감자역병균
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1. 개요
감자역병균(Phytophthora infestans)은 감자와 토마토에 치명적인 감자역병을 일으키는 난균류의 일종이다. 이 병원균은 1876년 독일의 균학자 하인리히 안톤 드 바리에 의해 명명되었으며, 잎, 줄기, 덩이줄기에 짙은 반점을 유발하여 작물 전체를 빠르게 파괴한다. 감자역병균은 10°C 이상, 습도 75% 이상 환경에서 급속도로 번식하며, 포자는 바람이나 빗물에 의해 다른 작물로 전파된다. 이 균은 A1과 A2의 두 가지 교배형으로 나뉘며, 멕시코가 기원지로 추정된다. 감자역병은 1840년대 아일랜드 대기근의 주요 원인이었으며, 현재에도 전 세계적으로 심각한 작물 피해를 입히고 있다. 감자역병에 대처하기 위해 날씨 예보를 통한 예방, 곰팡이 제거제 살포, 저항성 품종 개발, 씨감자 관리 등의 방법이 사용된다.
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| 감자역병균 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Phytophthora infestans |
| 명명자 | (Mont.) de Bary |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 크로말베올라타 |
| 문 | 갈조식물문 |
| 강 | 난균강 |
| 목 | Peronosporales |
| 과 | Pythiaceae |
| 속 | Phytophthora |
| 종 | 감자역병균 |
| 특징 | |
| 병원성 | 감자 및 토마토 늦은 역병의 원인균 |
| 최적 온도 | 12–18 °C 15 °C 20 ~ 24°C |
2. 어원
속명 ''Phytophthora''는 그리스어 φυτό|피토ell("식물")와 φθορά|프토라ell("부패, 파괴, 멸망")의 합성어에서 유래했다. 종명 ''infestans''는 라틴어 동사 infestare|인페스타레lat의 현재 분사형으로, "공격하다, 파괴하다"라는 뜻이며, 여기서 "to infest(침해하다, 갉아먹다)"라는 단어가 파생되었다. 종명 ''Phytophthora infestans''는 1876년 독일의 균학자 하인리히 안톤 드 바리에 의해 명명되었다.[5][6]
3. 생물학
감자역병균의 포자는 잎에서 증식하며, 온도가 10°C 이상이고 습도가 75% 이상인 상태가 이틀 정도 지속되면 작물 전체로 빠르게 퍼질 수 있다. 포자는 비에 씻겨 땅속으로 들어가 덩이줄기를 감염시키거나, 바람에 날려 다른 작물로 옮겨가기도 한다. 감염된 덩이줄기 속에서 포자 상태로 겨울을 나기도 한다.
감자역병에 걸린 감자는 잎 끝이나 줄기에 짙은 반점이 나타나는 것이 특징이다. 감염된 덩이줄기는 표면이 짙은 색을 띠고 속은 갈색으로 변하며, 세균 등에 의한 2차 감염으로 썩는 냄새가 나기도 한다. 감염되었지만 겉으로 멀쩡해 보이는 덩이줄기도 유통 과정에서 썩을 수 있다.
2009년 영국과 미국 연구팀은 감자역병균의 전체 게놈 염기서열을 분석했는데, 그 크기가 2억 4천만 염기쌍에 달하는 것으로 밝혀졌다.[79] 이는 지금까지 알려진 크로말베올라타 계통 생물의 유전체 중 가장 크고 복잡한 것 중 하나이며, 전체 게놈의 약 74%가 반복 서열로 이루어져 있기 때문이다.
3. 1. 생활환
''Phytophthora infestans''의 생활환은 무성 생식과 유성 생식으로 나뉜다.
무성 생식 생활환은 균사 성장, 포자 형성, 포자낭 발아(유주자 방출 또는 직접 발아, 즉 포자낭에서 발아관이 나옴), 그리고 균사 재형성의 단계를 거친다.[7]
유성 생식은 서로 다른 교배형(A1과 A2)의 균주가 만날 때 발생한다. 이때 호르몬 신호 전달 과정을 통해 난포자라고 불리는 유성 포자가 형성된다.[8]
여러 종류의 포자는 ''P. infestans''의 전파와 생존에 중요한 역할을 한다.
''P. infestans'' 감염 증상은 감자나 토마토의 잎과 줄기에서 관찰할 수 있다. 주로 물이나 이슬이 맺히기 쉬운 잎 끝이나 가장자리 근처에 짙은 녹색, 갈색, 검은색 반점이 나타난다.[9] 습한 조건에서는 잎의 아래쪽에 포자낭과 포자낭병자가 흰색 곰팡이처럼 보인다. 감염된 덩이줄기의 경우, 표면에 흰색 균사체가 나타나기도 한다.[10]
이상적인 조건에서 ''P. infestans''는 약 5일 만에 감자나 토마토 잎에서 생활환을 완료할 수 있다. 포자낭은 잎에서 발달하며, 온도가 10°C 이상이고 상대 습도가 75~80% 이상인 상태가 2일 이상 지속될 때 작물 전체로 빠르게 퍼져나간다. 비는 포자를 토양으로 씻어내려 땅속의 어린 덩이줄기를 감염시킬 수 있으며, 포자는 바람을 타고 먼 거리까지 이동하기도 한다.
역병의 초기 증상은 놓치기 쉽다. 잎 끝과 식물 줄기에 검은 반점이 나타나는 것이 특징이다. 습한 환경에서는 잎 아래에 흰색 곰팡이가 생기고, 감염이 심해지면 식물 전체가 빠르게 시들어 죽을 수 있다. 감염된 덩이줄기는 껍질 아래에 회색 또는 어두운 반점이 생기고 속은 적갈색을 띤다. 이후 2차적으로 세균성 연부병균이 침입하여 악취가 나는 무름 증상을 보이며 빠르게 썩는다. 겉보기에 건강해 보이는 덩이줄기라도 저장 중에 썩을 수 있다.
''P. infestans''는 식물 숙주 없이는 자연 상태에서 생존하기 어렵다. 대부분의 환경 조건에서 균사와 무성 포자낭은 식물 잔해나 토양에서 짧은 기간만 생존할 수 있으며, 보통 서리가 내리거나 매우 더운 날씨에는 파괴된다. 그러나 난포자와 감염된 덩이줄기 내에 존재하는 균사는 예외적으로 오랫동안 생존할 수 있다. 특히, 전년도 수확 후 밭에 남겨지거나 폐기물 더미에 버려진 감염된 덩이줄기에서 살아남은 병원체는 다음 재배 시즌의 주요 감염원(접종원)이 된다. 감염된 덩이줄기에서 싹이 튼 자생 식물은 병을 퍼뜨리는 중요한 역할을 하며,[11] 이는 전체 작물을 파괴할 수 있는 심각한 피해로 이어질 수 있다.
3. 2. 교배형
교배형은 크게 A1과 A2로 나뉜다.[12][33] 1980년대까지는 개체군을 독성 검사와 교배형으로만 구분할 수 있었지만, 그 이후 더 자세한 분석을 통해 교배형과 유전자형이 상당히 분리되어 있다는 것이 밝혀졌다.[15] 이들은 각각 자체적인 교배 호르몬을 생산한다.[33][12] 병원균 개체군은 이러한 교배형의 클론 계통으로 분류되며, 다음을 포함한다.
A1은 교배 호르몬인 디테르펜[33] α1을 생성한다.[12] A1의 클론 계통에는 다음이 포함된다.
1950년대 존 니더하우저가 록펠러 재단의 멕시코 농업 프로그램 소속으로 멕시코 중부 톨루카 계곡에서 A2 교배형을 발견했으며, 이는 1956년에 발표되었다.[33][13] A2는 교배 호르몬 α2를 생산한다.[12] A2의 클론 계통에는 다음이 포함된다.
2009년에서 2013년 사이에 중국에서 자가수정형이 존재했다.[13]
3. 3. 생리
PiINF1은 감자역병균(P. infestans)의 INF1이다. 숙주는 이 유도 물질을 감지하면 자가포식으로 반응한다. Liu 등(2005)은 이를 대규모 초민감 반응에 대한 유일한 대안으로 발견했으며, 이는 대규모 프로그래밍된 세포 사멸을 유발한다.[16]
3. 4. 유전학
''P. infestans''는 약 8~10개의 염색체를 가진 이배체이다. 2009년 과학자들은 이 생물의 게놈 염기서열 분석을 완료했다.[79] ''P. infestans''의 게놈 크기는 약 240 Mbp로, 염기서열이 밝혀진 다른 ''Phytophthora'' 속 생물들보다 상당히 크다. 예를 들어, ''Phytophthora sojae''는 95 Mbp, ''Phytophthora ramorum''은 65 Mbp의 게놈을 가지고 있다. ''P. infestans'' 게놈에서는 약 18,000개의 유전자가 확인되었다.
이 게놈은 반복적인 서열이 매우 높은 비율(약 74%)을 차지하며, 유전자 분포도 특이하여 어떤 영역에는 유전자가 밀집되어 있는 반면 다른 영역에는 매우 적게 분포한다. 또한 다양한 전이인자와 이펙터 단백질을 암호화하는 많은 유전자 계열을 포함하고 있는데, 이들은 병원성을 일으키는 데 중요한 역할을 한다. 이펙터 단백질은 생성 위치에 따라 크게 두 그룹으로 나뉜다. 식물 세포 내부(심플라스트)에서 생성되는 단백질에는 아미노 말단에 특정 서열(아르기닌-X-류신-아르기닌, X는 임의의 아미노산)을 가진 RXLR 단백질이 포함된다. 일부 RXLR 단백질은 식물에게 인식되어 병원체의 성장을 억제하는 과민 반응을 유발하는 비병원성 단백질로 작용하기도 한다. ''P. infestans''는 다른 ''Phytophthora'' 종보다 약 60% 더 많은 RXLR 단백질 유전자를 가지고 있다. 식물 세포 사이(아포플라스트)에서 발견되는 단백질에는 식물 조직을 분해하는 가수분해 효소(프로테아제, 리파아제, 글리코실라아제 등), 식물의 방어 효소로부터 자신을 보호하는 효소 억제제, 그리고 괴사를 유발하는 독소 등이 있다.
유럽에서 수집된 ''P. infestans'' 균주들은 높은 대립 유전자 다양성을 보여주는데, 이는 해당 개체군 내에서 삼염색체성이나 배수성이 널리 퍼져 있기 때문일 수 있다.
4. 기원 및 다양성
''P. infestans''의 발상지에 대해서는 중앙 멕시코라는 설과 안데스 산맥이라는 설이 있었으나,[19][20] 최근 연구는 멕시코가 발상지라는 가설을 강력하게 지지한다.[21] 멕시코, 특히 톨루카 계곡이 기원지라는 주장은 여러 근거에 기반한다.[22] 이곳에서는 병원체 개체군의 유전적 다양성이 가장 높게 나타나며, 토착 덩이줄기를 가진 ''Solanum'' 종에서 감자역병이 관찰된다. 또한, 병원체 개체군이 하디-바인베르크 평형 상태를 이루고 있으며, 두 교배형(A1, A2)이 1:1 비율로 발견된다. 상세한 계통지리학 및 진화 연구 결과 역시 멕시코 기원설을 뒷받침한다.[20][21][23][24][25][26][27] 더불어 ''P. infestans''의 가장 가까운 친척으로 알려진 ''P. mirabilis''와 ''P. ipomoeae''도 중앙 멕시코가 원산지이다.[28] 반면, 남아메리카에서 발견된 유일한 가까운 친척인 ''P. andina''는 ''P. infestans''와 공통 조상을 공유하지 않는 잡종이며, 남아메리카의 ''P. infestans'' 개체군은 유전적 다양성이 부족하고 무성 생식을 하는 특징을 보인다.[21][29][30]
병원체는 감자 덩이줄기의 이동과 함께 멕시코에서 북아메리카 또는 유럽으로 여러 차례 이동한 것으로 추정된다.[31][32] 1970년대까지 A2 교배형은 멕시코에만 존재했지만, 현재는 전 세계 여러 지역에서 A1과 A2 교배형이 함께 발견된다.[33] 1976년 유럽의 가뭄으로 인한 감자 부족 사태 때 식용 감자를 수입하는 과정에서 A2 교배형이 다른 지역으로 퍼져나갔을 가능성이 제기된다. 이전까지 유럽 등지에서는 US-1 균주가 주를 이루며 유전적 다양성이 낮았으나, 1980년대 들어 갑자기 유럽에서 더 큰 다양성과 함께 A2 교배형이 나타나기 시작했다. 1981년 네덜란드와 영국을 시작으로 1985년 스웨덴, 1990년대 초 노르웨이와 핀란드, 1996년 덴마크, 1999년 아이슬란드 등에서 차례로 발견되었다.[37]
두 교배형(A1, A2)이 함께 존재하게 되면서 성적 생식을 통해 유전적 다양성이 증가하고, 추운 겨울을 견딜 수 있는 난포자가 형성될 가능성이 생겼다. 다만, 난포자 형성이 병원체의 월동에 중요한 역할을 하는 것으로 확인된 지역은 멕시코와 스칸디나비아 정도이다.[20][34] 유럽의 다른 지역에서는 성적 생식의 결과로 유전적 다양성이 증가하는 것이 관찰되었다.[35] 이러한 유전적 다양성의 증가는 병원체의 공격성, 포자 형성률, 살균제에 대한 감수성 등 다양한 특성 변화로 이어지기 때문에 중요하다.[36] 북아메리카에서도 특성 변이가 나타나지만, 이곳에서는 멕시코에서 새로운 유전자형이 유입되는 것이 성적 재조합보다 유전적 다양성 증가에 더 큰 영향을 미치는 것으로 보인다.[33] 1980년대 이후 멕시코 외부에서 나타난 많은 새로운 균주들은 기존 균주보다 더 공격적인 경향을 보여 작물 피해를 증가시켰다.[33] 균주 간의 일부 차이는 병원체가 식물 세포에 주입하는 단백질인 RXLR 이펙터의 변이와 관련이 있을 수 있다. 2013년부터 유럽에서는 EuroBlight 네트워크가 이러한 개체군 변화를 추적하고 있다.
5. 대처
감자역병균(''Phytophthora infestans'')은 여전히 방제하기 어려운 병원균으로, 전 세계적으로 막대한 농업 피해를 유발하고 있다.[1] 이에 대처하기 위해 날씨 예보를 활용하여 발병 위험을 예측하고, 곰팡이 제거제(살균제)를 정기적으로 살포하는 등의 노력이 이루어진다. 또한, 감자와 유전적으로 유사한 식물인 솔라눔 불보카스타눔(''Solanum bulbocastanum'')으로부터 저항성 유전자를 도입하여 병에 강한 품종을 개발하려는 연구도 진행되어, 21세기에는 유전자 공학 기술을 통해 작물용 감자에 저항성 유전자를 성공적으로 이식하기도 하였다.[80] 구체적인 질병 관리, 저항성 품종 개발, 환경 조건 관리, 살균제 사용 등의 방법은 관련 하위 섹션에서 자세히 다룬다.
5. 1. 질병 관리
감자역병에 대처하는 방법으로는 날씨 예보를 통해 역병균이 증식하기 좋은 조건에 대비하고 정기적으로 곰팡이 제거제를 뿌리는 것 등이 있다. 21세기에 들어서는 감자와 유사한 종인 솔라눔 불보카스타눔(''Solanum bulbocastanum'')으로부터 감자역병에 저항하는 유전자를 작물용 감자의 유전체에 이식하는 데에 성공하였다.[80]''Phytophthora infestans''는 여전히 방제하기 어려운 질병으로, 농업 분야에서는 잎, 과일(토마토의 경우), 덩이줄기(감자의 경우)의 피해를 막기 위해 다양한 화학적 방법이 사용된다.[38]
주요 살균제 및 사용 방법은 다음과 같다.
| 종류 | 예시 | 비고 |
|---|---|---|
| 잎 살포 살균제 | 리도밀, Gavel/슈퍼틴, 프레비쿠어 플렉스 등 | 가장 흔하게 사용됨 |
| 광범위 살균제 | 망코제브, 클로로탈로닐 등 | 저항성 관리를 위해 다른 살균제와 탱크 혼합하여 사용해야 함 |
적절한 포장 조사를 통해 늦은 역병이 질병 발생 초기에 발견되면, 배낭 분무기를 사용하여 제초제(예: 파라쿼트)로 감자 식물의 국소적인 감염 부위를 제거할 수 있다. 이 방법은 감염 초기 지점 주변의 세포를 죽여 병원체의 증식을 막는 과민 반응과 유사한 원리로 작용한다.
감염된 덩이줄기가 저장고로 유입되면 전체 저장물의 보관 기간에 심각한 위험을 초래한다. 저장고에 들어간 후에는 감염된 덩이줄기가 포함된 부분을 비우는 것 외에는 뚜렷한 해결책이 거의 없다. 따라서 생육 기간 동안 늦은 역병 발생이 확인된 밭에서 수확한 감자는 저장 직전에 포스트롤(Phostrol)과 같은 제품을 살포하여 저장 성공 가능성을 높일 수 있다.[39]
전 세계적으로 이 질병은 매년 약 60억달러의 작물 피해를 유발하는 것으로 추정된다.[1]
5. 2. 저항성 식물
특히 감자 식물에서 감자역병균에 대한 저항성을 갖도록 품종을 개량하려는 노력은 제한적인 성공을 거두었다. 이는 재배 감자와 저항성 유전자를 가진 야생 친척 간의 교배가 어렵기 때문이다. 또한, 대부분의 저항성 유전자는 특정 ''P. infestans'' 분리체에 대해서만 효과를 나타낸다. 효과적인 식물 질병 저항성은 병원체가 해당 식물의 저항성(R) 유전자와 일치하는 특정 단백질(RXLR 이펙터) 유전자를 발현할 때만 나타나는 유전자 대 유전자 관계에 기반하기 때문이다. 이러한 상호작용은 식물이 병원체에 대항하여 독성 화합물을 생산하는 등 다양한 방어 기작을 작동시킨다.
감자와 토마토 품종은 역병에 대한 감수성이 서로 다르다. 대부분의 조생종 품종은 매우 취약하여, 역병이 본격적으로 확산되기 전(북반구 기준 보통 7월 이전)에 수확할 수 있도록 일찍 심는 경우가 많다. 킹 에드워드 감자와 같이 오래전부터 재배된 일부 품종들도 역병에 매우 취약하지만, 상업적 수요 때문에 여전히 재배되고 있다.
역병 발병 속도가 매우 느린 주요 작물 품종으로는 카라(Cara), 스털링(Stirling), 티나(Teena), 토리돈(Torridon), 리마카(Rimaka), 로마노(Romano) 등이 있다. 이들 품종 중 일부는 특정 역병 균주에는 저항성을 보이지만 다른 균주에는 취약할 수 있어, 주변 환경에 존재하는 균주 종류에 따라 저항성 발현 정도가 달라질 수 있다. 이러한 작물들은 여러 유전자가 저항성에 관여하는 다유전자 저항성(polygenic resistance), 이른바 "포장 저항성(field resistance)"을 갖도록 개량되었다. 최근 개발된 사르포 미라(Sarpo Mira) 및 사르포 악소나(Sarpo Axona)와 같은 품종들은 감염이 심한 지역에서도 역병에 대해 높은 수준의 저항성을 보인다. 미국의 디펜더(Defender) 품종은 레인저 러셋(Ranger Russet)과 역병 저항성 폴란드 감자를 교배하여 개발되었으며, 잎과 덩이줄기 모두 역병에 저항성을 가진다. 디펜더는 2004년에 출시되었다.[40]
유전자 공학 기술 역시 저항성 품종 개발의 한 방법으로 주목받고 있다. 감자의 야생 친척인 ''Solanum bulbocastanum''에서 발견된 저항성 유전자는 알려진 대부분의 역병 균주에 효과적인 것으로 확인되었으며, 이 유전자를 유전자 공학 기술을 통해 재배 감자 품종에 도입하는 데 성공했다.[41] 이는 같은 종 혹은 유전적으로 가까운 종 사이에서 유전자를 옮기는 시스제네시스(cisgenesis) 유전자 공학의 한 예시로, 기존 품종 개량의 어려움을 극복할 수 있는 가능성을 보여준다.[42]
5. 3. 접종원 감소
역병은 접종원의 근원을 제한함으로써 제어할 수 있다. 인증된 공급업체에서 얻은 양질의 씨감자와 토마토만 심어야 한다. 이전 계절에 버려진 감자와 자연적으로 자란 덩이줄기는 접종원의 원천 역할을 할 수 있다.[44]퇴비, 토양 또는 화분용 배지는 Phytophthora infestans와 같은 난균류를 죽이기 위해 열처리할 수 있다. 난균류에 권장되는 멸균 온도는 약 48.9°C에서 30분이다.[45][46]
5. 4. 환경 조건
감자역병균(Phytophthora infestans)의 발생과 확산에는 특정 환경 조건이 유리하게 작용한다. 예를 들어, 2009년 미국에서는 평년보다 낮은 기온과 많은 강수량으로 인해 토마토에 감자역병이 대규모로 발생하기도 했다.[47] 이러한 환경 조건을 예측하여 역병 발생에 대비하기 위해 날씨 예보 시스템이 활용된다. 대표적인 시스템인 BLITECAST는 작물의 잎이 서로 맞닿아 닫히는 시기에 특정 조건이 충족되면 역병 예방을 위한 살균제 사용을 권장한다.[48]주요 판단 기준은 다음과 같다.
- 보몽 기간: 특정 지역에서 온도와 상대 습도를 시간별로 측정했을 때, 48시간 연속으로 각각 10°C 및 75% 미만으로 떨어진 적 없이 46시간 이상 지속되는 기간을 의미한다.[49][50]
- 스미스 기간: 최저 기온이 10°C 이상이고, 매일 상대 습도가 90% 이상인 시간이 최소 11시간 이상 지속되는 날이 최소 이틀 연속되는 기간을 말한다.
보몽 기간과 스미스 기간은 전통적으로 영국의 재배자들이 사용해 온 기준이며, 다른 지역에서는 자체적으로 개발한 기준을 사용하기도 한다.[50] 영국에서는 1970년대 도입 이후 스미스 기간이 더 선호되는 시스템이다.[51]
이러한 조건들과 다른 요인들을 종합적으로 고려하여 재배자들이 질병을 관리하고 살균제 살포 시기를 계획하는 데 도움을 주는 여러 도구들이 개발되었다. 이러한 도구들은 주로 웹사이트나 스마트폰 애플리케이션 형태의 의사결정 지원 시스템으로 제공된다.
최근에는 공기 중에 떠다니는 포자낭을 실시간으로 감지하는 시스템 개발 연구도 진행 중이다. 유세포 분석이나 현미경을 이용하여 공기 채집기에서 포자낭을 검출하는 방식이다.[52][53][54] 이 기술은 식물에서 병의 증상이 나타나기 전에 포자낭을 감지할 수 있어 기존의 의사결정 지원 시스템을 보완할 가능성이 있지만, 아직 상업적으로 널리 사용되지는 않고 있다.
5. 5. 살균제 사용
감자역병 방제를 위한 살균제는 일반적으로 예방적인 방식으로만 사용되며, 선택적으로 질병 예측과 함께 사용된다. 감수성이 높은 품종의 경우, 때로는 매주 살균제를 살포해야 할 수도 있으며, 이른 시기의 살포가 가장 효과적이다. 살균제의 선택은 해당 지역에 분포하는 ''P. infestans'' 균주의 특성에 따라 달라질 수 있다.
농업 분야에서는 잎, 과일(토마토의 경우), 덩이줄기(감자의 경우)의 피해를 막기 위해 다양한 화학적 방법이 사용된다.[38] 가장 흔하게 잎에 살포하는 살균제로는 리도밀, Gavel/슈퍼틴 탱크 혼합제, 프레비쿠어 플렉스 등이 있다. 이러한 살균제들은 저항성 관리를 위해서, 그리고 감자 식물이 다른 병원체에 동시에 감염될 수 있기 때문에 망코제브나 클로로탈로닐과 같은 광범위 살균제와 함께 탱크에 혼합하여 사용하는 것이 권장된다.
과거 ''P. infestans'' 방제를 위해 널리 사용되었던 메탈락실은 단독 사용 시 심각한 저항성 문제를 겪었다. 1980년대와 1990년대에는 세계 여러 지역에서 대부분의 ''P. infestans'' 균주가 메탈락실에 내성을 보였으나, 이후 시간이 지나면서 많은 개체군이 다시 감수성을 회복하기도 했다. 저항성 발생 위험을 줄이기 위해 메탈락실과 같은 단일 표적 살균제는 카바메이트계 화합물과 함께 사용하는 것이 강력히 권장된다. 메탈락실 내성 균주를 관리하기 위해서는 만디프로파미드, 클로로탈로닐, 플루아지남, 트리페닐틴, 만코제브 등 다른 화합물을 조합하여 사용하는 것이 좋다. 최근에는 미국 환경 보호국(EPA)에서 후기 역병 방제를 위해 옥사티아피롤린의 사용을 승인하기도 했다.[55] 아프리카의 소규모 자작농 생산 환경에서는 살균제 살포를 최대 3일에 한 번씩 해야 할 수도 있다.[56]
포장 조사를 통해 역병 발생 초기에 발견된 경우, 배낭 분무기를 사용하여 제초제(예: 파라쿼트)로 감염된 감자 식물 군락을 국소적으로 제거하는 방법도 사용된다. 이는 감염 부위 주변 세포를 죽여 병원체의 확산을 막는 방식으로, 식물-바이러스 상호작용에서 나타나는 과민 반응과 유사한 원리이다.
감염된 덩이줄기가 저장고로 유입되면 전체 저장물의 안전을 위협할 수 있다. 일단 저장고에 들어간 후에는 감염된 덩이줄기가 포함된 부분을 비우는 것 외에는 뾰족한 수가 없다. 따라서 생육 기간 중 역병 발생이 확인된 밭에서 수확한 감자는 저장 성공률을 높이기 위해 저장 직전에 포스트롤과 같은 제품을 살포하기도 한다.[39]
전 세계적으로 감자역병은 매년 약 60억달러에 달하는 작물 피해를 유발하는 것으로 추산된다.[1]
5. 5. 1. 유기농 생산
과거에는 황산구리(II) 용액(일명 '청석')이 감자 역병 퇴치에 사용되었다. 현재에도 구리 살충제는 수산화구리와 황산구리 형태로 유기농 작물 생산에 계속 사용되고 있다. 하지만 구리 중독의 위험성을 고려하여 다른 유기농 방제 방법들이 연구되고 있다. 이 중 효과가 있는 것으로 나타난 방법으로는 원예용 오일, 인산, 람노리피드 생물 계면활성제 등이 있다. 반면, ''바실러스 서브틸리스''와 같은 "유익한" 미생물이 포함된 살포제나, 식물이 자체적으로 방어 화학 물질(예: 자이언트 래그위드 추출물)을 생산하도록 유도하는 화합물은 상대적으로 효과가 적은 것으로 평가되었다.[57]실제로 2008년 작물 연도 동안, 영국의 소일 협회에서 유기농으로 인증한 많은 유기농 식품 감자는 감자 역병 방제를 위해 구리 살충제[58]로 살포되었다. 소일 협회는 유기농 토지에 사용할 수 있는 총 구리 양을 연간 6kg/ha로 제한하고 있다.[59]
5. 6. 덩이줄기 역병 방제
이랑을 짓는 것은 역병에 의한 괴경 오염을 줄이기 위해 자주 사용되는 방법이다. 일반적으로 감자 줄기 주위에 흙이나 멀칭을 쌓아 올리는데, 이는 병원균이 괴경까지 도달하는 거리를 늘려 감염 가능성을 낮추는 효과가 있다.[60]또 다른 방법으로는 수확하기 약 5주 전에 접촉성 제초제나 황산을 사용하여 감자 잎을 제거하는 것이 있다. 감염된 잎을 미리 제거함으로써 병원균이 잎에서 괴경으로 이동하는 것을 막아 감염 가능성을 줄일 수 있다.
6. 역사적 영향
감자역병균(''Phytophthora infestans'')에 대한 첫 기록은 1843년 초 미국 필라델피아와 뉴욕시에서 나타났다.[61] 이후 포자가 바람을 통해 확산되어 1845년에는 일리노이에서 노바스코샤까지, 버지니아에서 온타리오까지 이르는 넓은 지역에서 발견되었다. 이 질병은 1845년 벨기에 농부들에게 보내는 씨감자 선적을 통해 대서양을 건너 유럽으로 전파되었다.[62][63] 유럽에서는 1845년 6월 벨기에 코르트리크 근처 플랑드르 지역에서 처음 확인되었으며, 그해 플랑드르 감자 수확량의 75~80%가 감소하여 약 4만 명의 사망자가 발생했다.[64] 불과 1년 만에 유럽의 모든 감자 재배 국가가 이 병의 영향을 받게 되었다.
특히 1845년부터 1852년까지 아일랜드에서 ''P. infestans''의 확산은 아일랜드 대기근의 주요 원인이 되어 백만 명 이상이 굶주림으로 사망하고[65] 약 2백만 명이 고향을 떠나 이민을 가야만 했다. 당시 아일랜드가 아이리시 럼퍼(Irish Lumper)라는 단일 품종의 감자에 지나치게 의존했던 점이 피해를 키운 주요 요인으로 지목된다. 이러한 유전적 다양성의 부족은 칠로에 제도에서 유래한 새로운 곰팡이 균주가 기존의 페루 원산 감자를 대체하면서 병에 매우 취약한 재배 환경을 만들었다.[67]
제1차 세계 대전 중 독일에서는 모든 구리가 포탄 케이스와 전선 제작에 사용되면서 감자 역병 방제에 필요한 황산구리 살균제를 생산할 수 없게 되었다. 이로 인해 감자 역병이 크게 유행하였고, 결과적으로 발생한 감자 부족은 순무 겨울로 알려진 식량난을 심화시켜 연합국의 봉쇄로 인한 사망자 발생에 영향을 미쳤다.[68][69]
1941년 이후 동아프리카 지역에서도 유럽에서 유입된 ''P. infestans'' 균주로 인해 감자 생산에 손실을 겪고 있다.[70]
한편, 프랑스, 캐나다, 미국, 소련 등 일부 국가는 1940년대와 1950년대에 ''P. infestans''를 생물학적 무기로 활용하는 방안을 연구하기도 했다.[71] 감자 역병은 미국이 생물학 무기 프로그램을 중단하기 전까지 연구했던 17가지 이상의 잠재적 생물학 무기 중 하나였다.[72] 그러나 병원체를 적의 농경지에 효과적으로 살포하는 것의 어려움과 질병 확산에 있어 통제하기 어려운 환경적 요인 때문에 실제 무기로서의 효과는 의문시되었다.[73]
현재 호주에서는 아직 감자역병균의 A2 교배형이 발견되지 않았으며, 이를 막기 위해 엄격한 생물 보안 조치가 시행되고 있다. 이 질병은 중국, 인도 및 동남아시아 국가들에서는 발견되었다. 2009년에는 미국 북동부 지역에서 토마토 식물을 중심으로 ''P. infestans''가 대규모로 발생하기도 했다.[74]
''P. infestans''가 처음 보고된 이후 주기적으로 유행이 반복됨에 따라, 이 병원체는 주기적으로 나타나는 신종 병원체 또는 재출현하는 병원체로 간주된다.[75][76]
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