산딸기속

1. 개요

산딸기속(Rubus)은 장미과에 속하는 식물 속으로, 전 세계적으로 널리 분포하며, 블랙베리, 라즈베리 등 다양한 종류를 포함한다. 가시가 있는 관목 또는 초본으로 자라며, 잎은 단엽, 잎 갈래 또는 복엽 형태를 보인다. 열매는 핵과로 구성된 집합 과일이며, 많은 종이 다배체성을 띤다. 산딸기속은 14개의 아속으로 나뉘며, 특히 Rubus 아속 내에서 종의 분화와 잡종 형성이 활발하여 분류가 복잡하다. 이 속의 식물은 식용, 약용, 화장품 원료 등으로 다양하게 이용되며, 라즈베리와 블랙베리가 주요 재배 품종이다.

2. 특징

가시 덤불 관목은 일반적으로 관목으로 자라며 (몇몇은 초본), 줄기는 날카로운 가시로 덮여 있다. 이들은 토양과 접촉하면 쉽게 뿌리내리는 길고 아치형 싹을 뻗으며, 봄에 새로운 싹이 자라는 토양 근경을 형성한다. 잎은 상록수 또는 낙엽수이며, 단엽, [[잎 갈래], 또는 복엽이다. 싹은 일반적으로 성장 2년차까지 꽃을 피우거나 열매를 맺지 않는다(즉, 2년생이다). 근경은 다년생이다. 대부분의 종은 암수 양쪽 생식기를 모두 가진 자웅 동주이다. 가시 덤불 열매는 집합 과일로, 핵과라고 불리는 작은 단위로 구성된다.

약 60-70%의 Rubus 종은 다배체 (각 염색체의 사본이 두 개 이상)이며, 종은 배수성이 2배체 (2x, 14개 염색체)에서 14배체 (14x)까지 다양하다.
산딸기속은 종의 수가 매우 많으며, 대부분은 키가 작지만 목질화된 줄기를 가진 낙엽성관목이며 일부에는 상록성, 포복성인 것, 초본이 있다. 줄기와 잎에 가시를 가진 것도 많다。

암술은 다수의 심피로 이루어져 있으며, 각각 독립된 과즙을 포함한 낱알 형태를 띤다. 따라서, 열매는 그러한 낱알의 덩어리로 보인다. 열매는 맛이 다양하지만 먹을 수 있는 것이 많으며, 이른바 산딸기는 대부분 이 속에 속한다.

2.1. 형태

산딸기속 식물은 일반적으로 관목으로 자라지만, 몇몇은 초본이다. 줄기는 날카로운 가시로 덮여 있다. 이들은 토양과 접촉하면 쉽게 뿌리내리는 길고 아치형 싹을 뻗으며, 봄에 새로운 싹이 자라는 토양 근경을 형성한다. 잎은 상록수 또는 낙엽수이며, 단엽, [[잎 갈래], 또는 복엽이다. 싹은 일반적으로 성장 2년차까지 꽃을 피우거나 열매를 맺지 않는 2년생이다. 근경은 다년생이다. 대부분의 종은 암수 양쪽 생식기를 모두 가진 자웅 동주이다. 가시 덤불 열매는 집합 과일로, 핵과라고 불리는 작은 단위로 구성된다.

약 60-70%의 Rubus 종은 다배체 (각 염색체의 사본이 두 개 이상)이며, 종은 배수성이 2배체 (2x, 14개 염색체)에서 14배체 (14x)까지 다양하다.

산딸기속은 종의 수가 매우 많으며, 대부분은 키가 작지만 목질화된 줄기를 가진 낙엽성관목이다. 일부에는 상록성, 포복성인 것, 초본이 있다. 줄기와 잎에 가시를 가진 것도 많다.

암술은 다수의 심피로 이루어져 있으며, 각각 독립된 과즙을 포함한 낱알 형태를 띤다. 따라서, 열매는 그러한 낱알의 덩어리로 보인다. 열매는 맛이 다양하지만 먹을 수 있는 것이 많으며, 이른바 산딸기는 대부분 이 속에 속한다.

2.2. 생태

산딸기속은 종의 수가 매우 많으며, 대부분 키가 작은 낙엽성 관목이지만 목질화된 줄기를 가진다. 일부는 상록성, 포복성이거나 초본이다. 줄기와 잎에는 가시가 있는 경우가 많다.

암술은 다수의 심피로 구성되어 있으며, 각각 독립된 과즙을 포함한 낱알 형태를 띤다. 따라서 열매는 이러한 낱알의 덩어리로 보인다. 열매는 다양한 맛을 가지며, 먹을 수 있는 것이 많다. 흔히 말하는 산딸기는 대부분 이 속에 속한다.

2.3. 생리

산딸기속은 종의 수가 매우 많으며, 대부분 키가 작지만 나무질화된 줄기를 가진 낙엽성 관목이다. 일부에는 상록성, 포복성인 것, 초본이 있다. 줄기와 잎에 가시를 가진 것도 많다.

암술은 다수의 심피로 이루어져 있으며, 각각 독립된 과즙을 포함한 낱알 형태를 띤다. 따라서, 열매는 그러한 낱알의 덩어리로 보인다. 열매는 맛이 다양하지만 먹을 수 있는 것이 많으며, 이른바 산딸기는 대부분 이 속에 속한다.

3. 분포

주로 북반구의 한대에서 온대에 걸쳐 널리 분포한다.

4. 이용

wikitext
라즈베리와 블랙베리가 주요 재배 계통이다. 라즈베리의 원생종은 유럽과 북아메리카에 분포하며, 유럽 종이 재배화되었고, 이후 북미 종도 재배화되었다. 한랭지에 적합하다. 블랙베리의 원생종은 서아시아, 유럽, 아프리카, 아메리카 등 넓은 범위에 자생하며, 북미의 몇몇 종이 재배화되었다. 추위에 약하며, 온난한 지역에 적합하다.

일본에서는 고대부터 무로마치 시대까지 재배되었지만, 그 계통은 끊어졌다. 현재 일본에서는 서양의 라즈베리와 블랙베리가 소규모로 재배될 뿐이다.

산딸기류의 열매는 생식할 수 있으며, 케이크 장식, 시럽 절임, 잼, 주스, 과실주 · 리큐어 등의 원료로 많이 이용된다.

고쇼이치고, 곰딸기, 뚝갈딸기의 미숙과를 건조한 것은 복분자라고 불리며 생약으로 사용된다.

라즈베리의 잎은 허브차(라즈베리 리프 티)로, 고쇼이치고의 변종 Rubus chingii var. suavissimus의 잎은 감차(감엽현구자)로 이용된다.

산딸기류 열매의 추출물과 종자유는 수렴 작용이나 보습 등의 효과를 기대하여 화장품 원료로도 사용된다.

4.1. 식용

라즈베리와 블랙베리가 주요 재배 계통이다. 라즈베리의 원생종은 유럽과 북아메리카에 분포하며, 유럽 종이 재배화되었고, 이후 북미 종도 재배화되었다. 한랭지에 적합하다. 블랙베리의 원생종은 서아시아, 유럽, 아프리카, 아메리카 등 넓은 범위에 자생하며, 북미의 몇몇 종이 재배화되었다. 추위에 약하며, 온난한 지역에 적합하다.

일본에서는 고대부터 무로마치 시대까지 재배되었지만, 그 계통은 끊어졌다. 현재 일본에서는 서양의 라즈베리와 블랙베리가 소규모로 재배될 뿐이다.

산딸기류의 열매는 생식할 수 있으며, 케이크 장식, 시럽 절임, 잼, 주스, 과실주 · 리큐어 등의 원료로 많이 이용된다.

4.2. 약용

라즈베리와 블랙베리가 주요 재배 계통이다. 라즈베리의 원생종은 유럽과 북아메리카에 분포하며, 유럽 종이 재배화되었고, 이후 북미 종도 재배화되었다. 한랭지에 적합하다. 블랙베리의 원생종은 서아시아, 유럽, 아프리카, 아메리카 등 넓은 범위에 자생하며, 북미의 몇몇 종이 재배화되었다. 추위에 약하며, 온난한 지역에 적합하다.

고쇼이치고, 곰딸기, 뚝갈딸기의 미숙과를 건조한 것은 복분자라고 불리며 생약으로 사용된다.

라즈베리의 잎은 허브차(라즈베리 리프 티)로, 고쇼이치고의 변종 Rubus chingii var. suavissimus의 잎은 감차(감엽현구자)로 이용된다.

산딸기류 열매의 추출물과 종자유는 수렴 작용이나 보습 등의 효과를 기대하여 화장품 원료로도 사용된다.

5. 하위 분류

산딸기속(Rubus)은 14개 아속으로 나뉘며, 그 가운데에서 가장 큰 루부스아속은 12개의 절로 나뉜다.


산딸기속은 Rubeae 족의 유일한 속이다.

산딸기속은 특히 블랙베리/이슬딸기 아속( Rubus) 내에서 매우 복잡하며, 배수성, 잡종 형성, 그리고 조건적 무성생식이 자주 발생하여, 아속 내의 방대한 변이를 종 분류하는 것은 계통식물학의 주요 과제 중 하나이다. 1910년에서 1914년 사이에 출판된 논문에서 독일 식물학자 빌헬름 올버스 포케는 이 속을 12개의 아속으로 분류하려 시도했는데, 이 분류 체계는 널리 받아들여졌지만, 현대 유전자 연구를 통해 이러한 아속 중 다수가 단계통군이 아님이 밝혀졌다.

어떤 분류에서는 다른, 동등하게 자격을 갖춘 식물학자들이 하나의 더 가변적인 종으로 간주한 것에 대해 수십 개의 종을 각각 인정했다. 반면에 다른 산딸기속 아속 (예: 라즈베리)의 종은 일반적으로 뚜렷하거나, 유럽 및 아메리카 붉은 라즈베리를 하나 또는 두 개의 종으로 취급하는 것이 더 나은지 여부와 같은 더 일상적인 소수의 분류학적 논쟁에 관련되어 있다(이 경우, 두 종의 견해가 채택되어 R. idaeus와 R. strigosus가 모두 인정된다; 이 종들이 결합되면, 더 오래된 이름인 R. idaeus가 더 넓은 종에 대해 우선권을 갖는다).

아래에 제시된 분류는 산딸기속 내에 13개의 아속을 인정하며, 가장 큰 아속 (Rubus)은 다시 12개의 절로 나뉜다. 대표적인 예시가 제시되어 있지만, 훨씬 더 많은 종이 여기에 언급되지 않았다. 2019년의 종합적인 연구에 따르면 아속 Orobatus와 Anoplobatus는 단계통군인 반면, 다른 모든 아속은 측계통군 또는 다계통군인 것으로 나타났다.
산딸기속은 분화가 심하고 잡종도 많기 때문에, 종의 인정에 대해서는 여러 설이 있다. 크게 수십 종으로 나누어 각각에 다수의 아종이나 변종을 인정하는 설, 또는 세분하여 수백 종으로 나누고 그것들을 몇 개의 아속이나 절로 분류하는 설 등이 있다.

예를 들어, 세분하면 유럽산 Rubus idaeus^라틴어 (유럽 산딸기)와 미국산 Rubus strigosus^라틴어 (미국 산딸기)는 별개의 종이지만, 크게 분류한다면 Rubus idaeus^라틴어 1종이 된다.

다음에 나타내는 분류는, 세분한 것이다. 속을 13 아속으로 나누고, 그 중 최대의 Rubus 아속(블랙베리와 듀베리의 무리)은 더욱 12 절로 나누고 있다.

5.1. 주요 아속

산딸기속(Rubus)은 14개 아속으로 나뉘며, 그 가운데 가장 큰 루부스아속은 12개의 절로 나뉜다. 이는 배수성, 잡종 형성, 조건적 무성생식 등으로 인해 매우 복잡한 분류를 보인다.

산딸기속의 주요 아속은 다음과 같다:

산딸기속은 블랙베리/이슬딸기 아속 (Rubus) 내에서 특히 복잡하며, 종 분류에 대한 다양한 의견이 존재한다. 어떤 분류에서는 수십 개의 종을 인정하는 반면, 다른 분류에서는 수백 개의 종을 인정하기도 한다. 예를 들어, 유럽 및 아메리카 붉은 라즈베리를 한 종(R. idaeus)으로 보거나, 두 종(R. idaeus와 R. strigosus)으로 보는 견해가 있다.

5.2. 한국 자생 주요 종

산딸기속(Rubus)은 장미과에 속하는 식물 속으로, 전 세계적으로 다양한 종이 분포한다. 특히 루부스아속(subg. Rubus)은 12개의 절로 나뉠 정도로 다양성이 크다.

한국에는 다음과 같은 산딸기속 식물들이 자생한다.

* 말라코바투스아속(subg. Malachobatus)
겨울딸기 R. buergeri Miq.
* 산딸기아속(subg. Idaeobatus)
곰딸기 R. crataegifolius Bunge
산딸기 R. hirsutus Thunb.
나와시로딸기 R. parvifolius L.
가짓딸기 R. trifidus Thunb.
* 미분류 아속
가시딸기 R. hongnoensis Nakai
섬딸기 R. ribisoideus Matsum.
제주산딸기 R. nishimuranus Koidz.

이 외에도 복분자딸기(Rubus coreanus)가 한국에 분포하는 것으로 알려져 있다.

6. 계통 분류

다음은 2017년 장 등(Zhang et al)의 연구에 의한 계통 분류이다.

장미목의 장미과 벚나무아과에 속하는 산딸기속(산딸기족)은 사과나무상족, 황매화상족, 국수나무족, 리오노탐누스족, 장미아과 등과 계통군을 이룬다.

산딸기속은 북아메리카가 기원일 가능성이 있으며, 약 3,400만 년 전인 에오세 시대의 플로리산트 지층에서 화석이 발견되었다. Rubus는 마이오세 동안 유라시아, 남아메리카, 오세아니아로 확산되었다. 초기 마이오세 시대 화석 씨앗이 체코의 지타우 분지에서 발견되었고, †Rubus laticostatus, †Rubus microspermus 및 †Rubus semirotundatus의 많은 화석 열매가 폴란드 서카르파티아의 노비 사츠 분지의 중기 마이오세 담수 퇴적물에서 채취되었다.

분자 데이터는 지리 및 염색체 수에 따른 분류를 뒷받침하지만, 잎과 줄기의 구조와 같은 형태학적 데이터에 따르면 계통 발생 분류가 이루어지지 않는 것으로 보인다. 산딸기속은 분화가 심하고 잡종도 많기 때문에, 종의 인정에 대해서는 여러 설이 있다. 크게 수십 종으로 나누어 각각에 다수의 아종이나 변종을 인정하는 설, 또는 세분하여 수백 종으로 나누고 그것들을 몇 개의 아속이나 절로 분류하는 설 등이 있다.

예를 들어, 세분하면 유럽산 Rubus idaeus (유럽 산딸기)와 미국산 Rubus strigosus (미국 산딸기)는 별개의 종이지만, 크게 분류한다면 Rubus idaeus 1종이 된다.

7. 기타

7.1. 잡종 베리 (Hybrid berries)

"하이브리드 베리"라는 용어는 지난 130년 동안 주로 미국과 영국에서 개발된 Rubus 속의 열매를 통칭하여 사용되는 경우가 많다. Rubus 종은 쉽게 교배하고 무배생식(수정 없이 씨앗을 맺을 수 있음)을 하기 때문에, 이 식물들의 부모 종은 종종 매우 복잡하지만, 일반적으로 블랙베리(R. ursinus, R. fruticosus)와 라즈베리(R. idaeus)의 품종을 포함하는 것으로 알려져 있다. 영국 국립 Rubus 컬렉션은 200종이 넘으며, 국립 컬렉션의 범위는 아니지만 많은 품종도 보유하고 있다.

하이브리드 베리에는 다음과 같은 것들이 있다:
* 로건베리(미국 캘리포니아, 1883) R. × loganobaccus, R. ursinus 'Aughinbaugh'와 R. idaeus 'Red Antwerp' 사이의 자연 발생 하이브리드
* 보이젠베리(미국, 1920년대) R. idaeus와 R. × loganobaccus 사이의 하이브리드
* 넥타베리(Nectarberry) 보이젠베리의 변종으로 추정되며, R. idaeus와 R. × loganobaccus 사이의 하이브리드
* 올랄리베리(미국, 1930년대) 로건베리와 영베리 사이의 하이브리드, 이들은 모두 하이브리드 베리이다.
* 비치베리(유럽, 1930년대) R. fruticosus와 R. idaeus 사이의 하이브리드
* 스켈리베리(미국 텍사스, 2000년대), R. invisus와 R. phoenicolasius 사이의 하이브리드
* 마리온베리(1956) 현재는 블랙베리 품종 R. 'Marion'으로 여겨짐
* 실반베리(Silvanberry), R. 'Silvan', R. 'Marion'과 보이젠베리 사이의 하이브리드
* 테이베리(스코틀랜드 던디, 1979), 또 다른 블랙베리/라즈베리 하이브리드
* 텀멜베리(Tummelberry), R. 'Tummel', 테이베리와 같은 스코틀랜드 육종 프로그램에서 개발됨
* 힐다베리(1980년대), 아마추어 재배자가 발견한 테이베리/보이젠베리 하이브리드
* 영베리, 라즈베리, 블랙베리, 듀베리의 복합 하이브리드

7.2. 어원

속명은 라틴어로 블랙베리를 의미하며, "빨간색"을 뜻하는 단어 ruber에서 파생되었다. "덩굴"은 고대 영어 bræmbel에서 유래되었으며, bræmel의 변형이다. 덩굴의 과학적 연구는 "가시나무 연구"로 알려져 있다.