유두동물
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1. 개요
유두동물(Craniata)은 두개골을 가진 척삭동물로, 뇌, 신경능선, 두개골을 특징으로 한다. 수생 유두동물은 아가미 갈라진 틈, 심장, 적혈구 등을 갖는다. 린네는 먹장어를 무척추동물로 분류했으나, 뒤메릴은 먹장어와 칠성장어류를 Cyclostomi로 묶었다. 코프는 원구동물과 턱이 없는 화석 그룹을 무악류로 명명했고, 척추동물은 무악류와 유악류로 나뉘었다. 뢰브트루프는 칠성장어가 유악류와 가깝다고 주장했고, 장비에는 척추동물과 유두동물을 중첩된 분류군으로 사용할 것을 제안했다. 최근 연구에서는 먹장어류가 턱구류보다 원구류와 가깝다는 결과가 나오면서 유두동물의 분류군으로서의 타당성에 대한 논란이 제기되었다.
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| 유두동물 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Craniata |
| 명명자 | Lankester, 1877 |
| 이명 | Craniota (Haeckel, 1866) Pachycardia (Haeckel, 1866) Vertebrata (J-B. Lamarck, 1801) |
| 하위 분류 | 무악류 Hyperoartia (등잔장어류) (논란이 있는 척추동물) Myxini (먹장어류) Cephalaspidomorphi (가능성 있는 척추동물) Gnathostomata (Cephalaspidomorphi 내에서 발생) |
| 화석 범위 | 캄브리아기 제3절 - 홀세 (5억 2500만 년 전 – 현재) |
2. 특징
유두동물은 뚜렷한 머리를 가진 척삭동물로, 피낭동물과 두삭동물은 제외된다. 하지만 연골성 두개골과 케라틴 이빨 구조를 가진 먹장어류는 포함된다. 유두동물에는 원구류와 갑옷 없는 턱 물고기, 판피류, 연골어류(상어, 가오리 등), 진골어류, 극어류, 경골어류, 양서류, 측면공룡과 원파충류, 사우롭시드 및 포유류가 속한다. 유두동물의 머리는 세 부분으로 나뉜 뇌, 다양한 세포 계통을 만드는 신경능선, 그리고 두개골로 이루어져 있다.[7][8]
유두동물(Craniata)은 두개골을 가진 동물을 포함하는 분류군으로 제안되었다. 전통적으로 척추동물은 턱이 없는 무악류(Agnatha)와 턱을 가진 유악류(Gnathostomata)로 나뉘어 왔다. 현존하는 무악류인 먹장어류(Myxini)와 칠성장어류(Hyperoartia)의 관계는 오랫동안 논쟁의 대상이었으며, 이들을 하나의 그룹인 원구류(Cyclostomata)로 묶어야 할지에 대한 견해가 엇갈렸다.[11]
뚜렷한 두개골 외에도, 유두동물은 더 복잡한 구조로 이어지는 여러 파생된 특징을 가진다. 분자생물학적 분석에 따르면, 덜 복잡한 동물에 비해 세포 신호 전달, 전사, 형태발생과 관련된 많은 유전자군이 중복되어 나타난다(홈박스 유전자 참조).
일반적으로 유두동물은 피낭동물이나 두삭동물보다 훨씬 활동적이며, 이로 인해 더 높은 신진대사 요구량과 여러 해부학적 적응을 보인다. 물속에 사는 유두동물은 근육과 연결된 아가미 틈을 가지고 있어 물을 펌핑하여 먹이 섭취와 가스 교환을 동시에 수행한다. 이는 주로 섬모-점액 방식으로 현탁물을 걸러 먹는 두삭동물의 인두 갈라진 틈과는 다른 방식이다. 소화관을 따라 근육이 발달하여 연동운동을 통해 음식을 이동시킨다. 이는 포유류와 같이 더 진화한 유두동물이 효율적인 음식 처리를 위해 더 복잡한 소화 시스템을 발달시키는 기반이 되었다. 유두동물은 최소 2개의 방으로 이루어진 심장, 적혈구, 산소를 운반하는 헤모글로빈과 미오글로빈, 그리고 간과 신장을 포함하는 심혈관 시스템을 갖추고 있다.
3. 분류
초기에는 형태학적 특징을 근거로 칠성장어가 먹장어보다 유악류에 더 가깝다는 주장이 제기되기도 했으나[11], 최근 mtDNA 염기서열 분석 등 분자생물학적 연구 결과들은 먹장어류와 칠성장어류가 자매 그룹을 이루어 원구류라는 단계통군을 형성한다는 가설을 강력하게 지지하고 있다.[13][14][15]
만약 원구류가 실제로 단일계통군이라면, 척추동물은 '원구류 + 유악류'로 정의될 수 있으며, 이 경우 '유두동물'은 사실상 척추동물과 같은 그룹을 지칭하게 되어 분류학적으로 불필요한 동의어가 될 수 있다. 따라서 유두동물이라는 분류군의 타당성은 현재 활발히 논의되고 있으며, 전통적인 척추동물 분류 체계가 유지될 가능성이 제기된다.[12] 유두동물의 구체적인 분류 역사와 계통 관계에 대한 자세한 내용은 하위 섹션에서 더 자세히 다룬다.
3. 1. 전통적 분류
린네는 1758년에 먹장어를 당시 비-절지동물 무척추동물을 포함하던 Vermes으로 분류했다.[10] 이후 1806년 뒤메릴은 먹장어와 칠성장어류를 Cyclostomi(원구동물)라는 분류군으로 묶었다. 이들은 뿔 모양의 이빨, 성체 시기에도 유지되는 큰 척삭, 주머니 모양의 아가미를 특징으로 가진다.[11] 당시 원구동물은 퇴화된 연골어류 또는 원시적인 척추동물로 여겨졌다.
코프는 1889년에 원구동물과 턱이 없는 화석 그룹을 포함하는 분류군에 Agnatha(무악류, "턱이 없는"이라는 의미)라는 이름을 붙였다.[11] 이로써 척추동물은 크게 턱이 없는 무악류와 턱을 가진 Gnathostomata(유악류)라는 두 자매 그룹으로 나뉘게 되었다. 그러나 1927년 스텐시외는 살아있는 두 무악류 그룹(즉, 원구류)이 서로 다른 화석 무악류 그룹에서 독립적으로 진화했을 가능성을 제기하며 원구류가 단일한 분류군이 아닐 수 있음을 시사했다.[11]
1977년 뢰브트루프는 칠성장어가 먹장어보다는 유악류와 더 가깝다고 주장하며 여러 근거를 제시했다.[11] 그가 제시한 칠성장어와 유악류의 공통적인 파생 형질은 다음과 같다.
뢰브트루프는 원구류의 공통된 특징으로 여겨졌던 것들(예: 뿔 이빨, 아가미 주머니)이 실제로는 뱀장어 같은 형태의 동물이 먹이를 먹고 호흡하는 과정에서 나타난 수렴 진화의 결과이거나, 혹은 유악류에서 나중에 사라지거나 변형된 원시적인 두개골 특징일 수 있다고 보았다. 이러한 논의를 바탕으로 장비에는 1978년에 '척추동물'과 '두개동물'이라는 용어를 서로 구분되는 분류군으로 사용할 것을 제안했다. 이처럼 유두동물의 전통적인 분류 체계는 여러 학자들의 연구와 논쟁을 통해 변화해왔다.
3. 2. 분자생물학적 분류
mtDNA 염기서열 데이터를 이용한 연구(Delarbre et al., 2002)는 먹장어류(Myxini)가 턱구류(Gnathostomata)보다는 칠성장어류(Hyperoartia)와 더 가깝다는 결론을 내렸다. 이는 현대의 무악류가 단일계통군인 원구류(Cyclostomata)를 형성한다는 것을 의미한다. 만약 원구류가 실제로 단일계통군이라면, 척추동물(Vertebrata)은 이전의 정의(턱구류 + 원구류)로 돌아가게 되며, 유두동물(Craniata)이라는 분류군은 불필요한 동의어가 될 수 있다.
그러나 유두동물의 분류군으로서의 타당성은 아직 완전히 확인되지 않았다. 분기 연대가 매우 오래된 경우, mtDNA 분석 결과가 절대적이지 않을 수 있다는 점과 화석 기록의 해석이 어렵다는 점을 고려해야 한다.
새로운 분자생물학적 증거들은 먹장어가 보여주는 두개골, 칠성장어가 보여주는 척추, 그리고 이후 나타난 턱의 순차적 진화 가설에 대한 지지를 약화시켰다. 2010년, Philippe Janvier는 다음과 같이 언급하며 입장을 바꾸었다.
: 나는 척추동물의 측계통군(paraphyly)을 초기에 지지했던 사람들 중 한 명이었지만, Heimberg et al.이 제공한 증거에 감명을 받았고, 순환구류가 실제로 단일 계통군이라는 것을 인정할 준비가 되었다. 그 결과, 그들은 19세기 동물학자들의 직관이 이러한 이상한 척추동물(특히, 먹장어)이 시간이 지남에 따라 매우 퇴화되었고 많은 특징을 잃었다고 가정한 것이 옳았다는 점을 제외하고는 척추동물 진화의 새벽에 대해 거의, 또는 전혀 말해줄 수 없을 것이다.[12]
3. 3. 계통 분류
린네(1758)는 먹장어를 Vermes으로 분류했는데, 이는 당시 비-절지동물 무척추동물을 포함하는 강이었다.[10] 이후 뒤메릴(1806)은 먹장어와 칠성장어류를 혀 모양의 구조물에 지지되는 뿔 모양 이빨, 성체로서의 큰 척삭, 주머니 모양 아가미(Marsipobranchii)를 특징으로 하는 Cyclostomi라는 하나의 분류군으로 묶었다.[11] 당시 원구류는 퇴화된 연골 어류 또는 원시 척추동물로 여겨졌다. 코프(1889)는 원구류와 턱이 없는 화석 그룹을 포함하는 분류군에 대해 Agnatha("턱이 없는")라는 이름을 제안했다.[11] 이로써 척추동물은 크게 무악류와 턱을 가진 척추동물인 Gnathostomata의 두 자매 그룹으로 나뉘게 되었다. 그러나 스텐시외(1927)는 살아있는 두 무악류 그룹(즉, 원구류)이 서로 다른 화석 무악류 그룹에서 독립적으로 발생했을 수 있다고 주장하며 원구류가 하나의 조상에서 유래한 그룹(단일계통군)이 아닐 수 있다는 가능성을 제기했다.[11]
뢰브트루프(1977)는 칠성장어가 먹장어보다는 유악류와 더 가깝다고 주장하며 원구류가 단계통군이 아니라는 가설을 뒷받침했다.[11] 그는 다음과 같은 여러 고유 파생 형질(새롭게 진화하여 특정 그룹만이 공유하는 특징)을 근거로 제시했다.
뢰브트루프의 주장에 따르면, 원구류의 공통 형질로 여겨졌던 것들(예: 뿔 이빨, 아가미 주머니)은 뱀장어 형태 동물의 섭식 및 호흡을 위한 수렴 진화(서로 다른 계통의 생물이 비슷한 환경에 적응하여 유사한 형질을 갖게 되는 현상)의 결과이거나, 유악류에서 나중에 소실되거나 변형된 원시 두개골 동물의 특징일 수 있다. 이를 바탕으로 장비에(1978)는 '척추동물'과 '두개골 동물(Craniata)'을 별개의 분류군으로 사용할 것을 제안했다.
그러나 이후 mtDNA 염기서열 분석 연구(Delarbre et al., 2002)는 먹장어류(Myxini)가 유악류보다는 칠성장어류(Hyperoartia)와 더 가깝다는 결과를 제시했다. 이는 현대의 무악어류가 Cyclostomata라는 단일 분기군을 형성한다는 것을 의미하며, 린네와 뒤메릴의 초기 분류와 일치하는 결과이다. 유두동물(Craniata)이라는 분류군의 타당성은 아직 완전히 확립되지 않았으며, mtDNA 연구는 전통적인 원구류 분류를 지지한다.[13][14][15] 이는 무악류가 단일계통군임을 의미한다. 그러나 두갑류(Cephalaspidomorphi)가 전통적으로 칠성장어류와 동일시되어 왔지만, 이것이 정확한 분류인지는 여전히 논쟁의 여지가 있다. 또한 분기 연대가 오래된 경우 mtDNA 분석 결과가 절대적이지 않을 수 있으며, 화석 기록 해석의 어려움도 존재한다.[16][17]
이러한 분자계통학적 증거는 (피낭동물 같은 척삭동물에서) 먹장어가 보여주는 두개골이 먼저 생기고, 다음으로 칠성장어가 보여주는 척추가 생기고, 마지막으로 유악류의 턱이 생기는 순서로 진화했다는 기존 가설의 지지 기반을 약화시켰다. 2010년, 초기에 척추동물의 측계통성(조상과 일부 자손만 포함하는 그룹)을 지지했던 Philippe Janvier도 입장을 바꿔 다음과 같이 언급했다.나는 척추동물의 측계통군(paraphyly)을 초기에 지지했던 사람들 중 한 명이었지만, Heimberg et al.이 제공한 증거에 감명을 받았고, 순환구류가 실제로 단일 계통군이라는 것을 인정할 준비가 되었다. 그 결과, 그들은 19세기 동물학자들의 직관이 이러한 이상한 척추동물(특히, 먹장어)이 시간이 지남에 따라 매우 퇴화되었고 많은 특징을 잃었다고 가정하는 것이 옳았다는 점을 제외하고는 척추동물 진화의 새벽에 대해 거의, 또는 전혀 말해줄 수 없을 것이다.[12]
만약 무악류(원구류)가 단일계통군으로 최종 인정된다면, 척추동물은 전통적인 정의인 유악류 + 무악류(원구류)로 구성되며, 유두동물(Craniata)은 척추동물의 불필요한 동의어가 될 것이다.
다음은 현재 제안된 척삭동물 내에서의 주요 계통 관계를 나타내는 분류 체계이다. (단, 아래 분류는 잠정적이며, 특히 일부 그룹의 위치에 대해서는 논란이 있다.)
먹장어강 (Myxini)
* 먹장어목 (Myxiniformes)
** 먹장어과 (Myxinidae)
칠성장어강 (Petromyzontida / Hyperoartia)
* 칠성장어목 (Petromyzontiformes)
†판피어강 (Placodermi) - 측계통군으로 여겨짐
연골어강 (Chondrichthyes)
경골어상강 (Teleostomi)
* 조기어강 (Actinopterygii)
* 육기어강 (Sarcopterygii) - 사지동물 포함
(참고: 두갑강(Cephalaspidomorphi)은 전통적으로 칠성장어류와 연관되었으나, 현재 분류학적 위치는 불확실하다.)
4. 진화
두개골이 있는 동물은 가장 단순하게는 뚜렷한 머리를 가진 척삭동물을 의미하며, 척삭동물 아문인 피낭동물과 두삭동물은 제외되지만, 연골성 두개골과 케라틴으로 만들어진 이빨 같은 구조를 가진 먹장어류는 포함된다. 또한, 두개골이 있는 동물에는 모든 원구류와 갑옷 없는 턱이 없는 물고기, 갑옷을 입은 턱 물고기, 연골어류 (상어, 가오리), 진골어류, 극어강, 경골어류, 양서류, 측궁류, 원시 파충류, 석형류 및 포유류가 해당한다. 이들의 머리는 세 부분으로 나뉜 뇌, 다양한 세포 계통을 만드는 신경능선, 그리고 두개골로 구성된다.[7][8]
뚜렷한 두개골 외에도, 두개골이 있는 동물은 더 복잡한 구조로 이어지는 여러 파생된 특징을 가진다. 분자생물학적 분석에 따르면, 덜 복잡한 동물에 비해 세포 신호 전달, 전사, 형태발생과 관련된 많은 유전자군이 중복되어 나타난다(홈박스 유전자 참조).
일반적으로 두개골이 있는 동물은 피낭동물이나 두삭동물보다 훨씬 활동적이며, 그 결과 더 높은 신진대사 요구량을 가지며 여러 해부학적 적응을 보인다. 물에 사는 두개골이 있는 동물은 아가미 틈을 가지고 있는데, 이는 근육과 연결되어 물을 펌핑함으로써 먹이 섭취와 가스 교환을 모두 수행한다. 이는 인두 틈이 주로 섬모-점액 방식이 아닌 근육을 통해 부유물 섭식에만 사용되는 두삭동물과는 대조적이다. 근육은 소화관을 따라 분포하여 연동운동을 통해 음식을 이동시키며, 포유류와 같이 더 고등한 두개골이 있는 동물들은 최적의 음식 처리를 위해 더 복잡한 소화 시스템을 발달시켰다. 또한, 이들은 최소 2개의 방으로 이루어진 심장, 적혈구, 산소를 운반하는 헤모글로빈 및 미오글로빈, 그리고 간과 신장을 포함하는 심혈관계 시스템을 갖추고 있다.
유두동물(lat)이라는 분류군의 타당성은 아직 논란의 여지가 있다. mtDNA를 이용한 연구(Delarbre et al., 2002)에서는 먹장어류가 칠성장어류(lat)와 더 가깝다는 결과가 나왔는데, 이는 전통적인 분류와 일치하며 무악류(lat)가 단계통군임을 시사한다. 두갑류(lat)는 전통적으로 칠성장어류와 동일시되었으나, 이것이 사실인지에 대해서는 의문이 제기되고 있다. 다만, 분기 연대가 매우 오래된 경우 mtDNA 분석 결과가 절대적이지 않을 수 있다는 점과 화석 기록의 해석 또한 어렵다는 점을 고려해야 한다.
만약 무악류가 단계통군으로 인정된다면, 척추동물은 기존에 알려진 대로 악구류(lat)와 무악류를 합친 분류군이 되며, 유두동물은 척추동물의 불필요한 동의어가 될 수 있다.
5. 논란
유두동물(Craniata)이라는 분류군의 타당성에 대해서는 학계에서 오랜 논란이 있어왔다. 분류학의 아버지 린네(1758)는 먹장어를 Vermes으로 분류했는데, 이는 당시 비-절지동물 무척추동물을 포괄하는 강이었다.[10] 이후 뒤메릴(1806)은 먹장어와 칠성장어류를 Cyclostomi(원구동물)라는 하나의 분류군으로 묶었다. 이들은 뿔 모양의 이빨, 성체 시기의 큰 척삭, 주머니 모양 아가미 등을 특징으로 공유한다고 보았다.[11] 당시 원구동물은 퇴화된 연골 어류 또는 원시 척추동물로 여겨졌다. 코프(1889)는 원구동물과 턱이 없는 화석 그룹을 포함하는 분류군에 Agnatha(무악류)라는 이름을 붙였다.[11] 이로써 척추동물은 크게 무악류와 턱을 가진 Gnathostomata(유악류)라는 두 자매 그룹으로 나뉘게 되었다.
그러나 스텐시외(1927)는 살아있는 두 무악류 그룹(먹장어류와 칠성장어류, 즉 원구류)이 서로 다른 화석 무악류 그룹에서 각각 독립적으로 진화했을 가능성을 제기하며 원구류가 하나의 분지군이 아닐 수도 있음을 시사했다.[11]
이러한 배경 속에서 뢰브트루프(1977)는 칠성장어류가 먹장어류보다는 오히려 유악류와 더 밀접한 관계라고 주장했다.[11] 그는 다음과 같은 여러 고유 파생 형질들을 근거로 제시했다.
- 아르쿠알리아 (척삭 위에 배열된 쌍을 이루는 연골)
- 외안근
- 지느러미의 방사상 근육
- 가깝게 위치한 심장의 심방과 심실
- 미주 신경에 의한 심장 조절
- 장티푸스솔 (창자벽의 나선형 판막)
- 진정한 림프구
- 뇌하수체 전엽(선뇌하수체)의 분화
- 세 개의 내이 반점과 두세 개의 수직 반고리관
- 측선 감각관의 신경모세포 기관
- 전기 감각 측선
- 전기 감각 측선 신경
- 독특한 구조와 기능을 가진 소뇌
뢰브트루프는 기존에 원구류의 공통 형질로 여겨졌던 특징들(예: 뿔 이빨, 아가미 주머니)이 실제로는 뱀장어 형태 동물의 섭식 및 호흡을 위한 수렴 진화의 결과이거나, 혹은 유악류에서 나중에 사라지거나 변형된 원시적인 두개골 특징일 수 있다고 보았다. 이러한 주장을 바탕으로 장비에(1978)는 '척추동물(Vertebrata)'과 '유두동물(Craniata)'을 서로 구분되는 분류군으로 사용할 것을 제안했다. 즉, 유두동물은 먹장어류, 칠성장어류, 유악류를 모두 포함하는 더 큰 그룹이고, 척추동물은 칠성장어류와 유악류만을 포함하는 그룹으로 본 것이다.
하지만 유두동물 분류군의 타당성은 이후 mtDNA 염기서열 분석을 통해 다시 검토되었다. Delarbre 등(2002)의 연구는 먹장어류(Myxini)가 유악류(Gnathostomata)보다는 Hyperoartia와 더 가깝다는 결론을 내렸다. 이는 현대의 무악어류가 Cyclostomata(순환구류)라는 하나의 단일 계통군을 형성한다는 것을 의미한다.[12]
새로운 분자생물학적 증거들은 (피낭동물과 같은 척삭동물에서) 먼저 먹장어가 보여주는 딱딱한 두개골이 생기고, 다음으로 칠성장어가 보여주는 척추가 생기고, 마지막으로 현재 어디에나 있는 경첩이 달린 턱이 생기는 진화 순서에 대한 가설에 대한 지지를 약화시켰다. 2010년, 초기에 척추동물의 측계통성을 지지했던 필리프 장비에 역시 입장을 바꾸어 "나는 척추동물의 측계통군(paraphyly)을 초기에 지지했던 사람들 중 한 명이었지만, Heimberg 등이 제공한 증거에 감명을 받았고, 순환구류가 실제로 단일 계통군이라는 것을 인정할 준비가 되었다. 그 결과, 그들은 19세기 동물학자들의 직관이 이러한 이상한 척추동물(특히, 먹장어)이 시간이 지남에 따라 매우 퇴화되었고 많은 특징을 잃었다고 가정하는 것이 옳았다는 점을 제외하고는 척추동물 진화의 새벽에 대해 거의, 또는 전혀 말해줄 수 없을 것이다."라고 언급했다.[12]
결론적으로 유두동물이라는 분류군의 타당성은 아직 확인되지 않았다. mtDNA 연구는 먹장어류가 칠성장어류에 가깝다는 전통적인 분류, 즉 무악류가 단일 계통군이라는 견해를 지지한다. 그러나 분기 연대가 매우 오래된 경우 mtDNA 분석 결과가 절대적이지 않을 수 있으며, 화석 기록의 해석 또한 여전히 어려운 문제로 남아있다. 만약 무악류가 단일 계통군으로 최종 인정된다면, 척추동물은 전통적인 정의인 유악류 + 무악류로 구성되며, 유두동물이라는 분류군은 척추동물의 불필요한 동의어가 될 가능성이 높다.
참조
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논문
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2019-05-09
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Craniata - Animals with skulls
http://tolweb.org/Cr[...]
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MicroRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution.
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A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates
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A new Silurian fish close to the common ancestor of modern gnathostomes
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