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세포 신호전달

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목차

1. 개요

세포 신호전달은 세포가 환경 변화에 적응하고 다른 세포와 소통하기 위해 사용하는 복잡한 과정이다. 이는 세균에서 동물, 식물에 이르기까지 모든 생물체에서 나타나며, 정족수 감지, 자실체 형성, 주변분비, 내분비 신호전달 등 다양한 방식으로 이루어진다. 세포는 수용체를 통해 신호를 감지하며, 세포 표면 수용체, 세포내 수용체 등이 존재한다. 세포 표면 수용체는 이온 통로 연결 수용체, G 단백질 연결 수용체, 효소 연결 수용체로 나뉘며, 세포내 수용체는 지용성 분자에 작용한다. 신호전달은 단일 단계 또는 일련의 변화(신호전달 경로)를 통해 이루어지며, 리간드-수용체 상호작용, 수용체 하향 조절, 신호 증폭 등을 포함한다. 신호전달 경로는 세포의 단기 반응, 유전자 활성 조절, 노치 신호전달 등을 통해 세포의 생리학적 활동을 조절한다.

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세포 신호전달
개요
유형생물학적 과정
분야생화학
분자생물학
세포생물학
생리학
상세 정보
신호 유형자가분비 신호
파라크린 신호
내분비 신호
직접 접촉 신호
신호 전달 경로MAPK 신호 전달 경로
PI3K/AKT/mTOR 신호 전달 경로
JAK-STAT 신호 전달 경로
핵 수용체 신호 전달 경로
TGF-β 신호 전달 경로
Wnt 신호 전달 경로
Notch 신호 전달 경로
Hedgehog 신호 전달 경로
NF-κB 신호 전달 경로
관련호르몬
신경 전달 물질
사이토카인
성장 인자
과정세포 성장
세포 분화
세포 사멸
면역 반응
신경 기능
관련 질병암
당뇨병
자가면역 질환
신경 퇴행성 질환

2. 분류학적 범위

식물과 동물에서 세포 간 신호전달은 주변분비 신호전달(단거리)와 내분비 신호전달(장거리)로 구분되는 세포 외 공간으로의 방출을 통해 일어나거나, 노치 신호전달과 같은 근접분비 신호전달로 알려진 직접적인 접촉에 의해 일어난다.[67] 자가분비 신호전달은 분비 세포가 분비된 신호전달 분자에 반응하는 능력을 갖는 주변분비 신호전달의 특별한 경우이다.[68] 시냅스 신호전달은 뉴런과 표적 세포 사이의 주변분비 신호전달(화학적 시냅스의 경우) 또는 근접분비 신호전달(전기적 시냅스의 경우)의 특별한 경우이다.

2. 1. 세균

세균과 같은 많은 작은 생물에서는 정족수 감지를 통해 개체수가 충분히 클 때만 개체가 활동을 시작할 수 있다. 세포 사이의 이러한 신호전달은 해양 세균인 알리이비브리오 피스케리( ''Aliivibrio fischeri'')에서 처음 관찰되었으며, 이는 개체수가 충분히 조밀할 때 빛을 생성한다.[64] 이 메커니즘에는 신호전달 분자의 생성 및 검출과 이에 대한 반응으로 유전자 전사가 조절되는 과정이 포함된다. 정족수 감지는 그람양성세균과 그람음성세균 모두에서, 그리고 종 내외에서 모두 작동한다.[65]

2. 2. 점균류

점균류에서 개별 세포는 아크라신이라는 화학 신호의 영향으로 뭉쳐서 자실체를 형성하고 결국 포자를 형성한다. 개체는 주화성에 의해 이동하는데, 이는 화학적 기울기에 의해 유인됨을 의미한다. 일부 종은 고리형 AMP를 신호로 사용하고, ''폴리스폰딜리움 바이올라세움''과 같은 다른 종은 글로린이라고 하는 다이펩타이드를 사용한다.[66],[7]

2. 3. 동식물

점균류에서는 개별 세포가 함께 모여 자실체를 형성하고 결국에는 아크라신이라는 화학적 신호의 영향을 받아 포자를 형성한다. 개체는 주화성에 의해 이동한다. 즉, 화학적 기울기에 의해 이끌린다. 일부 종은 cAMP를 신호로 사용한다. 폴리스폰딜리움 비올라케움(''Polysphondylium violaceum'')과 같은 다른 것들은 글로린으로 알려진 다이펩타이드를 사용한다.[66]

식물과 동물에서 세포 간 신호전달은 주변분비 신호전달(단거리)와 내분비 신호전달(장거리)로 구분되는 세포 외 공간으로의 방출을 통해 일어나거나, 노치 신호전달과 같은 근접분비 신호전달로 알려진 직접적인 접촉에 의해 일어난다.[67] 자가분비 신호전달은 분비 세포가 분비된 신호전달 분자에 반응하는 능력을 갖는 주변분비 신호전달의 특별한 경우이다.[68] 시냅스 신호전달(synaptic signaling)은 뉴런과 표적 세포 사이의 주변분비 신호전달(화학적 시냅스의 경우) 또는 근접분비 신호전달(전기적 시냅스의 경우)의 특별한 경우이다.

3. 세포외 신호

다양한 유형의 세포외 신호전달


세포외 신호는 한 세포에서 방출되어 다른 세포와 접촉하기 위해 이동하는 분자에 의해 전달된다. 이러한 신호전달 분자는 지질, 인지질, 아미노산, 모노아민, 단백질, 당단백질 또는 기체와 같이 다양한 화학적 부류에 속할 수 있다. 표면 수용체에 결합하는 신호전달 분자는 일반적으로 크고 친수성을 띠는 반면(예: TRH, 바소프레신, 아세틸콜린), 세포 내로 들어가는 분자는 작고 소수성을 띤다(예: 당질 코르티코이드, 갑상샘 호르몬, 콜레칼시페롤, 레티노산). 그러나 두 경우 모두 예외가 많으며, 동일한 분자가 표면 수용체를 통해 작용하거나 세포내분비 방식으로 작용하여 다른 효과를 낼 수 있다.[68]

동물 세포에서 특수 세포는 호르몬을 방출하여 순환계를 통해 신체의 다른 부위로 이동시킨다. 이후 호르몬은 표적 세포에 도달하여 인식되고 반응하여 특정 결과를 생성한다. 이를 내분비 신호전달이라 한다. 식물의 성장 조절인자(식물 호르몬)는 세포를 통해 이동하거나 기체 형태로 공기를 통해 확산되어 표적 세포에 도달한다.[102] 황화 수소는 인체의 일부 세포에서 소량 생성되어 다양한 생물학적 신호전달 기능을 한다. 현재 인체에서 신호전달 분자로 알려진 기체는 산화 질소와 일산화 탄소 두 가지뿐이다.[69]

세포 신호전달에는 자가분비, 세포내분비, 근접분비, 주변분비, 내분비 등 다양한 형태가 존재한다.

  • '''자가분비 신호전달'''은 세포가 분비한 호르몬이나 화학적 메신저(자가분비제)가 동일한 세포의 수용체에 결합하여 세포 자체에 변화를 일으키는 방식이다.[71]
  • '''세포내분비 신호전달'''은 세포 내부에서 생성된 신호 물질이 세포 밖으로 분비되지 않고 세포 내 수용체에 결합하는 방식이다.[72]
  • '''근접분비 신호전달'''은 다세포 생물에서 세포 간 또는 세포와 세포외 기질 간의 직접적인 접촉을 통해 신호가 전달되는 방식이다. 세균과 같은 단세포 생물에서도 막 접촉을 통한 상호작용이 일어난다.[73]
  • '''주변분비 신호전달'''은 세포가 주변 세포에 영향을 주는 신호 물질(주변분비 인자)을 분비하는 방식이다. 이 신호 물질은 짧은 거리를 이동하며, 레티노산이나 신경전달물질 등이 그 예시이다.[75]
  • '''내분비 신호전달'''은 호르몬을 통해 신호가 전달되는 방식이다. 호르몬은 내분비샘에서 생성되어 혈액을 통해 멀리 떨어진 표적 기관까지 이동한다.[76]

3. 1. 합성 및 방출



많은 세포 신호는 한 세포에서 방출되어 다른 세포와 접촉하기 위해 이동하는 분자에 의해 전달된다. 신호전달 분자는 지질, 인지질, 아미노산, 모노아민, 단백질, 당단백질 또는 기체와 같은 여러 화학적 부류에 속할 수 있다. 표면 수용체에 결합하는 신호전달 분자는 일반적으로 크고 친수성(예: TRH, 바소프레신, 아세틸콜린)인 반면, 세포로 들어가는 신호전달 분자는 일반적으로 작고 소수성(예: 당질 코르티코이드, 갑상샘 호르몬, 콜레칼시페롤, 레티노산)이다. 그러나 두 가지 모두에 대한 중요한 예외가 많으며, 동일한 분자가 표면 수용체를 통해 또는 세포내분비 방식으로 작용하여 서로 다른 효과를 나타낼 수 있다.[68]

동물 세포에서는 특수 세포가 이러한 호르몬을 방출하여 순환계를 통해 신체의 다른 부위로 이동한다. 그런 다음 호르몬을 인식하고 반응하여 결과를 생성할 수 있는 표적 세포에 도달한다. 이는 내분비 신호전달이라고 알려져 있다. 식물 성장 조절인자 또는 식물 호르몬은 세포를 통해 이동하거나 기체 형태로 공기를 통해 확산되어 표적 세포에 도달한다.[102] 황화 수소는 인체의 일부 세포에서 소량으로 생성되며, 다양한 생물학적 신호전달 기능을 가지고 있다. 현재 인체에서 신호전달 분자로 작용하는 것으로 알려진 기체는 산화 질소와 일산화 탄소 두 가지 뿐이다.[69]

3. 1. 1. 세포 외 배출

세포 외 배출은 세포가 신경전달물질 및 단백질과 같은 분자를 세포 밖으로 운반하는 과정이다. 능동 수송 메커니즘으로서 세포 외 배출은 물질을 수송하기 위해 에너지를 사용한다. 세포 외 배출과 이에 반대되는 세포 내 섭취(물질을 세포 안으로 들여오는 과정)은 모든 세포에서 사용된다. 왜냐하면 세포에 중요한 대부분의 화학 물질은 수동 수송에 의해 세포막의 소수성 부분을 통과할 수 없는 크기가 큰 극성 분자이기 때문이다. 세포 외 배출은 다량의 분자가 방출되는 과정이므로 대량 수송의 한 형태이다. 세포 외 배출은 포로솜이라고 불리는 세포 원형질막의 분비 포털을 통해 일어난다. 포로솜은 세포 원형질막에 있는 영구적인 컵 모양의 지질단백질 구조로, 분비 소낭이 일시적으로 도킹 및 융합되어 세포로부터 소낭 내 내용물을 방출한다.[70]

세포 외 배출에서 막에 결합된 분비 소포는 세포막으로 운반되어 포로솜에 도킹 및 융합되고 그 내용물(즉, 수용성 분자)은 세포 외 환경으로 분비된다. 이러한 분비는 소낭이 원형질막과 일시적으로 융합되기 때문에 가능하다. 신경전달의 맥락에서 신경전달물질은 일반적으로 세포 외 배출을 통해 시냅스 소포로부터 시냅스 틈으로 방출된다. 그러나 신경전달물질은 막 수송 단백질을 통한 역수송을 통해 방출될 수도 있다.

3. 2. 세포 신호전달의 형태

세포 신호전달에는 자가분비, 세포내분비, 근접분비, 주변분비, 내분비 등 다양한 형태가 있다.

  • 자가분비 신호전달은 세포 자신이 분비한 신호 물질에 반응하는 방식이다.[71]
  • 세포내분비 신호전달은 세포 내에서 생성된 신호 물질이 세포 밖으로 분비되지 않고 세포 내 수용체에 결합하는 방식이다.[72]
  • 근접분비 신호전달은 인접한 세포 간 또는 세포와 세포외 기질 간에 직접적인 접촉을 통해 신호가 전달되는 방식이다.[73]
  • 주변분비 신호전달은 세포가 주변 세포에 영향을 주는 신호 물질을 분비하는 방식이다. 이 신호 물질은 짧은 거리를 이동하며, 레티노산이나 신경전달물질 등이 그 예시이다.[75]
  • 내분비 신호전달은 호르몬을 통해 신호가 전달되는 방식이다. 호르몬은 혈액을 통해 멀리 떨어진 표적 기관까지 이동한다.[76]


점균류의 개별 세포는 아크라신이라는 화학 신호의 영향으로 뭉쳐서 자실체를 형성하고 결국 포자를 형성한다. 개체는 주화성, 즉 화학적 기울기에 의해 유인되어 이동한다. 일부 종은 고리형 AMP를 신호로 사용하고, ''폴리스폰딜리움 바이올라세움''과 같은 다른 종은 글로린이라고 하는 다이펩타이드를 사용한다.[7]

세균과 같은 많은 소형 생물에서 쿼럼 감지는 개체군이 충분히 클 때 개별 개체가 활동을 시작할 수 있게 해준다. 세포 간의 이러한 신호 전달은 개체군이 충분히 밀집되면 생물 발광을 하는 해양 세균 ''알리비브리오 피셔리''에서 처음 관찰되었다.[5] 이 메커니즘은 신호 분자의 생성 및 감지와 이에 대한 반응으로 유전자 전사의 조절을 포함한다. 쿼럼 감지는 그람 양성 및 그람 음성 세균 모두에서, 종 내 및 종 간 모두에서 작동한다.[6]

식물과 동물에서 세포 간의 신호 전달은 세포외 공간으로의 방출을 통해 이루어지는데, 이는 파라크린 신호 전달(단거리) 및 내분비 신호 전달(장거리)로 나뉜다. 또는 노치 신호 전달과 같은 접촉 의존적 신호 전달(직접 접촉)을 통해 발생하기도 한다.[8]

3. 2. 1. 자가분비

자가분비 신호전달과 주변분비 신호전달의 차이점


자가분비 신호전달은 세포가 자가분비 인자라고 불리는 호르몬 또는 화학적 전달자를 분비하여 동일한 세포의 자가분비 수용체에 결합하여 세포 자체에 변화를 일으키는 것을 포함한다.[71][12] 이는 주변분비 신호전달, 세포내분비 신호전달 또는 고전적인 내분비 신호전달과 대조될 수 있다.

3. 2. 2. 세포내분비

세포내분비 신호전달에서 신호전달 화학물질은 세포 내부에서 생성되며 세포에서 분비되지 않고 세포질 수용체 또는 핵 수용체에 결합한다. 세포내분비 신호전달에서는 신호 물질이 세포에서 분비되지 않고 전달된다. 세포 외부로 분비되지 않는 세포내분비 신호는 자가분비 신호전달과 같은 다른 세포 신호전달 메커니즘과 세포내분비 신호전달을 구분짓는다. 자가분비 신호전달 및 세포내분비 신호전달 모두에서 신호는 이를 생성한 세포에 영향을 미친다.[72]

3. 2. 3. 근접분비

근접분비 신호전달은 긴밀한 접촉이 필요한 다세포 생물에서 세포-세포 신호전달 또는 세포-세포외 기질 신호전달의 한 유형이다. 근접분비 신호전달에는 다음과 같은 세 가지 유형이 있다.

다양한 유형의 세포 신호전달


# 막 리간드(단백질, 올리고당류, 지질) 및 인접한 두 세포의 막 단백질이 상호작용한다.

# 통신 접합부는 인접한 두 세포의 세포 내 구획을 연결하여 상대적으로 작은 분자의 이동을 허용한다.

# 세포 외 기질 당단백질과 막 단백질은 상호작용한다.

또한 세균과 같은 단세포 생물에서 근접분비 신호전달은 막 접촉에 의한 상호작용을 의미한다. 근접분비 신호전달은 면역 반응에서 중요한 역할을 하는 일부 성장인자, 사이토카인 및 케모카인 세포 신호에서 관찰되었다. 직접적인 막 접촉을 통한 근접분비 신호전달은 발생 과정[73]과 성인의 뇌[74] 모두에서 신경세포체와 미세아교세포의 운동 과정에서도 존재한다.

3. 2. 4. 주변분비

주변분비 신호전달에서 세포는 인근 세포의 변화를 유도하여 해당 세포의 행동을 변경하는 신호를 생성한다. 주변분비 인자로 알려진 신호전달 분자는 상대적으로 짧은 거리(국소 작용)에 걸쳐 확산된다. 이는 순환계를 통해 훨씬 더 먼 거리를 이동하는 내분비 인자인 호르몬에 의한 세포 신호전달 및 근접분비 신호전달, 자가분비 신호전달과 다른 점이다. 주변분비 인자를 생성하는 세포는 이를 즉각적으로 세포외 환경으로 분비한다. 그런 다음 인자는 수신된 인자의 기울기에 따라 결정되는 인근 세포로 이동한다. 그러나 주변분비 인자가 이동할 수 있는 정확한 거리는 확실하지 않다.[75]

레티노산과 같은 주변분비 신호는 방출 세포 근처에 있는 세포만을 표적으로 삼는다.[75] 신경전달물질은 주변분비 신호의 또 다른 예를 나타낸다.

일부 신호전달 분자는 호르몬과 신경전달물질 둘 다로 기능할 수 있다. 예를 들어 에피네프린과 노르에피네프린은 부신에서 분비되어 혈류를 통해 심장으로 운반될 때 호르몬으로 기능할 수 있다. 노르에피네프린은 또한 뉴런에 의해 생성되어 뇌 내에서 신경전달물질로 기능할 수 있다.[76] 에스트로젠은 난소에서 분비되어 호르몬으로 기능하거나 주변분비 신호전달 또는 자가분비 신호전달을 통해 국소적으로 작용할 수 있다.[77]

주변분비 신호전달은 유도된 세포에서 다양한 배열의 반응을 이끌어내지만, 대부분의 주변분비 인자는 상대적으로 간소화된 수용체 및 경로 세트를 활용한다. 실제로 신체의 다른 기관은(심지어 다른 종 사이에서도) 분화적 발생에 유사한 주변분비 인자 세트를 활용하는 것으로 알려져 있다.[78] 고도로 보존된 수용체 및 경로는 유사한 구조를 기반으로 4가지 주요 패밀리(섬유아세포 성장인자(FGF) 패밀리, 헤지호그 패밀리, Wnt 패밀리, TGF-β 슈퍼패밀리)로 구성될 수 있다. 주변분비 인자가 해당 수용체에 결합하면 신호전달 캐스케이드가 시작되어 다양한 반응이 유도된다.

3. 2. 5. 내분비

내분비 신호는 호르몬이라고 한다. 호르몬은 내분비 세포에서 생성되며, 혈액을 통해 신체의 모든 부분으로 이동한다. 일부 세포만 특정 호르몬에 반응할 수 있어 신호전달의 특이성을 제어할 수 있다. 내분비 신호전달은 생물체의 내분비샘에서 호르몬이 순환계로 직접 방출되어 멀리 떨어진 표적 기관을 조절하는 것이다. 척추동물에서 시상하부는 모든 내분비계의 신경 조절 중추이다. 사람에서 주요 내분비샘은 갑상샘과 부신이다. 내분비계와 그 이상에 대해 연구하는 학문을 내분비학이라고 한다.

4. 수용체

세포는 수용체라고 알려진 단백질을 통해 이웃 세포로부터 정보를 받는다. 수용체는 리간드와 결합하거나 빛, 온도, 압력과 같은 물리적 요인과 상호작용을 할 수 있다. 수용은 표적 세포(신호 분자에 특이적인 수용체 단백질을 가진 세포)가 세포 표면의 수용체 단백질에 결합하여 신호를 감지하거나, 세포 내부로 들어가 신호전달 분자가 세포내 수용체와 결합하거나 효소 활성을 자극할 때 일어난다.[79]

신호전달 분자는 리간드로서 세포 표면 수용체와 상호작용을 하거나 세포막이나 세포내 섭취를 통해 세포 내로 들어간다. 이는 2차 전달자의 활성화를 초래하여 다양한 생리학적 효과를 유발한다. 많은 포유류에서 초기 배아 세포는 자궁 세포와 신호를 교환한다.[79] 사람의 위장관에서 세균은 서로 간에, 그리고 사람의 상피 세포 및 면역계 세포와 신호를 교환한다.[80] 사카로미케스 케레비시애(''Saccharomyces cerevisiae'')의 교배 과정에서 일부 세포는 펩타이드 신호(교배인자 페로몬)를 주변 환경으로 내보낸다. 교배인자 펩타이드는 다른 효모 세포의 세포 표면 수용체에 결합하여 교배를 준비하도록 유도한다.[81]

막관통 수용체의 작동 원리

4. 1. 세포 표면 수용체

세포 표면 수용체는 단세포 및 다세포 생물의 생물학적 시스템에서 필수적인 역할을 한다. 이러한 단백질의 기능 부전 또는 손상은 암, 심장병, 천식과 관련이 있다.[82] 막관통 수용체는 특정 리간드가 결합할 때 입체구조가 바뀌기 때문에 세포 외부에서 내부로 정보를 전달할 수 있다. 세포 표면 수용체에는 크게 이온 통로 연결 수용체, G 단백질 연결 수용체, 효소 연결 수용체의 세 가지 주요 유형이 있다.

4. 1. 1. 이온 통로 연결 수용체

이온 통로 연결 수용체는 신경전달물질과 같은 화학적 전달자(예: 리간드)의 결합에 반응하여 Na+, K+, Ca2+, Cl−과 같은 이온이 막을 통과할 수 있도록 열리는 막관통 이온 통로 단백질 그룹이다.[83][84][85]

시냅스전 뉴런이 흥분되면 소낭에서 시냅스 틈으로 신경전달물질을 방출한다. 그런 다음 신경전달물질은 시냅스후 뉴런에 위치한 수용체에 결합한다. 이러한 수용체가 리간드 개폐 이온 통로인 경우 결과적인 입체구조적 변화로 인해 이온 통로가 열리고 이로 인해 세포막을 가로지르는 이온의 흐름이 발생한다. 이는 차례로 흥분성 수용체 반응의 경우 탈분극, 억제성 수용체 반응의 경우 과분극을 초래한다.

이들 수용체 단백질은 전형적으로 적어도 두 개의 서로 다른 도메인, 즉 이온 구멍을 포함하는 막관통 도메인과 리간드 결합 위치(다른 자리 입체성 결합 부위)를 포함하는 세포외 도메인으로 구성된다. 이러한 모듈성은 단백질의 구조를 찾는 '분할 및 정복(divide and conquer)' 접근 방식(각 도메인을 개별적으로 결정화)을 가능하게 했다. 시냅스에 위치한 이러한 수용체의 기능은 시냅스 이전에 방출된 신경전달물질의 화학적 신호를 직접적이고 매우 빠르게 시냅스 이후의 전기적 신호로 변환하는 것이다. 많은 리간드 개폐 이온 통로는 알로스테릭 리간드, 통로 차단제, 이온 또는 막 전위에 의해 추가적으로 조절된다. 리간드 개폐 이온 통로는 진화적인 관계가 결여된 세 가지 슈퍼패밀리, 즉 시스-루프 수용체, 이온성 글루탐산 수용체 및 P2X 수용체로 분류된다.

4. 1. 2. G 단백질 연결 수용체

세포막 내 G 단백질 연결 수용체


G 단백질 연결 수용체(GPCR)는 세포 외부의 분자를 감지하고 세포 내부의 반응을 활성화하는 세포 표면 수용체로, 진화적으로 관련된 단백질의 큰 그룹이다. 이들은 G 단백질과 결합하며 세포막을 7번 통과하기 때문에 7-막관통 수용체라고도 불린다. G 단백질은 활성화된 수용체에서 신호를 전달받아 표적 단백질을 간접적으로 조절하는 "중간자" 역할을 한다.[86] 리간드는 세포 바깥쪽 N-말단과 고리(예: 글루탐산 수용체) 또는 막관통 나선 내부의 결합 부위(로돕신 유사 패밀리)에 결합할 수 있다. 비어있는 수용체가 자발적으로 자동 활성화되는 경우도 관찰되지만, 이들은 모두 작용제에 의해 활성화된다.[86]

G 단백질 연결 수용체는 효모, 동정편모충류 및 동물을 포함한 진핵생물에서만 발견된다.[87] 이러한 수용체에 결합하여 활성화하는 리간드에는 빛에 민감한 화합물, 냄새, 페로몬, 호르몬 및 신경전달물질이 포함되며, 크기는 작은 분자에서 펩타이드, 큰 단백질에 이르기까지 다양하다. G 단백질 연결 수용체는 많은 질병과 관련되어 있다.

G 단백질 연결 수용체와 관련된 두 가지 주요 신호전달 경로는 cAMP 신호전달 경로와 포스파티딜이노시톨 신호전달 경로이다.[88] 리간드가 G 단백질 연결 수용체에 결합하면 G 단백질 연결 수용체의 입체구조가 변하여 구아닌 뉴클레오타이드 교환인자(GEF)로 작용할 수 있게 된다. 그 후 G 단백질 연결 수용체는 G 단백질에 결합된 GDP를 GTP로 교환하여 G 단백질을 활성화시킨다. G 단백질의 α 소단위체는 결합된 GTP와 함께 β 및 γ 소단위체로부터 분리되어, α 소단위체의 유형(Gαs, Gαi/o, Gαq/11, Gα12/13)에 따라 세포 내 신호전달 단백질이나 표적 기능성 단백질에 직접 영향을 미칠 수 있다.[89]

G 단백질 연결 수용체는 중요한 약물 표적이며, 미국 식품의약국(FDA)에서 승인한 모든 약물의 약 34%[90]가 이 계열의 108개 구성원을 표적으로 한다. 2018년 기준으로 이러한 약물의 전 세계 판매량은 1800억달러로 추산된다.[90] G 단백질 연결 수용체는 현재 시판 중인 약의 약 50%에 대한 표적인 것으로 추정되는데, 이는 주로 정신 질환, 내분비 질환을 포함한 대사 질환, 바이러스 감염을 포함한 면역 질환, 심혈관계 질환, 염증, 감각 장애 및 암과 같은 많은 질병과 관련된 신호전달 경로에 G 단백질 연결 수용체가 관여하기 때문이다. G 단백질 연결 수용체와 많은 내인성 및 외인성 물질 사이의 연관성은 오래전에 발견되었는데, 이는 진통제와 같은 역동적으로 발전하는 또 다른 제약 연구 분야와 관련이 있다.[86]

4. 1. 3. 효소 연결 수용체

혈관내피성장인자(VEGF) 수용체는 일종의 효소 연결 수용체이며, 특히 티로신 키네이스 수용체이다.


효소 연결 수용체(또는 촉매 수용체)는 세포외 리간드가 결합하여 활성화되면 세포 내측에서 효소 활성을 유발하는 막관통 수용체이다.[91] 따라서 효소 연결 수용체는 촉매 기능과 수용체 기능을 모두 가지고 있는 내재성 막 단백질이다.[92]

효소 연결 수용체는 두 가지 중요한 도메인, 즉 세포외 리간드 결합 도메인과 촉매 기능을 가지고 있는 세포내 도메인(단일 막횡단 나선)을 가지고 있다. 신호전달 분자는 세포 외부의 수용체에 결합하여 세포 내부의 수용체에 위치한 촉매 기능 부위의 입체구조적 변화를 유발한다. 효소 활성의 예는 다음과 같다.

  • 수용체 티로신 키네이스 – 섬유아세포 성장인자 수용체를 예시로 들 수 있다. 대부분의 효소 연결 수용체는 이러한 유형에 해당된다.[93]
  • 세린/트레오닌 특이적 단백질 키네이스 – 뼈형성 단백질을 예시로 들 수 있다.
  • 구아닐산 고리화효소 – 심방 나트륨이뇨 펩타이드 수용체를 예시로 들 수 있다.

4. 2. 세포내 수용체

세포내 수용체는 세포질, 핵에 자유롭게 존재하거나 세포소기관이나 막에 결합될 수 있다. 핵 수용체 및 미토콘드리아 수용체의 존재가 잘 문서화되어 있다.[94] 세포내 수용체에 리간드가 결합하면 일반적으로 세포에서 반응이 유도된다. 세포내 수용체는 종종 일정 수준의 특이성을 가지며, 이는 수용체가 해당 리간드에 결합될 때 특정 반응을 시작할 수 있게 한다.[95]

세포내 수용체는 일반적으로 지용성 분자에 작용한다. 수용체는 DNA 결합 단백질 그룹에 결합한다. 결합시 수용체-리간드 복합체는 핵으로 이동하여 유전자 발현 패턴을 변경할 수 있다.[96]

4. 2. 1. 스테로이드 호르몬 수용체

스테로이드 호르몬 수용체는 핵, 세포질 및 표적 세포의 원형질막에서 발견된다. 이들은 일반적으로 세포내 수용체(일반적으로 세포질 또는 핵)이며 스테로이드 호르몬에 대한 신호전달을 시작하여 몇 시간에서 며칠에 걸쳐 유전자 발현의 변화를 일으킨다.[97] 가장 잘 연구된 스테로이드 호르몬 수용체는 핵 수용체 서브패밀리 3(NR3)의 구성원들이다. 여기에는 에스트로젠(NR3A 그룹) 및 3-케토스테로이드(NR3C 그룹)에 대한 수용체들이 포함된다.[98] 핵 수용체 외에도 여러 G 단백질 연결 수용체와 이온 통로가 특정 스테로이드 호르몬에 대한 세포 표면 수용체 역할을 한다.

5. 수용체 하향 조절 메커니즘

수용체 매개 세포내 섭취는 수용체를 "끄는(off)" 일반적인 방법이다. 세포내 섭취 하향 조절은 수용체 신호전달을 감소시키는 수단으로 간주된다.[99] 이 과정은 수용체에 리간드가 결합하는 과정을 포함하며, 이는 코팅된 구멍의 형성을 촉발하고, 코팅된 구멍은 코팅된 소포로 변형되어 엔도솜으로 운반된다.

수용체 인산화는 수용체 하향 조절의 또 다른 유형이다. 생화학적 변화는 리간드에 대한 수용체 친화성을 감소시킬 수 있다.[100]

수용체의 민감도가 감소하는 것은 수용체가 오랫동안 점유되어 있기 때문이다. 이로 인해 수용체가 더 이상 신호전달 분자에 반응하지 않는 수용체 적응이 발생한다. 많은 수용체는 리간드 농도에 반응하여 변화하는 능력을 가지고 있다.[101]

6. 신호전달 경로

신호전달 분자에 결합하면 수용체 단백질은 변화를 겪으며 신호전달 과정을 시작한다. 이는 단일 단계 또는 일련의 분자 변화(신호전달 경로)로 발생할 수 있다. 이러한 경로를 구성하는 분자를 중계 분자라고 한다. 신호전달의 다단계 과정은 인산기 추가/제거에 의한 단백질 활성화 또는 전달자 역할을 하는 다른 저분자/이온 방출로 구성된다. 신호 증폭은 다단계 과정의 이점 중 하나이며, 더 많은 조절 기회와 반응 미세 조정을 가능하게 한다.[102]

어떤 경우, 리간드가 수용체에 결합하여 활성화되면 세포 반응과 직접 연결된다. 예를 들어, 신경전달물질 γ-아미노뷰티르산(GABA)은 이온 통로의 일부인 세포 표면 수용체를 활성화시킨다. GABA가 뉴런의 GABAA 수용체에 결합하면 염화 이온 통로가 열리고, 음전하를 띤 염화 이온(Cl−)이 뉴런으로 이동하여 활동 전위 생성을 억제한다. 그러나 많은 세포 표면 수용체의 경우, 리간드-수용체 상호작용은 세포 반응과 직접 연결되지 않는다. 활성화된 수용체는 먼저 세포 내부의 다른 단백질과 상호작용해야 한다. 종종 상호작용하는 여러 세포 단백질 사슬의 행동이 수용체 활성화에 따라 변경된다. 수용체 활성화에 의해 유발된 세포 변화의 전체 세트를 신호전달 메커니즘 또는 신호전달 경로라고 한다.[103]

세포 신호전달 경로의 일종인 MAPK/ERK 경로의 주요 구성 요소


복잡한 신호전달 경로의 예시로, 외부 신호에 의해 유도되는 세포 내부 단백질-단백질 상호작용 변화를 포함하는 MAPK/ERK 경로가 있다. 많은 성장인자가 세포 표면 수용체에 결합하여 세포가 세포 주기를 통해 진행하고 분열하도록 자극한다. 이러한 수용체 중 일부는 키네이스로, 리간드에 결합하면 자신과 다른 단백질을 인산화한다. 인산화는 다른 단백질 결합 부위를 생성하여 단백질-단백질 상호작용을 유도한다. 예를 들어, 상피 성장인자(EGF)가 상피 성장인자 수용체(EGFR)에 결합하면 수용체가 활성화되어 스스로 인산화된다. 인산화된 수용체는 신호전달 어댑터 단백질(GRB2)에 결합하여 신호를 하류 신호전달 과정에 연결한다. 활성화되는 신호전달 경로 중 하나는 분열촉진인자 활성화 단백질 키네이스(MAPK) 경로 (MAPK/ERK 경로)이다. MAPK 단백질은 전사인자인 MYC와 같은 표적 단백질에 인산기를 부착하여 유전자 전사를 변경하고 세포 주기 진행을 변경하는 단백질 키네이스이다.

일부 신호전달 경로는 세포가 수신하는 신호 양에 따라 다르게 반응한다. 예를 들어, 헤지호그 단백질은 존재하는 양에 따라 다양한 유전자를 활성화한다.

복잡한 다중 성분 신호전달 경로는 피드백, 신호 증폭 및 다중 신호와 신호전달 경로 사이의 세포 내부 상호작용 기회를 제공한다.

세포 신호전달의 마지막 단계에서 변환된 신호는 특정 세포 반응을 유발한다. 이는 세포골격 재배열, 효소 촉매작용 등 다양한 세포 활동일 수 있다. 세포 신호전달의 세 단계는 모두 올바른 세포가 지시대로, 적절한 시기에, 다른 세포 및 자체 기능과 동기화되도록 보장한다. 신호전달 경로의 마지막은 세포 활동 조절(핵 또는 세포질)로 이어진다. 대부분의 신호전달 경로는 핵에서 특정 유전자를 켜고 끄는 방식으로 단백질 합성을 제어한다.[104]

세균과 같은 단세포 생물에서 신호전달은 휴면 상태 동료 '활성화', 독성 강화, 박테리오파지 방어 등에 사용된다.[105] 사회성 곤충에서도 발견되는 정족수 감지에서는 개별 신호 다양성이 긍정적 피드백 루프를 생성하여 조화로운 반응을 유도한다. 신호전달 분자를 자가유도물질이라고 한다.[106][107][108] 이러한 신호전달 메커니즘은 단세포 생물에서 다세포 생물로의 진화에 관여했을 수 있다.[106][109] 세균은 접촉 의존적 신호전달을 사용하여 생장을 제한한다.[110]

다세포 생물이 사용하는 신호전달 분자는 페로몬이라고 하며, 위험 경고, 식량 공급 표시, 번식 지원 등의 목적을 가질 수 있다.[111]

6. 1. 단기 세포 반응

다음은 단기 세포 반응을 일으키는 몇몇 신호전달 경로(수용체 종류별)를 간략하게 정리한 표이다.[112][113][53][54]

단기 세포 반응 관련 신호전달 경로
수용체 종류리간드/활성제 예 (괄호 안: 수용체)작용기 예추가적인 하위 효과
리간드 개폐 이온 통로아세틸콜린 (니코틴성 아세틸콜린 수용체)막 투과성 변화막 전위 변화
G 단백질 연결 수용체 (7회 막관통 수용체)빛 (로돕신), 도파민 (도파민 수용체), GABA (GABA 수용체), 프로스타글란딘 (프로스타글란딘 수용체) 등삼량체 G 단백질아데닐산 고리화효소, cGMP 포스포다이에스터레이스, G 단백질 개폐 이온 통로 등
이성분계다양한 활성제히스티딘 키네이스반응 조절인자 – 편모 운동, 유전자 발현
막 구아닐산 고리화효소심방 나트륨이뇨 펩타이드, 성게 알 펩타이드 등cGMP키네이스 및 통로 조절 – 다양한 작용
세포질 구아닐산 고리화효소일산화 질소 (일산화 질소 수용체)cGMPcGMP 개폐 통로, 키네이스 조절
인테그린피브로넥틴, 기타 세포외 기질 단백질비수용체 티로신 키네이스다양한 반응


6. 2. 유전자 활성의 조절

유전자 활성은 다양한 신호전달 경로를 통해 조절된다. 다음은 수용체 패밀리에 따른 주요 신호전달 경로와 그 예시이다.[112]

유전자 활성을 제어하는 일부 신호전달 경로(수용체 패밀리 기반)
수용체 패밀리리간드/활성화제 (수용체)효과인자하류 효과
프리즐드 (7-나선 수용체의 특별한 유형)Wnt디셰블드, 악신 – APC, GSK3-β – β-카테닌유전자 발현
2성분 조절 시스템다양한 활성화제히스티딘 키네이스반응 조절인자 – 편모 운동, 유전자 발현
수용체 티로신 키네이스인슐린 (인슐린 수용체), 상피 성장인자 (상피 성장인자 수용체), 섬유아세포 성장인자-α, 섬유아세포 성장인자-β 등 (섬유아세포 성장인자 수용체)Ras GTP가수분해효소, 분열촉진인자 활성화 단백질 키네이스, 인지질가수분해효소 C, 포스포이노시타이드 3-키네이스유전자 발현 변화
사이토카인 수용체에리트로포이에틴, 성장 호르몬 (성장 호르몬 수용체), 인터페론-γ (인터페론-γ 수용체) 등야누스 키네이스STAT 단백질 – 유전자 발현
티로신 키네이스 연결 수용체MHC-펩타이드 복합체 – TCR, 항원 – BCR세포질 티로신 키네이스유전자 발현
수용체 단백질 세린/트레오닌 키네이스액티빈 (액티빈 수용체), 인히빈, 뼈형성 단백질 (뼈형성 단백질 수용체), 전환 성장인자-β (TGF-β)SMAD 전사인자유전자 발현 조절
스핑고미엘리네이스 연결 수용체인터루킨-1 (인터루킨-1 수용체), 종양 괴사인자 (종양 괴사인자 수용체)세라마이드 활성화 키네이스유전자 발현
세포질 스테로이드 수용체스테로이드 호르몬, 갑상샘 호르몬, 레티노산 등전사인자로 작용/상호작용유전자 발현



세포 반응으로 이어지는 신호 전달 경로

6. 2. 1. 노치 신호전달 경로

인접한 세포 사이의 노치 매개 근접분비 신호


노치는 수용체 역할을 하는 세포 표면 단백질이다. 동물은 노치 수용체와 특이적으로 상호작용하고 표면에 노치를 발현하는 세포의 반응을 자극하는 신호전달 단백질을 암호화하는 작은 유전자 세트를 가지고 있다.[114] 수용체 리간드는 호르몬, 신경전달물질, 사이토카인, 성장인자 등으로 분류될 수 있으며, 노치 수용체 상호작용과 같은 리간드 수용체 상호작용은 세포 신호전달 메커니즘 및 통신을 담당하는 주요 상호작용으로 알려져 있다.[114]

노치 매개 신호전달의 메커니즘은 비교적 간단하다. 노치가 활성화되면 노치 단백질이 프로테에이스에 의해 변경된다. 이 과정에서 노치 단백질의 일부는 세포 표면 막에서 방출되어 유전자 발현 조절에 참여한다.[115][116]

노치 신호전달 경로는 세포 간의 직접적인 접촉을 통해 배아 발생 과정에서 세포 분화를 정밀하게 제어한다. 예쁜꼬마선충(''Caenorhabditis elegans'')의 발생 중인 생식샘에서 두 세포는 각각 최종적으로 분화하거나 계속 분열하는 자궁 전구 세포가 될 가능성이 동일하다. 어떤 세포가 계속 분열할지는 세포 표면 신호의 경쟁에 의해 결정된다. 한 세포가 인접 세포의 노치 수용체를 활성화하는 세포 표면 단백질을 더 많이 생성하면, 피드백 루프가 활성화되어 분화할 세포에서는 노치 발현이 감소하고 줄기 세포로 남는 세포에서는 노치 발현이 증가한다.[118]

참조

[1] 서적 Introduction to the pharmaceutical sciences Lippincott Williams & Wilkins 2007
[2] 논문 The intracrine hypothesis and intracellular peptide hormone action https://onlinelibrar[...] 2003-04
[3] 서적 Developmental biology Sinauer Assoc 2000
[4] 웹사이트 Hormones https://medlineplus.[...] 2023-11-28
[5] 논문 Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system
[6] 논문 How bacteria talk to each other: regulation of gene expression by quorum sensing
[7] 논문 Chemical identity of the acrasin of the cellular slime mold Polysphondylium violaceum 1982-12-01
[8] 서적 Developmental biology Sinauer Assoc
[9] 서적 Molecular biology of the cell Garland Science
[10] 서적 The cell: a molecular approach ASM Press
[11] 논문 Porosome: the secretory portal in cells ACS Publications 2009
[12] 서적 Introduction To The Pharmaceutical Sciences https://archive.org/[...] Lippincott Williams & Wilkins
[13] 논문 An intracrine view of sex steroids, immunity, and metabolic regulation 2018-03-08
[14] 논문 Microglial control of neuronal development via somatic purinergic junctions 2022-09
[15] 논문 Microglia monitor and protect neuronal function through specialized somatic purinergic junctions https://epub.ub.uni-[...] 2020-01-31
[16] 논문 Retinoic acid synthesis and signaling during early organogenesis 2008-09
[17] 논문 Cerebellar norepinephrine modulates learning of delay classical eyeblink conditioning: evidence for post-synaptic signaling via PKA
[18] 논문 Aromatase is abundantly expressed by neonatal rat penis but downregulated in adulthood 2004-10
[19] 웹사이트 Paracrine Factors https://www.ncbi.nlm[...] 2018-07-27
[20] 논문 Uterine Wnt/beta-catenin signaling is required for implantation 2005-06
[21] 논문 Events at the host-microbial interface of the gastrointestinal tract III. Cell-to-cell signaling among microbial flora, host, and pathogens: there is a whole lot of talking going on 2005-06
[22] 논문 A microdomain formed by the extracellular ends of the transmembrane domains promotes activation of the G protein-coupled alpha-factor receptor 2004-03
[23] 논문 Dysferlin-mediated membrane repair protects the heart from stress-induced left ventricular injury 2007-07
[24] 웹사이트 Gene Family: Ligand gated ion channels https://www.genename[...] HUGO Gene Nomenclature Committee
[25] 문서 ligand-gated channel
[26] 서적 Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates
[27] 논문 Action of molecular switches in GPCRs--theoretical and experimental studies
[28] 논문 Evolution of key cell signaling and adhesion protein families predates animal origins 2003-07
[29] 논문 G proteins: transducers of receptor-generated signals
[30] 논문 Mammalian G proteins and their cell type specific functions 2005-10
[31] 논문 Pharmacogenomics of GPCR Drug Targets 2018-01
[32] 서적 High-yield cell and molecular biology https://books.google[...] Lippincott Williams & Wilkins 2006-11-01
[33] 논문 Catalytic Receptors 2007-02
[34] 웹사이트 lecture10 http://darwin.nmsu.e[...] 2007-03-03
[35] 논문 Mitochondrial Nuclear Receptors and Transcription Factors: Who's Minding the Cell? 2008-04
[36] 논문 Intracellular Receptors https://doi.org/10.1[...] Springer US 2023-11-29
[37] 웹사이트 Intracellular Receptor - an overview {{!}} ScienceDirect Topics https://www.scienced[...] 2023-11-29
[38] 논문 International Union of Pharmacology. LXIV. Estrogen receptors 2006-12
[39] 논문 International Union of Pharmacology. LXV. The pharmacology and classification of the nuclear receptor superfamily: glucocorticoid, mineralocorticoid, progesterone, and androgen receptors http://pdfs.semantic[...] 2006-12
[40] 논문 Endocytic downregulation of ErbB receptors: mechanisms and relevance in cancer 2008-05
[41] 논문 ERK-dependent threonine phosphorylation of EGF receptor modulates receptor downregulation and signaling 2008-11-01
[42] 논문 Receptor Cell Biology: Receptor-Mediated Endocytosis 1995-12
[43] 서적 Campbell Biology https://archive.org/[...] Benjamin Cummings 2010-09-27
[44] 논문 Signaling gateway molecule pages--a data model perspective 2011-06
[45] 서적 Campbell Biology https://archive.org/[...] Benjamin Cummings 2010-09-27
[46] 논문 A bacterial cytokine 1998-07
[47] 논문 Quorum sensing in bacteria 2001-10-01
[48] 논문 Bacterial cell-to-cell signaling in the gastrointestinal tract 2005-06
[49] 논문 Bacterial small-molecule signaling pathways 2006-02
[50] 논문 Phylogeny and evolution of chemical communication: an endocrine approach 1999-06
[51] 논문 Bacterial landlines: contact-dependent signaling in bacterial populations 2009-04
[52] 논문 From pheromones to behavior 2009-07
[53] 문서 Cell biology/Pollard et al
[54] 문서 The Cell/ G.M. Cooper
[55] 서적 The Cell: A Molecular Approach Sinauer Associates 2000
[56] 논문 The biochemical basis of an all-or-none cell fate switch in Xenopus oocytes 1998-05
[57] 논문 Calmodulin transduces Ca2+ oscillations into differential regulation of its target proteins 2013-04
[58] 논문 Unpicking the proteome in single cells 2020-01
[59] 논문 LIN-12/Notch signaling: lessons from worms and flies 1998-06
[60] 서적 Introduction to the pharmaceutical sciences https://archive.org/[...] Lippincott Williams & Wilkins 2007
[61] 저널 The intracrine hypothesis and intracellular peptide hormone action https://onlinelibrar[...] 2003-04
[62] 서적 Developmental biology https://archive.org/[...] Sinauer Assoc 2000
[63] 웹인용 Hormones https://medlineplus.[...] 2023-11-28
[64] 저널 Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system null
[65] 저널 How bacteria talk to each other: regulation of gene expression by quorum sensing
[66] 저널 Chemical identity of the acrasin of the cellular slime mold Polysphondylium violaceum 1982-12-01
[67] 서적 Developmental biology Sinauer Assoc
[68] 서적 Molecular biology of the cell Garland Science
[69] 서적 The cell: a molecular approach ASM Press
[70] 웹인용 Porosome: the secretory portal in cells https://www.ncbi.nlm[...] ACS Publications 2024-01-27
[71] 서적 Introduction To The Pharmaceutical Sciences https://archive.org/[...] Lippincott Williams & Wilkins
[72] 저널 An intracrine view of sex steroids, immunity, and metabolic regulation 2018-03-08
[73] 저널 Microglial control of neuronal development via somatic purinergic junctions 2022-09
[74] 저널 Microglia monitor and protect neuronal function through specialized somatic purinergic junctions https://epub.ub.uni-[...] 2020-01-31
[75] 저널 Retinoic acid synthesis and signaling during early organogenesis 2008-09
[76] 저널 Cerebellar norepinephrine modulates learning of delay classical eyeblink conditioning: evidence for post-synaptic signaling via PKA
[77] 저널 Aromatase is abundantly expressed by neonatal rat penis but downregulated in adulthood 2004-10
[78] 웹인용 Paracrine Factors https://www.ncbi.nlm[...] 2018-07-27
[79] 저널 Uterine Wnt/beta-catenin signaling is required for implantation 2005-06
[80] 저널 Events at the host-microbial interface of the gastrointestinal tract III. Cell-to-cell signaling among microbial flora, host, and pathogens: there is a whole lot of talking going on 2005-06
[81] 저널 A microdomain formed by the extracellular ends of the transmembrane domains promotes activation of the G protein-coupled alpha-factor receptor 2004-03
[82] 저널 Dysferlin-mediated membrane repair protects the heart from stress-induced left ventricular injury 2007-07
[83] 웹인용 Gene Family: Ligand gated ion channels https://www.genename[...] HUGO Gene Nomenclature Committee 2024-04-14
[84] DorlandsDict ligand-gated channel two/000019817
[85] 서적 Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates
[86] 저널 Action of molecular switches in GPCRs--theoretical and experimental studies
[87] 저널 Evolution of key cell signaling and adhesion protein families predates animal origins 2003-07
[88] 저널 G proteins: transducers of receptor-generated signals
[89] 저널 Mammalian G proteins and their cell type specific functions 2005-10
[90] 저널 Pharmacogenomics of GPCR Drug Targets 2018-01
[91] 서적 High-yield cell and molecular biology https://books.google[...] Lippincott Williams & Wilkins 2010-12-16
[92] 저널 Catalytic Receptors 2007-02
[93] 웹인용 lecture10 http://darwin.nmsu.e[...] 2007-03-03
[94] 저널 Mitochondrial Nuclear Receptors and Transcription Factors: Who's Minding the Cell? 2008-04
[95] 인용 Intracellular Receptors https://doi.org/10.1[...] Springer US 2023-11-29
[96] 웹인용 Intracellular Receptor - an overview {{!}} ScienceDirect Topics https://www.scienced[...] 2023-11-29
[97] 저널 International Union of Pharmacology. LXIV. Estrogen receptors 2006-12
[98] 저널 International Union of Pharmacology. LXV. The pharmacology and classification of the nuclear receptor superfamily: glucocorticoid, mineralocorticoid, progesterone, and androgen receptors http://pdfs.semantic[...] 2006-12
[99] 저널 Endocytic downregulation of ErbB receptors: mechanisms and relevance in cancer 2008-05
[100] 저널 ERK-dependent threonine phosphorylation of EGF receptor modulates receptor downregulation and signaling 2008-11-01
[101] 저널 Receptor Cell Biology: Receptor-Mediated Endocytosis 1995-12
[102] 서적 Campbell Biology https://archive.org/[...] Benjamin Cummings 2010-09-27
[103] 저널 Signaling gateway molecule pages--a data model perspective 2011-06
[104] 서적 Campbell Biology https://archive.org/[...] Benjamin Cummings 2010-09-27
[105] 저널 A bacterial cytokine 1998-07
[106] 논문 Quorum sensing in bacteria 2001-10-01
[107] 논문 Bacterial cell-to-cell signaling in the gastrointestinal tract 2005-06
[108] 논문 Bacterial small-molecule signaling pathways 2006-02
[109] 논문 Phylogeny and evolution of chemical communication: an endocrine approach 1999-06
[110] 논문 Bacterial landlines: contact-dependent signaling in bacterial populations 2009-04
[111] 논문 From pheromones to behavior 2009-07
[112] 문서 Cell biology/Pollard et al
[113] 문서 The Cell/ G.M. Cooper
[114] 서적 The Cell: A Molecular Approach Sinauer Associates 2000
[115] 논문 The biochemical basis of an all-or-none cell fate switch in Xenopus oocytes 1998-05
[116] 논문 Calmodulin transduces Ca2+ oscillations into differential regulation of its target proteins 2013-04
[117] 논문 Unpicking the proteome in single cells 2020-01
[118] 논문 LIN-12/Notch signaling: lessons from worms and flies 1998-06


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