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탈인산화

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목차

1. 개요

탈인산화는 인산화된 분자에서 인산기를 제거하는 생화학적 과정이다. 1950년대에 에드윈 크레브스와 에드먼드 피셔는 단백질의 인산화와 탈인산화가 효소 활성을 조절한다는 것을 발견했으며, 이 발견으로 1992년 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 탈인산화는 단백질의 활성 조절, 세포 신호 전달, 에너지 대사, 광합성 등 다양한 생명 현상에 관여하며, 위장관 질환, 알츠하이머병, 심장 질환, 당뇨병 등 다양한 질병과 관련이 있다. 또한, 분자 클로닝과 같은 연구 분야에서도 활용된다.

2. 역사

탈인산화의 발견은 1950년대 에드윈 게르하르트 크레브스와 에드먼드 헨리 피셔가 토끼의 골격근에서 분리한 가인산분해효소(포스포릴라아제)를 연구하면서 시작되었다.[43][3][23] 이들은 1955년 실험을 통해 인산화와 탈인산화 과정을 통해 효소의 활성이 가역적으로 조절된다는 사실을 처음으로 밝혀냈다.[44][4][24] 이 연구는 단백질의 인산화 및 탈인산화가 생체 내 다양한 반응을 조절하는 핵심 메커니즘임을 규명하는 데 중요한 기여를 했다.[45][5][25] 크레브스와 피셔는 이러한 가역적인 단백질 인산화 발견의 공로를 인정받아 1992년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[46][6][26]

2. 1. 초기 연구

탈인산화의 발견은 토끼의 골격근에서 분리된 가인산분해효소(포스포릴라아제)를 연구하는 과정에서 시작되었다. 1955년, 에드윈 게르하르트 크레브스와 에드먼드 헨리 피셔는 방사성 동위 원소로 표지된 ATP를 사용하여, 가인산분해효소의 세린 잔기에 인산기가 첨가되어 인산화를 통해 효소가 비활성형(''b''형)에서 활성형(''a''형)으로 전환되는 것을 확인했다.[43] 이후 크레브스와 피셔는 이러한 인산화 과정이 인산화효소 연쇄 반응(캐스케이드)의 일부임을 밝혔다. 또한, 토끼의 간에서 이온 교환 크로마토그래피를 이용하여 가인산분해효소 ''a''를 탈인산화시키는 효소들, 즉 '포스포단백질 포스파타아제 I과 II'(인단백질 인산가수분해효소 I, II)를 분리 및 명명하였다.[44]

이러한 탈인산화 단백질의 발견을 통해, 인산화와 탈인산화의 가역적인 조절 메커니즘이 효소뿐만 아니라 효소가 아닌 다른 단백질들을 포함한 광범위한 기능성 단백질들의 활성 조절에도 중요하다는 사실이 밝혀졌다.[45] 에드윈 게르하르트 크레브스와 에드먼드 헨리 피셔는 이러한 가역적인 단백질 인산화 발견의 공로를 인정받아 1992년에 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[46]

2. 2. 노벨상 수상

에드윈 게르하르트 크레브스와 에드먼드 헨리 피셔는 단백질에서 인산화와 탈인산화 과정이 가역적으로 일어난다는 중요한 기전을 발견하였다. 이 공로를 인정받아 두 사람은 1992년에 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[46]

3. 기능

특정 표적 단백질 내 세린, 트레오닌, 티로신과 같은 아미노산 잔기의 하이드록실기에 대한 인산화 및 탈인산화는 모든 생리 과정 조절의 기본적인 부분이다.[48][8][28] 탈인산화는 인산화와 반대되는 가역적인 과정으로, 인산가수분해효소(phosphatase)에 의해 단백질에서 인산기를 제거하여 단백질의 기능을 조절한다.[48][8][28]

단백질의 인산화 상태 변화는 그 단백질의 입체 구조를 바꾸어 활성을 증가시키거나 감소시키며, 다른 분자와의 상호작용에도 영향을 미친다.[48][8][28] 이러한 조절 방식은 구조 단백질, 효소, 막 통로 단백질, 신호 전달 분자, 심지어 인산화효소(kinase)나 인산가수분해효소 자체를 포함한 거의 모든 종류의 단백질에 적용된다.[48][8][28] 이처럼 인산화와 탈인산화를 통해 단백질의 활성을 정교하게 조절하는 과정을 통틀어 포스포레귤레이션(phosphoregulation)이라고 부른다.[48][8][28]

탈인산화를 포함한 인산화 조절 과정은 세포 신호전달, 번역 후 변형, 에너지 대사, 광합성 등 다양한 세포 활동에 필수적이며, 이 조절 과정에 문제가 생기면 질병으로 이어질 수 있다.[49][9][29]

3. 1. 번역 후 변형

오른쪽


단백질이 합성되는 과정에서 리보솜이 mRNA를 번역하여 만든 폴리펩타이드 사슬은 바로 기능하는 것이 아니라, 성숙한 형태로 만들어지기 위한 가공 과정을 거쳐야 한다. 이러한 과정을 번역 후 변형이라고 하며, 탈인산화는 중요한 번역 후 변형 중 하나이다.[50][10][30]

탈인산화는 특정 표적 단백질 내의 세린, 트레오닌, 티로신과 같은 중성이지만 극성인 아미노산 잔기의 하이드록실기에 붙어 있는 인산기를 제거하는 과정이다. 이는 인산화와 반대되는 과정으로, 인산화는 ATP를 이용하여 하이드록실기에 인산기를 공유 결합시키는 반응이고, 탈인산화는 물 분자를 이용하여 인산기를 떼어내고 원래의 하이드록실기를 복원하는 수화 반응이다.[48][8][28] 이 두 과정은 가역적이며, 단백질의 활성을 조절하는 핵심 기작으로 작용한다. 즉, 인산화 또는 탈인산화를 통해 단백질을 활성화시키거나 비활성화시킬 수 있다.[48][8][28]

단백질의 인산화 상태 변화는 단백질의 입체 구조를 바꾸어 특정 리간드에 대한 결합 능력에 영향을 주거나, 단백질 자체의 활성을 높이거나 낮추는 등 다양한 생화학적 효과를 일으킨다.[48][8][28] 탈인산화는 구조 단백질, 효소, 막의 통로 단백질, 신호 전달 분자, 그리고 다른 인산화효소(키나아제)나 인산가수분해효소(포스파타아제) 등 거의 모든 종류의 단백질에서 일어날 수 있다.[48][8][28] 이처럼 인산화와 탈인산화를 통한 단백질 활성 조절 과정을 통틀어 포스포레귤레이션(phosphoregulation)이라고 부른다.[48][8][28]

특히, 탈인산화는 효소의 활성을 켜거나 끄는 방식으로 단백질의 기능을 조절하는 중요한 메커니즘이다.[50][10][30] 또한, 세포 신호전달 경로는 여러 단백질들이 순차적으로 인산화되고 탈인산화되는 과정에 크게 의존한다. 단백질 합성 과정 자체도 관련 단백질들의 인산화 및 탈인산화를 통해 그 속도가 조절된다.[50][10][30] 이러한 인산화 조절 과정에 문제가 생기면 다양한 질병이 발생할 수 있다.[49][9][29]

3. 2. 세포 신호전달



단백질 내 특정 아미노산 잔기(세린, 트레오닌, 티로신)에 위치한 하이드록실기의 인산화와 탈인산화는 모든 생리 과정, 특히 세포 신호전달 경로를 조절하는 핵심 메커니즘이다.[48][8][28]

인산화는 인산화효소(kinase)에 의해 촉매되며, ATP 분자로부터 인산기를 가져와 단백질의 하이드록실기에 공유 결합으로 부착하는 과정이다. 반대로 탈인산화는 인산가수분해효소(phosphatase)가 수화 반응을 통해 물 분자를 이용하여 인산기를 제거하고 원래의 하이드록실기를 복원하는 과정이다.[48][8][28]

이 두 과정은 가역적이며, 단백질의 3차원 구조를 변화시켜 그 기능을 조절한다. 예를 들어, 인산화 또는 탈인산화는 단백질의 활성을 높이거나 낮출 수 있고, 다른 분자(리간드)와의 결합 능력에도 영향을 미친다. 이러한 조절 방식은 구조 단백질, 효소, 막의 통로 단백질, 신호 전달 분자, 그리고 인산화효소나 인산가수분해효소 자체를 포함한 거의 모든 종류의 단백질에 적용된다.[48][8][28]

세포 신호전달 경로는 종종 여러 단백질이 순차적으로 인산화되고 탈인산화되는 연쇄 반응을 통해 이루어진다. 인산화효소가 특정 단백질을 인산화하여 신호를 전달하면, 인산가수분해효소는 해당 단백질을 탈인산화시켜 신호를 끄거나 조절한다. 따라서 탈인산화는 인산화효소에 의해 활성화된 신호전달 경로를 억제하거나, 경우에 따라서는 억제된 경로를 활성화함으로써 세포의 최종 반응을 정교하게 조절하는 데 필수적이다. 인산화와 탈인산화를 통한 이러한 조절 과정을 통틀어 '인산화 조절'(phosphoregulation)이라고 부른다.[48][8][28] 인산화 조절 과정에 문제가 발생하면 다양한 질병으로 이어질 수 있다.[49][9][29]

3. 3. 에너지 대사

아데노신 삼인산(ATP)은 모든 생물체에서 주요 자유 에너지 "통화"로 기능한다.[51][11][31] ATP가 아데노신 이인산(ADP)과 무기인산(Pi)으로 자발적으로 탈인산화되는 반응은 다음과 같다.

: ATP4− + H2O ⟶ ADP3− + HPO42− + H+

이 반응을 통해 30.5 kJ/mol (7.3 kcal/mol)의 에너지가 방출되며, 이 에너지는 세포 내 다양한 생화학 반응을 추진하는 데 사용된다. 에너지를 필요로 하는 비자발적 반응도 ATP의 탈인산화 반응과 짝지어지면, 전체 반응의 자유 에너지 변화가 음수가 되어 자발적으로 진행될 수 있다. 이는 산화적 인산화와 같은 중요한 생명 현상을 구동하는 데 필수적이다.[51][11][31]

세포 수준에서는 ATPase의 탈인산화 작용이 세포 안팎으로의 이온 이동을 조절하는 데 중요한 역할을 한다. 예를 들어, 위장관에서 작용하는 양성자 펌프 억제제는 특정 ATPase의 활성을 억제하는 약물이다.

ATP 외에도 다른 여러 분자들이 생물학적 시스템 내에서 탈인산화를 겪으며 에너지를 방출한다. 각 분자의 탈인산화에 따른 자유 에너지 변화는 다음과 같다.[52][1][32]

분자자유 에너지 변화 (kJ/mol)
아세틸 인산-47.3
포도당 6-인산-13.8
포스포엔올피루브산 (PEP)-61.9
포스포크레아틴-43.1



또한, 환각버섯의 성분인 실로사이빈은 체내에서 탈인산화되어 활성 형태인 실로신으로 대사된 후 배설된다.[1] 실로사이빈 탈인산화의 자유 에너지 변화에 대한 정보는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.

3. 4. 광합성

광합성의 광의존적 반응(명반응)에서 첫 번째 단계에 관여하는 단백질 복합체는 광계 II이다. 광계 II는 빛 에너지(광자)를 흡수하여 고에너지 전자를 방출하며, 이 전자는 ATP 생산 과정에 사용된다.[13] 산화된 광계 II는 물의 광분해를 통해 얻은 전자로 다시 환원된다.

광계 II는 특히 온도 변화에 민감하며,[53] 탈인산화는 광계 II가 다양한 온도에 적응하는 가소성의 주요 요인으로 여겨진다. 틸라코이드 막에서 일어나는 단백질 탈인산화는 온도가 상승할 때 가속되며, 이는 광계 II 복합체 내 주요 단백질들의 탈인산화에 직접적인 영향을 미쳐 광합성 효율을 조절하는 데 기여한다.[54]

4. 질병에서의 탈인산화

탈인산화 과정의 이상은 다양한 질병의 발생 및 진행과 관련이 있으며[14][15][16][17][35][36][37][38], 이는 질병 진단 및 치료의 중요한 표적이 될 수 있다.

탈인산화는 다음과 같은 질병들과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.


  • 위장관 질환: 특정 단백질의 과도한 탈인산화는 위산 분비 증가와 관련되어 속쓰림, 식도염, 소화성 궤양 등을 유발할 수 있다.[14][35]
  • 알츠하이머병: 타우 단백질의 비정상적 과인산화는 탈인산화 기전 이상과 관련된다.[15][36]
  • 심장 질환: 액틴-마이오신 상호작용 조절 등 심장 기능에 필수적인 탈인산화 과정의 이상과 관련된다.[16][37]
  • 당뇨병: 인슐린 신호 전달 경로 관련 단백질의 탈인산화 변화와 연관된다.[17][38]

4. 1. 위장관 질환

위장관에서 막 ATP가수분해효소(ATPase)와 양성자 펌프의 탈인산화가 과도하게 일어나면 위산 분비가 증가한다.[55][14][35] 이는 속쓰림이나 식도염을 유발할 수 있다.[55][14][35]

소화성 궤양은 ''헬리코박터 파일로리'' 세균 감염과 함께 탈인산화가 일어나면서 발생하는 것으로 알려져 있다.[55][14][35]

이러한 위장관 질환을 치료하기 위해 양성자 펌프 억제제(PPI)가 사용된다.[55][14][35] 양성자 펌프 억제제는 양성자 펌프의 작용을 막아 위장관의 산성도를 크게 낮추고, 이로 인해 위산 관련 질환의 증상을 완화시킨다.[55][14][35] 또한, 위 내부의 pH 변화는 소화성 궤양의 주요 원인인 ''헬리코박터 파일로리'' 세균의 생존을 어렵게 만들거나 제거하는 효과를 가져온다.[55][14][35] 결과적으로 양성자 펌프 억제제는 ''헬리코박터 파일로리'' 세균 증식을 억제하여 미란성 역류와 같은 증상을 개선하는 데 도움을 준다.[55][14][35]

4. 2. 알츠하이머병

알츠하이머병 환자의 뇌에서 분리된 미세 소관 결합 단백질 타우는 비정상적인 과인산화 상태에 있다. 이는 타우 단백질의 특정 아미노산을 탈인산화하는 기전의 이상 때문이다. 타우의 탈인산화는 단백질 인산분해효소2A와 단백질 인산분해효소2B에 의해 촉매된다. 알츠하이머병에서 타우의 비정상적인 인산화에는 이들 인산분해효소 중 하나 또는 둘 모두의 결핍이나 변화가 관여하는 것으로 여겨진다.[56][15][36]

4. 3. 심장 질환

탈인산화는 심장 질환과 관련이 있으며, 특히 심장 박동의 근본적인 힘을 제공하는 데 중요한 액틴-마이오신 상호작용의 변화와 밀접한 연관이 있다.[16][37][57] 탈인산화는 액틴-마이오신 상호작용을 직접 조절하는 마이오신 순환 반응속도론의 핵심적인 부분이다. 만약 탈인산화 과정이 중단되거나 방해받으면, 칼슘에 의존하는 심장 근육의 수축 기능이 손상되거나 완전히 멈출 수 있다.[16][37][57]

또한, 탈인산화를 통해 AMP 활성 단백질 인산화효소(AMPK)를 억제하는 약물을 사용하여 심장 질환 치료법을 개선하려는 연구가 진행되고 있다.[18][39][59]

4. 4. 당뇨병

탈인산화 과정의 변화는 당뇨병과 관련된 생리적 과정에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.[17][38] 인슐린 수용체 신호 전달에 관여하는 IRS1, IRS2, Akt, ERK1/2와 같은 인산화 단백질의 탈인산화 속도 변화는 인슐린 자극의 상류 및 하류 과정 모두에 영향을 미친다.[17][38]

당뇨병 치료에 사용되는 설포닐유레아 계열 약물은 포도당 수송체인 GLUT4의 탈인산화를 촉진한다.[19][40] 이를 통해 인슐린 저항성을 감소시키고 포도당 이용률을 높여 혈당 조절에 도움을 줄 수 있다.[19][40]

5. 연구 응용

탈인산화는 분자생물학 연구에서 중요한 기술로, 특히 유전자 클로닝과 같은 실험 과정에서 널리 활용된다.[20][41] 벡터의 자가 결합을 방지하는 등 다양한 목적으로 사용될 수 있다.[21][42]

5. 1. 분자 클로닝

탈인산화는 분자생물학, 특히 제한 효소를 이용한 분자 클로닝에서 중요한 역할을 한다. 제한 효소로 절단된 클로닝 벡터의 말단은 인산기 때문에 라이게이션 과정에서 다시 붙어버리는 재결합이 일어날 수 있다. 이러한 재결합을 방지하기 위해 인산가수분해효소(phosphatase)를 사용하여 벡터 DNA 분자의 5' 말단에 있는 인산기를 제거하는 탈인산화 과정을 거친다.[61][20][41] 이때 주로 알칼리성 인산가수분해효소(alkaline phosphatase)가 사용되며, 가장 흔하게 쓰이는 것은 송아지의 장에서 얻는 송아지 장내 알칼리성 인산가수분해효소(CIP, Calf-Intestinal alkaline Phosphatase)이다.[62][21][42]

6. 진화적 관점

탈인산화 과정이 자연 선택의 영향을 받는 기작에 대해서는 아직 명확히 밝혀진 바가 적다. 최근 연구 결과에 따르면, 항바이러스 면역 반응에 중요한 역할을 하는 인터페론 조절 인자(IRFs) 계열의 단백질 중 하나인 IRF9가 인간의 진화 과정에서 자연 선택의 영향을 받았을 가능성이 제기되었다. 이는 특정 아미노산 부위의 변화가 탈인산화 과정과 연관되어 면역 활동에 영향을 미쳤을 수 있음을 시사한다.[22]

6. 1. IRF9 탈인산화

조상 상태 재구성 및 종간 상동 정렬. a MEGA11의 최대 파벌(MP) 방법을 기반으로 한 인간 Val129(빨간색 화살표)의 조상 상태 재구성. b 인간 Val129 부위(정렬 위에 검은색 화살표)를 포함하는 지역 정렬.


탈인산화에 대한 자연 선택의 힘은 상대적으로 덜 알려져 있다. 최근 연구에 따르면 항바이러스 면역 반응에 중요한 인터페론 조절 인자(IRFs) 계열의 일원인 IRF9가 인간 종 진화 과정에서 자연 선택의 영향을 받았을 수 있음이 밝혀졌다.[22] 인간 IRF9의 아미노산 부위 Val129(NP_006075.3:p.Ser129Val)에서 긍정적 선택이 발견되었다. 조상 상태(Ser129)는 포유류 사이에서 보존되는 반면, 새로운 상태(Val129)는 "아프리카 밖으로" 사건 이전인 약 50만 년 전에 고정되었다. 이 젊은 아미노산(Val129)은 IRF9의 탈인산화 부위 역할을 할 수 있으며, 이러한 탈인산화는 IRF9의 면역 활동에 영향을 미칠 수 있다.[22]

참조

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