베사노사우루스
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1. 개요
베사노사우루스는 중생대 트라이아스기 중기에 유럽을 중심으로 서식했던 멸종된 해양 파충류로, 샤스타사우루스과에 속한다. 몸길이의 10% 미만을 차지하는 작은 두개골과 가비알이나 강돌고래를 닮은 긴 주둥이가 특징이다. 난태생으로 번식하며, 뱀장어처럼 몸을 좌우로 흔들며 헤엄쳤을 것으로 추정된다. 이빨의 형태와 위 내용물 분석을 통해 두족류를 주식으로 했을 것으로 보이며, 발견된 화석은 이탈리아 몬테 산 조르지오의 베사노 지층에서 주로 발견된다. 베사노사우루스는 1996년 달 사소와 피나에 의해 처음 명명되었으며, 분류학적 위치는 연구자에 따라 다르게 해석되어 왔다.
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| 베사노사우루스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Besanosaurus |
| 명명자 | Dal Sasso & Pinna, 1996 |
| 종 분류군 | Besanosaurus leptorhynchus |
| 모식종 명명자 | Dal Sasso & Pinna, 1996 |
| 이명 | Mikadocephalus gracilirostris Maisch & Matzke, 1997 |
| 어원 | 베사노의 도마뱀 |
| 몸길이 | 3.5에서 4 미터 |
| 최대 몸길이 | 8 미터 |
| 학명 | Besanosaurus leptorhynchus |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | 베사노사우루스 |
| 시대 | 중생대 트라이아스기, 가장 최근의 아니시아기 |
2. 특징
베사노사우루스(''Besanosaurus'', "베사노 [롬바르디, 북부 이탈리아] 도마뱀"이라는 뜻)는 약 2억 3천 5백만 년 전 트라이아스기 중기에 살았던 큰 어룡(공룡이 아닌 해양 파충류)의 한 속이다.[1] 이 해양 파충류는 베사노사우루스과에 속하며, 1996년 달 사소와 피나에 의해 명명되었다. 정식 종명은 베사노사우루스 렙토린쿠스(''Besanosaurus leptorhynchus'')이다.[1]
베사노사우루스는 큰 어룡으로, 발견된 표본을 기준으로 몸길이는 약 1m에서 최대 8m에 달했을 것으로 추정된다.[1][6][13][14] 후대에 나타난 어룡들이 물고기와 매우 흡사한 유선형 몸체를 가진 것과 달리, 베사노사우루스는 몸통이 더 길쭉하고[30][20] 전체적인 모습은 킴보스폰딜루스와 비슷했다.[1] 몸 전체 길이에 비해 두개골은 비례적으로 작고, 길고 좁은 주둥이가 특징이다.[1][6] 이빨은 작고 원뿔 모양이다.[10] 몸통은 길며, 전체 길이의 약 절반은 매우 긴 꼬리가 차지한다.[1] 후기 어룡과 달리 반달 모양의 꼬리지느러미나 등지느러미는 없었다.[1] 앞다리 지느러미는 뒷다리 지느러미보다 길며,[1][13] 각 다리에는 4개의 주요 지골열(digit)이 있었다.[1][13]
베사노사우루스는 현생 뱀장어처럼 몸을 구불거리며 헤엄쳤을 것으로 추정되며, 빠른 가속과 좋은 기동성을 갖추었을 것이다.[1] 주로 열대의 얕은 바다나 해안 환경, 예를 들어 오늘날의 카리브해와 유사한 환경에서 서식했을 것으로 보인다.[1] 육식성으로, 작은 물고기나 두족류, 다른 작은 해양 파충류 등을 먹이로 삼았다.[1] 번식 방식은 난태생으로, 알이 어미 몸 안에서 부화하여 새끼가 태어났을 것으로 생각된다.[1]
2. 1. 두개골
베사노사우루스의 두개골은 몸 전체 길이에 비해 작아, 전체 길이의 10%도 되지 않는다.[1] 두개골 길이의 약 3분의 2(67%)는 매우 길고 얇은 주둥이가 차지하며, 이 주둥이는 두개골 뒷부분과 뚜렷하게 구분된다.[1][6] 이러한 형태는 현생 가비알이나 강돌고래의 주둥이와 유사하다.[1]
주둥이의 대부분은 이빨이 있는 긴 전상악골로 이루어져 있다. 전상악골의 앞쪽 끝은 뭉툭하며, 뒤쪽 끝은 갈라져서 외부 콧구멍 위아래로 뻗어 있다. 외부 콧구멍은 생존 시 틈새 모양이었을 것으로 보이며,[6] 그 뒤쪽 경계는 전상악골 뒤에 위치한 가늘고 세 갈래로 갈라진 상악골의 위쪽 돌출부에 의해 형성된다.[6] 초기 연구에서는 비골이 콧구멍 경계에 관여하지 않는 것으로 보았으나,[1] 추가 표본 연구를 통해 주둥이 위쪽을 따라 뻗은 비골이 외부 콧구멍의 위쪽 뒤쪽 모서리를 형성한다는 것이 밝혀졌다. 또한 누골도 콧구멍 경계의 일부를 이룬다.[6]
외부 콧구멍 뒤에는 타원형의 눈구멍이 있으며, 높이보다 길이가 약간 더 길다. 눈구멍 안에는 안구를 지지하는 공막륜이 있는데, 이는 15개에서 17개의 사각형 뼈판으로 이루어진 고리 구조이다.[6] 눈구멍의 앞쪽 경계는 초승달 모양의 누골이, 위쪽 경계는 전두골과 후두골이, 뒤쪽 경계는 후안와골이 형성한다. 후안와골은 위쪽으로 뻗어 상측두창까지 이어지며, 두개골 측면 아래쪽에서 넓게 노출되는 부분이 있는데, 이는 베사노사우루스의 독특한 특징(고유파생형질)일 가능성이 있다.[6]
두개골 위쪽, 눈구멍 뒤쪽에는 한 쌍의 상측두창이라는 구멍이 있는데, 베사노사우루스에서는 그 크기가 상당히 작다. 각 상측두창 앞쪽으로는 움푹 들어간 타원형의 테라스가 형성되어 있다. 두개골 정중선, 상측두창 앞쪽 사이에는 송과선이라는 작은 구멍이 있으며, 이 구멍의 경계는 앞쪽의 전두골과 측면 및 뒤쪽의 두정골이 형성한다. 전두골은 길고 넓으며 평평한 뼈로, 상측두 테라스에는 관여하지만 상측두창의 경계는 만들지 않는다. 두정골은 턱 근육이 부착되는 여러 표면을 제공하며 상측두창의 경계를 이룬다.[6] 눈구멍 뒤쪽 영역(광대 부위)은 짧아서 두개골 길이의 13% 정도를 차지하지만,[1] 일부 다른 어룡에 비해서는 여전히 긴 편이다.[6]
협골은 얇고 띠 모양이며 직각으로 구부러져 있다. 다른 뼈와의 연결이 약해 화석화 과정에서 두개골과 분리되는 경우가 많다. 인상골은 길고 넓으며, 이는 볼 부위가 넓은 다른 많은 샤스타사우루스과 어룡에서도 나타나는 특징이다.[6]
턱 관절은 튼튼하고 콩팥 모양의 사각골에 의해 형성된다. 각 사각골의 안쪽 아래쪽에는 삼각형 모양의 융기가 있다. 이 특징은 처음에는 '미카도케팔루스'만의 고유 특징으로 여겨졌으나,[10] 이후 여러 베사노사우루스 표본과 관령룡 표본에서도 확인되어 샤스타사우루스과에서 비교적 흔한 특징일 수 있다.[6] 척추는 두개골 뒤쪽의 볼록한 후두골 융기와 연결된다.[6][1] 이 위쪽으로는 척수가 대공이라는 구멍을 통해 뇌로 들어갔는데, 베사노사우루스에서는 이 구멍이 둥글거나 오각형에 가까운 형태였을 것으로 추정된다.[6] 등골은 뇌상자에 있는 한 쌍의 뼈로, 넓은 끝부분과 가늘고 긴 줄기를 가진다.[6][1] 익상골은 사각골과 연결되는 긴 돌기를 가지고 있다.[10][6]
하악의 대부분은 길고 얇은 치골로 이루어져 있으며, 여기에 이빨이 나 있다. 치골 뒤쪽에는 큰 부각골이 하악 뒷부분의 위쪽을 형성한다. 각 부각골 위쪽 가장자리에는 두 개의 융기가 있는데, 뒤쪽의 더 높고 뾰족한 융기는 골돌기(관상돌기)로 해석된다. 이는 관상골이 부각골과 융합되어 형성된 것으로 보이며, 베사노사우루스에서는 매우 크게 발달하여 판토사우루스와 비슷한 수준이다.[6]
베사노사우루스의 이빨은 모두 작고 원뿔 모양이며 끝이 뾰족하다. 치관에는 수직 방향의 능선이 있지만 날카로운 절단면은 없고, 치근에는 더 강한 능선이 있다. 이빨은 서로 꽤 넓은 간격을 두고 배열되어 있으며, 턱을 닫으면 서로 맞물린다. 상악 가장 앞쪽의 이빨이 가장 길고 약간 구부러져 있으며, 뒤로 갈수록 짧고 두꺼워진다. 하악에서도 비슷한 양상을 보인다. 이빨이 심어진 방식은 위치에 따라 다르다. 상악의 대부분 이빨은 치조(소켓)에 박혀 있지만, 가장 뒤쪽 30%의 이빨은 홈에 박혀 있다.[10] 반면 하악에서는 앞쪽 이빨이 홈에, 뒤쪽 이빨이 소켓에 박혀 있다.[6]
2. 2. 척추와 갈비뼈
베사노사우루스의 모식표본은 201개의 척추뼈를 보존하고 있으며, 그중 61개는 엉덩이 앞에 위치한 앞허리 척추이다. 이 앞허리 척추는 어깨 앞쪽에 있는 12개의 목뼈와 몸통 부분에 있는 49개의 등뼈로 구성된다.[13] 목뼈는 두드러진 관절돌기와 함께, 단면이 둥글고 크며 튼튼한 신경배돌기를 가진다.[1] 등뼈의 신경배돌기는 대략 사각형 모양이며 높고, 좌우 너비가 앞뒤 너비의 절반 이상이다.[1] 앞허리 척추의 척추체는 둥근 윤곽을 가진다.[13] 등뼈의 척추체는 높이가 길이의 절반 이하이다. 모든 척추체의 앞면과 뒷면은 오목하며, 안쪽으로 굽어 얇은 뼈 층이나 구멍을 형성한다.[1] 등뼈 측면에는 갈비뼈와 연결되는 관절면이 척추체 앞쪽 가장자리까지 뻗어 있다.[22][13]가장 앞쪽에 위치한 목갈비뼈는 뒤따르는 단일 머리(single-headed) 형태의 목갈비뼈들과 달리 이중 머리(double-headed) 구조를 가진다. 등갈비뼈는 자루(shaft)를 따라 홈이 파여 있다.[1] 튼튼하게 만들어진[1] 복갈비뼈(gastralia)는 몸통 아래쪽에서 바구니 모양의 구조를 형성한다. 각 복갈비뼈는 중앙의 요소와 양옆의 두 개 추가 요소로 이루어진다. 앞허리 척추 뒤쪽에는 최소 2개의 엉덩이 척추뼈가 있으며, 이 척추뼈에는 넓은 끝을 가진 갈비뼈가 붙어 있어 엉덩이뼈와 연결되었을 가능성이 있다.[13]
꼬리는 전체 몸길이의 절반 이상을 차지하며[1], 최소 138개의 꼬리 척추뼈로 구성된다.[13] 앞쪽 꼬리 척추체는 앞허리 척추체와 크기가 비슷하지만, 꼬리 중간과 끝부분으로 갈수록 좌우 폭이 상대적으로 좁아진다.[1][13] 초기 연구에서는 모식표본의 보존 상태 때문에 꼬리가 비교적 곧다고 추정했으나[1], 이후 다른 표본(PIMUZ T 1895)에서 5개의 쐐기 모양 꼬리 척추뼈가 약 30° 각도로 꺾여 꼬리 굽음(tail bend)을 형성하는 것이 확인되었다. 꼬리 굽음 앞쪽의 신경배돌기는 뒤쪽으로 기울어져 있고, 굽음 부분에서는 수직이며, 굽음 뒤쪽에서는 앞쪽으로 기울어져 있다. 처음 6개의 꼬리 척추뼈에만 짧은 갈비뼈가 붙어 있다. 하지만 꼬리 굽음 부분까지의 척추체에는 갈비뼈 관절면이 존재하여, 이 부분에 연골성 갈비뼈가 있었을 가능성을 시사한다. 5번째 또는 6번째 꼬리 척추뼈부터 아래쪽에는 V자 또는 Y자 모양의 혈관뼈(chevron)가 위치한다.[13]
2. 3. 부속 골격
''베사노사우루스''의 어깨뼈(견갑골)는 넓고 낫 모양이며 평평하고, 뒤쪽 연장부가 확대되어 넓은 위쪽 끝을 만든다.[1][13] 또 다른 어깨뼈인 부리뼈(오훼골)는 도끼 머리 모양으로, 앞쪽 가장자리는 강하게 오목하고 뒤쪽 가장자리는 약하게 오목하며 안쪽 가장자리는 둥글다.[1][13] ''킴보스폰딜루스''(Cymbospondylus)와 달리 부리뼈에는 구멍이 없다.[1] 빗장뼈(쇄골)는 얇고 중간 부분이 가장 넓으며,[1] 이들 사이 정중선에는 삼지창 모양의 중간빗장뼈가 위치한다.[13]위쪽 골반뼈인 엉덩이뼈(장골)는 크고 상당히 넓으며, 위쪽 끝은 확대되어 안쪽으로 향하고 아래쪽 끝은 더 크게 확장되어 있다.[13] 앞쪽 아래 골반뼈인 두덩뼈(치골)는 대략 원형이다. 각 두덩뼈에는 뼈의 뒤쪽[13] 가장자리까지 뻗어 있는 잘 발달되었지만 좁은 패임이 있으며, 이는 닫힌 구멍 형태는 아니다.[1] 이 패임은 표본 PIMUZ T 4376에서는 잘 발달했지만, 홀로타입에서는 거의 닫혀 있다.[13]
''베사노사우루스''의 앞다리는 뒷다리보다 길며,[1][13] 주로 둥근 뼈들로 구성되어 있다.[1][13] 각 앞다리에는 5개의 손가락이 있는데, 이는 2번째에서 5번째 손가락과 그 뒤의 부속 손가락에 해당한다.[1] 위팔뼈(상완골)는 매우 짧고, 너비가 길이보다 약간 넓으며, 약간 둥근 윤곽을 가진다.[1][13] 위팔뼈의 앞쪽과 뒤쪽 가장자리 모두 안쪽으로 구부러져 있지만, 앞쪽 가장자리의 패임이 더 뚜렷하다.[1] 아래팔 뼈는 길이만큼 넓고 위팔뼈 길이의 약 2/3 정도이며,[13] 노뼈(요골)가 자뼈(척골)보다 크다.[13] 대략 사각형 모양의 노뼈는 중간 부분이 좁고, 그 뒤의 자뼈는 둥글며 약간 작다.[1][23] 손목뼈, 중수골, 발가락뼈(수지골)도 둥글며, 후자 두 종류는 원 모양에 가깝다.[1] 앞다리의 발가락뼈는 간격이 넓어, 생전에 앞다리에 광범위한 연골이 존재했음을 시사한다.[13]
뒷다리는 앞다리 길이의 약 70%이다.[13] 각 뒷다리에는 2번째에서 5번째 발가락에 해당하는 4개의 발가락만 있다.[13] 넙다리뼈(대퇴골)는 너비보다 1.22배 길지만 여전히 매우 튼튼하다.[1] 넙다리뼈는 중간에서 가장 좁고 위쪽 끝이 넓다.[1] 아래 다리뼈인 정강뼈(경골)와 종아리뼈(비골)도 중간 부분이 좁고, 노뼈와 자뼈보다 더 좁다.[1] 정강뼈는 두 아래 다리뼈 중 더 길고, 종아리뼈는 아래쪽 끝이 크게 확장되어 있다.[1] 뒷다리의 발목뼈, 중족골, 발가락뼈(족지골)는 앞다리의 해당 요소보다 덜 튼튼하다.[1] 또한 둥글지만, 발의 발가락뼈는 길쭉하고 좁다.[1] 또한 서로 밀집되어 있어 뒷다리에 앞다리보다 연골이 적었고 더 뻣뻣했을 수 있음을 나타낸다.[13]
3. 분류
일반적으로 ''베사노사우루스''는 샤스타사우루스과(Shastasauridae)로 분류되어 왔지만,[25] 이 그룹의 계통 발생이 명확히 밝혀지지 않아 다른 샤스타사우루스과와의 정확한 관계는 불분명하다.[6]
''베사노사우루스''의 계통 발생학적 위치를 파악하기 위해, 달 사소(Dal Sasso)와 피나(Pinna)는 1989년 잭 캘러웨이(Jack Callaway)가 만든 데이터 매트릭스를 사용하여 분석했다. 그들은 샤스타사우루스과가 킴보스폰딜루스아과(Cymbospondylinae)와 샤스타사우루스아과(Shastasaurinae)라는 두 주요 그룹으로 나뉠 수 있으며, 전자가 후자로 이어지는 등급(grade)이라고 보았다.[1][5] 이 분석에서 ''베사노사우루스''는 두 아과 사이의 중간 위치에 놓였다. 달 사소와 피나는 ''베사노사우루스''가 전체적인 몸 형태에서 ''킴보스폰딜루스''(Cymbospondylus)와 표면적으로 유사하지만, 해부학적 세부 사항에서는 샤스타사우루스아과와 더 유사하다고 판단하여 잠정적으로 샤스타사우루스아과에 포함시켰다.[1] 그러나 이 분석은 샤스타사우루스과가 자연적인 그룹(클레이드, clade)이라는 가정을 검증하지 않았고, 분석에 포함된 어룡의 범위가 제한적이었으며, 측계통군(paraphyletic group) 개념 사용 및 매우 단편적인 종 포함 등의 이유로 이후 연구에서 비판받았다.[5][11]
1999년, 모타니 료스케(Ryosuke Motani)는 어룡 전체의 관계에 대한 포괄적인 연구를 수행했다.[12][11] 그의 분석 결과, 전통적인 샤스타사우루스과 개념은 유지되지 않았다. ''킴보스폰딜루스'' 같은 일부 "샤스타사우루스과"는 어룡 진화의 초기 단계에 위치했고, ''캘리포르노사우루스''(Californosaurus) 같은 다른 종들은 후기 트라이아스기 이후 어룡들과 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다. 하지만 일부 샤스타사우루스과는 그의 분석에서 자연적인 그룹을 형성했으며, ''베사노사우루스''도 여기에 포함되었다. 모타니는 ''베사노사우루스''를 샤스타사우루스과에 배치했지만, ''샤스타사우루스''(Shastasaurus)와 ''쇼니사우루스''(Shonisaurus)로 구성된 샤스타사우루스아과에는 포함시키지 않았다. 그는 샤스타사우루스과와 후기 어룡을 포함하는 메리아모사우리아(Merriamosauria)라는 그룹을 새로 명명했다. 모타니는 계통 발생의 일부가 불안정하며, 많은 전통적인 샤스타사우루스과가 불완전한 화석 때문에 "문제가 있다"고 지적했다.[24]
이듬해 샌더(Sander)가 발표한 또 다른 대규모 계통 발생 연구는[25] 더 완전하게 알려진 어룡에 초점을 맞추었다. 모타니와 달리 샌더는 분석에 포함된 세 샤스타사우루스과가 자연적인 그룹을 형성한다고 보았으며, ''베사노사우루스''는 ''킴보스폰딜루스''의 자매 분류군이고, ''쇼니사우루스''는 이 둘보다 더 원시적인 위치에 있다고 결론지었다.[4] 그러나 이 분석은 어룡 표본 수가 적고, 임의적인 기준에 따라 특징을 분류했으며, 결과의 재현성 문제 및 동형성(homoplasy, 관련 없는 그룹에서 유사한 특징이 독립적으로 진화하는 현상)이 매우 높게 나타난다는 점에서 비판받았다.[12][11]
2000년 후반, 마이쉬(Maisch)와 마츠케(Matzke)는 모타니의 분석과 유사하지만 더 큰 데이터 세트를 기반으로 한 세 번째 주요 분석을 수행했다.[5][12] 모타니처럼 그들도 전통적인 샤스타사우루스과가 자연적인 그룹이 아니라고 보았지만, 모타니가 정의한 샤스타사우루스과 개념은 트라이아스기 이후 어룡 및 그 친척으로 이어지는 등급(grade)이며, ''베사노사우루스''가 이 분류군 중 가장 먼저 분기된 것으로 나타났다. 당시 별개의 속으로 여겨졌던 ''미카도세팔루스''(Mikadocephalus)도 분석에 포함되었는데, ''베사노사우루스''보다 트라이아스기 이후 어룡과 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[12][5] 그러나 이들의 분석은 실제 분류군 대신 가상의 조상을 외집단(outgroup)으로 사용했다는 점에서 비판받았다.[23][11]
이후 맥고완(McGowan)과 모타니(2003)는 ''베사노사우루스''를 메리아모사우리아 밖에 속하는 것으로 간주하고, 이를 포함하기 위해 새로운 단형 과인 베사노사우루스과(Besanosauridae)를 명명했다.[11] 마이쉬(2010) 역시 이 과를 ''베사노사우루스''에 사용했지만, 그는 이를 메리아모사우리아 내에 속한다고 보았다. 같은 논문에서 그는 ''미카도세팔루스''를 ''구안링사우루스''(Guanlingsaurus)와 함께 별도의 과인 구안링사우루스과(Guanlingsauridae)로 분류했다.[12]
2011년, 필리파 손(Filippa Thorn)과 동료들은 모타니(1999)의 데이터 매트릭스를 업데이트하여 분석한 결과, ''베사노사우루스''가 샤스타사우루스과 클레이드 (자연 집단)의 일부임을 발견했다.[26] 2016년 쳉 지(Cheng Ji)와 동료들이 발표한, 이전 연구들보다 훨씬 큰 데이터 세트를 기반으로 한 포괄적인 분석에서는 샤스타사우루스과가 잘 지지되는 클레이드로 나타났으며, ''베사노사우루스''가 이 그룹에서 가장 먼저 분기된 구성원으로 밝혀졌다.[23] 하지만 2017년 벤자민 문(Benjamin Moon)이 수행한 일련의 대규모 분석에서는 많은 초기 메리아모사우루스의 관계가 명확하게 해결되지 않아 ''베사노사우루스''가 샤스타사우루스과인지 여부가 불분명해졌다.[25]
2021년 연구에서 빈델리니(Bindellini)와 동료들은 쳉 지 등의 분석에서 ''베사노사우루스''와 일부 다른 샤스타사우루스과에 대한 코딩을 업데이트했다. 그들은 샤스타사우루스과의 여러 다른 구성을 발견했는데, 이 그룹은 등급이거나 클레이드였으며, 전자의 배열이 약간 더 빈번하게 발견되었다. 등급 내에서 ''베사노사우루스''가 가장 먼저 분기되는 구성원으로 밝혀졌고, 클레이드 내에서는 비슷한 위치에 있거나 ''귀저우이치티오사우루스''(Guizhouichthyosaurus) 및 ''"Callawayia" wolonggangense''과 함께 더 작은 중첩 그룹에 있었다. 이러한 불안정성 때문에 빈델리니와 동료들은 샤스타사우루스과 관계가 여전히 모호하다고 간주했다.[6]
빈델리니와 동료들(2021)의 분석에서는 샤스타사우루스과가 측계통군(등급)일 경우 ''베사노사우루스''가 가장 먼저 분기하며, 단일계통군(클레이드)일 경우에도 가장 먼저 분기하거나 ''귀저우이치티오사우루스'', ''"Callawayia" wolonggangense''와 함께 그룹을 이루는 등 여러 가설이 제시되었다.[6]
4. 생태
''베사노사우루스''와 같은 바다 파충류는 사지를 위한 지느러미와 꼬리에 지느러미를 가지고 있었다.[4][20] 후기 어룡들이 물고기와 유사한 몸 형태를 발달시킨 것과 달리, ''베사노사우루스''는 몸이 더 길쭉했으며,[30][20] 전체적인 모습은 ''킴보스폰딜루스''와 비슷했다. ''베사노사우루스''의 두개골은 몸 전체 길이에 비해 매우 작아서, 모식 표본의 경우 전체 길이의 10% 미만을 차지했다. 길쭉한 몸통과 더불어, 전체 길이의 약 절반은 매우 긴 꼬리로 이루어져 있었다.[1] 모식 표본은 주둥이 끝에서 꼬리 끝까지 5.065m 길이다. 2021년 빈델리니와 동료들은 표본 PIMUZ T 4847의 전체 길이를 8m로 추정했는데, 이는 ''베사노사우루스''가 당시 환경에서 알려진 가장 큰 어룡 중 하나였음을 시사한다.[6][13][14]
''베사노사우루스''와 같은 어룡은 수중 생활에 매우 잘 적응하여 평생을 물속에서 보냈으며, 이로 인해 뼈의 골화 수준이 낮아졌다. 그럼에도 불구하고 어룡은 여전히 공기를 호흡해야 했다. 이들은 높은 신진대사율을 가진 활동적인 동물이었으며, 항온동물로서 체온 조절이 가능했을 것으로 추정된다.[4][27][28] 어룡의 큰 눈은 시각이 중요한 감각이었음을 나타낸다.[4][11] ''베사노사우루스''는 큰 몸집을 가진 가장 초기의 긴 주둥이를 가진 이궁류 중 하나로 알려져 있다. 큰 몸집은 포식 방지 적응에 유리하고, 더 효율적인 체온 조절을 가능하게 하는 등 여러 이점을 제공했을 수 있다.[6] 몬테 산 조르지오에서 발견된 어룡에 대한 2020년 연구에 따르면, ''베사노사우루스''와 같은 샤스타사우루스과는 더 작은 믹소사우루스과보다 골격 부상을 입을 가능성이 높았지만, 더 큰 동물을 잡아먹었을 것으로 여겨지는 ''킴보스폰딜루스''보다는 부상 빈도가 낮았다. ''베사노사우루스''의 모식 표본에서는 병적으로 융합된 중족골(강직)이 발견되기도 했다.[30]
4. 1. 이동 방식
중간 단계의 어룡인 ''베사노사우루스''는 긴 꼬리와 강한 굽힘이 없는 유연한 몸통을 가졌기 때문에, 뱀장어와 유사한 뱀장어형(anguilliform) 또는 준가라비형(subcarangiform) 방식으로 헤엄쳤을 가능성이 높다. 이는 몸 전체를 좌우로 물결치며 나아가는 방식으로, 나중에 나타난 방추형 몸매를 가진 파르비펠비안 어룡들이 꼬리를 중심으로 추진력을 얻었던 방식과는 차이가 있다.[29][30][4][13]''베사노사우루스''의 몸 형태는 ''킴보스폰딜루스''와 매우 비슷하지만, 꼬리지느러미의 형태는 ''구이저우익티오사우루스''와 더 유사하다. 2024년 빈델리니와 동료들은 이를 ''베사노사우루스''의 수영 방식이 이 두 어룡의 중간 단계에 해당함을 보여주는 증거로 해석했다.[13] ''베사노사우루스''는 주로 머리가 하나인 단두 갈비뼈를 가졌으며, 머리가 두 개인 쌍두 갈비뼈는 목 부분에만 제한적으로 나타났다. 단두 갈비뼈는 쌍두 갈비뼈보다 척추에 덜 단단하게 연결되기 때문에 몸통이 더 유연했을 것으로 보인다. 그러나 배쪽 척추의 갈비뼈 관절은 ''킴보스폰딜루스''보다 ''베사노사우루스''에서 더 잘 발달되어 있어, ''베사노사우루스''가 ''킴보스폰딜루스''보다는 몸통이 덜 유연했음을 시사한다. 반면, ''믹소사우루스''나 파르비펠비안 어룡들은 쌍두 갈비뼈가 더 많아 ''베사노사우루스''보다 몸이 더 뻣뻣했음을 알 수 있다.[13]
''베사노사우루스''의 꼬리 끝부분에는 척추가 아래로 꺾이는 굴곡이 있어 꼬리지느러미를 지탱했을 것으로 추정된다. 실제 꼬리지느러미 화석은 발견되지 않았지만, 연구자들은 윗부분보다 아랫부분이 훨씬 큰 이형동형(heterocercal) 꼬리지느러미를 가졌을 것으로 예측한다. 이러한 형태의 꼬리지느러미는 빠른 속도를 내기보다는 느린 속도에서 기동성을 높이는 데 유리하다.[13]
''베사노사우루스''의 팔다리는 특히 길었는데, 이는 헤엄칠 때 몸의 안정성을 높이는 데 도움을 주었을 것이다.[13] 하지만 팔다리를 직접 사용하여 추진력을 얻지는 않았을 것으로 보인다.[4] ''믹소사우루스''와 같은 일부 어룡은 몸을 안정시키기 위해 등지느러미를 가지고 있었지만, ''베사노사우루스''는 긴 팔다리 덕분에 충분한 안정성을 확보할 수 있었기 때문에 등지느러미가 필요 없었을 가능성이 있다.[13]
4. 2. 먹이와 섭식
''베사노사우루스''의 먹이와 섭식 방식은 독특한 주둥이와 이빨 구조를 통해 추정할 수 있다. 두개골의 약 3분의 2를 차지하는 길고 얇은 주둥이는 현생 가비알이나 강돌고래와 유사한 형태를 보인다.[6] 이빨은 모두 작고 원뿔 모양이며 날카롭게 뾰족하다.[1][6] 앞쪽의 가느다란 이빨은 작은 먹이를 꿰뚫는 데, 뒤쪽의 약간 더 무딘 이빨은 먹이를 잡는 데 적합했을 것으로 보인다.[6]주요 먹이는 두족류였을 것으로 추정된다. 이는 모식 표본의 위 내용물에서 두족류의 일종인 ''프라그모테우티스''와 유사한 갈고리가 발견되었기 때문이다.[6] 또한, 긴 주둥이를 가진 다른 수생 포식자들처럼 작은 물고기도 섭취했을 가능성이 높다.[6]
''베사노사우루스''의 턱은 강력한 물기보다는 빠르게 닫는 속도에 특화되었을 것으로 보인다. 큰 관상 돌기(coronoid process) 등은 강력한 턱 근육이 부착되었음을 시사하지만, 얇은 턱 구조는 강한 힘을 견디기 어려웠을 것이다.[6] 대신, 긴 턱은 닫힐 때 끝부분이 매우 빠르게 움직이게 했을 것이며, 길고 얇은 주둥이는 물의 저항을 줄여 상하좌우로 빠르게 움직일 수 있게 해, 작고 민첩한 먹이를 사냥하는 데 이상적이었을 것이다.[6] 이러한 길고 얇은 주둥이는 비슷한 먹이 습성을 가진 다른 수생 양막류(예: 일부 돌고래)에서도 독립적으로 나타나는 수렴 진화의 예시이다.[6] 큰 몸집은 먹이를 잡기 위해 머리를 움직일 때 몸 전체가 흔들리지 않도록 안정성을 제공하는 데 도움이 되었을 수 있다.[6]
일부 연구에서는 두족류를 먹도록 적응된 다른 큰 어룡(예: 구이저우이크티오사우루스)이 큰 탈라토사우루스를 먹은 사례[31]를 근거로, ''베사노사우루스''도 믹소사우루스와 같은 더 큰 먹이를 먹었을 가능성을 제기하기도 했다.[31] 그러나 빈델리니(Bindellini) 등은 ''베사노사우루스''의 길고 섬세한 주둥이 구조를 고려할 때 큰 먹이보다는 작은 먹이를 주로 사냥했을 가능성이 더 높다고 보았다.[6]
4. 3. 번식과 성장
달 사소와 피나는 방사선 촬영을 통해 모식 표본의 가슴 부분에서 3~4개의 작은 척추뼈 열을 발견했다. 그들은 이 유해를 배아에 속하는 것으로 해석했으며, 이는 어룡이 난태생(알이 몸 안에서 부화하여 새끼를 낳는 방식)이었음을 시사한다. 몸 앞쪽에 배아가 위치하는 것은 어룡에게 드문 일이 아니다.[1] 2021년, 페이코 미에데마와 동료들은 이 유해를 하나의 배아로 간주했다.[32] 2023년, 미에데마와 동료들은 배아가 메리아모사우루스처럼 꼬리부터 나오도록 방향이 잡혀 있다고 해석했다. 과거에는 이러한 방향이 출산 중 새끼가 익사하는 것을 막기 위한 진화적 적응으로 여겨졌으나, 미에데마와 동료들은 다양한 난태생 양막류 연구를 통해 이러한 주장에 대한 증거가 부족하다고 보았다. 대신 출생 방향은 태아를 산도를 통해 밀어내기 쉽거나 어미의 이동에 영향을 덜 미치는 방향과 관련이 있을 수 있다고 제안했다.[33]
그러나 이 유해가 배아라는 해석에 반론도 존재한다. 달 사소와 피나는 ''베사노사우루스''가 믹소사우루스과 크기의 먹이를 먹을 수도 있었을 것이라고 언급했다.[1] 2020년, 장과 동료들은 ''베사노사우루스''가 믹소사우루스과를 먹을 수 없다는 점에 의문을 제기하며, 발견된 척추뼈가 위 내용물일 가능성을 배제할 수 없다고 주장했다. 이 척추뼈들은 어린 믹소사우루스과의 크기와 비슷하며, 배아에서 예상되는 것보다 더 단단하게 뼈가 형성(골화)되어 있다는 점을 근거로 들었다.[31]
''베사노사우루스''는 성장하면서 몸 전체 길이에 비해 두개골의 비율이 작아지는 경향을 보인다. 예를 들어, 표본 PIMUZ T 4376에서는 두개골 길이가 몸통 길이의 약 절반이지만, 더 큰 모식 표본에서는 약 3분의 1에 불과하다.[6] 2000년, 마이슈와 마츠케는 이 차이가 단순히 성장 과정(개체 발생)의 결과라고 보기에는 너무 크다고 생각하여, 이를 근거로 ''미카도케팔루스''를 ''베사노사우루스''와 다른 속으로 분류했다.[5] 하지만 2021년 빈델리니와 동료들은 이러한 비율 차이가 성장 과정에 따른 변화일 수 있다고 보았으며, 연구된 표본들이 크기 순서대로 성장 단계를 보여준다고 판단했다. 두개골 비율과 달리 눈구멍(안와) 크기와 아래턱뼈(하악골) 길이는 몸 크기와 같은 비율로 증가했으며, 치아의 형태는 성장해도 변하지 않는다는 점을 발견했다.[6]
2024년, 빈델리니와 동료들은 ''베사노사우루스''의 성장 과정과 모식 표본의 배아 추정 유해에 대해 추가적인 연구가 필요하다고 언급했다.[13]
5. 고환경
알려진 모든 확실한 ''베사노사우루스'' 표본은 응회암과 얇은 층의 백운암, 셰일로 구성된 베사노 지층(Grenzbitumenzone)에서 발견되었다.[6] 이 지층은 스위스와 이탈리아 국경에 있는 몬테 산 조르지오의 탄산염 플랫폼 상단에 쌓인 중기 트라이아스기 지층 중 하나이며, 두께는 5m에서 16m 사이이다.[6] ''베사노사우루스'' 표본은 모두 베사노 지층의 중간 부분에서 나왔을 가능성이 높지만, 일부 표본의 정확한 발견 위치는 알려지지 않았다.[6] 중간 베사노 지층은 암모나이트 종인 ''Nevadites secedensis''의 이름을 딴 ''N. secedensis'' 구역으로도 알려져 있으며,[6] 트라이아스기 아니시안절 후기에 해당한다.[6] 따라서 ''베사노사우루스''는 가장 오래된 확실한 샤스타사우루스과 속 중 하나이다.[6] 다른 중기 트라이아스기 어룡 속들이 매우 넓은 지역에 분포했다는 점을 고려할 때, 빈델리니와 동료들은 모든 확실한 표본이 알프스의 이 지층에서만 발견되었음에도 불구하고 ''베사노사우루스'' 역시 넓은 지역에 분포했을 가능성이 있다고 보았다.[6]
트라이아스기 시대에 베사노 지층이 퇴적될 당시, 몬테 산 조르지오가 위치한 지역은 테티스 해 서쪽에 자리한 분지 내의 해양 석호였을 것으로 추정된다.[6][34] 이 석호의 깊이는 30m에서 130m 사이로 추정된다.[6] 석호의 상층부에는 산소가 풍부했으며, 다양한 플랑크톤과 자유롭게 헤엄치는 생물들이 서식했다.[34][35][36] 그러나 석호 내 물의 순환이 원활하지 않아, 바닥 근처에는 산소가 부족한 빈산소 수괴가 형성되는 경우가 많았다.[36][35] 암석의 미세한 층상 구조로 보아 석호 바닥은 매우 잔잔했으며, 바닥에 사는 생물이 퇴적물을 휘저은 흔적은 거의 없다.[6] ''베사노사우루스''의 모식 표본에서 골격이 거의 흩어지지 않고 무작위적으로 배열된 모습 역시 물이 잔잔했음을 시사한다.[1] 침엽수나 육상 파충류와 같은 육상 생물의 화석이 발견되는 것으로 보아, 이 지역이 육지와 가까웠음을 알 수 있다.[36]
6. 연구사
베사노사우루스는 트라이아스기 중기의 풍부한 해양 생태계를 보여주는 베사노 지층에서 발견된 중요한 어룡 중 하나이다. 이 지층에서는 베사노사우루스 외에도 다양한 무척추동물(예: 이매패류 ''다오넬라''(Daonella), 암모나이트), 어류(예: ''사우리크티스''(Saurichthys)), 그리고 다른 해양 파충류 화석이 함께 발견되어 당시 생태 연구에 중요한 자료를 제공한다.[43][35][6][36][37][38][39]
''베사노사우루스''에 대한 연구는 단순히 이 종의 형태나 분류에만 국한되지 않고, 동시대에 공존했던 다른 어룡들과의 비교를 통해 고생태학적 이해를 넓히는 방향으로 진행되었다. 예를 들어, 두개골 형태나 추정되는 먹이 습성을 비교 분석하여, ''베사노사우루스''가 비교적 작은 먹이를 주로 사냥했을 것으로 보이는 반면, 동시대의 ''킴보스폰딜루스''(Cymbospondylus)는 더 크고 단단한 먹이를, ''믹소사우루스''(Mixosaurus)는 작은 두족류나 어류를 먹는 등 서로 다른 생태적 지위를 차지하며 공존했을 가능성이 제기되었다.[6][40] 이러한 비교 연구는 베사노 지층의 다양한 해양 파충류 군집 내에서의 자원 분할과 생태적 상호작용을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다. 베사노 지층에서는 어룡 외에도 플라코돈트류(''파라플라코두스''(Paraplacodus), ''키아모두스''(Cyamodus)), 파키플레우로사우루스류(''오도이포로사우루스''(Odoiporosaurus), ''세르피아노사우루스''(Serpianosaurus)), 노토사우루스류(''실베스트로사우루스''(Silvestrosaurus), ''노토사우루스''(Nothosaurus)), 탈라토사우루스류(''아스케토사우루스''(Askeptosaurus)) 등 다양한 사우로프테리기아류와 기타 해양 파충류들이 함께 발견되어[44][41][42][46][45], 당시 해양 생태계의 복잡성을 보여준다.
6. 1. 모식 표본과 명명
1985년, '따뜻한 돌'을 의미하는 사소 칼도(Sasso Caldo)로 알려진 이탈리아 몬테 산 조르지오 지역에서 고생물학 연구가 시작되었다.[2] 이 지역은 해발 약 800m 높이에 위치해 접근이 비교적 쉬웠다. 이 채석장의 암석은 단층의 영향을 받지 않았으며,[2] 베사노층으로 알려진 지질 단위에 속하는 셰일과 백운암 층으로 구성되어 있었다.[6] 사소 칼도에서의 발굴은 몬테 산 조르지오에서 진행된 가장 오래 지속된 발굴 작업이었으며,[2] 밀라노 자연사 박물관이 조직하고 자원봉사 단체인 베사노 고생물학 그룹이 수행했다.[1] 1993년 봄, 한 쌍의 믹소사우루스 어룡 골격을 포함하는 백운암 덩어리를 추출하던 중, 그 아래 층의 셰일 조각이 떨어져 나왔다. 이 조각 안에는 거대한 어룡의 턱 부분이 있었고, 나머지 골격은 해당 암석 층 전체를 수집하여 다음 여름 동안 추출되었다. 셰일은 그 위에 있는 백운암을 해머, 쐐기, 브레이커를 사용하여 제거한 후 드러났고, 슬래브로 나누어 덜 강력한 도구로 추출했다. 셰일은 비교적 부서지기 쉬워서 발굴 과정에서 자주 부서졌다.[2]
이 거대한 어룡 골격은 밀라노 자연사 박물관에 기증되어 표본 번호 BES SC 999가 부여되었다.[1] 박물관은 골격의 범위를 파악하기 위해 X선 분석을 사용하여 슬래브를 스캔했다. 각 방사선 사진은 35cm x 45cm 크기의 영역을 덮었고, 전체 표본을 확인하는 데 145개가 필요했으며, 최종적으로 총 33개의 슬래브에 걸쳐 있는 것으로 나타났다.[1][2] 슬래브의 두께는 약 2.7cm에 불과하지만, 합치면 약 3.5m x 4m의 면적을 덮는다. 골격은 두개골을 제외하고 위에서 아래로 눌려 있으며, 두개골은 좌우로 눌려 두께가 1cm 미만이 되었다. 골격 대부분은 분리되지 않았지만 손가락 뼈는 흩어져 있었다. 슬래브에는 거대한 어룡 외에 작은 믹소사우루스도 포함되어 있다.[1]
1996년 2월까지 세 명[2] 또는 네 명의 표본 준비자가 표본에 대해 2500시간의 화석 준비 작업을 수행하여 두개골과 부속 골격을 드러냈다. 준비가 완료되지 않았음에도 불구하고, 그해 후반 크리스티아노 달 사소와 조반니 피나는 이 거대한 어룡에 대한 예비 보고서를 발표했다. 저자들은 골격의 독특함과 완전성을 고려하여 엑스레이 촬영을 통해 준비되지 않은 부분까지 연구하는 것이 타당하다고 판단했다. 달 사소와 피나는 이 표본이 다른 샤스타사우루스와 다르다고 보고, 새로운 속과 종의 모식표본으로 삼아 ''베사노사우루스 렙토린쿠스''(''Besanosaurus leptorhynchus'')라는 학명을 부여했다. 속명은 베사노에서 온 '파충류'를 의미하며,[2] 롬바르디아 바레세 현의 마을 이름을 딴 것이다. 종명은 그리스어로 '얇은' 또는 '가느다란'을 의미하는 ''렙토스''(leptòs)와 '주둥이'를 의미하는 ''린코스''(rhynchos)를 합친 것이다. 저자들은 준비가 완료되면 더 자세한 연구를 수행할 수 있으며, 이 작업에 최대 8000시간이 더 걸릴 수 있다고 예측했다.[1]
결국 골격을 완전히 드러내는 데는 총 5년에 걸쳐 16,500시간이 소요되었으며, 이는 21000cm2의 암석 아래에 숨겨져 있었다.[2] 모식표본은 이후 총 25개의 슬래브로 보관되었고, 전체 표본의 주형은 1999년에 전시되었다.[2] BES SC 999는 ''베사노사우루스''(Besanosaurus)의 가장 완전한 표본으로 남아 있다.[6] 1998년 P. 마틴 샌더와 크리스티안 파버는 ''베사노사우루스''(Besanosaurus)가 관련된 ''샤스타사우루스''의 다른 표본을 나타낼 가능성이 있다고 보았으나,[3] 이후 ''베사노사우루스''(Besanosaurus)는 유효 분류군으로 받아들여지고 있다.[4][5][11][6]
6. 2. 추가 표본과 미카도케팔루스
1997년, 마이쉬(Maisch)와 마츠케(Matzke)는 특정 두개골 표본(GPIT 1793/1)을 근거로 새로운 속과 종인 Mikadocephalus gracilirostris|la를 발표했다.[10] 그들은 이 표본의 사각골 안쪽 가장자리 하단에 있는 삼각형 융기와 넓은 익상골 사이 구멍 등을 미카도케팔루스만의 고유한 특징으로 보았다.[10][21]하지만 이후 여러 추가적인 베사노사우루스 표본들이 발견되고 연구되면서 이러한 해석에 변화가 생겼다. 2021년, 빈델리니(Bindellini)와 동료들은 마이쉬와 마츠케가 미카도케팔루스의 특징으로 제시했던 사각골의 삼각형 융기가 여러 베사노사우루스 표본뿐만 아니라 관령룡 표본에서도 확인된다는 점을 발견했다. 이를 통해 이 특징이 특정 속의 고유 형질이라기보다는 샤스타사우루스과 내에서 비교적 널리 퍼진 특징일 수 있음을 시사했다.[6]
또한, 빈델리니 등은 다른 베사노사우루스 표본(BES SC 1016)의 연구를 통해, 익상골 사이 구멍의 너비가 마이쉬와 마츠케의 주장처럼 특별히 넓은 것이 아니라 샤스타사우루스과의 전형적인 범위 내에 있음을 지적하며, 표본의 분리 상태로 인한 오해일 수 있다고 주장했다.[6]
이러한 새로운 연구 결과들을 바탕으로, 빈델리니와 동료들은 2021년에 미카도케팔루스를 베사노사우루스의 동의어로 처리했다.[6]
한편, 추가 표본들의 연구는 베사노사우루스의 해부학적 이해를 더욱 깊게 했다. 예를 들어, 처음에는 홀로타입에서 비골이 외부 콧구멍 경계에 포함되지 않는 것으로 해석되었으나,[1] 추가 표본 분석을 통해 비골이 실제로는 외부 콧구멍의 위쪽 뒤쪽 모서리를 형성한다는 사실이 밝혀졌다.[6]
6. 3. 스발바르와 독일의 표본
(내용 없음 - 주어진 원본 소스에는 해당 섹션에 대한 정보가 포함되어 있지 않습니다.)참조
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The cranial morphology of ''Tanystropheus hydroides'' (Tanystropheidae, Archosauromorpha) as revealed by synchrotron microtomography
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