고르고돈
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1. 개요
고르고돈은 에다포사우루스과에 속하는 멸종된 유사 파충류의 일종으로, 2013년 뉴멕시코주에서 발견된 화석을 통해 처음 명명되었다. 고르고돈은 독특한 치아 구조와 돛을 가진 특징을 보이며, 좁은 주둥이와 특화된 '앞니'를 통해 다른 에다포사우루스과와 구별된다. 이들은 초식성으로, 씨앗이나 과일과 같은 섬유질이 적은 식물을 섭취했을 것으로 추정되며, 턱의 움직임을 통해 음식을 갈아 먹는 방식을 가졌을 것으로 보인다. 고르고돈은 초기 에다포사우루스과의 특징과 진화된 특징을 모두 가지고 있어 에다포사우루스과의 계통 발생 관계를 이해하는 데 중요한 역할을 한다.
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| 고르고돈 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Gordodon kraineri |
| 명명자 | Lucas et al., 2018 |
| 속 | Gordodon |
| 종 | kraineri |
| 생존 시기 | 초기 페름기, |
| 추정 크기 | 약 1 미터 |
| 추정 무게 | 약 34 킬로그램 |
| 구별 | 고르고돈 |
2. 발견 및 명명
1962년 미국 텍사스주의 페름기에 형성된 지층에서 미국의 고생물학자 올슨에 의해 처음으로 화석이 발견되어 명명되었다. 
2. 1. 발견 경위
2013년 3월, 오클라호마 대학교 지질학 학생 에단 슈스가 뉴멕시코주 오테로 카운티 앨러모고도 인근 도로 절개지에서 현장 실습 중 고르고돈의 유일한 화석을 발견했다. 발견된 지층은 부르섬 지층 기저에 속하는 것으로 확인되었다. 뉴멕시코 자연사 과학 박물관(NMMNH)에서 표본을 수집하고 NMMNH P-70796으로 분류하였다. 발굴 과정에서 두개골이 톱으로 잘려 턱과 눈구멍을 가로지르는 수직 절단면이 생겼다.[3]2. 2. 학명 명명
2018년 고생물학자 스펜서 G. 루카스, 래리 F. 라인하트, 매튜 D. 셀레스키는 화석을 새로운 속과 종인 *고르고돈 크라이네리*(*Gorgodon kraineri*)로 명명했다. 속명 "고르고돈(Gordodon)"은 "뚱뚱한"을 의미하는 스페인어 "gordo"와 "뚱뚱한 이빨"을 의미하는 고대 그리스어 접미사 "-odon"에서 유래되었으며, 이는 앨라모고도 시의 이름과도 관련이 있다. 종명 "크라이네리(*kraineri*)"는 뉴멕시코의 고생물학과 지질학 연구에 기여한 인스브루크 대학교의 지질학자 칼 크라이너(Karl Krainer)를 기리기 위해 붙여졌다.[3]3. 특징
고르고돈은 초기 단궁류의 일종으로 미국 남서부에서 발견되었다. 속에는 고르고돈 미누투스라는 한 종이 존재한다. 화석은 두개골 조각들로 구성된 두 개의 화석이 전부이다. 고르고돈은 고생물학자 에버렛에 의해 명명되었다.
고르고돈에 대해 알려진 것은 두개골 뒤쪽의 비늘뼈, 사분율, 익상골, 두개골 앞쪽을 구성하는 상악골과 전악골, 그리고 여러 개의 이빨에 기초한다. 비교적 큰 측두엽 회음뼈와 턱 앞쪽의 크고 원추형 송곳니 모양의 이빨을 가지고 있었다. 4중골과 비늘뼈 사이의 융합된 연결과 익상골의 긴 횡돌기는 고르고돈의 다른 구별되는 특징들이다.
올슨은 이질적인 치아와 큰 측두엽 회음부가 있었기 때문에 고르고돈을 매우 초기의 테랍시드로 분류했다. 그는 이빨이 러시아 페름기 중기의 테랍시드인 프티노사우루스의 이빨과 비슷해 보여 프티노수치과(Phthynosuchidae)로 분류했다. 그러나 프티노사우루스의 이빨은 아래턱에 있고 고르고돈의 이빨은 위턱에 있다는 차이점이 있다. 올슨은 고르고돈의 이빨 모양이 프티노사우루스의 윗니에서 예상되는 것과 일치한다고 추론했지만, 두 분류군 사이에 그러한 관계를 뒷받침할 만한 상동적인 특징은 없다.
올슨은 고르고돈이 프티노사우루스보다 더 원시적이고 둘 다 고르고놉시드라고 불리는 테라피드 그룹의 조상이라고 생각했다. 사이드와 홉슨(1995년)은 고르고돈과 산안젤로 결합층(포메이션:Formation)에서 올슨이 설명한 다른 초기 단궁류가 스페나코돈과의 찌그러진 잔해라고 제안했다. 스피나코돈티드는 초기 페름기에 현재의 미국 남서부에서 흔했던 비테라피드 시냅시드의 집단이다. 고르고돈은 비치료성 시냅시드일 가능성이 높지만 다른 시냅시드와의 관계는 구별되는 해부학적 특징이 없기 때문에 평가되지 않았다.
먹이로는 당대에 서식했었던 곤충, 절지동물, 무척추동물, 양서류와 같은 육식성 먹이를 주로 섭취했을 것으로 추정된다.
3. 1. 골격
''고르고돈''은 비교적 작은 에다포사우루스과로, 머리부터 엉덩이까지(척추 앞 길이) 약 1m이며, 몸무게는 34kg으로 추정된다. 이는 대부분의 ''에다포사우루스'' 종의 절반에도 못 미치는 크기이다.[3][4] ''고르고돈''의 갈비뼈는 후기 에다포사우루스과에 비해 훨씬 덜 휘어져 있어, ''에다포사우루스''처럼 통 모양의 가슴을 가졌을 가능성은 낮다. 대신 ''디메트로돈''과 같은 육식성 스페나코돈트과와 유사하게 좁고 직선적인 몸통을 가졌을 것으로 추정된다. 척추뼈는 비교적 가늘고, 아래쪽에 한 쌍의 용골을 가지는 특징이 있는데, 이는 에다포사우루스과 중에서 ''고르고돈''에게만 있는 독특한 특징이다. 척추뼈 자체는 목 부분에서 비교적 길고 직사각형의 중심부(척추뼈의 주요 몸체)를 가지며, 등 부분의 흉추는 더 사각형이다. 어깨뼈대의 일부를 제외하면, ''고르고돈''의 알려진 유일한 팔다리 뼈는 아마도 손 중 하나에서 나온 두 개의 불완전한 손가락이다. 이 손가락은 길고 가늘며, 끝부분에 구부러지고 뾰족한 발톱이 있는데, 이는 더 큰 ''에다포사우루스''의 더 튼튼한 손가락보다는 ''레미기오몬타누스''의 손가락과 더 유사하다. ''고르고돈''의 해부학적 특징 중 다른 부분은 단일 부분 표본만 알려져 있기 때문에 아직 알려져 있지 않다.[3][4]3. 2. 두개골
''고르고돈''의 두개골은 에다포사우루스과 치고는 비교적 커서 앞뒤 길이가 159mm에 달한다. 다른 에다포사우루스과처럼 머리가 몸에 비해 상대적으로 작다. 두개골은 길이 방향으로 약간 위로 아치형을 이루고 있으며, 눈 뒤쪽 두개골 부분과 길이가 거의 같은 상대적으로 길고 좁은 주둥이를 가지고 있다. 안와(눈구멍) 자체는 크고 둥글며, 전두골 및 후두골에 의해 형성된 위에 돌출된 뼈 '눈썹'이 있다. 시냅시드의 특징인 눈 뒤의 단일 개구부(측두창, 턱 근육 부착 지점)는 대략 사각형 모양이며 안와보다 작지만 너비보다 눈에 띄게 높다.[3]
3. 3. 치아
''고르고돈''의 턱 앞쪽에는 한 쌍의 큰 끌 모양의 앞니가 있고, 그 뒤에 이개(diastema, 치아 사이 공간)가 존재한다. 상악골에는 18개의 작은 말뚝 모양 이빨이 있으며, 앞쪽에 더 큰 이빨이 있다. 아래턱의 치골 치아는 위턱의 치아와 크기와 모양이 비슷하며, 앞쪽에 이개가 있다. 서골(vomer)에는 매우 작은 구개치(palatal teeth)가 있다.3. 4. 돛
다른 에다포사우루스과와 마찬가지로, ''고르고돈''(Gordodon)은 목과 등 아래로 뻗어있는 척추의 엄청나게 길어진 신경 가시에 의해 지지되는 큰 돛을 가지고 있었다. ''고르고돈''의 돛은 초기 에다포사우루스과와 ''에다포사우루스(Edaphosaurus)'' 사이의 중간 형태를 보인다. 초기 에다포사우루스과와는 달리, 신경 가시는 더 두껍고 측면으로 압축되어 팁 부분이 거의 칼날과 같지만, ''에다포사우루스''만큼 육중하지는 않다. 또한, ''고르고돈''은 초기 에다포사우루스과인 ''이안타사우루스(Ianthasaurus)''와 달리 축추 (목의 두 번째 척추)에 길쭉한 가시가 없으며, 따라서 돛은 ''에다포사우루스''에서와 마찬가지로 세 번째 경추 위에서 시작된다. 신경 가시는 또한 ''에다포사우루스''와 같이 수많은 뼈 결절을 가지고 있다. 그러나 ''에다포사우루스''에서 볼 수 있는 두껍고 일반적으로 대칭적인 무딘 가로 막대의 정돈된 열을 형성하지 않는다. 대신, ''고르고돈''의 결절은 가늘고 뾰족하며 가시와 같고, 양쪽에 비대칭적으로 신경 가시에 무작위로 분포되어 있어 뚜렷한 패턴이 없다. 특이하게도, 신경 가시는 12번째 가시까지 상당한 길이 증가를 계속하는 반면, ''에다포사우루스''와 ''이안타사우루스''에서는 가시 높이가 8번째 가시에서 일정해진다. 마찬가지로, 가장 높은 신경 가시는 16번째이며, 따라서 돛의 최고점은 ''에다포사우루스''에서보다 더 뒤쪽에 있다(12번째 가시). 이를 종합하면, ''고르고돈''은 ''에다포사우루스''와 ''이안타사우루스''의 반원형 돛보다 훨씬 가파르게 기울어진 돛을 갖게 된다.[3]4. 분류
''고르고돈''(Gordodon)은 에다포사우루스과(Edaphosauridae)에 속하는 단궁류이다. 에다포사우루스과는 돛을 가진 잡식성 및 초식성 유사 파충류의 일종으로, 작은 머리, 턱 가장자리를 따라 작아진 치아, 치열 아래의 턱 관절, 측면 돌기가 있는 높은 신경 가시를 공통적인 특징으로 갖는다.
''고르고돈''은 끌 모양의 '앞니', 치아 사이 틈(diastema), 그리고 말뚝 모양의 뺨 치아를 가진 이형치아를 지닌다는 점에서 다른 에다포사우루스과와 구별된다. 또한 코뼈(nasals)와 상악골 사이의 비교적 짧은 봉합선, 밑면에 두 개의 용골이 있는 비교적 가늘고 긴 경추와 등뼈, 그리고 신경 가시에 무작위로 분포된 가시 모양의 결절로도 구별할 수 있다.
4. 1. 계통 발생 분석
2018년 루카스(Lucas) 등과 2019년 스핀들러(Spindler) 등의 연구에 따르면 ''고르고돈''은 ''이안타사우루스''(Ianthasaurus)와 ''글라우코사우루스''(Glaucosaurus)보다는 진화했지만, ''루페오사우루스''(Lupeosaurus)와 ''에다포사우루스''(Edaphosaurus)보다는 덜 진화한 위치에 있다.[3][4] ''고르고돈''은 초기 및 진화된 에다포사우루스과의 중간 특징들을 보여주며, 에다포사우루스과의 계통 발생 관계를 명확히 하는 데 기여했다.[7]
스핀들러 등 (2019)의 분지도는 아래와 같다.
| 에다포사우루스과 |
''고르고돈''은 더 긴 척추 중심, 비교적 긴 주둥이와 같은 초기 에다포사우루스과의 특징과 신경 가시에 존재하는 수많은 골질 결절과 같은 더 진화된 특징을 함께 보여준다. 또한 작은 두개골, 짧아진 주둥이 길이, 초기 에다포사우루스과에 비해 더 깊어진 하악골 등 초기 및 진화된 에다포사우루스과 사이의 중간 특징들을 나타낸다. ''고르고돈'' 화석은 비교적 완전하여, 두개골과 두개골 이후의 뼈 등 서로 겹치는 부분에서 알려지지 않은 초기 및 진화된 에다포사우루스과 간의 관계를 명확히 할 수 있게 해준다.[3][4]
5. 진화사
어금니 공간은 포식성 케노마그나투스와 테트라케라톱스를 포함한 다른 초기 단궁류의 위턱에서도 발견된다.[5][6] 그러나, 지금까지 ''고르고돈''은 진정한 어금니 공간을 가진 유일한 초식성 비-테라폰 단궁류이다. ''고르고돈''은 또한 위턱의 어금니 공간에 반대되는 하악골 어금니 공간을 가진 키노돈트 외의 유일한 단궁류이기도 하다. ''고르고돈''의 포유류와 유사한 어금니 공간과 이형 치아는 포유류를 포함한 더 파생된 테라폰과 독립적으로 진화했으며, 이는 포유류의 턱과 치아 진화가 선형적인 과정이 아니었음을 나타낸다. 기능적인 어금니 공간은 에다포사우루스과를 포함한 초기 단궁류에서 여러 번 진화했다. ''고르고돈''의 어금니 공간은 아마도 ''이안타사우루스''와 같은 초기 에다포사우루스과의 위 치열에서 나타나는 약간의 틈('초기 어금니 공간')에서 시작되었을 것으로 보이는데, 이는 상악골과 전상악골의 중첩된 부착으로 형성되었다.[5]
에다포사우루스과 내에서, ''고르고돈''은 또한 최소한 두 가지 뚜렷한 초식성 식습관이 이 과의 진화 역사 초기에 진화했음을 보여준다. 즉, ''고르고돈''의 특화된 저섬유 식단과 더 파생된 에다포사우루스류, 즉 ''에다포사우루스''의 고섬유 식물 섭취이다. 그러나 이 두 가지 식습관이 덜 특화된 저섬유 초식 동물에서 유래했는지, 아니면 각각 ''이안타사우루스''와 유사한 잡식성 조상에서 진화했는지는 현재 불분명하다.[7] ''고르고돈''의 가장 초기 페름기 연대는 초식성 에다포사우루스류가 진화 초기에 다양화되었음을 시사하며, 아직 발견되지 않은 에다포사우루스과 내에서 더 큰 생태학적 다양성이 존재할 가능성을 제시한다.[3]
6. 고생물학
고르고돈은 에다포사우루스과 동물들과 마찬가지로 초식성이었지만, 독특한 치아 구조를 지녀 다른 친척들과는 구별되는 먹이를 섭취했을 것으로 추정된다. 좁은 주둥이, 특화된 '앞니', 이개와 같은 특징은 식물을 선택적으로 잘라낸 후, 삼키기 전에 더 작은 조각으로 가공하는 데 유리했을 것이다.[5] 이는 현존하는 포유류 중에서도 선택적인 먹이를 섭취하는 동물들에게서 관찰된다.[8]
고르고돈의 섭식 방식은 다른 에다포사우루스류에 비해 영양가가 높고 섬유질 함량이 낮은 식물, 즉 씨앗이나 과일과 같은 비채소성 식물 조직을 섭취하는 데 적합했을 것으로 보인다.[9] 속씨식물에서만 진정한 과일이 생성되지만, 겉씨식물에서도 육질 씨앗이나 구과와 같은 유사한 구조가 발견된다.[10] 고르고돈의 비교적 좁고 "납작한 측면" 갈비뼈는 이러한 가설을 뒷받침하는데, 섬유질 함량이 낮은 식단은 소화에 필요한 시간이 적어 고르고돈은 섬유질 식물을 발효시키기 위한 크고 둥근 창자가 필요하지 않았을 것이다.[3]
고르고돈은 진정한 어금니 공간을 가진 유일한 초식성 비-테라폰 단궁류이다. 또한 위턱의 어금니 공간에 대응하는 하악골 어금니 공간을 가진 키노돈트를 제외한 유일한 단궁류이기도 하다. 고르고돈의 포유류와 유사한 어금니 공간과 이형 치아는 포유류를 포함한 더 진화된 테라폰과는 독립적으로 진화한 것으로, 포유류의 턱과 치아 진화가 선형적인 과정이 아니었음을 보여준다. 기능적인 어금니 공간은 에다포사우루스과를 포함한 초기 단궁류에서 여러 차례 독립적으로 진화했다.[5]
에다포사우루스과 내에서 고르고돈은 최소한 두 가지 뚜렷한 초식성 식습관, 즉 고르고돈의 특화된 저섬유 식단과 에다포사우루스와 같은 더 진화된 에다포사우루스류의 고섬유 식물 위주 섭식이 이 과의 진화 역사 초기에 나타났음을 시사한다. 고르고돈의 초기 페름기 연대는 초식성 에다포사우루스류가 진화 초기에 다양화되었음을 보여주며, 아직 발견되지 않은 에다포사우루스과 내에 더 큰 생태학적 다양성이 존재했을 가능성을 제시한다.[3]
6. 1. 식성
고르고돈은 다른 에다포사우루스과 동물들과 마찬가지로 초식성이었지만, 독특한 치아 구조를 지니고 있어 다른 친척들과는 구별되는 먹이를 섭취했을 것으로 추정된다. 좁은 주둥이, 특화된 '앞니', 그리고 이개와 같은 특징들은 식물을 선택적으로 잘라낸 후, 삼키기 전에 더 작은 조각으로 가공하는 데 유리하게 작용했을 것이다.[5] 이러한 특징은 현존하는 포유류 중에서도 선택적인 먹이를 섭취하는 동물들에게서 관찰된다.[8]고르고돈의 이러한 섭식 방식은 다른 에다포사우루스류에 비해 영양가가 높고 섬유질 함량이 낮은 식물, 즉 씨앗이나 과일과 같은 비채소성 식물 조직을 섭취하는 데 적합했을 것으로 보인다.[9] 비록 진정한 과일은 속씨식물에서만 생성되지만, 겉씨식물에서도 육질 씨앗이나 구과와 같은 유사한 구조가 발견된다.[10] 고르고돈의 비교적 좁고 "납작한 측면" 갈비뼈 역시 이러한 가설을 뒷받침하는데, 섬유질 함량이 낮은 식단은 소화에 필요한 시간이 적기 때문에 고르고돈은 섬유질 식물을 발효시키기 위한 크고 둥근 창자가 필요하지 않았을 것이다.[3]
2018년 루카스와 동료들은 고르고돈이 일부 현대 설치류나 토끼와 유사하게 큰 '앞니'를 사용하여 음식을 깎아내고, 이개 부위에 음식을 위치시킨 후 치판을 이용해 갈아 먹었을 것이라고 추정했다. 위턱과 아래턱에 있는 작고 단순한 이빨은 식물을 자르는 기능을 수행했다. 낮고 오프셋된 턱 관절은 위턱과 아래턱의 이빨이 전체 길이에 걸쳐 맞물리도록 하여, 고르고돈이 절단보다는 더 강력하고 부수는 방식으로 먹이를 섭취할 수 있게 했다.[3][11]
그러나 2020년 고생물학자 프레데릭 스핀들러는 이개와 위턱 및 아래턱의 치판과 관련된 턱의 움직임에 대한 정확한 기능은 아직 명확하게 밝혀지지 않았으며, 특화된 혀의 역할 또한 중요했을 수 있다고 제안했다. 따라서 고르고돈을 비롯한 다른 에다포사우루스류의 음식 가공 과정에서 턱과 이빨의 정확한 메커니즘은 여전히 연구가 필요한 분야이다.[5]
고르고돈은 진정한 어금니 공간을 가진 유일한 초식성 비-테라폰 단궁류이다. 또한 위턱의 어금니 공간에 대응하는 하악골 어금니 공간을 가진 키노돈트를 제외한 유일한 단궁류이기도 하다. 고르고돈의 포유류와 유사한 어금니 공간과 이형 치아는 포유류를 포함한 더 진화된 테라폰과는 독립적으로 진화한 것으로, 이는 포유류의 턱과 치아 진화가 선형적인 과정이 아니었음을 보여준다. 기능적인 어금니 공간은 에다포사우루스과를 포함한 초기 단궁류에서 여러 차례 독립적으로 진화했다.[5]
에다포사우루스과 내에서 고르고돈은 최소한 두 가지 뚜렷한 초식성 식습관, 즉 고르고돈의 특화된 저섬유 식단과 더 진화된 에다포사우루스류(예: 에다포사우루스)의 고섬유 식물 위주의 일반적인 섭식이 이 과의 진화 역사 초기에 나타났음을 시사한다. 고르고돈의 가장 초기 페름기 연대는 초식성 에다포사우루스류가 진화 초기에 다양화되었음을 보여주며, 아직 발견되지 않은 에다포사우루스과 내에서 더 큰 생태학적 다양성이 존재했을 가능성을 제시한다.[3]
6. 2. 저작 방식
루카스 등(2018)은 고르고돈이 큰 앞니로 음식을 깎아내고, 이개 안에 음식을 위치시킨 후 치판(tooth plate)으로 갈았을 것으로 추정했다.[3] 위턱과 아래턱의 작고 단순한 이빨은 식물을 잘라내는 기능을 했을 것으로 보인다.[3] 낮고 오프셋된 턱 관절은 위턱과 아래턱의 이빨이 전체 길이를 따라 맞물리게 하여 강력한 물기를 가능하게 했다.[3] 턱 관절은 느슨하게 끼워져 있어 아래턱의 후방 운동을 통해 음식을 추가적으로 갈고 절단할 수 있었다.[3] Spindler|스핀들러영어(2020)는 특화된 혀의 역할도 제안했지만, 고르고돈의 정확한 저작 메커니즘은 여전히 불분명하다.[5]7. 고생태
고생대 페름기에 북아메리카의 해안 평야 환경에 서식했던 고르고돈은 해수면의 주기적인 상승과 하강에 따라 육상, 해변, 해양 환경이 번갈아 나타나는 곳에서 살았다.[1] 부르섬 지층(Bursum Formation)에서는 복족류, 갑각류, 극피동물, 완족류, 이매패류, 작은 태형동물, 유공충 등 다양한 해양 무척추동물 화석이 발견된다.[1][12]
부르섬 지층에서는 해양 무척추동물 외에도 어류, 수생 템노스폰딜 양서류, archeriids, 초식성 디아덱토모르프(diadectomorphs) 및 카세이드(caseids), 포식성 스페나코돈티드(sphenacodontids), 에다포사우루스과(edaphosaurids) 등의 척추동물 화석도 발견된다.[13]
참조
[1]
논문
Microfacies and microfossil assemblages (smaller foraminifers, algae, pseudoalgae) of the Hueco Group and Laborcita Formation (Upper Pennsylvanian-lower Permian), south-central New Mexico, USA
[2]
논문
Proposal of Aidaralash as Global Stratotype Section and Point (GSSP) for base of the Permian System
[3]
논문
The oldest specialized tetrapod herbivore: A new eupelycosaur from the Permian of New Mexico, USA
2018-11
[4]
논문
Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) from Europe and their relationship to North American representatives
2019
[5]
논문
A faunivorous early sphenacodontian synapsid with a diastema
[6]
논문
The skull of ''Tetraceratops insignis'' (Synapsida, Sphenacodontia)
[7]
논문
Description of a new specimen of ''Ianthasaurus hardestiorum'' (Eupelycosauria: Edaphosauridae) and a re-evaluation of edaphosaurid phylogeny
[8]
논문
The functional relationship between feeding type and jaw and cranial morphology in ungulates
[9]
논문
Gymnosperm B-sister genes may be involved in ovule/seed development and, in some species, in the growth of fleshy fruit-like structures
[10]
논문
Relative Seed and Fruit Toxicity of the Australian Cycads ''Macrozamia miquelii'' and ''Cycas ophiolitica'': Further Evidence for a Megafaunal Seed Dispersal Syndrome in Cycads, and Its Possible Antiquity
[11]
논문
Origin of dental occlusion in tetrapods: Signal for terrestrial vertebrate evolution?
[12]
논문
The Pennsylvanian–Permian Bursum Formation in central New Mexico
[13]
논문
Vertebrate fossil assemblage from the Upper Pennsylvanian Red tanks member of the Bursum Formation, Lucero uplift, central New Mexico
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