기초감염재생산수

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1. 개요
2. 역사
3. 정의
4. 예측 방법
5. 유효 재생산수(Rₜ)
6. 한계
7. 다양한 감염병의 R₀ 값 예시
8. 대중 문화
9. 인구학
참조

1. 개요

기초감염재생산수(R₀)는 감염에 취약한 인구 집단에서 한 명의 감염자가 직접 감염시키는 평균적인 사람 수를 의미한다. 1952년 조지 맥도널드에 의해 말라리아 연구에 처음 적용되었으며, 감염병 확산과 통제를 위한 수리 모델 연구에 활용되었다. R₀는 백신 접종으로 변경될 수 없고, 환경 요인과 감염 집단의 행동에 영향을 받으므로, 특정 맥락에서만 의미를 가진다. R₀는 감염병 초기에 감염자 수의 기하급수적 증가를 통해 예측할 수 있으며, 구획 모델, 네트워크 모델 등을 통해 계산할 수 있다. 유효 재생산수(Rₜ)는 면역력을 가진 인구를 고려하여 계산하며, R₀ 값은 질병의 종류, 변이, 시기에 따라 다르다. R₀는 대중 문화, 인구학에서도 활용되며, 인구학에서는 인구의 확대 및 축소를 판단하는 지표로 사용된다.

2. 역사

감염병 확산과 통제를 위한 수리 모델 연구는 18세기 스위스 수학자 다니엘 베르누이로부터 시작되었다고 볼 수 있다. 그는 천연두 사망률이 인간 수명에 미치는 영향을 연구하며 구획 모델의 기초를 마련했다.^[56] 또한, 특정 사망 원인(천연두)이 제거될 경우 수명이 얼마나 연장되는지를 분석하여 경쟁 위험 모델 연구의 시초가 되기도 했다.^[56]

다니엘 베르누이는 1766년 프랑스 왕립 과학 아카데미에 "소충을 사명으로 한 사망 예의 새로운 해석 (Essai d’une nouvelle analyse de la mortalite causee par la petite verole^fra)"이라는 논문을 발표했다.^[96] 이 논문은 천연두 감염률과 사망률 데이터를 분석하여 예방 접종의 효과를 측정하고, 관찰 중단(censoring)과 같은 개념을 다룬 최초의 통계학적 분석 중 하나였다.^[97]^[98]^[99]

현대적인 기초 재생산수 개념 자체는 로널드 로스, 알프레드 로트카 등의 연구에서 그 기원을 찾을 수 있다.^[9] 하지만 역학 분야에서 이 개념이 본격적으로 적용된 것은 1952년 조지 맥도널드에 의해서였다.^[10] 그는 말라리아 확산에 대한 인구 모델을 만들면서 이 값을 기초 재생산율(basic reproduction rate)이라 부르고 $Z_0$ 로 표기했다.

3. 정의

$R_0$ 는 한 사람으로부터 감염되는 평균 사람 수를 나타낸다. 예를 들어, 에볼라의 $R_0$ 는 2이므로, 평균적으로 에볼라에 감염된 한 사람은 다른 두 사람에게 에볼라를 감염시킨다.

기초감염재생산수

R_0

는 모든 개체가 특정 감염병에 대한 면역이 없어 감염될 가능성이 있는(감수성이 있는) 인구 집단에서, 첫 감염자가 발생했을 때 그 한 명의 감염자가 평균적으로 감염시킬 수 있는 2차 감염자의 수를 의미한다.^[107]^[108] 이 정의는 다른 사람들이 아직 감염되지 않았으며, 선천성 면역이나 예방 접종(백신)을 통해 면역을 갖추지 않은 이론적인 상황을 가정한다.^[60] 오스트레일리아 보건부(Department of Health)의 정의와 같이 일부에서는 '감염병 전파를 막기 위한 계획적인 개입이 없는 상황'이라는 조건이 추가되기도 한다.^[61]

R_0

값 자체는 백신 접종이나 시간이 지남에 따른 인구 집단의 면역 수준 변화로 직접 수정되지 않는다.

R_0

는 무차원수이며, 배가 시간처럼 특정 시간 단위를 가지는 비율이 아니라는 점에 유의해야 한다.^[62]^[63]

또한

R_0

는 특정 병원체에 고유한 생물학적 상수(constant)는 아니다. 이는

R_0

값이 감염이 발생하는 환경적 요인이나 감염된 집단의 사회적 행동 양식에 따라 달라질 수 있기 때문이다. 예를 들어, 사회적 거리두기와 같은 공중 보건 정책이나 사회적 개입 등을 통해

R_0

값은 달라질 수 있다.^[52] 역사적으로 일부 정의에서는 이러한 인위적인 개입(비약물적 개입)을

R_0

계산에서 제외하기도 했지만^[2], 실제 연구에서는 비약물적 개입 포함 여부가 연구 맥락, 대상 질병, 개입 종류에 따라 달라지는 경우가 많다. 이는

R_0

가 고정된 값이 아니라는 점에서 혼란을 야기할 수 있는데, 수학에서 아래첨자 '0'이 붙는 다른 매개변수는 보통 상수를 의미하기 때문이다.

대중 매체에서

R_0

가 언급될 때 그 의미가 잘못 전달되거나 왜곡되기도 한다.

R_0

는 다양한 수학적 모델을 통해 계산될 수 있으며, 각 모델은 서로 다른 가정을 바탕으로 하므로

R_0

추정치도 달라질 수 있다.^[16] 따라서 서로 다른 감염병의 전염성을

R_0

값만으로 직접 비교하려면 동일한 가정을 사용하여 재계산해야 하며, 그렇지 않다면 비교에 신중해야 한다. 과거 유행병의

R_0

값이 현재 유행하는 동일 질병에 그대로 적용되지 않을 수 있다.

4. 예측 방법

R₀를 예측하기 위해 다양한 방법이 사용될 수 있다. 감염병의 대확산 초기 단계에서는 감염자 수가 기하급수적으로 증가하는 경향을 보이는데, 이때 R₀는 대략적으로 '1 + (감염병의 전파율, 즉 감염자 증가 속도) * (세대 기간)' 공식을 이용하여 추정할 수 있다. 여기서 세대 기간(serial interval)이란 첫 감염자의 증상 발현 시점과 그로부터 감염된 2차 감염자의 증상 발현 시점 사이의 시간 간격을 의미한다.^[107]^[108] 이 외에도 구획 모델이나 네트워크 모델 등 다양한 수학적 모델링 기법이 R₀ 예측에 활용된다.

4. 1. 초기 단계 예측법의 한계

감염병의 대확산 초기 단계에서는 감염자 수가 기하급수적으로 증가하는 경향을 보인다. 이 시기에는 R₀를 대략적으로 '1 + (감염병의 전파율, 즉 감염자 증가 속도) * (세대 기간)' 공식을 이용하여 추정할 수 있다. 여기서 세대 기간(serial interval)이란 첫 감염자의 증상 발현 시점과 그로부터 감염된 2차 감염자의 증상 발현 시점 사이의 시간 간격을 의미한다.^[107]^[108]

그러나 이러한 초기 단계 예측법에는 다음과 같은 한계점이 있다.^[107]^[108]

보고된 감염자 수의 신뢰성: 실제 감염자가 존재함에도 불구하고 보고 과정에서 누락되거나, 감염 발생 시점과 보고 시점 사이에 상당한 시간 지연이 발생할 경우, 이 방법으로 산출된 R₀ 값은 실제 값보다 더 높거나 낮게 편향될 수 있다.
세대 기간의 불확실성: R₀ 계산 공식에 필요한 세대 기간을 정확하게 파악하기 어려운 경우(예: 감염자의 정확한 증상 발현 시점을 알 수 없는 경우) 예측의 정확성이 떨어질 수 있다.

4. 2. 구획 모델

구획 모델은 전염병의 수학적 모델링에 자주 적용되는 일반적인 모델링 기법이다. 이러한 모델에서 인구 구성원은 '''S'''(감수성, Susceptible), '''I'''(감염성, Infected), 또는 '''R'''(회복, Recovered)과 같은 구획으로 나뉜다. 이 모델들은

R_0

를 추정하는 데 사용될 수 있다.

역학의 구획 모델의 대표적인 예로 SIR 모델이 있다. SIR 모델은 감수성('''S'''usceptible), 감염된('''I'''nfected), 격리된('''R'''emoved: 회복 또는 사망) 사람의 수 변화를 통해 질병의 시간 경과에 따른 동태를 설명한다. 단, SIR 모델의 R(0)와 기초감염재생산수

R_0

를 혼동하지 않도록 주의해야 한다. R(0)는 시간 t=0에서의 격리자(Removed) 수를 나타낸다.

4. 3. 네트워크 모델

유행병은 사람 간의 접촉 및 질병 전파의 네트워크를 통해 확산되는 질병으로 모델링할 수 있다.^[11] 이러한 네트워크에서 각 노드(점)는 개별 사람을 나타내고, 노드들을 연결하는 링크(선)는 사람들 간의 접촉이나 질병 전파 경로를 의미한다. 만약 이 네트워크가 국소적으로 트리 구조와 유사하다면, 기초감염재생산수(R₀)는 전파 네트워크의 평균 초과 차수를 이용하여 다음과 같이 계산할 수 있다.

R_0 = \frac - 1

여기서

{\langle k \rangle}

는 네트워크 전체 노드들의 연결 수(차수)의 평균값, 즉 평균 차수를 의미하며,

{\langle k^2 \rangle}

는 전파 네트워크 차수 분포의 두 번째 모멘트를 나타낸다.

4. 4. 이질적인 인구 집단

모든 인구 집단이 동일한 특성을 가지는 것은 아니므로, 균질하지 않은 집단에서 기초감염재생산수(R₀)를 정의하는 것은 좀 더 신중한 접근이 필요하다. 이는 감염을 전파하는 '전형적인' 감염된 사람이 집단 전체의 '평균적인' 사람과 다를 수 있기 때문이다.

예를 들어, 일부 사람들만 서로 활발하게 교류하고 나머지 사람들은 고립된 집단을 생각해 볼 수 있다. 이 경우, 무작위로 선택된 한 사람이 다른 사람에게 병을 옮길 확률이 낮더라도(즉, 평균적인 2차 감염자 수가 1 미만이더라도), 활발하게 교류하는 집단 내의 '전형적인' 감염자는 많은 사람에게 병을 옮겨 질병이 계속 퍼져나갈 수 있다.

또한, 유행 초기에 감염된 사람이 나중에 감염된 사람보다 평균적으로 더 많은 사람에게 병을 옮기거나 혹은 덜 옮길 수도 있다. R₀를 계산할 때는 이러한 차이점들도 고려해야 한다. 따라서 이질적인 집단에서의 R₀는 "완전히 취약한 집단에서 전형적인 감염된 개체가 발생시키는 2차 감염자 수의 기댓값"으로 정의하는 것이 더 정확하다.^[12]

기초 감염 재생산수는 알려진 시간당 비율들의 관계로 계산할 수 있다. 감염된 개인이 단위 시간당 β명의 다른 사람과 접촉하고, 그 접촉자들이 모두 감염된다고 가정하며, 평균 감염 기간이 1/γ이라면, 기초 감염 재생산수는 R₀ = β / γ 로 나타낼 수 있다. 일부 질병은 여러 잠복기를 가질 수 있으며, 이 경우 해당 질병 전체의 재생산수는 각 전이 단계별 재생산수의 합이다.

5. 유효 재생산수(Rₜ)

현실에서는 특정 시점에 인구 중 다양한 비율이 특정 질병에 대해 면역을 가지고 있다. 모든 사람이 감염에 취약한 이상적인 상황을 가정한 기초감염재생산수(

R_0

)와 달리, 실제 유행 상황을 더 잘 반영하기 위해 '''유효 재생산수'''(

R_t

또는

R_e

) 개념이 사용된다.

R_t

는 부분적으로 감수성이 있는 인구 집단 내에서 특정 시간 ''t''에 감염된 사람 한 명이 감염시키는 새로운 감염자의 평균 수를 의미한다. 이는 기초감염재생산수

R_0

에 감수성이 있는 인구(즉, 면역이 없는 인구)의 비율(분율) ''S''를 곱하여 계산할 수 있다 (

R_t = R_0 \times S

).

시간이 지남에 따라 백신 접종이나 감염 후 회복 등으로 인구 내 면역을 가진 사람의 비율이 증가하면 (즉, 감수성 인구 비율 ''S''가 감소하면)

R_t

는 1 미만으로 떨어지게 된다.

R_t

가 1 미만이라는 것은 감염자 한 명이 평균적으로 한 명 미만의 사람을 감염시킨다는 의미이므로, 유행 규모가 점차 축소된다. 이 상태가 지속되면 집단 면역이 달성되었다고 보며, 감염병 발생 사례 수는 점차 줄어들어 0에 가까워진다.^[65]

유효 재생산수는 기초감염재생산수(

R_0

)와는 다른 개념이며, 때로는 '''실효재생산수'''(effective reproduction number)

R

과 같은 의미로 사용되기도 하지만, 맥락에 따라 구분될 필요가 있다. 실효재생산수는 특정 시점의 실제 인구 집단(면역을 가진 사람이 포함된) 내에서 감염자 한 명이 평균적으로 몇 명을 추가로 감염시키는지를 나타내는 값으로, 유행의 현재 확산 추세를 파악하는 데 중요한 지표이다.

광둥성 질병 예방 통제 센터에 따르면, 실제 전염력을 나타내는 데는 실효재생산수

R

이 더 일반적으로 사용된다. 이는 감염 사례별로 발생하는 2차 감염 사례 수의 평균으로 정의되며, 특별한 방역 조치가 없는 경우

R = R_0 \times \chi

(

\chi

는 감수성 인구 비율)로 표현될 수 있다.^[94] 예를 들어 코로나19(2019-nCoV)의 초기 실효재생산수는 2.9, SARS의 실효재생산수는 1.7로 보고된 바 있다.^[94]

6. 한계

''R''₀ 값은 다양한 수학적 모델을 통해 계산될 수 있으며, 각 모델과 사용된 매개변수에 따라 다른 추정치를 제공한다.^[16]^[64] 따라서 ''R''₀ 값은 특정 모델의 맥락 안에서 해석되어야 하며, 동일한 가정을 사용하지 않고서는 서로 다른 감염병의 전염성을 ''R''₀ 값만으로 직접 비교하기 어렵다.^[16]^[64] 과거 유행병에 대한 ''R''₀ 값이 동일 질병의 현재 유행 상황에 그대로 적용되지 않을 수도 있다.

일반적으로 ''R''₀는 유행의 확산 여부를 판단하는 임계값으로 사용된다. ''R''₀ < 1이면 유행은 소멸하고, ''R''₀ > 1이면 유행이 확산될 것으로 예측한다. 그러나 일부 모델에서는 ''R''₀ < 1인 경우에도 자체적으로 지속되는 유행이 발생할 수 있다. 이는 인수공통감염병과 같이 숙주 사이에 매개체가 존재하는 경우, 예를 들어 말라리아와 같은 질병에서 특히 문제가 될 수 있다.^[17]^[89] 따라서 특정 질병의 ''R''₀ 값들을 비교할 때는 신중해야 한다.

''R''₀는 예방 접종이나 인구 집단의 면역 상태 변화로 직접 수정되는 값은 아니지만, 여러 생물학적, 사회 행동적, 환경적 요인에 따라 달라질 수 있다. 또한, 사회적 거리두기와 같은 비약리학적 개입이나 기타 공공 정책을 통해서도 값이 변동될 수 있다.^[52] 이처럼 ''R''₀는 고정된 상수가 아니라는 점에서, '0' 첨자가 붙는 다른 수학적 상수들과 달라 해석에 혼란을 야기하기도 한다.

''R''₀를 계산하는 방법은 생존 함수, 야코비 행렬의 최대 고유값 이용, 차세대 행렬 방법,^[20] 내재적 증가율 계산,^[21] 평균 감염 연령 계산,^[22] 최종 규모 방정식^[23] 등 다양하다. 그러나 이러한 방법들은 동일한 미분 방정식 모델에서 출발하더라도 서로 다른 결과를 내는 경우가 많으며,^[1] 계산된 값이 실제 평균 2차 감염자 수를 정확히 반영하지 못할 수도 있다.^[1] 특히 매개체가 있는 질병의 경우 이러한 불일치 문제가 더 두드러진다.^[89]

''R''₀는 실제 현장에서 직접 관찰하기 어렵고 주로 수학적 모델을 통해 추정되므로, 그 값의 실제적 유용성에는 한계가 있다.^[24]^[93] 이러한 불확실성 때문에 공공 정책 수립 시에는 ''R''₀ 값 자체보다는 배증 시간이나 반감기 (''t''_1/2)와 같이 추정이 더 용이한 다른 지표들을 참고하는 것이 더 효과적일 수 있다.^[18]^[19]

7. 다양한 감염병의 R₀ 값 예시

개입 전 전염병의 ''R''₀ 및 집단 면역 임계값(HIT) 값
질병	전파	R₀	HIT
홍역	공기 전파	12–18^[25]	92–94%
수두 (varicella)	에어로졸	10–12^[26]	90–92%
볼거리	호흡기 비말	10–12^[27]	90–92%
코로나19 (특정 균주에 대한 값은 아래 참조)	호흡기 비말 및 에어로졸	2.9–9.5^[28]	65–90%
풍진	호흡기 비말	6–7^[29] ^[30]^[31]^[32]	83–86%
소아마비	분변-구강 경로	5–7^[29] ^[30]^[31]^[32]	80–86%
백일해	호흡기 비말	5.5^[33]	82%
천연두	호흡기 비말	3.5–6.0^[34]	71–83%
HIV/AIDS	체액	2–5^[35]	50–80%
SARS	호흡기 비말	2–4^[36]	50–75%
디프테리아	타액	2.6 (1.7–4.3)^[37]	62% (41–77%)
감기 (예: 리노바이러스)	호흡기 비말	2–3^[38]	50–67%
원숭이두창	신체 접촉, 체액, 호흡기 비말, 성적 접촉 (MSM)	2.1 (1.1–2.7)^[39]^[40]	53% (22–63%)
에볼라 (2014년 유행)	체액	1.8 (1.4–1.8)^[41]	44% (31–44%)
인플루엔자 (계절성 균주)	호흡기 비말	1.3 (1.2–1.4)^[42]	23% (17–29%)
안데스 한타바이러스	호흡기 비말 및 체액	1.2 (0.8–1.6)^[43]	16% (0–36%)
니파 바이러스	체액	0.5^[44]	0%
MERS	호흡기 비말	0.5 (0.3–0.8)^[45]	0%

인플루엔자 균주에 대한 추정치.

특정 인플루엔자 균주에 대한 ''R''₀ 및 집단 면역 임계값(HIT) 값
질병	전파	R₀	HIT
인플루엔자 (1918년 유행 균주)	호흡기 비말	2^[46]	50%
인플루엔자 (2009년 유행 균주)	호흡기 비말	1.6 (1.3–2.0)^[47]	37% (25–51%)
인플루엔자 (계절성 균주)	호흡기 비말	1.3 (1.2–1.4)^[42]	23% (17–29%)

SARS-CoV-2 변이에 대한 추정치.

SARS-CoV-2 변이에 대한 ''R''₀ 및 집단 면역 임계값(HIT) 값
질병	전파	R₀	HIT
코로나19 (오미크론 변이)	호흡기 비말 및 에어로졸	9.5^[28]	90%
코로나19 (델타 변이)	호흡기 비말 및 에어로졸	5.1^[48]	80%
코로나19 (알파 변이)	호흡기 비말 및 에어로졸	4–5^[49]	75–80%
코로나19 (조상 균주)	호흡기 비말 및 에어로졸^[50]	2.9 (2.4–3.4)^[51]	65% (58–71%)

8. 대중 문화

2011년 영화 《컨테이젼》은 허구의 의학 재난 스릴러로, 치명적인 바이러스 감염의 진행을 고립된 사례에서 대유행으로 반영하기 위해 블로거가 R₀를 계산하는 장면이 묘사되었다.^[52]

9. 인구학

인구학에서 기본재생산수 R₀는 한 여성이 특정 연령까지 생존할 확률(생존율)과 해당 연령에서의 출산율을 곱한 값을 모든 연령에 걸쳐 합산한 수치를 의미한다. 이 값에 약 2.08을 곱하면 남녀 전체 평균 출생아 수, 즉 저출산 관련 논의에서 자주 언급되는 합계출산율(TFR)과 유사한 값이 된다^[57]^[95]。

기본재생산수는 어머니 세대 대비 딸 세대의 인구 비율을 보여준다. R₀가 1보다 크면 다음 세대 인구가 현재 세대보다 많아지는 확대 재생산을 의미하고, 1보다 작으면 인구가 줄어드는 축소 재생산을 의미한다^[57]。 따라서 장기적으로 R₀가 1보다 크면 인구가 증가하고, R₀가 1보다 작으면 인구가 감소하게 된다^[57]。

예를 들어, 2005년 일본의 R₀는 0.61이었는데, 이는 어머니 세대 인구의 약 61%에 해당하는 수의 딸만 태어난다는 것을 의미하며 심각한 인구 감소 추세를 나타낸다^[57]。

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