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윌리엄 도널드 해밀턴

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목차

1. 개요

윌리엄 도널드 해밀턴은 1936년 이집트 카이로에서 태어난 진화 생물학자이다. 그는 혈연 선택설과 포괄 적응도 개념을 정립하여 사회 행동의 유전적 진화 연구에 크게 기여했으며, 붉은 여왕 가설을 지지하고, 성비 이론, 이기적인 무리의 기하학, 협력의 진화 등 다양한 분야에서 중요한 연구 결과를 발표했다. 해밀턴은 옥스퍼드 대학교 연구 교수로 재직했으며, 말라리아로 인해 2000년 사망했다.

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윌리엄 도널드 해밀턴 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
W. D. 해밀턴
출생명윌리엄 도널드 해밀턴
이름W. D. 해밀턴
국적영국
출생1936년 8월 1일
출생지이집트 카이로
사망2000년 3월 7일
사망지영국 런던 피츠로비아
부모아치볼드 밀른 해밀턴와 베티나 마트라베스 해밀턴 (결혼 전 성은 콜리어)
학력 및 경력
직장임페리얼 칼리지 런던, 미시간 대학교, 옥스퍼드 대학교
교육케임브리지 대학교 세인트 존스 칼리지, 런던 정치경제대학교, 유니버시티 칼리지 런던
학문 지도교수존 하이날, 세드릭 스미스
박사 졸업생로렌스 허스트, 올리비아 저드슨
연구 분야 및 업적
분야진화생물학
주요 업적혈연 선택, 해밀턴 규칙, 국소적 배우자 경쟁, 붉은 여왕 가설, 노화의 진화
수상
수상뉴컴 클리블랜드 상 (1981), 린네 메달 (1989), 교토상 기초과학부문 (1993), 크라포르드 상 (1993), 슈얼 라이트 상 (1998), 다윈 메달 (1988)
개인 정보
배우자크리스틴 프리ess
자녀딸 셋
서명

2. 생애

윌리엄 도널드 해밀턴은 1936년 이집트 카이로에서 7명의 자녀 중 둘째로 태어났다. 그의 부모는 뉴질랜드 출신이었으며, 아버지 A.M. 해밀턴은 기술자였고 어머니 B.M. 해밀턴은 의사였다.[22] 해밀턴 가족은 켄트에 정착했다. 제2차 세계 대전 중 해밀턴은 에든버러로 대피했다. 그는 어린 시절부터 자연사에 관심을 갖고 여가 시간에 나비와 다른 곤충을 수집했다. 1946년 그는 E.B. 포드의 뉴 내추럴리스트 시리즈 도서인 "나비"를 발견했는데, 이 책을 통해 자연선택, 유전학, 집단 유전학에 의한 진화의 원리를 접하게 되었다.[22] 켄트의 거주지는 찰스 다윈이 후반생을 보낸 다운 마을 근처였고, 어린 시절 가족과 함께 방문했다. 고모에게서 곤충 표본과 앙리 파브르의 저서 번역본을 선물 받은 것을 계기로 곤충 채집에 매료되었다.[22]

그는 톤브리지 스쿨에서 스마이스 하우스에 있었다. 12세 때 그는 아버지가 제2차 세계 대전 중 영국 향토 방위대를 위해 만들고 남은 폭발물을 가지고 놀다가 심각한 부상을 입었다. 해밀턴은 생명을 구하기 위해 킹스 칼리지 병원에서 흉곽 절개술을 받아야 했고 오른손의 일부 손가락을 절단해야 했다. 그는 흉터를 남게 되었고 회복하는 데 6개월이 걸렸다.[22] 9살 생일에 부모에게서 받은 진화생태학자 에드먼드 포드(E.B. Ford)의 저서 『나비(Butterflies)』는 어린 해밀턴을 자연 선택, 유전학, 집단 유전학의 세계로 이끌었고, 곤충 채집을 "단순한 수집"으로 생각하게 되었다. 14세가 되자 찰스 다윈의 『종의 기원』을 읽고, 벌이나 개미와 같은 사회성 곤충의 생태가 진화학의 난제임을 알게 되었다.[22]

1957년에 케임브리지 대학교에 합격했지만, 같은 해부터 1959년까지 군 복무를 했다. 오른손의 장애 때문에 해외 파병은 되지 않고, 공병 연대의 모병 담당관이 되었다. 이 기간 동안 무단으로 부대를 이탈하여 다시 붙잡히는 사건을 일으키기도 했다.[22] 케임브리지 대학교에서는 세인트 존스 칼리지에 재학했다. 해밀턴은 대학 도서관에서 로널드 피셔의 『자연 선택의 유전적 이론』을 읽고 집단 유전학에 매료되었다. 그러나 당시 피셔는 통계학자였고 생물학적 관점이 부족하다고 여겨졌으며, 그의 저서도 현재만큼의 영향력을 가지고 있지 않았다. 정규 수업은 해밀턴을 만족시키지 못했고, 그 때문에 해밀턴은 유전학 강의실에서 보내는 시간이 점점 많아졌다.[23] "이타적 행동은 개체에게는 불리하지만 종의 이익이 되므로 진화한다"는 설명에 아무런 의심도 하지 않았던 것에 대해 언급하며, "모두가 군집 선택을 믿고 위선에 빠져 있다"고 말했다고 전해진다.[23] J. B. S. 할데인이나 피셔 등도 이 이타성 문제에 약간씩 접근했지만, 해밀턴에게는 도움이 되지 않았다. 이 무렵 여동생 메리에게 보낸 편지에서 "빈약한 수학적 재능밖에 없지만, 이론 생물학으로 해나가려고 생각하기 시작했습니다"라고 밝히고 있다.[22] 졸업 시험 직전에는 피셔의 후기 제자이자 후계자 중 한 명인 A. W. F. 에드워즈(A. W. F. Edwards) 밑에서 피셔의 성비 이론을 연구했다.

1960년에 케임브리지 대학을 졸업한 후, 런던 정경대학(LSE) 사회학 인구통계학 강의실에 재학했지만, 유전학 전체에 의심의 눈초리가 향해 있던 시대에 그곳은 그의 연구에 적합한 곳이 아니었다.[23] 또한 유니버시티 칼리지 런던(UCL)의 프랜시스 골턴 유전학 강의실에 재학했지만, 거기서도 행동의 유전에 관한 해밀턴의 연구는 환영받지 못했다. "유전자"와 "행동"을 같은 문맥에서 사용하면 파시스트로 간주되는 분위기가 있었다. 결국, LSE의 노먼 캐리어(Norman Carrier)와 존 하이날(John Hajnal)이 그를 위해 장학금을 마련해 주었고, UCL에서는 유전학자 세드릭 스미스(Cedric Smith)의 지도를 받았지만, 많은 시간을 도서관과 대학 밖에서 보냈다.[23]

1960년 케임브리지 대학교 졸업 후, 런던 정경대학(LSE) 사회학 인구통계학 강의실과 유니버시티 칼리지 런던(UCL) 프랜시스 골턴 유전학 강의실에 재학했지만, 당시 학계 분위기는 그의 연구에 우호적이지 않았다.[22] "유전자"와 "행동"을 같은 문맥에서 사용하면 파시스트로 간주되는 분위기 속에서, LSE의 노먼 캐리어(Norman Carrier)와 존 하이날(John Hajnal), UCL의 유전학자 세드릭 스미스(Cedric Smith)의 도움을 받아 연구를 이어갔다.[22]

1962년에 쓴 논문은 Journal of Theoretical Biology (JTB)에 투고되었고, 요약본은 네이처에 거절되어 American Naturalist지에 보내졌다.[22] 1963년 American Naturalist지에 요약본이 먼저 게재되었고, 1964년 JTB에 두 부분으로 나뉘어 전문이 게재되었다. 이 논문들이 혈연 선택설과 포괄적 적응도를 설명한 『사회 행동의 유전적 진화 I・II』이다.[22] 논문 심사위원이었던 존 메이나드 스미스는 이보다 앞서 네이처에 투고한 논문에서 해밀턴의 이론을 혈연 선택이라고 명명했다.

1964년부터 임페리얼 칼리지 강사로 재직하며 브라질을 자주 방문했고, 포르투갈어를 배우고 상파울루 대학교 객원 교수로 포르투갈어 강의를 하기도 했다. 1969년 메이나드 스미스를 외부 심사위원으로 하여 박사 학위를 취득했다.[22] 1977년부터 1984년까지 미국 하버드 대학교, 미시간 대학교에서 진화 생물학 교수로 재직했다. 미국에서는 로버트 트리버스(R. Trivers), 리처드 알렉산더(R. Alexander), 에드워드 윌슨(E. O. Wilson) 등의 노력으로 혈연 선택설이 수용되기 시작했지만, 해밀턴의 부임에 반대하는 시위도 있었다.[24]

미시간 대학교에서 리처드 알렉산더 밑에서 연구했고, 로버트 악셀로드(Robert Axelrod)와 공동으로 진화 게임 이론과 이타적 행동의 진화를 연구했다. 1984년 옥스퍼드 대학교 동물학 왕립 학회 연구 교수로 영국으로 돌아왔다.[24] 1980년 왕립학회 회원으로 선출되었고,[24] 1984년 리처드 사우스우드의 초청으로 옥스퍼드대학교 동물학과의 왕립학회 연구교수이자 뉴 칼리지의 연구원이 되었으며, 사망할 때까지 그 자리에 있었다. 1988년 진화심리학 중심 학회인 "인간 행동과 진화 학회" 초대 회장을 맡았다. 처음에는 비판적이었지만, 랜돌프 네시(Randolph Nesse) 등의 설득으로 수락했다.[24]

그의 저서 모음집인 ''유전자의 좁은 길(Narrow Roads of Gene Land)''이 1996년부터 출판되기 시작했다. 첫 번째 권의 제목은 ''사회 행동의 진화(Evolution of Social Behaviour)''였다.

HIV의 소아마비 백신 기원설을 확인하기 위해 콩고에서 현지 조사를 하던 2000년 2월 말라리아에 걸려 6주간의 치료 후 사망했다.[25] 7월 1일 옥스포드 근교 와이탐 숲에 매장되었고, 뉴 칼리지 채플에서 리처드 도킨스에 의해 세속적인 추도식이 거행되었다.[25]

해밀턴은 2000년 1월 29일 아프리카에서 런던으로 돌아와, 1월 30일 유니버시티 칼리지 병원에 입원했다.[16] 2월 5일 미들섹스 병원으로 옮겨졌으나, 3월 7일 사망했다.[16] 5월 10일 웨스트민스터 검시법원에서 열린 검시 결과, 사인은 "십이지장 게실과 동맥 출혈로 인한 위궤양 점막 궤양으로 인한 상부 위장관 출혈로 인한 다장기 부전"으로 결론지어졌다.[16] BBC는 그가 마지막 아프리카 탐험 중에 말라리아에 감염되었다고 보도했지만, 병리학자는 궤양과 출혈이 게실에 박힌 알약(말라리아 증상 때문에 복용했을 가능성) 때문일 수 있다고 추정했다. 그러나 이러한 추정이 정확하더라도 말라리아와 사망 원인 사이의 연관성은 간접적이다.[16]

2000년 7월 1일, 불가지론자였던 해밀턴을 위해[17] 리처드 도킨스가 주관한 세속적인 추모 예배가 옥스퍼드 뉴 칼리지 예배당에서 열렸다.[18] 그는 위섬 숲 근처에 묻혔다.[18] 그는 "내가 의도한 매장과 그 이유"라는 에세이에서 자신의 시신을 브라질의 숲으로 운반하여 ''Coprophanaeus'' 딱정벌레가 묻어주기를 바란다고 썼다.[18]

1966년 크리스틴 프리스와 결혼하여 세 딸을 두었으나,[19] 26년 후 헤어졌다. 1994년부터는 이탈리아 과학 저널리스트이자 작가인 마리아 루이사 보지와 동반자 관계를 맺었다.[19]

그의 저서 모음집 두 번째 권인 ''성의 진화''는 2002년에, 세 번째이자 마지막 권인 ''마지막 말''은 2005년에 출판되었다.

2. 1. 어린 시절과 교육

윌리엄 도널드 해밀턴은 1936년 이집트 카이로에서 7명의 자녀 중 둘째로 태어났다. 그의 부모는 뉴질랜드 출신이었으며, 아버지 A.M. 해밀턴은 기술자였고 어머니 B.M. 해밀턴은 의사였다.[22] 해밀턴 가족은 켄트에 정착했다. 제2차 세계 대전 중 해밀턴은 에든버러로 대피했다. 그는 어린 시절부터 자연사에 관심을 갖고 여가 시간에 나비와 다른 곤충을 수집했다. 1946년 그는 E.B. 포드의 뉴 내추럴리스트 시리즈 도서인 "나비"를 발견했는데, 이 책을 통해 자연선택, 유전학, 집단 유전학에 의한 진화의 원리를 접하게 되었다.[22] 켄트의 거주지는 찰스 다윈이 후반생을 보낸 다운 마을 근처였고, 어린 시절 가족과 함께 방문했다. 고모에게서 곤충 표본과 앙리 파브르의 저서 번역본을 선물 받은 것을 계기로 곤충 채집에 매료되었다.[22]

그는 톤브리지 스쿨에서 스마이스 하우스에 있었다. 12세 때 그는 아버지가 제2차 세계 대전 중 영국 향토 방위대를 위해 만들고 남은 폭발물을 가지고 놀다가 심각한 부상을 입었다. 해밀턴은 생명을 구하기 위해 킹스 칼리지 병원에서 흉곽 절개술을 받아야 했고 오른손의 일부 손가락을 절단해야 했다. 그는 흉터를 남게 되었고 회복하는 데 6개월이 걸렸다.[22] 9살 생일에 부모에게서 받은 진화생태학자 에드먼드 포드(E.B. Ford)의 저서 『나비(Butterflies)』는 어린 해밀턴을 자연 선택, 유전학, 집단 유전학의 세계로 이끌었고, 곤충 채집을 "단순한 수집"으로 생각하게 되었다. 14세가 되자 찰스 다윈의 『종의 기원』을 읽고, 벌이나 개미와 같은 사회성 곤충의 생태가 진화학의 난제임을 알게 되었다.[22]

1957년에 케임브리지 대학교에 합격했지만, 같은 해부터 1959년까지 군 복무를 했다. 오른손의 장애 때문에 해외 파병은 되지 않고, 공병 연대의 모병 담당관이 되었다. 이 기간 동안 무단으로 부대를 이탈하여 다시 붙잡히는 사건을 일으키기도 했다.[22] 케임브리지 대학교에서는 세인트 존스 칼리지에 재학했다. 해밀턴은 대학 도서관에서 로널드 피셔의 『자연 선택의 유전적 이론』을 읽고 집단 유전학에 매료되었다. 그러나 당시 피셔는 통계학자였고 생물학적 관점이 부족하다고 여겨졌으며, 그의 저서도 현재만큼의 영향력을 가지고 있지 않았다. 정규 수업은 해밀턴을 만족시키지 못했고, 그 때문에 해밀턴은 유전학 강의실에서 보내는 시간이 점점 많아졌다.[23] "이타적 행동은 개체에게는 불리하지만 종의 이익이 되므로 진화한다"는 설명에 아무런 의심도 하지 않았던 것에 대해 언급하며, "모두가 군집 선택을 믿고 위선에 빠져 있다"고 말했다고 전해진다.[23] J. B. S. 할데인이나 피셔 등도 이 이타성 문제에 약간씩 접근했지만, 해밀턴에게는 도움이 되지 않았다. 이 무렵 여동생 메리에게 보낸 편지에서 "빈약한 수학적 재능밖에 없지만, 이론 생물학으로 해나가려고 생각하기 시작했습니다"라고 밝히고 있다.[22] 졸업 시험 직전에는 피셔의 후기 제자이자 후계자 중 한 명인 A. W. F. 에드워즈(A. W. F. Edwards) 밑에서 피셔의 성비 이론을 연구했다.

1960년에 케임브리지 대학을 졸업한 후, 런던 정경대학(LSE) 사회학 인구통계학 강의실에 재학했지만, 유전학 전체에 의심의 눈초리가 향해 있던 시대에 그곳은 그의 연구에 적합한 곳이 아니었다.[23] 또한 유니버시티 칼리지 런던(UCL)의 프랜시스 골턴 유전학 강의실에 재학했지만, 거기서도 행동의 유전에 관한 해밀턴의 연구는 환영받지 못했다. "유전자"와 "행동"을 같은 문맥에서 사용하면 파시스트로 간주되는 분위기가 있었다. 결국, LSE의 노먼 캐리어(Norman Carrier)와 존 하이날(John Hajnal)이 그를 위해 장학금을 마련해 주었고, UCL에서는 유전학자 세드릭 스미스(Cedric Smith)의 지도를 받았지만, 많은 시간을 도서관과 대학 밖에서 보냈다.[23]

2. 2. 학문적 경력

1960년 케임브리지 대학교 졸업 후, 런던 정경대학(LSE) 사회학 인구통계학 강의실과 유니버시티 칼리지 런던(UCL) 프랜시스 골턴 유전학 강의실에 재학했지만, 당시 학계 분위기는 그의 연구에 우호적이지 않았다.[22] "유전자"와 "행동"을 같은 문맥에서 사용하면 파시스트로 간주되는 분위기 속에서, LSE의 노먼 캐리어(Norman Carrier)와 존 하이날(John Hajnal), UCL의 유전학자 세드릭 스미스(Cedric Smith)의 도움을 받아 연구를 이어갔다.[22]

1962년에 쓴 논문은 Journal of Theoretical Biology (JTB)에 투고되었고, 요약본은 네이처에 거절되어 American Naturalist지에 보내졌다.[22] 1963년 American Naturalist지에 요약본이 먼저 게재되었고, 1964년 JTB에 두 부분으로 나뉘어 전문이 게재되었다. 이 논문들이 혈연 선택설과 포괄적 적응도를 설명한 『사회 행동의 유전적 진화 I・II』이다.[22] 논문 심사위원이었던 존 메이나드 스미스는 이보다 앞서 네이처에 투고한 논문에서 해밀턴의 이론을 혈연 선택이라고 명명했다.

1964년부터 임페리얼 칼리지 강사로 재직하며 브라질을 자주 방문했고, 포르투갈어를 배우고 상파울루 대학교 객원 교수로 포르투갈어 강의를 하기도 했다. 1969년 메이나드 스미스를 외부 심사위원으로 하여 박사 학위를 취득했다.[22] 1977년부터 1984년까지 미국 하버드 대학교, 미시간 대학교에서 진화 생물학 교수로 재직했다. 미국에서는 로버트 트리버스(R. Trivers), 리처드 알렉산더(R. Alexander), 에드워드 윌슨(E. O. Wilson) 등의 노력으로 혈연 선택설이 수용되기 시작했지만, 해밀턴의 부임에 반대하는 시위도 있었다.[24]

미시간 대학교에서 리처드 알렉산더 밑에서 연구했고, 로버트 악셀로드(Robert Axelrod)와 공동으로 진화 게임 이론과 이타적 행동의 진화를 연구했다. 1984년 옥스퍼드 대학교 동물학 왕립 학회 연구 교수로 영국으로 돌아왔다.[24] 1980년 왕립학회 회원으로 선출되었고,[24] 1984년 리처드 사우스우드의 초청으로 옥스퍼드대학교 동물학과의 왕립학회 연구교수이자 뉴 칼리지의 연구원이 되었으며, 사망할 때까지 그 자리에 있었다. 1988년 진화심리학 중심 학회인 "인간 행동과 진화 학회" 초대 회장을 맡았다. 처음에는 비판적이었지만, 랜돌프 네시(Randolph Nesse) 등의 설득으로 수락했다.[24]

그의 저서 모음집인 ''유전자의 좁은 길(Narrow Roads of Gene Land)''이 1996년부터 출판되기 시작했다. 첫 번째 권의 제목은 ''사회 행동의 진화(Evolution of Social Behaviour)''였다.

HIV의 소아마비 백신 기원설을 확인하기 위해 콩고에서 현지 조사를 하던 2000년 2월 말라리아에 걸려 6주간의 치료 후 사망했다.[25] 7월 1일 옥스포드 근교 와이탐 숲에 매장되었고, 뉴 칼리지 채플에서 리처드 도킨스에 의해 세속적인 추도식이 거행되었다.[25]

2. 3. 말년과 죽음

해밀턴은 2000년 1월 29일 아프리카에서 런던으로 돌아와, 1월 30일 유니버시티 칼리지 병원에 입원했다.[16] 2월 5일 미들섹스 병원으로 옮겨졌으나, 3월 7일 사망했다.[16] 5월 10일 웨스트민스터 검시법원에서 열린 검시 결과, 사인은 "십이지장 게실과 동맥 출혈로 인한 위궤양 점막 궤양으로 인한 상부 위장관 출혈로 인한 다장기 부전"으로 결론지어졌다.[16] BBC는 그가 마지막 아프리카 탐험 중에 말라리아에 감염되었다고 보도했지만, 병리학자는 궤양과 출혈이 게실에 박힌 알약(말라리아 증상 때문에 복용했을 가능성) 때문일 수 있다고 추정했다. 그러나 이러한 추정이 정확하더라도 말라리아와 사망 원인 사이의 연관성은 간접적이다.[16]

2000년 7월 1일, 불가지론자였던 해밀턴을 위해[17] 리처드 도킨스가 주관한 세속적인 추모 예배가 옥스퍼드 뉴 칼리지 예배당에서 열렸다.[18] 그는 위섬 숲 근처에 묻혔다.[18] 그는 "내가 의도한 매장과 그 이유"라는 에세이에서 자신의 시신을 브라질의 숲으로 운반하여 ''Coprophanaeus'' 딱정벌레가 묻어주기를 바란다고 썼다.[18]

1966년 크리스틴 프리스와 결혼하여 세 딸을 두었으나,[19] 26년 후 헤어졌다. 1994년부터는 이탈리아 과학 저널리스트이자 작가인 마리아 루이사 보지와 동반자 관계를 맺었다.[19]

그의 저서 모음집 두 번째 권인 ''성의 진화''는 2002년에, 세 번째이자 마지막 권인 ''마지막 말''은 2005년에 출판되었다.

3. 주요 업적

런던정치경제대학교(LSE)에서 인구통계학 석사 과정에 등록하여 노먼 캐리어의 지도를 받았고, 이후 연구가 수학적, 유전적으로 복잡해지면서 LSE의 존 헤이널과 런던대학교 유니버시티 칼리지(UCL)의 세드릭 스미스에게 지도를 받았다.[4]

피셔와 J. B. S. 할데인은 유기체가 가까운 친척을 도움으로써 자신의 유전자 적합성을 높일 수 있다는 점을 인지했지만, 그 중요성을 제대로 인식하거나 공식화하지는 못했다. 해밀턴은 여러 사례를 검토한 결과, 자신의 계산에서 반복적으로 나타나는 숫자가 세월 라이트의 혈연계수임을 깨달았다. 이것이 해밀턴의 규칙이 되었다.[4]

해밀턴의 규칙은 대수적으로 다음과 같이 표현된다.[4]

:C < r \times B

여기서 ''C''는 행위자의 적합도 비용, ''r''은 행위자와 수혜자 간의 유전적 혈연관계, ''B''는 수혜자의 적합도 이익을 나타내며, 적합도 비용과 이익은 번식력으로 측정된다. ''r''은 0과 1 사이의 숫자이다.[4]

1964년에 발표된 그의 논문 ''사회 행동의 유전적 진화''는 현재 널리 인용되고 있다.[4] 그러나 이 논문의 증명과 결과에 대한 논의는 자세한 수학을 포함하고 있어 두 명의 심사자가 논문을 통과시키지 않았다. 세 번째 심사자인 존 메이나드 스미스도 완전히 이해하지 못했지만, 그 중요성을 인식했다. 이후 해밀턴은 메이나드 스미스가 자신의 연구를 늦추고 아이디어에 대한 공을 차지하려 했다고 생각하여 그와 마찰을 빚었다. 해밀턴의 논문은 ''이론 생물학 저널''에 게재되었지만, 처음에는 대부분 무시되었다가 점차 중요성이 인식되어 현재는 생물학 교과서에서 일반적으로 인용된다.[4]

해밀턴의 규칙은 사회적 행동의 진화를 연구하는 분야인 사회 진화에서 중심적인 중요성을 갖는다. 사회적 행동은 행위자와 수혜자에게 미치는 적합성 결과에 따라 분류될 수 있는데, 행위자의 직접적인 적합성을 증가시키는 행동은 수혜자도 이익을 얻는 경우 상호 이익이 되는 것이고, 수혜자가 손실을 입는 경우 이기적인 것이다. 반대로 행위자의 적합성을 감소시키는 행동은 수혜자가 이익을 얻는 경우 이타적인 것이고, 수혜자가 손실을 입는 경우 악의적인 것이다.

해밀턴은 벌목 벌목(개미, 꿀벌, 말벌) 곤충의 사회성 진화와 관련하여 그들의 특이한 반수체-이배체 성 결정계에 주목했다. 이 시스템에서는 암컷이 자신의 자손보다 자매와 더 밀접하게 관련되어 있기 때문에, 해밀턴은 "비용이 드는 행동"이 자신을 번식시키는 것보다 자매를 기르는 데 더 잘 사용될 것이라고 추론했다.

꿀벌이나 개미 등 사회성 곤충의 행동은 다윈이 살아남는 여왕을 통해 진화할 것이라고 예측했었다. 홀든과 피셔는 이것을 공식화하려고 노력했지만 성공하지 못했다. 해밀턴은 슈어월 라이트의 혈족계수를 사용하여 이 문제를 해결했다.

:C < R \times B

C는 이타적 행동 행위자의 비용(보통 적응도로 측정됨), R은 혈족계수, B는 수혜자의 이익이다. 「이타적 행동의 비용이 이익과 수혜자의 혈족계수의 곱보다 낮을 때, 이타적 행동은 진화한다」가 해밀턴의 법칙이다. 하지만 이 법칙이 엄밀하게 성립하는지는 아직 증명되지 않았다. 이에 행위자 자신의 적응도를 더한 것이 '''포괄적응도'''라고 불린다.

반수체 곤충(예를 들어 꿀벌, 말벌)의 경우, 암컷인 일벌은 자신이 혈족계수가 0.5인 자식을 만드는 것보다, 여왕이 혈족계수가 0.75인 여동생을 낳게 하는 편이, 똑같이 돌보는 경우 얻을 수 있는 유전적 이익이 크다. 이것을 '''3/4 가설'''이라고 한다. 또 막시목의 일개체의 존재로부터, 무성적으로 증식하는 진딧물에서도(단위생식을 하면 부모자식 간의 혈연도는 1.0이므로) 비슷한 비생식 계급이 발견될 것이라고 예측했지만, 1977년 아오키 시게유키에 의해 버튼줄진딧물의 병정 계급이 발견되었다.

해밀턴은 후에 혈족계수를 조지 프라이스의 공식에 의해 재정의했다. 혈족계수는 「집단 내에서 무작위로 선택한 두 개체가 유전자를 공유할 확률보다, 이타적 행동의 행위자와 수혜자가 같은 유전자를 공유할 확률이 얼마나 더 높다고 기대할 수 있는지를 나타내는 값」이 되었다. 혈연관계는 포괄적응도를 높이는 상대를 식별하기 위해 중요하지만, 이타적 행동의 진화에 필요한 것은 아니게 되었다. 그의 1964년 논문은 난해했기 때문에 심사자들이 이해하지 못했고, 마지막으로 메이나드 스미스가 담당했다. 메이나드 스미스는 중요성을 알아차렸지만, 이 논문이 아무도 읽지 않을 것이라고 생각하여 두 편으로 나누도록 요구했다. 해밀턴이 고쳐 쓰는 동안 메이나드 스미스가 네이처에서 언급했기 때문에, 해밀턴은 공을 빼앗겼다고 불만을 품게 되었다.

해밀턴은 또한 진화적 신호이론의 예로서 단풍의 공진화 이론을 제안했다.[11] 초유전자 개념(때때로 ''녹색 수염 효과''라고 함)은 유기체가 다른 유기체에서 동일한 사본을 식별하고 사회적 행동을 선호하는 방향으로 유도할 수 있는 유전자를 진화시킬 수 있다는 개념으로, 1987년에 해밀턴에 의해 이론적으로 명확해지고 철회되었다.[5]

해밀턴은 1967년 "비정상적인 성비"라는 논문을 ''Science''에 발표했다.[6] 이 논문에서 그는 피셔의 원리에 따라 "일반적인" 성비가 거의 항상 1:1이 되는 이유를 설명하고, 말벌에서 특히 볼 수 있는 비정상적인 성비에 대한 설명을 제시했다.[6]

해밀턴은 무화과벌(*Blasophaga psenes*)과 같이 성비가 수컷:암컷 = 1:10 정도로 치우쳐 있는 경우를 예로 들었다. 무화과벌은 무화과 안에서 부화하고, 수컷은 암컷(자매)들과 근친교배 후 무화과 안에서 생을 마감한다. 이러한 환경에서는 자유 교배가 성립하지 않으므로, "가능한 한 많은 암컷과, 그 암컷을 수정시킬 수 있는 최소한의 수컷"을 낳는 것이 유리하다. 해밀턴은 이를 '''국소적 배우자 경쟁'''이라고 불렀다.[6]

또한, 해밀턴은 어미벌의 수가 n일 때, 안정적인 산란 성비는 (n - 1) / 2n 이라고 제시했다. n이 증가할수록 성비는 1/2, 즉 1:1에 가까워지는데, 이는 꼬리치레벌 등에서 확인되었다.[6]

이 논문에서 해밀턴은 "이길 수 없는 전략"이라는 개념을 소개했는데, 이는 존 메이너드 스미스와 조지 R. 프라이스에 의해 진화적으로 안정된 전략(ESS)으로 발전되었다.[7] 프라이스는 프라이스 방정식을 유도한 후 해밀턴에게 찾아왔고, 해밀턴의 규칙을 다시 유도했다.[7]

윌리엄 도널드 해밀턴은 성의 진화에 대한 붉은 여왕 이론의 초기 지지자였다.[10] 이 가설은 루이스 캐럴의 ''거울 나라의 앨리스''에 나오는, 계속 달리지만 제자리에 머무르는 붉은 여왕의 이름을 따서 명명되었다.[10]

붉은 여왕 가설은 새롭고 익숙하지 않은 유전자 조합이 기생충에게 제시되어 기생충이 그 유기체를 숙주로 삼는 것을 방지할 수 있기 때문에 성이 진화했다고 가정한다. 성을 가진 종들은 그들의 기생충으로부터 끊임없이 "도망"칠 수 있었고, 기생충은 유기체의 새로운 유전자 세트를 극복하기 위한 메커니즘을 진화시켜 끝없는 경쟁을 지속시켰다.[10]

해밀턴은 유성 생식의 장점으로 제시되는 적응 및 진화 속도의 향상을 종 이익 주장이라고 생각했다. 그는 많은 생물이 유전적 다양성을 유지하는 것은 현재 강력한 선택압, 특히 전염병이나 기생충과 같은 기생체에 대항하기 위해 매 세대마다 유전자를 재조합하는 것 자체에 이익이 있기 때문이라고 보았다. 그는 여러 종(기생체와 숙주)의 유전자 빈도 변화를 시뮬레이션하여 붉은 여왕 가설이 이론적으로 성립함을 보였고, 성을 “기생체에 대항하기 위한 공정하고 자유로운 생화학 기술 교환을 위한 유전자들의 길드”라고 비유했다.

또한 해밀턴은 성의 존재와 성 선택이 밀접하게 관련되어 있다고 생각했다. 성의 존재 의의가 기생체 저항성이라면, 그것을 지침으로 배우자를 선택하는 행동도 진화할 것이라고 보았다. 특히 조류 등에서 볼 수 있는 수컷의 화려함은 기생충 저항성을 나타내는 지침이라고 주장했다.[10] 그는 M. Zuk와 함께 기생충의 역할과 관련하여 유전 가능한 진정한 적합도와 화려한 새에 관한 연구를 발표했다.(1982, ''사이언스(Science)'' '''218''': 384-387)

해밀턴은 1970년 논문 "진화 모델에서의 이기적이고 악의적인 행동"에서 유기체에게 가해지는 피해가 생존을 위한 적응의 부산물일 수밖에 없다는 질문을 고려했다.[12] 자신에게 명백한 이익 없이 다른 유기체를 고의로 해치는 경우, 즉 악의적 행동은 우연보다 덜 밀접하게 관련된 유기체를 해침으로써 유기체의 유전자 대립유전자가 다음 세대로 전달될 확률을 높이는 것으로 설명될 수 있다고 보았다. 그러나 악의는 복잡한 적응 형태로 발전될 가능성이 거의 없는데, 공격의 표적은 복수할 가능성이 높고, 대부분의 개체 쌍은 거의 평균적인 수준의 유전적 연관성을 보이기 때문이다.

1990년대, 해밀턴은 1950년대 아프리카에서 힐러리 코프로프스키가 실시한 구강 폴리오 백신 시험이 HIV의 기원이라는 OPV AIDS 가설에 관심을 갖게 되었다.[12] 그는 이 가설을 지지하는 내용의 편지를 ''Science'' 저널에 보냈으나 거절당했다.[12] 그럼에도 불구하고 BBC와의 인터뷰에서 이 가설을 지지했으며, 에드워드 후퍼의 1999년 저서 ''The River''의 서문을 썼다.[12] 그는 이 가설의 증거를 찾기 위해 2000년에 콩고 민주 공화국으로 현장 조사를 갔으나, 60개가 넘는 소변 및 분변 샘플 중 어떤 것에서도 검출 가능한 SIV 바이러스는 발견되지 않았다.[13][14][15]

로버트 메이와의 공동 연구를 통해 『이기적인 무리의 기하학(The Geometry of Selfish Herds)』과 『안정적인 서식지로부터의 분산(Dispersal from Stable Habitats)』을 발표했다(1971, 1977). 이 두 논문은 무리와 분산의 중요성을 설명하며 생태학에 큰 영향을 미쳤다. 무리는 동료 간의 협력을 목적으로 하지 않더라도, 포식자로부터 도망치려는 개체별 이기적인 행동에 의해 자연적으로 형성된다고 설명했다. 또한 분산에 대한 연구에서, 비록 분산 개체에게 높은 사망 위험이 있더라도, 남아서 근친자를 압박하는 것보다 적어도 절반의 자손이 출생지로부터 분산하는 것이 진화적으로 안정적인 전략이라는 발견을 했다.

1981년에는 로버트 액설로드와 게임 이론을 이용한 연구를 통해 『협력의 진화(The Evolution of Cooperation)』를 발표했다.

노화에 대한 진화적인 연구에서는, 노화 자체가 적응이라고 주장했다. 어릴 때 나쁜 영향을 미치는 유전자는 자연 선택에 의해 제거되기 쉽지만, 번식 연령을 지난 후에 나쁜 영향을 미치는 유전자는 제거되지 않는다. 또한 번식이 끝난 노년 개체가 살아남아 근친자와 자원 경쟁을 하면 적응 포함 적합도를 저하시킨다. 따라서 청년기에 적응도를 증가시키고 노년기에 생존율을 감소시키도록 양면 발현하는 유전자는 축적되기 쉽고, 번식 종료 후에 즉시 죽는 것은 적응적이라고 할 수 있다.

1990년대 중반부터 가이아 이론의 제창자 J. 러브록과 의견 교환을 했다. 1998년, 1999년에 러브록의 동료인 팀 렌턴 등과 구름 생성에 관여하는 미생물의 역할을 연구했다. 그러나 해밀턴은 가이아설 자체에는 동의하지 않았고, 양자의 의견 교환은 평행선을 긋고 끝났다. A. 그래펜은 "해밀턴이 (자신의 명성으로) 부당한 과학적인 무시로부터 구하려고 했던 또 다른 유명한 이론이 러브록의 가이아이다. 그는 지성의 형해화를 거부하고, 어떤 기발한 아이디어에도 항상 마음을 열어두려고 결심하고 있었다."라고 말했다.[22]

3. 1. 해밀턴 규칙과 포괄 적합도

해밀턴은 런던정치경제대학교(LSE)에서 인구통계학 석사 과정에 등록하여 노먼 캐리어의 지도를 받았고, 이후 연구가 수학적, 유전적으로 복잡해지면서 LSE의 존 헤이널과 런던대학교 유니버시티 칼리지(UCL)의 세드릭 스미스에게 지도를 받았다.[4]

피셔와 J. B. S. 할데인은 유기체가 가까운 친척을 도움으로써 자신의 유전자 적합성을 높일 수 있다는 점을 인지했지만, 그 중요성을 제대로 인식하거나 공식화하지는 못했다. 해밀턴은 여러 사례를 검토한 결과, 자신의 계산에서 반복적으로 나타나는 숫자가 세월 라이트의 혈연계수임을 깨달았다. 이것이 해밀턴의 규칙이 되었다.[4]

해밀턴의 규칙은 대수적으로 다음과 같이 표현된다.[4]

:C < r \times B

여기서 ''C''는 행위자의 적합도 비용, ''r''은 행위자와 수혜자 간의 유전적 혈연관계, ''B''는 수혜자의 적합도 이익을 나타내며, 적합도 비용과 이익은 번식력으로 측정된다. ''r''은 0과 1 사이의 숫자이다.[4]

1964년에 발표된 그의 논문 ''사회 행동의 유전적 진화''는 현재 널리 인용되고 있다.[4] 그러나 이 논문의 증명과 결과에 대한 논의는 자세한 수학을 포함하고 있어 두 명의 심사자가 논문을 통과시키지 않았다. 세 번째 심사자인 존 메이나드 스미스도 완전히 이해하지 못했지만, 그 중요성을 인식했다. 이후 해밀턴은 메이나드 스미스가 자신의 연구를 늦추고 아이디어에 대한 공을 차지하려 했다고 생각하여 그와 마찰을 빚었다. 해밀턴의 논문은 ''이론 생물학 저널''에 게재되었지만, 처음에는 대부분 무시되었다가 점차 중요성이 인식되어 현재는 생물학 교과서에서 일반적으로 인용된다.[4]

해밀턴의 규칙은 사회적 행동의 진화를 연구하는 분야인 사회 진화에서 중심적인 중요성을 갖는다. 사회적 행동은 행위자와 수혜자에게 미치는 적합성 결과에 따라 분류될 수 있는데, 행위자의 직접적인 적합성을 증가시키는 행동은 수혜자도 이익을 얻는 경우 상호 이익이 되는 것이고, 수혜자가 손실을 입는 경우 이기적인 것이다. 반대로 행위자의 적합성을 감소시키는 행동은 수혜자가 이익을 얻는 경우 이타적인 것이고, 수혜자가 손실을 입는 경우 악의적인 것이다.

해밀턴은 벌목 벌목(개미, 꿀벌, 말벌) 곤충의 사회성 진화와 관련하여 그들의 특이한 반수체-이배체 성 결정계에 주목했다. 이 시스템에서는 암컷이 자신의 자손보다 자매와 더 밀접하게 관련되어 있기 때문에, 해밀턴은 "비용이 드는 행동"이 자신을 번식시키는 것보다 자매를 기르는 데 더 잘 사용될 것이라고 추론했다.

꿀벌이나 개미 등 사회성 곤충의 행동은 다윈이 살아남는 여왕을 통해 진화할 것이라고 예측했었다. 홀든과 피셔는 이것을 공식화하려고 노력했지만 성공하지 못했다. 해밀턴은 슈어월 라이트의 혈족계수를 사용하여 이 문제를 해결했다.

:C < R \times B

C는 이타적 행동 행위자의 비용(보통 적응도로 측정됨), R은 혈족계수, B는 수혜자의 이익이다. 「이타적 행동의 비용이 이익과 수혜자의 혈족계수의 곱보다 낮을 때, 이타적 행동은 진화한다」가 해밀턴의 법칙이다. 하지만 이 법칙이 엄밀하게 성립하는지는 아직 증명되지 않았다. 이에 행위자 자신의 적응도를 더한 것이 '''포괄적응도'''라고 불린다.

반수체 곤충(예를 들어 꿀벌, 말벌)의 경우, 암컷인 일벌은 자신이 혈족계수가 0.5인 자식을 만드는 것보다, 여왕이 혈족계수가 0.75인 여동생을 낳게 하는 편이, 똑같이 돌보는 경우 얻을 수 있는 유전적 이익이 크다. 이것을 '''3/4 가설'''이라고 한다. 또 막시목의 일개체의 존재로부터, 무성적으로 증식하는 진딧물에서도(단위생식을 하면 부모자식 간의 혈연도는 1.0이므로) 비슷한 비생식 계급이 발견될 것이라고 예측했지만, 1977년 아오키 시게유키에 의해 버튼줄진딧물의 병정 계급이 발견되었다.

해밀턴은 후에 혈족계수를 조지 프라이스의 공식에 의해 재정의했다. 혈족계수는 「집단 내에서 무작위로 선택한 두 개체가 유전자를 공유할 확률보다, 이타적 행동의 행위자와 수혜자가 같은 유전자를 공유할 확률이 얼마나 더 높다고 기대할 수 있는지를 나타내는 값」이 되었다. 혈연관계는 포괄적응도를 높이는 상대를 식별하기 위해 중요하지만, 이타적 행동의 진화에 필요한 것은 아니게 되었다. 그의 1964년 논문은 난해했기 때문에 심사자들이 이해하지 못했고, 마지막으로 메이나드 스미스가 담당했다. 메이나드 스미스는 중요성을 알아차렸지만, 이 논문이 아무도 읽지 않을 것이라고 생각하여 두 편으로 나누도록 요구했다. 해밀턴이 고쳐 쓰는 동안 메이나드 스미스가 네이처에서 언급했기 때문에, 해밀턴은 공을 빼앗겼다고 불만을 품게 되었다.

해밀턴은 또한 진화적 신호이론의 예로서 단풍의 공진화 이론을 제안했다.[11] 초유전자 개념(때때로 ''녹색 수염 효과''라고 함)은 유기체가 다른 유기체에서 동일한 사본을 식별하고 사회적 행동을 선호하는 방향으로 유도할 수 있는 유전자를 진화시킬 수 있다는 개념으로, 1987년에 해밀턴에 의해 이론적으로 명확해지고 철회되었다.[5]

3. 2. 성비 이론

해밀턴은 1967년 "비정상적인 성비"라는 논문을 ''Science''에 발표했다.[6] 이 논문에서 그는 피셔의 원리에 따라 "일반적인" 성비가 거의 항상 1:1이 되는 이유를 설명하고, 말벌에서 특히 볼 수 있는 비정상적인 성비에 대한 설명을 제시했다.[6]

해밀턴은 무화과벌(*Blasophaga psenes*)과 같이 성비가 수컷:암컷 = 1:10 정도로 치우쳐 있는 경우를 예로 들었다. 무화과벌은 무화과 안에서 부화하고, 수컷은 암컷(자매)들과 근친교배 후 무화과 안에서 생을 마감한다. 이러한 환경에서는 자유 교배가 성립하지 않으므로, "가능한 한 많은 암컷과, 그 암컷을 수정시킬 수 있는 최소한의 수컷"을 낳는 것이 유리하다. 해밀턴은 이를 '''국소적 배우자 경쟁'''이라고 불렀다.[6]

또한, 해밀턴은 어미벌의 수가 n일 때, 안정적인 산란 성비는 (n - 1) / 2n 이라고 제시했다. n이 증가할수록 성비는 1/2, 즉 1:1에 가까워지는데, 이는 꼬리치레벌 등에서 확인되었다.[6]

이 논문에서 해밀턴은 "이길 수 없는 전략"이라는 개념을 소개했는데, 이는 존 메이너드 스미스와 조지 R. 프라이스에 의해 진화적으로 안정된 전략(ESS)으로 발전되었다.[7] 프라이스는 프라이스 방정식을 유도한 후 해밀턴에게 찾아왔고, 해밀턴의 규칙을 다시 유도했다.[7]

3. 3. 붉은 여왕 가설

윌리엄 도널드 해밀턴은 성의 진화에 대한 붉은 여왕 이론의 초기 지지자였다.[10] 이 가설은 루이스 캐럴의 ''거울 나라의 앨리스''에 나오는, 계속 달리지만 제자리에 머무르는 붉은 여왕의 이름을 따서 명명되었다.[10]

붉은 여왕 가설은 새롭고 익숙하지 않은 유전자 조합이 기생충에게 제시되어 기생충이 그 유기체를 숙주로 삼는 것을 방지할 수 있기 때문에 성이 진화했다고 가정한다. 성을 가진 종들은 그들의 기생충으로부터 끊임없이 "도망"칠 수 있었고, 기생충은 유기체의 새로운 유전자 세트를 극복하기 위한 메커니즘을 진화시켜 끝없는 경쟁을 지속시켰다.[10]

해밀턴은 유성 생식의 장점으로 제시되는 적응 및 진화 속도의 향상을 종 이익 주장이라고 생각했다. 그는 많은 생물이 유전적 다양성을 유지하는 것은 현재 강력한 선택압, 특히 전염병이나 기생충과 같은 기생체에 대항하기 위해 매 세대마다 유전자를 재조합하는 것 자체에 이익이 있기 때문이라고 보았다. 그는 여러 종(기생체와 숙주)의 유전자 빈도 변화를 시뮬레이션하여 붉은 여왕 가설이 이론적으로 성립함을 보였고, 성을 “기생체에 대항하기 위한 공정하고 자유로운 생화학 기술 교환을 위한 유전자들의 길드”라고 비유했다.

또한 해밀턴은 성의 존재와 성 선택이 밀접하게 관련되어 있다고 생각했다. 성의 존재 의의가 기생체 저항성이라면, 그것을 지침으로 배우자를 선택하는 행동도 진화할 것이라고 보았다. 특히 조류 등에서 볼 수 있는 수컷의 화려함은 기생충 저항성을 나타내는 지침이라고 주장했다.[10] 그는 M. Zuk와 함께 기생충의 역할과 관련하여 유전 가능한 진정한 적합도와 화려한 새에 관한 연구를 발표했다.(1982, ''사이언스(Science)'' '''218''': 384-387)

3. 4. 기타 연구

해밀턴은 1970년 논문 "진화 모델에서의 이기적이고 악의적인 행동"에서 유기체에게 가해지는 피해가 생존을 위한 적응의 부산물일 수밖에 없다는 질문을 고려했다.[12] 자신에게 명백한 이익 없이 다른 유기체를 고의로 해치는 경우, 즉 악의적 행동은 우연보다 덜 밀접하게 관련된 유기체를 해침으로써 유기체의 유전자 대립유전자가 다음 세대로 전달될 확률을 높이는 것으로 설명될 수 있다고 보았다. 그러나 악의는 복잡한 적응 형태로 발전될 가능성이 거의 없는데, 공격의 표적은 복수할 가능성이 높고, 대부분의 개체 쌍은 거의 평균적인 수준의 유전적 연관성을 보이기 때문이다.

1990년대, 해밀턴은 1950년대 아프리카에서 힐러리 코프로프스키가 실시한 구강 폴리오 백신 시험이 HIV의 기원이라는 OPV AIDS 가설에 관심을 갖게 되었다.[12] 그는 이 가설을 지지하는 내용의 편지를 ''Science'' 저널에 보냈으나 거절당했다.[12] 그럼에도 불구하고 BBC와의 인터뷰에서 이 가설을 지지했으며, 에드워드 후퍼의 1999년 저서 ''The River''의 서문을 썼다.[12] 그는 이 가설의 증거를 찾기 위해 2000년에 콩고 민주 공화국으로 현장 조사를 갔으나, 60개가 넘는 소변 및 분변 샘플 중 어떤 것에서도 검출 가능한 SIV 바이러스는 발견되지 않았다.[13][14][15]

로버트 메이와의 공동 연구를 통해 『이기적인 무리의 기하학(The Geometry of Selfish Herds)』과 『안정적인 서식지로부터의 분산(Dispersal from Stable Habitats)』을 발표했다(1971, 1977). 이 두 논문은 무리와 분산의 중요성을 설명하며 생태학에 큰 영향을 미쳤다. 무리는 동료 간의 협력을 목적으로 하지 않더라도, 포식자로부터 도망치려는 개체별 이기적인 행동에 의해 자연적으로 형성된다고 설명했다. 또한 분산에 대한 연구에서, 비록 분산 개체에게 높은 사망 위험이 있더라도, 남아서 근친자를 압박하는 것보다 적어도 절반의 자손이 출생지로부터 분산하는 것이 진화적으로 안정적인 전략이라는 발견을 했다.

1981년에는 로버트 액설로드와 게임 이론을 이용한 연구를 통해 『협력의 진화(The Evolution of Cooperation)』를 발표했다.

노화에 대한 진화적인 연구에서는, 노화 자체가 적응이라고 주장했다. 어릴 때 나쁜 영향을 미치는 유전자는 자연 선택에 의해 제거되기 쉽지만, 번식 연령을 지난 후에 나쁜 영향을 미치는 유전자는 제거되지 않는다. 또한 번식이 끝난 노년 개체가 살아남아 근친자와 자원 경쟁을 하면 적응 포함 적합도를 저하시킨다. 따라서 청년기에 적응도를 증가시키고 노년기에 생존율을 감소시키도록 양면 발현하는 유전자는 축적되기 쉽고, 번식 종료 후에 즉시 죽는 것은 적응적이라고 할 수 있다.

1990년대 중반부터 가이아 이론의 제창자 J. 러브록과 의견 교환을 했다. 1998년, 1999년에 러브록의 동료인 팀 렌턴 등과 구름 생성에 관여하는 미생물의 역할을 연구했다. 그러나 해밀턴은 가이아설 자체에는 동의하지 않았고, 양자의 의견 교환은 평행선을 긋고 끝났다. A. 그래펜은 "해밀턴이 (자신의 명성으로) 부당한 과학적인 무시로부터 구하려고 했던 또 다른 유명한 이론이 러브록의 가이아이다. 그는 지성의 형해화를 거부하고, 어떤 기발한 아이디어에도 항상 마음을 열어두려고 결심하고 있었다."라고 말했다.[22]

4. 한국 사회에 미친 영향

5. 비판과 논쟁

해밀턴은 출산 전 유전자 검사와 낙태가 필요하다고 생각했다. 또한 제왕절개가 신생아와 산모에게 미치는 장기적인 영향을 우려했다. 이러한 견해는 피셔의 『자연 선택의 유전적 이론』의 영향을 받은 것이다.[22] 10세대, 100세대 후의 미래에 인류가 높은 의료 수준을 유지할 수 없게 된다면, 미래의 인류는 가혹한 도태 압력에 직면하게 될 것이라고 예상했다. 단기적인 이익만을 생각하는 것이 아니라, 의학과 진화 생물학이 공동의 노력으로 현대 의료의 장기적인 영향을 계속 감시해야 한다고 제안했다. 이러한 생각은 전 영국 왕립학회 회장인 호워드 플로리와 영장류학자 셔우드 워시번 등 많은 사람들의 분노와 반발을 불러일으켰다.[22] 훗날 어떤 형질이 인류에게 중요한지 판단하고, 인도적인 방법으로 정책을 실행하는 것은 어렵다고 생각하며, "자연 도태는 예측 가능한 미래에서도 지배력을 유지할 것이다"라고 말했다.[27]

6. 수상 및 영예

윌리엄 도널드 해밀턴은 1978년 미국 예술 과학 아카데미(American Academy of Arts and Sciences) 외국 명예 회원으로 선출되었고,[8] 1980년에는 영국 왕립 학회(Royal Society) 펠로우로 선정되었다.[19] 1982년 미국 과학 발전 협회(American Association for the Advancement of Science) 뉴컴 클레블랜드 상(Newcomb Cleveland Prize)을 받았으며, 1988년에는 영국 왕립 학회(Royal Society) 다윈 메달(Darwin Medal)을 수상했다. 1989년 린네 학회(Linnean Society) 과학 메달, 1991년 런던 동물학회(Zoological Society of London) 프링크 메달(Frink Medal)을 받았다. 1992/3년에는 베른 대학교(University of Bern) 밦더 상(Wander Prize)을 수상했고, 1993년에는 스웨덴 왕립 과학 아카데미(Royal Swedish Academy of Sciences) 크라푸드 상(Crafoord Prize)과[20] 이나모리 재단(Inamori Foundation) 교토상(Kyoto Prize)을 받았다. 1995년 피센 재단(Fyssen Foundation) 피센 상(Fyssen Prize)을 수상하였고, 1997년 핀란드 과학 아카데미 명예 학자(Honorary title of Academician of Science in Finland)가 되었다. 1999년 미국 철학 학회(American Philosophical Society) 회원으로 선출되었다.[21] 1975년에는 런던동물학회 은메달, 1996년에는 휘센 상(Füssen Prize)을 받았다.

7. 저서

앨런 그래펀(Alan Grafen)이 왕립학회를 위해 전기 회고록을 저술했다.[19] 울리카 세거스트뢰레(Ullica Segerstråle)가 저술한 전기가 출판되었다. 해밀턴은 피셔의 논문집과 비슷한 방식으로, 각 논문의 맥락을 설명하는 짧은 에세이를 곁들여 1996년부터 자신의 논문집을 출판하기 시작했다. 그는 2권의 준비가 끝난 후 사망했기 때문에, 3권의 에세이는 그의 공동 저자들이 썼다.

해밀턴은 자신의 논문집을 1994년부터 편집했지만, 1, 2권의 편집을 마친 후 사망했다. 3권은 마크 리들리와 그의 친구들에 의해 편집되어 사후에 출판되었다. 해밀턴은 중국과 일본 문화에도 조예가 깊었다. 논문집 제목인 『유전자의 나라의 좁은 길』(Narrow Roads of Gene Land)은 마쓰오 바쇼(松尾芭蕉)의 『오쿠노 호소미치(奥の細道)』에서 따온 것이다.


  • 해밀턴 W.D. (1996) ''
  • 해밀턴 W.D. (2002) ''
  • 해밀턴 W.D. (2005) ''유전자의 좁은 길, 3권: 마지막 말들(Narrow roads of Gene Land, vol. 3: Last Words)'' (공동 저자들의 에세이 포함, M. 리들리 편). 옥스퍼드 대학교 출판부, 옥스퍼드.

  • 해밀턴/Hamilton, W. D.영어 (1964). “사회적 행동의 유전적 진화. I”. 《이론 생물학 저널》 '''7''' (1): 1–16.
  • 해밀턴/Hamilton, W. D.영어 (1964). “사회적 행동의 유전적 진화. II”. 《이론 생물학 저널》 '''7''' (1): 17–52.
  • 해밀턴/Hamilton, W. D.영어 (1966). “자연선택에 의한 노화의 형성”. 《이론 생물학 저널》 '''12''' (1): 12–45.
  • 해밀턴/Hamilton, W. D.영어 (1967). “특이한 성비: 성염색체 연관 및 근교배에 대한 성비 이론은 세포유전학 및 곤충학에 새로운 의미를 갖는다”. 《사이언스》 '''156''' (774): 477–488.
  • 해밀턴/Hamilton, W. D.영어 (1971). “이기적인 무리의 기하학”. 《이론 생물학 저널》 '''31''' (2): 295–311.
  • Hamilton W. D. (1975). 인간의 타고난 사회적 적성: 진화 유전학적 접근 R. Fox (ed.), ''생물사회 인류학, Malaby Press, London'', 133–53.
  • 액설로드/Axelrod, R.영어 & 해밀턴/Hamilton, W. D.영어 (1981). “협력의 진화”. 《사이언스》 '''211''' (4489): 1390–1396. 로버트 액설로드 공저.
  • 해밀턴/Hamilton, W. D.영어 & 주크/Zuk, M.영어 (1982). “유전적 진정한 적합도와 화려한 새: 기생충의 역할?”. 《사이언스》 '''218''' (4570): 384–387.

참조

[1] 뉴스 Obituary by Richard Dawkins http://www.edge.org/[...] The Independent 2000-03-10
[2] 라디오 BBC Radio 4 – Great Lives – 2 Feb 2010 https://www.bbc.co.u[...]
[3] 서적 Flights of Fancy: Defying Gravity by Design and Evolution Head of Zeus 2022
[4] 논문 Selfish Memes: An Update of Richard Dawkins' Bibliometric Analysis of Key Papers in Sociobiology 2017
[5] 서적 Discriminating nepotism: expectable, common and overlooked Wiley 1987
[6] 웹사이트 WD Hamilton https://www.theguard[...] 2000-03-09
[7] 서적 The Darwin Wars: The Scientific Battle for the Soul of Man Touchstone 2000
[8] 웹사이트 William Donald Hamilton https://www.amacad.o[...] 2021-12-02
[9] 웹사이트 History https://lsa.umich.ed[...]
[10] 웹사이트 The Red Queen Hypothesis http://www.indiana.e[...]
[11] 논문 Autumn tree colours as a handicap signal 2001-07
[12] 뉴스 'Scientists started Aids epidemic' http://news.bbc.co.u[...] 1999-09-01
[13] 논문 The Politics of a Scientific Meeting: the Origin-of-AIDS Debate at the Royal Society https://documents.uo[...] 2001-09
[14] 뉴스 He nearly died pursuing HIV's origins. Then this Canadian scientist set his sights on the COVID lab leak theory. Here's what he found https://www.thestar.[...] 2023-04-29
[15] 논문 New data challenge OPV theory of AIDS origin 2000
[16] 웹사이트 ECU Ruling: Great Lives, BBC Radio 4, 2 February 2010 https://www.bbc.co.u[...] BBC 2011-06-24
[17] 서적 Nature's Oracle: The Life and Work of W.D.Hamilton https://books.google[...] OUP Oxford 2013-02-28
[18] 논문 My intended burial and why http://ejour-fup.cil[...] 2000
[19] 논문 William Donald Hamilton. 1 August 1936 -- 7 March 2000 http://users.ox.ac.u[...] 2004
[20] 웹사이트 William D Hamilton https://www.crafoord[...] 2022-08-22
[21] 웹사이트 APS Member History https://search.amphi[...] 2021-12-02
[22] 서적 William Donald Hamilton 2000
[23] 서적 虫を愛し、虫に愛された人
[24] 서적 In Memoriam W.D. Hamilton 2000
[25] 서적 悪魔に仕える牧師
[26] 서적 虫を愛し、虫に愛された人
[27] 서적 虫を愛し、虫に愛された人
[28] 웹사이트 Hamilton; William Donald (1936 - 2000) 2011-12-11
[29] 뉴스 Obituary by Richard Dawkins http://www.edge.org/[...] The Independent 2000-03-10
[30] 웹인용 BBC Radio 4 - ''Great Lives'' - 2 Feb 2010 http://www.bbc.co.uk[...] 2015-04-24


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