다. 치열 옆에는 각 전상악골의 내면에 구개 능선이 표시되어 있다.[5] 전상악골은 콧구멍 위로 확장되지 않았을 것이다.[6] 전상악골 뒤에는 상악골이 있는데, 각 상악골에는 9개의 치아가 있다. 치아는 외비공의 뒤쪽 가장자리를 형성하는 상악골의 약하게 갈고리 모양으로 위를 향하는 돌기 아래로 확장되지 않는다. 이 돌기 앞쪽의 상악골 부분은 짧고[6] 얕고, 그 뒤쪽은 판 모양이고 가늘며, 관골이 연결된 능선이 있다. 비골은 대부분 좁지만 뒤쪽 끝을 향해 넓고 평평하다.[5] 두개골 지붕의 뒤쪽으로 그리 멀리 확장되지 않은 것으로 보인다.[6]
관골은 얇은 뼈로, 곡선으로 110도의 각도로 교차하는 동일한 길이의 두 개의 가지로 구성된다.[5][6] 아래쪽 가지는 상단에 능선을 갖고 바깥쪽 표면은 안쪽으로 휘어져 있다. 다른 가지는 수직으로 솟아 두껍고 용골이 있으며, 후안와골이 그 앞에 위치할 가능성이 있다. 따라서 안와 뒤쪽 부분은 초승달 모양의 후안와골에 의해 형성되었을 것이다.[5] 위마니우스는 매우 큰 안와를 가지고 있으며, 당시 트라이아스기 어룡 중에서 비례적으로 가장 큰 안와를 가지고 있어 두개골 뒤쪽 부분이 상당히 높았다. 공막환이라고 알려진 안와 내의 뼈 판의 원은 눈을 지지했을 것이다. 총 13개 또는 14개의 완전한 고리가 있을 것으로 추정했다. 이 판은 ''위마니우스''에서 상당히 커서 고리의 내경이 상당히 작았다.[6]
안와 뒤의 두개골 부분은 길이가 줄어들었다.[6] 상측두골은 이 두개골 영역에서 삼차원 뼈이다. 돌기 중 두 개는 상측두창의 가장자리에 기여했으며, 하나의 돌기는 크고 넓으며 사각형이고 앞쪽으로 뻗어 있고, 다른 돌기는 얇고 정중선을 향해 뻗어 있다. 세 번째, 뒤로 뻗어 있는 돌기는 줄어들었다. 가능한 인상골도 알려져 있지만 불완전하고 보존 상태가 좋지 않다.[5][6] 사방관골은 후안와 부위의 평평하고 대략 삼각형 모양의 뼈로, 거의 직선인 뒤쪽 및 아래쪽 가장자리와 휘어진 위쪽 가장자리를 가지고 있다. 관골과 사방관골의 앞쪽 아래쪽 부분이 접촉했을 가능성이 있다. 사방관골의 뚜렷하고 좁혀진 돌기는 사골과 연결되었을 것이다.[5]
''위마니우스''는 구개 치아를 가지고 있지만, 구개골의 보존 상태가 좋지 않아 어떤 뼈에 위치하는지는 논쟁의 대상이다.[13] 약 17mm 길이에 걸쳐 펼쳐진 구개 치아는 서로 다른 영역에서 한두 개의 열로 배열되어 앞뒤로 향한다. 이 치아 중 가장 완전한 치아는 높이가 약 1mm에 불과하며, 매끄러운 측면의 원뿔형 치관과 거친 치근을 가지고 있다.[5]
''위마니우스''는 사각형 상후두골을 가지고 있는데, 이는 정중선 뇌상자 뼈이며, 반원형인 대공의 상단 부분을 형성한다. 이소골은 잘 발달된 면에서 상후두골에 부착되었을 것이다. 작고 평평하며 좁은 뼈를 등골로 잠정적으로 식별했다. 특이하게도 이 뼈는 템노스폰딜리보다는 어룡에서 더 일반적인 포크 모양의 끝을 가지고 있지만,[5] 그러한 형태는 ''팔라로돈''에서 보고되었다.[6]
''위마니우스''의 하악은 완모형에서 약 25cm를 측정하여 동물이 상당히 작았을 가능성이 있음을 나타낸다.[5] 치골은 하악의 근돌기의 수준만큼 하악을 따라 뒤쪽으로 뻗어 있다.[6] 턱 관절 앞쪽의 상각골에 낮은 융기를 가지고 있다.[6] 상각골은 길고 보강된 뒤쪽 하악골이다. 상각골은 위로 굽어져 있으며 각골 바로 위에 위치해 있다.[5] 치아는 모두 곧고 원뿔 모양이며 각 치아는 뚜렷한 소켓에 박혀 있다. 치관은 수직 줄무늬를 가지며, 끝 부분보다 밑 부분에서 더 강하게 나타나지만 절단면은 없다. 이러한 장식은 알려진 하악 치아보다 상악 치아에서 덜 뚜렷하다. 두 턱에서 치아 크기는 앞쪽이 작고 뒤쪽이 더 크다.[5]
3. 생존 시기, 서식지 및 화석 발견
위마니우스는 중생대 트라이아스기 중기인 2억 2000만년 전~2억년 전에 유럽을 중심으로 하는 대서양, 북극해, 지중해에서 주로 서식했었던 어룡이다.
현재까지 알려진 유일한 ''Wimanius'' 화석 표본은 스위스의 베사노 지층(Grenzbitumenzone)에서 발견되었다. 베사노 지층은 알프스 산맥에 위치하며, 스위스 남부에서 이탈리아 북부까지 뻗어 있다. 이 지층은 아시안기 말과 라디니안기 초 사이의 시기에 해당하는 수많은 화석을 포함하고 있다.[3][2] ''Wimanius''가 살았던 시기, 즉 베사노 지층이 퇴적되던 당시, 몬테 산 조르지오 지역은 테티스 해양 서쪽에 위치한 분지의 해양 석호였을 것이다.[15][2] 연구자들은 이 석호의 깊이가 30m에서 130m에 달했을 것으로 추정한다.[2]
베사노 지층에서는 다오넬라, 복족류, 오스트라코드, 틸라코세팔라류, 새우, 완족류, 성게, 방사충, 대형 해조류, 경골어류등의 다양한 생물들이 발견되었다.[18][19][20][16][17]
''Wimanius'' 외에도, 베사노 지층에서 발견된 다른 어룡으로는 소형 종인 ''믹소사우루스''와 ''팔라로돈''뿐만 아니라 거대한 ''베사노사우루스''와 ''킴보스폰딜루스''가 있다.[22][2]
3. 1. 발견 및 명명
1998년에 스위스의 트라이아스기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자인 마이슈와 마츠케에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.[6] ''위마니우스''(Wimanius)의 모식 표본(type specimen)이자 유일한 표본은 미하엘 마이쉬(Michael Maisch)와 안드레아스 마츠케(Andreas Matzke)가 튀빙겐 대학교(Universität Tübingen) 지질학 및 고생물학 박물관에서 ''믹소사우루스''(Mixosaurus) 표본을 검토하던 중 새로운 속에 속한다는 것을 처음 인식했다.[6] 이 표본은 현재 GPIT-PV-76272로 번호가 매겨졌으며,[14] 이전에는 GPIT 1797로, 잘 보존된 아래턱과 위쪽 코 부분을 포함하여 측두부, 뇌상자, 구개, 눈구멍(Orbit) 주변 영역, 그리고 매우 불완전한 두개골 천장의 추가 요소로 구성된 부분적으로 으스러진 두개골이다.[5][6] 이 두개골은 스위스 몬테 산 조르지오에서 유래되었으며, 베사노 형성(Besano Formation)의 Grenzbitumenzone에서 회수되었다. 표본은 Grenzbitumenzone의 중간 부분에서 발견되었으며, 중생대 트라이아스기의 아니시안 후기, 아니시안과 라디니안의 경계 근처에 해당한다.[5][12][1] 이탈리아와 스위스의 몬테 산 조르지오에 있는 중생대 트라이아스기 백운암(dolomite)과 셰일은 화석이 풍부하며, 베사노사우루스(Besanosaurus), 킴보스폰딜루스(Cymbospondylus), 그리고 특히 흔한 ''믹소사우루스''(Mixosaurus)를 포함한 많은 해양 파충류를 산출했다.[2][3][4][14] 속명 ''위마니우스''(Wimanius)는 트라이아스기 어룡에 관한 수많은 연구로 알려진 스웨덴 고생물학자 카를 비만(Carl Wiman)을 기리기 위해 지어졌다. 종명(specific name) ''odontopalatus''는 어룡에게는 특이한 특징인 구개에 이빨이 있다는 것을 의미한다.[5]4. 분류 및 유효성 논란
위마니우스(''Wimanius'')의 분류 및 유효성은 학계에서 논란이 되어 왔다. 마이쉬와 마츠케는 1998년 최초 명명 당시 단편적인 표본 때문에 분류가 어렵다고 언급했지만, 이후 믹소사우루스과와 가깝다고 수정했다. 그러나 다른 학자들은 ''Wimanius''가 다른 속과 동의어일 가능성을 제기했다.
모타니(1999)는 ''Wimanius''를 어룡강 incertae sedis, 분류 불확실로 분류했고,[7] 산더(2000)는 ''Mikadocephalus''나 ''Besanosaurus''의 동의어일 가능성을 제시했다.[8] 마이쉬와 마츠케는 ''Wimanius''를 유효한 속으로 간주했지만,[1] 모타니는 2003년에 ''Pessosaurus''의 주니어 동의어일 가능성을 언급하며 불확실 종으로 등재했다.[9]
이후 마이쉬는 윌마니우스과(Wimaniidae)를 명명하고 ''Wimanius''를 별개의 속으로 유지했지만,[10] 벤 문(2017)은 메리아모사우루스류에 속한다는 다른 계통 발생 분석 결과를 제시했다.[11] 2020년과 2021년에는 ''Wimanius''가 샤스타사우루스과로 등재되거나[12] 잠재적으로 무효한 것으로 취급되기도 했다.[13] 2024년에는 재평가가 진행될 때까지 유효한 분류군으로 유지되었다.[14]
4. 1. 계통도
마이쉬와 마츠케는 1998년 ''Wimanius''를 명명하면서, 알려진 유일한 표본이 단편적이라 정확한 분류가 어렵다고 언급했다. 그들은 이 종이 믹소사우루스과나 샤스타사우루스과와는 다르지만, 후자 및 쥐라기와 백악기의 어룡과 더 가깝다고 보았다.[5] 그러나 이듬해 두개골 재연구를 통해 믹소사우루스과와 더 유사하다는 것을 발견하고, 해당 그룹과 관련이 있거나 어룡 진화 초기에 분기되었을 가능성을 제시했다. 그들은 ''Wimanius''가 Mikadocephalus와 여러 특징에서 매우 다르다고 생각했다.[6]1999년 모타니는 ''Wimanius''를 어룡강 incertae sedis, 분류 불확실로 분류하며, 추가 연구가 필요하다고 주장했다.[7] 2000년 마틴 산더 (고생물학자)|Paul Martin Sanderde는 ''Wimanius''의 유효성에 의문을 제기하며, ''Mikadocephalus''가 ''Besanosaurus''와 동의어일 가능성을 제시했다. 그는 ''Wimanius''를 샤스타사우루스과로 분류하고 어린 ''Besanosaurus''일 가능성을 고려했다.[8] 그러나 마이쉬와 마츠케는 2000년에 ''Wimanius''를 유효한 분류군으로 간주하여, 믹소사우루스과의 자매 분류군으로 분류했다.[1]
2003년 모타니는 ''Wimanius''와 ''Mikadocephalus''가 모두 ''Pessosaurus''의 주니어 동의어일 수 있다고 생각했지만, 공식적인 동의어 지정은 보류하고 불확실 종으로 등재했다.[9] 2010년 마이쉬는 윌마니우스과를 명명하고, ''Wimanius''가 ''Mikadocephalus''와 다른 별개의 속이라고 주장했다.[10] 2017년 벤 문의 계통 발생 분석은 ''Wimanius''가 메리아모사우루스류에 속한다는 다른 결과를 제시했다.[11] ''Wimanius''는 2020년 샤스타사우루스과로 등재되었고,[12] 2021년에는 잠재적으로 무효한 것으로 취급되었다.[13] 2024년 스위스 어룡 검토에서 ''Wimanius''는 별개의 유효한 분류군으로 유지되었다.[14]
제거
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|1=''Parvinatator''
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|1='''''Wimanius'''''
|2=믹소사우루스과
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|1=토레토크네미과
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|1=킴보스폰딜루스과
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|1=''Besanosaurus''
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|1=''샤스타사우루스''
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|1=''Mikadocephalus''
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}}
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}}
}}
}}
}}
}} 제거
제거
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|label1=어룡강
|1={{clade
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|2='Thalattoarchon saurophagis''
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|1='Besanosaurus leptorhynchus''
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}}
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}} 제거
제거
5. 고생태
''Wimanius''가 발견된 베사노 지층은 트라이아스기 중기 테티스 해 서쪽에 위치한 얕은 석호 환경이었다. 이 석호는 표층에는 산소가 풍부하여 다양한 생물이 서식했지만, 깊은 곳은 산소가 부족한 무산소 상태였다. 석호 바닥은 잔잔했으며, 생물 교란 흔적은 거의 없다. 침엽수와 육상 파충류 화석은 이 지역이 육지와 가까웠음을 알려준다.
5. 1. 베사노 지층의 생물상
현재까지 알려진 유일한 ''Wimanius'' 화석 표본은 스위스의 베사노 지층(그렌츠비투멘존)에서 발견되었다. 이 지층은 알프스 산맥에 위치하며, 스위스 남부에서 이탈리아 북부까지 뻗어 있다. 아시안기 말과 라디니안기 초 사이의 시기에 해당하는 수많은 화석을 포함하고 있다.[3][2] 이 지층은 몬테 산 조르지오의 탄산염 플랫폼 위에 위치한 중기 트라이아스기의 일련의 지층 중 하나이며, 두께는 5m 에서 16m이다. ''Wimanius''가 살았던 시기, 즉 베사노 지층이 퇴적되던 당시, 몬테 산 조르지오 지역은 테티스 해양 서쪽에 위치한 분지의 해양 석호였을 것이다.[15][2] 연구자들은 이 석호의 깊이가 30m 에서 130m에 달했을 것으로 추정한다.[2]
표면 근처의 물은 산소가 풍부했으며, 다양한 종류의 플랑크톤과 자유롭게 헤엄치는 생물들이 서식했다.[15][16][17] 그러나 석호 내의 물 순환은 원활하지 않아, 일반적으로 산소가 부족한 무산소 상태의 물이 바닥에 존재했다.[16][17] 석호 바닥은 암석의 미세한 층상 구조에서 알 수 있듯이 매우 잔잔했을 것이며, 생물 교란에 의해 퇴적물이 변형된 흔적은 거의 없다.[2] 침엽수와 육상 파충류와 같은 육상 화석의 존재는 이 지역이 육지와 가까웠음을 시사한다.[16]
베사노 지층에서 가장 흔하게 발견되는 무척추동물 중 하나는 이매패류인 ''다오넬라''이다.[18] 베사노 지층에서는 많은 복족류가 발견되었으며, 주로 플랑크톤이나 조류에서 살았던 종들이다.[17] 두족류로는 앵무조개류, 콜레오이드류, 특히 흔한 암모나이트가 있다.[18] 베사노 지층의 콜레오이드는 다양성이 크지 않지만, 이는 잔해가 쉽게 화석화되지 않기 때문일 수 있으며, 알려진 많은 잔해가 어룡의 몸 안에서 위 내용물로 보존되어 있다.[2][18]
지층에서 발견되는 절지동물에는 오스트라코드, 틸라코세팔라류, 새우가 있다. 이 지층에서 발견되는 다른 드문 무척추동물 그룹으로는 완족류와 성게가 있으며, 이들은 해저에서 살았다.[18][16] 방사충과 대형 해조류도 이 지층에서 발견되지만, 후자는 다른 많은 저서생물과 마찬가지로 다른 곳에서 쓸려왔을 수 있다.[18] 이 지층에서는 매우 많은 수의 경골어류가 기록되었다.[18][19][20] 많은 경골어류가 이 지층에서 기록되었으며, 조기어강은 매우 다양하여 풍부한 소형 종뿐만 아니라 ''사우릭티스''와 같은 대형 대표종도 포함되었지만, 드문 육기어강 실러캔스도 존재했다.[19][20][18] 베사노 지층의 연골어류는 흔하지 않으며 주로 히보두스류로 구성된다.[21][18]
''Wimanius'' 외에도, 베사노 지층에서 발견된 다른 어룡으로는 소형 종인 ''믹소사우루스''와 ''팔라로돈''뿐만 아니라 거대한 ''베사노사우루스''와 ''킴보스폰딜루스''가 있다.[22][2] 다양한 사우롭테리지아가 베사노 지층에서 발견되었으며,[26] 껍질을 부수는 판치류인 ''파라플라코두스''와 ''키아모두스''가 있다.[23] 또한 파키플레로사우루스와 노토사우루스류도 있다. 파키플레로사우루스인 ''오도이포로사우루스''는 베사노 지층 중부에서 발견되었으며, 특히 풍부한 ''세르피아노사우루스''는 어룡이 훨씬 덜 흔했던 지층 상부에서 나타났다.[24][25] 베사노 지층의 노토사우루스류는 ''실베스트로사우루스 부지이'', ''노토사우루스 기가스'' 및 잠재적으로 ''N. 유베닐리스''인 또 다른 종의 ''노토사우루스''로 구성된다.[26] 드물지만, ''N. 기가스''는 ''킴보스폰딜루스''와 같은 최상위 포식자였을 수 있다.[2] 어룡과 사우롭테리지아 외에도, 베사노 지층의 해양 파충류는 탈라토사우루스류인 ''아스케토사우루스'', ''클라라지아'', ''헤셸레리아''[27]와 반수생의 목이 긴 ''타니스토로페우스''가 있다.[28][18]
참조
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[3]
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Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art
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Skeletal pathologies track body plan evolution in ichthyosaurs
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Swiss ichthyosaurs: a review
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"New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur ''Mixosaurus cornalianus'' is the oldest amniote with a dorsal fin"
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A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes
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"Mixosaurier (Reptilia, Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz, Kanton Tessin)"
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