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핵과

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1. 개요

핵과는 씨앗을 감싸는 단단한 내과피를 가지며, 보통 다육질의 중과피로 덮여 있는 열매를 말한다. 핵과는 벚나무속, 옻나무속, 멀구슬나무 등 다양한 식물에서 나타나며, 복숭아, 자두, 올리브, 코코넛 등이 대표적인 예시이다. 핵과는 동물을 통해 씨앗이 퍼지는 경우가 많으며, 육질의 바깥층이 동물에게 먹히고, 씨앗은 소화관을 거쳐 배설물과 함께 배출되어 널리 퍼진다. 집합 핵과, 건조 핵과, 핵과상 견과 등 다양한 변형된 형태도 존재한다.

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핵과
일반 정보
다양한 각도에서 찍은 핵과
다양한 각도에서 찍은 핵과
유형살구, 체리, 코코넛, 올리브, 자두, 복숭아, 망고
특징단단한 내과피(핵)로 둘러싸인 씨앗을 가진 과육 과일

2. 용어

드루프와 베리 사이의 경계는 항상 명확하지 않다. 따라서 일부 자료에서는 아보카도를 포함하는 페르세아 속 종의 열매를 드루프로 설명하는 반면,[3] 다른 자료에서는 아보카도 열매를 베리로 설명한다.[5] 베리의 한 가지 정의는 내과피가 2mm 미만으로 얇아야 한다는 것이며, 석질 내과피를 가진 다른 열매는 드루프이다.[4] 경계선상의 경우, '드루페우스' 또는 '드루프와 같은'과 같은 용어를 사용할 수 있다.[2][4]

'''핵과류'''라는 용어는 (또는 '''핵과'''라고도 함) 드루프의 동의어이거나, 더 일반적으로는 ''프루누스'' 속의 열매만을 의미할 수 있다.

과육에서 씨앗을 쉽게 제거할 수 있는 드루프는 '''이핵성'''이라고 한다. 과육은 씨앗에 붙어 있지 않으며 씨앗을 분리하기 위해 잘라낼 필요가 없다. 이핵성 품종의 과일은 특히 손으로 씨앗을 제거해야 하는 경우 씨앗을 주의해서 제거해야 하는 용도로 선호된다. 이핵성 자두는 직접 만든 말린 자두를 만드는 데 선호되며, 이핵성 사워 체리는 파이와 체리 수프를 만드는 데 사용된다.

과육에서 씨앗을 쉽게 제거할 수 없는 드루프는 '''점핵성'''이라고 한다. 과육은 씨앗에 강하게 부착되어 있으며 씨앗을 분리하기 위해 잘라내야 한다. ''프루누스'' 속의 점핵성 품종의 과일은 식탁용 과일 및 잼으로 선호되는데, 점핵성 과일의 과육이 전체적으로 더 부드럽고 즙이 많기 때문이다.

'''트리마'''는 분류하기 어려운 그러한 견과와 같은 드루프에 대한 전문 용어이다. 히코리 견과 (''Carya'')와 호두 (''Juglans'')는 Juglandaceae과에 속하며, 외부 껍질 안에서 자란다. 이 열매는 기술적으로 드루프 또는 드루페우스 견과이며, 따라서 진정한 식물학적 견과가 아니다.[5][6]

영어 단어 Drupe영어라틴어의 Drurupala그리스어의 δρύππαel(로마자 전사: Drúppala)에서 유래한다. 이 단어는 모두 올리브를 의미한다.

3. 정의

핵과(核果, drupe)는 종자를 둘러싼 내과피가 목질화되어 단단한 (과핵; stone, pit, putamen)을 형성하고, 열개하지 않는 과실을 말한다.[10][11][12][13][14][15] 핵을 덮고 있는 중과피는 보통 다육질이다.[10]

전형적인 핵과인 복숭아(장미과)의 개략적인 구조
과실과 종자 모두를 도해한 것


코코야자(야자과)의 열매(코코넛)의 모식도: ①외과피, ②중과피, ③내과피, ④배유, ⑤


'''핵과류'''라는 용어는 핵과의 동의어이거나, 더 일반적으로는 ''프루누스'' 속의 열매만을 의미할 수 있다.

하나의 종자를 포함하는 하나의 핵을 가진 것(벚나무속 등)에서부터, 여러 개의 방으로 나뉜 핵을 하나 가진 것(멀구슬나무 등), 각 방에 하나씩의 핵을 여러 개 가진 것(참나무목 등)까지 다양한 종류가 있다.[10] 자방상위인 것도 자방하위인 것도 있으며, 후자의 경우(층층나무과 등)는 자방에서 유래하는 과피가 꽃받침통으로 싸여 있다.[10]

대추야자(야자과), 복숭아, 매실 등의 핵과는 식용 등으로 인간에게 이용된다.[17] 한국에서 볼 수 있는 야생 식물로는 백합과, 으름덩굴과, 녹나무과 등에 핵과를 형성하는 것이 많다.[18]

코코야자(야자과)의 열매도 종자가 목질화된 단단한 내과피로 싸여 있지만, 중과피가 다육질이 아니고 두꺼운 섬유질로 되어 있어 '건성 핵과'(dry drupe, nuculanium[15][19])라고도 불린다.[20] 마카다미아(프로테아과), 캐슈나무(옻나무과), 미르신과, 나도고사리(인동과) 등의 열매도 '건성 핵과'로 표기되는 경우가 있다.[15][19]

호두속이나 피칸속(가래나무과)에서는 종자가 목질화된 단단한 중·내과피로 싸여 있으며, 게다가 외측이 외과피와 함께 꽃받침 등 자방 외의 구조를 포함하는 외피로 덮여 있다.[20] 그 때문에, 이러한 과실은 "핵과상의 견과"(drupe-like nut 또는 drupaceous nut) 또는 "가짜 핵과"(pseudodrupe)라고도 불린다.[21][22][23]

산딸기속(장미과)의 꽃은 다수의 암술을 가지고 있으며, 이것이 각각 작은 핵과가 된다. 이러한 핵과는 '''소핵과'''(소석과; drupelet, drupel)라고 불린다.[10][11][15] 공통의 꽃받침상에 다수의 소핵과가 붙어 덩어리를 형성하고, 이 덩어리는 '''집합핵과'''(drupetum, drupecetum, etaerio of drupelets)라고 불리며, '''산딸기상 과'''라고도 불린다.[10][11][12]

층층나무(층층나무과)나 파파야 (꼭두서니과)에서는, 다수의 꽃이 모여 피며, 개개의 꽃은 핵과가 되어 서로 합착하여 하나의 복합과('''핵과형 다화과''', multiple fruit of drupelets)를 형성한다.[10][18][27][28][29] 층층나무의 근연종인 산수유에서도 각각의 꽃이 핵과가 되지만, 합착하지 않고 각각 독립되어 있다.[18][27]

3. 1. 핵과와 장과의 구분

핵과와 장과의 구분은 항상 명확하지 않다. 아보카도를 포함하는 페르세아 속의 열매는 어떤 자료에서는 핵과로[3], 다른 자료에서는 장과로 설명된다.[5] 장과의 한 가지 정의는 내과피가 2mm 미만으로 얇아야 하며, 그렇지 않고 단단한 내과피를 가진 열매는 핵과라는 것이다.[4] 이처럼 구분이 모호한 경우, '드루페우스' 또는 '핵과와 같은'이라는 용어를 사용하기도 한다.[2][4]

내과피가 단단하게 굳어 핵을 형성한다는 점에서, 내과피도 과육의 일부가 되는 장과와 구별된다.[10]

4. 생태

핵과는 주로 조류포유류 등 동물을 이용하여 씨앗 산포를 하는 생태적 특징을 보인다. 핵과의 중간 과피는 , 수분, 지질 등이 풍부하여 동물이 먹이로 섭취하기 좋으며, 씨앗은 단단한 내과피에 싸여 동물의 소화관을 통과한 후 배설물과 함께 흩뿌려진다. 일부 핵과는 중간 과피가 섬유질로 되어 있어 코코야자처럼 해류를 통해 씨앗을 퍼뜨리기도 한다.

4. 1. 씨앗 산포 전략

단맛이 나는 육질의 바깥층을 가진 많은 핵과는 식량으로서 동물의 관심을 끌며, 식물 개체군은 그 결과로 일어나는 씨앗 산포의 이점을 얻는다. 내과피(씨앗 껍질 또는 핵)는 때때로 육질 부분이 먹힌 후 떨어지지만, 삼켜져 소화관을 통과하여 그 안에 씨앗이 손상되지 않은 채 대변 속에 섞여 토양으로 되돌아간다. 소화관을 통과하는 이 과정은 내과피의 두께를 줄여 발아율을 높이는 데 도움이 될 수 있다. 이 과정은 종피 파열이라고 알려져 있다.[32]

핵과의 대부분은 조류포유류에게 먹히고, 그들의 소화관을 통해 배설물과 함께 단단한 내과피에 싸인 씨앗(핵)이 흩뿌려진다(피식 산포, 배설 산포[30]). 이러한 피식 산포되는 핵과에서 씨앗이 단단한 내과피에 싸여 있는 것은 씨앗의 파괴·소화를 막기 위해 발달한 것으로 생각된다.[31][32] 새에 의해 흩뿌려지는 열매는 보통 냄새가 없고, 성숙해도 자연 낙하하기 어렵고 높은 위치에 있는 경우가 많지만, 포유류에 의해 흩뿌려지는 열매는 때때로 강한 냄새를 가지며 낮은 위치에 있거나 자연 낙하하기 쉬운 경우가 많다.[31]

대부분 중간 과피가 다육질이며, 종에 따라 이나 수분, 지질 등에 풍부하여 동물에게 매력적인 가식부가 된다.[31][33][34] 특수한 예로, 멸구밤나무(갈매나무과)나 캐슈나무(옻나무과)에서는 핵과의 중간 과피가 얇고, 핵과가 붙어있는 가지가 다육질의 가식부가 된다.[35][21][33]



대부분 핵과는 성숙하면 빨강, 오렌지, 흰색, 남색, 검은색 등 눈에 띄는 색으로 변하여 동물에 의한 시인성을 높인다.[31][33][36] 가시광선뿐만 아니라 새 등이 인식할 수 있는 자외선을 반사하는 예도 있다.[37] 딸기 모양 열매에서는 작은 핵과(소핵과)가 밀집되어 동물에게 더욱 눈에 띄게 된다.[24] 또한 열매의 성숙도에 따라 색이 바뀌는 경우도 있으며, 여러 색으로 더욱 눈에 띄게 하는 효과나, 미숙한 열매를 피하게 하는 효과가 있다고 생각된다.[31][38][39] 누리장나무(꿀풀과)에서는 남색 핵과가 붉은 꽃받침으로 둘러싸여 있으며, 두 가지 색의 효과로 눈에 띈다.[40]

코코야자의 핵과에서는 중간 과피가 다육질이 아니라 섬유질로 코르크 모양을 하고 있으며, 이것으로 해면에 뜰 수 있다.[41] 단단한 내과피에 싸인 씨앗은 해수에 장기간 잠기는 것을 견딜 수 있으며, 해류에 의해 원거리로 흩뿌려진다.[42] 마찬가지로 해류 산포되는 핵과는 미후라기(협죽도과)나 순비기나무(꿀풀과) 등에서도 볼 수 있다.[18][43][44]

4. 2. 동물을 유인하는 특징

단맛이 나는 육질의 바깥층을 가진 많은 핵과는 식량으로서 동물의 관심을 끌며, 식물 개체군은 그 결과로 일어나는 씨앗 산포의 이점을 얻는다. 내과피(씨앗 껍질 또는 핵)는 때때로 육질 부분이 먹힌 후 떨어지지만, 삼켜져 소화관을 통과하여 그 안에 씨앗이 손상되지 않은 채 대변 속에 섞여 토양으로 되돌아간다. 소화관을 통과하는 이 과정은 내과피의 두께를 줄여 발아율을 높이는 데 도움이 될 수 있다. 이 과정은 종피 파열이라고 알려져 있다.

옻나무(옻나무과)의 핵과를 먹는 박새


핵과의 대부분은 조류포유류에게 먹히고, 그들의 소화관을 통해 배설물과 함께 단단한 내과피에 싸인 씨앗(핵)이 흩뿌려진다[32](피식 산포, 배설 산포[30]). 이러한 피식 산포되는 핵과에서 씨앗이 단단한 내과피에 싸여 있는 것은 씨앗의 파괴·소화를 막기 위해 발달한 것으로 생각된다[31][32]。새에 의해 흩뿌려지는 열매는 보통 냄새가 없고, 성숙해도 자연 낙하하기 어렵고 높은 위치에 있는 경우가 많지만, 포유류에 의해 흩뿌려지는 열매는 때때로 강한 냄새를 가지며 낮은 위치에 있거나 자연 낙하하기 쉬운 경우가 많다[31]

대부분의 경우, 중간 과피가 다육질이며, 종에 따라 이나 수분, 지질 등에 풍부하여 동물에게 매력적인 가식부가 된다[31][33][34]。특수한 예로, 멸구밤나무(갈매나무과)나 캐슈나무(옻나무과)에서는 핵과의 중간 과피가 얇고, 핵과가 붙어있는 가지가 다육질의 가식부가 된다[35][21][33]

대부분의 경우, 핵과는 성숙하면 빨강, 오렌지, 흰색, 남색, 검은색 등 눈에 띄는 색으로 변하여 동물에 의한 시인성을 높인다[31][33][36]가시광선뿐만 아니라 새 등이 인식할 수 있는 자외선을 반사하는 예도 있다[37]。딸기 모양 열매에서는 작은 핵과(소핵과)가 밀집되어 동물에게 더욱 눈에 띄게 된다[24]。또한 열매의 성숙도에 따라 색이 바뀌는 경우도 있으며, 여러 색으로 더욱 눈에 띄게 하는 효과나, 미숙한 열매를 피하게 하는 효과가 있다고 생각된다[31][38][39]누리장나무(꿀풀과)에서는 남색 핵과가 붉은 꽃받침으로 둘러싸여 있으며, 두 가지 색의 효과로 눈에 띈다[40]

5. 종류

핵과는 씨를 둘러싼 내과피가 단단하게 굳어 핵을 형성하고, 중과피는 보통 다육질인 열매를 말한다. 장과는 내과피도 다육질이라는 점에서 핵과와 구별된다.

일반적인 핵과에는 살구, 올리브, 비파, 복숭아, 자두, 체리, 망고, 피칸 등이 있다.[7] 코코넛은 중과피가 섬유질이거나 건조하여 '껍질'이라고 불리는 특이한 핵과로, 단순 건조 섬유질 핵과로 분류된다.[1]

블랙베리라즈베리 같은 나무딸기 열매는 여러 개의 작은 핵과(소핵과)들이 모여 하나의 열매를 이루는 집합핵과이다. 반면, 뽕나무꽃차례 묶음에서 파생된 복합 과일로, 각각의 핵과는 서로 다른 꽃에 속한다.

대추야자처럼 특정 핵과는 큰 덩어리로 달리기도 한다.[8] 소철류, 은행나무, 일부 사이프러스와 같은 겉씨식물에서도 핵과와 유사한 "열매"가 발견된다.[9]

대추야자의 핵과와 핵

5. 1. 한국의 핵과

일반적인 핵과에는 살구, 올리브, 비파, 복숭아, 자두, 체리, 망고, 피칸, 암라(인도 구스베리) 등이 있다. 다른 예로는 흑매자나무(''Prunus spinosa'')와 담쟁이덩굴(''Hedera helix'')이 있다.[7]

코코넛 또한 핵과이지만, 중과피가 섬유질이거나 건조하여(''껍질''이라고 함)[1], 이러한 유형의 열매는 단순 건조 섬유질 핵과로 분류된다. 다른 핵과와 달리 코코넛 씨앗은 너무 커서 동물에 의해 삼켜져서 퍼질 가능성이 낮지만, 바다를 건너는 등 매우 먼 거리를 떠다닐 수 있다.

블랙베리라즈베리와 같은 나무딸기 열매는 핵과의 집합체이다. 블랙베리와 라즈베리의 열매는 여러 개의 자유로운 심피로 구성된 단일 꽃의 암술에서 나온다. 그러나 블랙베리와 매우 유사한 뽕나무는 집합 과일이 아니라, 실제로는 꽃차례 묶음에서 파생된 복합 과일이며, 각 핵과는 따라서 다른 꽃에 속한다.

팜 종의 경우처럼 특정 핵과는 큰 덩어리로 발생하며, 여기서 많은 핵과가 덩어리로 발견된다. 이러한 큰 핵과 덩어리의 예로는 대추야자, 칠레 중부의 ''Jubaea chilensis''[8] 및 북미의 소노란 사막에 있는 ''Washingtonia filifera''가 있다.

핵과와 유사한 "열매"는 소철류, 은행나무, 일부 사이프러스와 같은 많은 겉씨식물에서도 알려져 있다.[9]

5. 2. 특이한 핵과

코코넛은 핵과이지만, 중과피가 섬유질이거나 건조하여(''껍질''이라고 함)[1] 이러한 유형의 열매는 단순 건조 섬유질 핵과로 분류된다. 다른 핵과와 달리 코코넛 씨앗은 너무 커서 동물에 의해 삼켜져서 퍼질 가능성이 낮지만, 바다를 건너는 등 매우 먼 거리를 떠다닐 수 있다.

블랙베리라즈베리와 같은 나무딸기 열매는 핵과의 집합체이다. 블랙베리와 라즈베리의 열매는 여러 개의 자유로운 심피로 구성된 단일 꽃의 암술에서 나온다. 그러나 블랙베리와 매우 유사한 뽕나무는 집합 과일이 아니라, 실제로는 꽃차례 묶음에서 파생된 복합 과일이며, 각 핵과는 따라서 다른 꽃에 속한다.

팜 종의 경우처럼 특정 핵과는 큰 덩어리로 발생하며, 여기서 많은 핵과가 덩어리로 발견된다. 이러한 큰 핵과 덩어리의 예로는 대추야자, 칠레 중부의 ''Jubaea chilensis''[8] 및 북미의 소노란 사막에 있는 ''Washingtonia filifera''가 있다.

핵과와 유사한 "열매"는 소철류, 은행나무, 일부 사이프러스와 같은 많은 겉씨식물에서도 알려져 있다.[9]

라즈베리(유럽 산딸기)와 블랙베리(장미과)의 산딸기상 과

6. 갤러리

다양한 핵과


천도복숭아의 씨


익은 빈랑


살구(장미과)의 핵과 단면

참조

[1] 서적 Introductory Plant Biology https://archive.org/[...] Wm. C. Brown
[2] 웹사이트 Find term 'drupaceous' http://fmhibd.librar[...] 2001
[3] 서적 Flora of North America ''(online)'' eFloras.org 2017-03-29
[4] 서적 The Kew Plant Glossary Royal Botanic Gardens, Kew
[5] 웹사이트 Identification of Major Fruit Types http://www.wayneswor[...] 2023-01-16
[6] 웹사이트 Fruits Called Nuts http://www.wayneswor[...] 2023-01-16
[7] 서적 Excursion Flora of the British Isles Cambridge University Press
[8] 웹사이트 Chilean Wine Palm: Jubaea chilensis http://globaltwitche[...] GlobalTwitcher.com 2008
[9] 학술지 Evolution of dispersal strategies in conifers: Functional divergence and convergence in the morphology of diaspores 2017-02
[10] 서적 図説 植物用語事典 八坂書房
[11] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[12] 서적 개정신판 일본의 야생식물 1 平凡社
[13] 서적 현대생물학대계 7a2 고등식물A2 中山書店
[14] 웹사이트 핵과 2022-05-14
[15] 서적 Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place
[16] 서적 식물형태학 코로나사
[17] 웹사이트 Identification Of Major Fruit Types https://www2.palomar[...] 2022-05-06
[18] 서적 초목의 종자와 과실 誠文堂新光社
[19] 웹사이트 A Systematic Treatment of Fruit Types http://www.worldbota[...] 2022-06-11
[20] 웹사이트 Fruit Terminology Part 2 https://www2.palomar[...] 2022-05-16
[21] 웹사이트 Fruits Called Nuts https://www2.palomar[...] 2022-05-06
[22] 서적 木と動物の森づくり 八坂書房
[23] 웹사이트 殻果 2022-05-18
[24] 서적 花からたねへ 種子散布を科学する 全国農村教育協会
[25] 서적 身近な草木の実とタネハンドブック 文一総合出版
[26] 서적 Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place
[27] 서적 身近な草木の実とタネハンドブック 文一総合出版
[28] 서적 개정신판 일본의 야생식물 4 平凡社
[29] 서적 꽃에서 씨앗으로 종자 산포를 과학한다 전국농촌교육협회
[30] 웹사이트 8-4. 동물피식산포 https://staff.fukuok[...] 후쿠오카교육대학 2022-05-13
[31] 학술지 과실의 형태에みる種子散布 (총설)
[32] 서적 木と動物の森づくり 八坂書房
[33] 서적 身近な草木の実とタネハンドブック 文一総合出版
[34] 서적 꽃에서 씨앗으로 종자 산포를 과학한다 전국농촌교육협회
[35] 서적 身近な草木の実とタネハンドブック 文一総合出版
[36] 서적 木と動物の森づくり 八坂書房
[37] 서적 身近な草木の実とタネハンドブック 文一総合出版
[38] 서적 身近な草木の実とタネハンドブック 文一総合出版
[39] 서적 花からたねへ 種子散布を科学する 全国農村教育協会
[40] 서적 身近な草木の実とタネハンドブック 文一総合出版
[41] 서적 花からたねへ 種子散布を科学する 全国農村教育協会
[42] 서적 草木の種子と果実 誠文堂新光社
[43] 서적 草木の種子と果実 誠文堂新光社
[44] 서적 身近な植物に発見! 種子たちの知恵 NHK出版



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