땅늑대
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1. 개요
땅늑대는 하이에나과 땅늑대아과에 속하는 유일한 종이다. 형태는 가늘어진 주둥이와 검은색 세로 줄무늬, 긴 갈기를 가지며, 하이에나과에서 가장 작은 종이다. 땅늑대는 아프리카 동부와 남부에 분포하며, 주로 야행성이며 흰개미를 주식으로 한다. 일부일처제 생활을 하며, 새끼를 낳아 기른다. 땅늑대는 흰개미를 먹어 농부에게 이롭지만, 가축을 해치는 동물로 오해받거나 살충제, 사냥 등으로 인해 개체 수가 감소하기도 한다. 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 땅늑대를 관심 필요로 평가했다.
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| 땅늑대 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Proteles cristatus |
| 명명자 | (Sparrman, 1783) |
| 보존 상태 | LC (최소 관심) |
| |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 식육목 |
| 과 | 하이에나과 |
| 아과 | 아드우르프아과 (Protelinae) |
| 속 | 아드우르프속 (Proteles) |
| 형태 및 습성 | |
| 식성 | 곤충 (주로 흰개미) |
| 분포 | |
| 서식지 | 아프리카 |
| 학명 이명 | |
2. 분류
땅늑대는 하이에나과 땅늑대아과(Protelinae)에 속하는 동물로, 현재까지 유일하게 남아있는 종이다. 과거에는 땅늑대를 별도의 과(Protelidae)로 분류하기도 했지만,[54] 최근 연구에서는 하이에나과에 포함시키는 것이 일반적이다.[55]
땅늑대속에는 두 가지 아종이 있는데, 남아프리카에 서식하는 ''P. c. cristatus''와 동아프리카에 서식하는 ''P. c. septentrionalis''이다.[56] 이 두 아종의 형태나 유전적 차이는 크지 않으며, 주로 지리적 분포에 따라 구분된다.[56]
땅늑대는 얼룩하이에나와 비슷하지만 훨씬 작고 가늘며, 주둥이가 더 가늘다. 황색 털에 검은색 세로 줄무늬가 있고, 목과 등 중앙을 따라 길고 뚜렷한 갈기가 있다. 앞다리와 뒷다리에도 한두 개의 사선 줄무늬와 여러 개의 줄무늬가 있다.[14] 땅늑대는 대립 시 갈기를 세워 더 크게 보이게 한다. 다른 하이에나과 동물들과는 달리 목 부위의 반점이 없다.[17] 다리(무릎 아래)는 전체가 검고, 꼬리는 털이 많으며 검은색 팁이 있다.[9]
초기 과학자들은 땅늑대가 줄무늬하이에나를 모방하는 것으로 생각하여 프로텔리과를 만들었으나,[10] 최근 연구에 따르면 땅늑대는 다른 하이에나과에서 일찍 갈라져 나왔다.[11] 화석 기록과 유전학 연구 결과는 약 1000만 년에서 2000만 년 전 사이에 분리된 것으로 추정된다.[11]
스와트크랜스(Swartkrans)에서 발견된 약 150만 년 전의 화석 ''Proteles transvaalensis''는 땅늑대의 조상 중 하나로 여겨지며, 현재의 땅늑대보다 몸집이 크고 어금니가 더 컸다. 약 100만 년 전의 땅늑대 화석은 현재 존재하는 땅늑대와 거의 구별하기 어렵다.
3. 형태
땅늑대의 몸길이는 꼬리를 제외하고 약 55cm에서 80cm이며, 꼬리는 약 20cm에서 30cm이다.[15][9] 어깨 높이는 약 40cm에서 50cm이다.[16] 다 자란 땅늑대의 몸무게는 약 7kg에서 10kg이며, 때로는 15kg에 이르기도 한다.[17] 대륙 남부에 서식하는 땅늑대는 동부 지역 개체(약 14kg)보다 작은 경향이 있다(약 10kg).[14] 앞발에는 각각 다섯 개의 발가락이 있는데, 이는 발가락이 네 개인 하이에나와는 다른 점이다.[15][18]
두개골은 다른 하이에나와 모양이 비슷하지만 훨씬 작으며,[16] 볼 부위의 이빨은 곤충을 먹는 데 특화되어 있다.[15] 송곳니는 있지만, 다른 하이에나와 달리 주로 싸움과 방어에 사용된다.[9] 큰 귀는 얼룩하이에나와 매우 유사하다.[17]
땅늑대는 나이가 들면서 이빨을 잃는 경향이 있지만, 먹는 곤충의 부드러움 때문에 먹이 습관에는 큰 영향을 미치지 않는다.[8] 털색은 회색, 황회색, 황갈색, 황백색, 적갈색 등이다.[37][38] 몸통에는 검은 가로 줄무늬가 있고,[37][38] 사지에도 불규칙한 어두운색 가로 줄무늬가 있으며, 손가락과 발가락에 가까울수록 검은색이 강하다.[37] 귓바퀴는 가늘고 길며, 끝이 뾰족하다.[38] 어금니는 빈약하고 간격이 크며, 성체가 되면 24개까지 빠지는 경우가 많다.[37][38] 앞다리의 손가락은 5개이다.[38]
3. 1. 체구
땅늑대는 하이에나과에서 가장 작은 종이다. 머리는 55~80cm, 어깨높이는 45~50cm, 꼬리는 20~30cm 정도이다.[42] 몸길이는 85~105cm이며, 평균 몸무게는 아프리카 남부에서 8~12kg, 동부에서 14kg까지로 지역 및 계절에 따라 차이가 있다. 성적 이형 현상은 없다.
땅늑대는 얼룩하이에나와 비슷하지만 훨씬 작고 가늘며, 더 가늘어진 주둥이, 황색 털에 검은색 세로 줄무늬, 목과 등 중앙을 따라 길고 뚜렷한 갈기가 있다. 앞다리와 뒷다리에는 한두 개의 사선 줄무늬와 여러 개의 줄무늬가 있다.[14] 땅늑대는 대립 시 갈기를 세워 더 크게 보이게 한다. 다른 하이에나과 동물들과는 달리 목 부위에 반점이 없다.[17] 다리(무릎 아래)는 전체가 검고, 꼬리는 털이 많으며 검은색 끝부분을 가진다.[9]
꼬리를 제외한 몸길이는 약 55cm~80cm, 꼬리는 약 20cm~30cm이며,[15][9] 어깨 높이는 약 40cm~50cm이다.[16] 다 자란 땅늑대의 몸무게는 약 7kg~10kg이며, 때로는 15kg에 이르기도 한다.[17] 대륙 남부에 서식하는 땅늑대는 동부 지역 개체(약 14kg)보다 작은 경향이 있다(약 10kg).[14] 앞발에는 각각 다섯 개의 발가락이 있는데, 이는 발가락이 네 개인 하이에나와는 다르다.[15][18]
두개골은 다른 하이에나와 비슷하지만 훨씬 작으며,[16] 볼 부위의 이빨은 곤충을 먹는 데 특화되어 있다.[15] 송곳니는 있지만, 다른 하이에나와 달리 주로 싸움과 방어에 사용된다.[9] 큰 귀는 얼룩하이에나와 매우 유사하다.[17]
땅늑대는 나이가 들면서 이빨을 잃는 경향이 있지만, 먹는 곤충이 부드럽기 때문에 먹이 습관에는 큰 영향을 미치지 않는다.[8] 털색은 회색, 황회색, 황갈색, 황백색, 적갈색 등이다.[37][38] 몸통에는 검은 가로 줄무늬가 있으며,[37][38] 사지에도 불규칙한 어두운색 가로 줄무늬가 있는데, 손가락과 발가락에 가까울수록 검은색이 강하다.[37] 귓바퀴는 가늘고 길며 끝이 뾰족하다.[38] 어금니는 빈약하고 간격이 크며, 성체에서는 24개까지 빠지는 경우가 많다.[37][38] 앞다리 손가락은 5개이다.[38]
3. 2. 다리
모든 하이에나처럼 등이 뒤쪽으로 갈수록 낮아지며 앞다리가 뒷다리보다 길고 지행류(趾行類)에 속한다. 다리는 가늘고 긴 편이며 앞다리에는 5개, 뒷다리에는 4개의 발가락이 있다. 발은 어두운 색을 띠며, 강한 발톱을 가지고 있으나 숨기지는 못한다.[38] 사지에도 불규칙하게 어두운 색의 가로 줄무늬가 들어가며, 손가락, 발가락에 가까운 줄무늬일수록 검은색이 강하다.[37]
3. 3. 털과 줄무늬
땅늑대의 털은 보통 노란색이나 회색을 띠지만, 흰색이나 적갈색 털이 섞여 있는 경우도 있다. 등 양쪽에는 여러 개의 검은색 줄무늬가 수직으로 나 있으며, 다리에도 불규칙적인 줄무늬가 여러 개 있다. 목 주위는 연회색이나 흰색이며, 줄무늬나 점이 있는 경우도 있다.[17] 이러한 특징은 땅늑대를 줄무늬하이에나와 비슷하게 보이게 하지만, 줄무늬하이에나는 땅늑대보다 두 배 정도 크고 줄무늬도 훨씬 불규칙하다는 점이 다르다.
땅늑대는 얼룩하이에나보다 훨씬 작고 가느다란 체형을 가졌으며, 주둥이가 더 가늘다. 털은 황색 바탕에 검은색 세로 줄무늬가 있고, 목과 등 중앙을 따라 길고 뚜렷한 갈기가 있다. 앞다리와 뒷다리에는 한두 개의 사선 줄무늬와 여러 개의 줄무늬가 있다.[14] 땅늑대는 대립 시 갈기를 세워 몸을 더 크게 보이게 한다. 다리(무릎 아래)는 전체가 검은색이고, 꼬리는 털이 많으며 끝부분이 검은색이다.[9]
털색은 회색, 황회색, 황갈색, 황백색, 적갈색 등 다양하다.[37][38] 몸통에는 검은색 가로 줄무늬가 있으며,[37][38] 사지에도 불규칙한 어두운 색의 가로 줄무늬가 있는데, 손가락과 발가락에 가까울수록 검은색이 더 짙다.[37]
3. 4. 머리와 이빨
땅늑대의 머리는 비교적 가느다랗고 쭉 뻗은 목과 연결되어 있다. 크고 뾰족한 귀와 큰 눈을 가지고 있으며, 눈에는 야간 투시를 돕는 반사판(Tapetum Lucidum)이 있다. 청각과 후각이 특히 좋고, 턱 힘이 강하다.[43] 건조한 지방에 사는 다른 동물들처럼 중이(中耳)를 감싸는 고실불룩(Bulla tympanica)이 잘 발달해 있다.[43]
이빨 구성은 다른 하이에나들과 다르다. 땅늑대는 총 28-32개의 이빨을 가지고 있는데, 어금니는 작고 서로 떨어져 있으며 수도 일정하지 않다. 반면, 방어용으로 자주 쓰이는 송곳니는 잘 발달되어 있지만, 나이가 들면 닳는 경우가 많다. 앞니는 특별한 점이 없고, 치식(Dental formula)은 I 3/3 – C 1/1 – P 3/1-2 M 1/1-2이다. 넓은 구개와 틈이 갈라지고 구슬 모양의 점막으로 덮인 혀를 가지고 있어, 주식인 흰개미를 먹기에 좋다. 침샘에서는 끈적끈적한 침을 많이 만들어낸다.[43]
땅늑대는 얼룩하이에나와 비슷하지만, 더 작고 가늘며, 주둥이가 더 가늘다. 황색 털에 검은색 세로 줄무늬, 목과 등 중앙을 따라 길고 뚜렷한 갈기가 있다. 앞다리와 뒷다리에 한두 개의 사선 줄무늬와 다리에 여러 개의 줄무늬가 있다.[14] 다른 하이에나와 달리 목 부위 반점이 없고,[17] 다리(무릎 아래)는 검고, 꼬리는 털이 많고 검은색 팁이 있다.[9]
땅늑대는 나이가 들면서 이빨이 빠지는 경향이 있지만, 먹는 곤충이 부드러워 먹이 습관에는 큰 영향이 없다.[8] 귓바퀴는 가늘고 길며, 끝이 뾰족하다.[38] 어금니는 빈약하고 이빨 간격도 크며, 성체가 되면 24개까지 빠지는 개체가 많다.[37][38]
4. 계통 분류
다음은 하이에나과의 계통 분류이다.[44]
{| class="wikitable"
|-
! 하이에나과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 하이에나아과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 점박이하이에나
|-
|
|}
|-
! 땅늑대아과
|-
| 땅늑대
|}
|}
땅늑대는 일반적으로 하이에나과에 속하는 것으로 분류된다. 그러나 이전에는 자체 과인 프로텔리과(Protelidae)로 분류되기도 했다.[9] 초창기 과학자들은 땅늑대가 단지 줄무늬하이에나를 모방하는 것으로 생각하여 프로텔리과를 만들었다.[10] 최근 연구에 따르면 땅늑대는 아마도 다른 하이에나과에서 일찍 갈라져 나왔으며, 화석 기록과 유전학 연구 결과가 1천만 년이나 차이를 보여 얼마나 일찍 갈라졌는지는 아직 불분명하다.[11]
땅늑대는 아과 프로텔리나에(Protelinae)에 속하는 유일한 생존 종이다. 이 종이 단형 분류군인지,[12] 또는 아종으로 나눌 수 있는지에 대해서는 의견이 분분하다. 2021년 연구에 따르면 동부와 남부 땅늑대의 유전적 차이가 종으로 분류될 만큼 충분히 뚜렷할 수 있다고 밝혀졌다.[13]
과거에는 독립된 과인 프로텔리데과(Protelidae)로 분류하기도 했지만,[32] 하이에나과와의 차이는 아과 정도 수준으로 여겨진다.[39]
종명 표기는 ''Proteles cristata''로 표기되기도 하지만,[40] Werdelin et al.(2021)에 따르면 ''Proteles cristatus''가 올바른 표기라고 한다.[41]
5. 분포 및 서식지
땅늑대는 아프리카 동부와 남부에 서식하며, 이 두 지역은 서로 1500km 가량 떨어져 있다. 아프리카 동부의 서식지는 이집트 남동부 끝에서 시작하여 수단, 에리트레아, 에티오피아, 소말리아, 케냐, 탄자니아 중부에 걸쳐 있다. 남부 서식지는 앙골라 서남단, 짐바브웨 남부에서 시작해 모잠비크 일부와 잠비아, 보츠와나, 나미비아, 남아프리카 공화국 최남단에 이른다.
땅늑대는 주로 초원과 사바나에서 활동하며, 숲이나 사막에서는 볼 수 없다. 이들 지역의 강수량은 매년 100mm에서 800mm 사이로 낮은 편이다. 에티오피아에서는 해발 2000m의 고지대까지 나타나기도 한다. 주요 서식지에서도 자주 눈에 띄지 않으며, 평균 밀도는 1km2당 1마리 정도로 추측된다.
땅늑대는 산악 지역을 피하며, 건조한 평원과 관목림에 서식한다.[9] 이들은 특정 먹이 요구량 때문에 Hodotermitidae과의 흰개미가 서식하는 지역에서만 발견된다. 이 과의 흰개미는 죽거나 시든 풀에 의존하며, 심하게 방목된 초원과 사바나, 그리고 경작지를 포함한 곳에서 가장 많이 서식한다. 1년 중 대부분의 기간 동안, 땅늑대는 한 번에 6주씩 최대 12개의 굴로 구성된 공유된 영역에서 시간을 보낸다.[8]
남아프리카와 동아프리카 및 북동아프리카에 두 개의 뚜렷한 개체군이 있으며, 중간 지대의 미옴보 숲에서는 발견되지 않는다. 성체 한 쌍은 가장 최근의 새끼들과 함께 1km2에서 4km2 정도의 영역을 차지한다.[19]
땅늑대의 서식 국가는 다음과 같다.[37][38]
6. 생태
땅늑대는 수줍음이 많고 주로 밤에 활동하는 동물로, 낮에는 굴에서 잠을 잔다.[15] 겨울철에는 낮에 먹이를 먹기도 하는데, 이는 추운 밤에 열을 보존하기 위해 굴에 머무르는 시간이 늘어나기 때문이다.[20]
주로 혼자 생활하지만, 짝짓기 기간에는 새끼와 함께 영역을 지키는 일부일처제 쌍을 이룬다.[21][22] 다른 땅늑대가 영역을 침범하면 최대 400m까지 또는 경계까지 쫓아내며, 침입자가 잡히면 싸움이 벌어진다.[19][26] 이 싸움은 부드러운 닭 울음소리, 쉰 짖는 소리, 포효와 함께 진행된다.[24][26] 대부분의 침입은 짝짓기 기간에 발생하며, 일주일에 한두 번 발생할 수 있다.[26] 먹이가 부족하면 영역을 공유하기도 하며, 최대 3쌍이 한 영역을 차지할 수 있다.[26]
영역 표시는 항문선에서 나오는 검은 물질을 바위나 풀 줄기에 5mm 길이로 바르는 방식으로 이루어진다.[26] 앞발과 음경 패드에도 향선이 있다.[23] 흰개미 언덕 근처에는 약 20분마다, 영역 경계를 순찰할 때는 50m마다 한 번씩 표시를 한다. 한 개체는 시간당 60개, 밤에는 200개 이상의 표식을 할 수 있다.[19][26]
땅늑대 한 쌍은 최대 10개의 굴과 여러 개의 미든을 영역 내에 가질 수 있다. 배설물을 버릴 때는 작은 구멍을 파고 모래로 덮는다. 굴은 보통 버려진 아르마딜로, 사막토끼, 호저의 굴을 이용하거나,[24] 바위 틈새에 만들기도 한다. 스스로 굴을 파거나, 사막토끼가 시작한 굴을 확장하기도 한다.[26] 한 번에 하나 또는 두 개의 굴만 사용하며, 6개월마다 모든 굴을 교대로 사용한다. 여름에는 밤에 굴 밖에서 쉬고 낮에는 땅 속에서 잠을 잘 수도 있다.
땅늑대는 빨리 달리지 못하고 포식자를 물리치는 데 능숙하지 않기 때문에, 위협을 받으면 흔적을 되돌아가 적을 속이려 한다. 대면하면 갈기를 세워 위협적으로 보이게 하고, 항문선에서 악취가 나는 액체를 방출하기도 한다.[16] 초원, 사바나, 관목림 등에 서식하며,[38] 단독으로 0.5-2제곱킬로미터의 영역을 형성한다. 하지만 가족으로 보이는 무리가 발견되기도 하고, 먹이가 부족하면 여러 개체가 같은 장소에서 먹이를 먹기도 한다.[37][38]
6. 1. 활동 시기와 사회적 행동
땅늑대는 주로 밤에 활동하는 야행성 동물이지만, 먹이 상황에 따라 늦은 오후에도 활동을 시작하기도 한다. 남아프리카에 사는 땅늑대는 여름에는 해가 진 후 30분에서 1시간 뒤부터 해가 뜨기 1~2시간 전까지 활동하며, 이 시간 동안 8~12km 정도를 이동한다. 겨울에는 3~4시간 후에 굴로 돌아와 3~8km 정도만 이동한다.[45]잠을 자거나 쉴 때는 굴에 머무른다. 땅늑대는 스스로 굴을 만들지 않고 남아프리카 토끼, 땅돼지, 호저 등이 사용하던 굴을 이용하는 경우가 많다. 굴은 입구가 하나뿐이며, 최대 5m 정도의 좁은 터널과 연결되어 있고, 반대쪽은 넓게 파여 있다. 한 곳에서 6~8주 동안 생활한 후에는 새로운 굴을 찾고, 6~18개월 후에는 이전 장소로 돌아오기도 한다.[45]
암컷과 수컷은 2~5년 동안 짝을 이루어 함께 영역을 지키며 새끼를 키운다. 하지만 짝짓기 시기를 제외하면 서로 다른 둥지에서 생활하고 먹이를 찾을 때도 따로 행동한다. 다른 하이에나와 달리 인사하는 습관이 없어 서로 만나도 그냥 지나친다.[45]
땅늑대의 영역은 1.5km3에서 4km3 사이이며, 영역 안에는 보통 3000여 개의 흰개미집이 있다. 땅늑대는 항문 부위를 풀이나 다른 물체에 문질러 영역을 표시하는데, 이때 나오는 주황색 액체는 공기와 접촉하면 검게 변한다. 수컷이 암컷보다 영역 표시를 더 자주 하며, 100m당 최대 2번까지 표시한다. 다른 땅늑대가 영역 표시를 무시하면 쫓아내려고 하며, 수컷은 수컷끼리, 암컷은 암컷끼리 싸운다. 드물게 싸움이 벌어지면 앞다리의 무릎을 굽혀 상대의 목을 물려고 한다.[45]
의사소통은 주로 냄새를 통해 이루어진다. 땅늑대는 냄새로 다른 땅늑대의 성별, 짝짓기 상태, 이전에 만난 적이 있는지 등을 파악한다.[45] 조용한 편이라 소리를 통해 의사소통하는 경우는 드물지만, 공격적일 때는 입을 여닫으며 딱딱 소리를 내거나 으르렁거린다. 싸움이 시작되거나 놀라면 큰 소리로 짖기도 하고, 긴장을 풀기 위해 낑낑거리기도 한다. 어린 새끼는 어미를 찾을 때 꽥꽥거린다.[45]
땅늑대는 구덩이를 파서 배설하며, 한 쌍의 영역에는 최대 20개의 구덩이가 만들어진다. 영역 경계에 가까운 구덩이가 더 자주 사용된다. 오줌을 눌 때도 정해진 구덩이를 이용하지만, 먹이가 많은 곳에서는 그 자리에서 볼일을 보기도 한다.[45]
땅늑대는 수줍음이 많고 야행성이며, 낮에는 굴에서 잠을 잔다.[15] 겨울에는 낮에 먹이를 먹기도 하는데, 추운 시기에는 밤에 열을 보존하기 위해 굴에 머무르기 때문이다.[20]
주로 혼자 생활하지만, 짝짓기 기간에는 새끼와 함께 영역을 차지하는 일부일처제 쌍을 이룬다.[21][22] 다른 땅늑대가 영역을 침범하면 최대 400m 또는 경계까지 쫓아낸다.[26][19] 침입자가 잡히면 싸움이 벌어지는데, 부드러운 닭 울음소리,[24] 쉰 짖는 소리, 포효와 함께 싸운다.[26] 대부분의 침입은 짝짓기 기간에 발생하며, 일주일에 한두 번 발생할 수 있다.[26] 음식이 부족하면 영역을 공유하기도 하며, 최대 3쌍이 한 영역을 차지할 수 있다.[26]
영역 표시는 항문선에서 나오는 검은 물질을 바위나 풀 줄기에 5mm 길이로 바르는 방식으로 이루어진다.[26] 앞발과 음경 패드에도 향선이 있다.[23] 흰개미 언덕 근처에 약 20분마다 표식을 하며, 영역 경계를 순찰할 때는 50m마다 한 번으로 빈도가 증가한다. 한 개체는 시간당 60개, 밤에는 200개 이상의 표식을 할 수 있다.[26][19]
땅늑대 한 쌍은 최대 10개의 굴과 여러 개의 미든을 영역 내에 가질 수 있다. 배설물을 버릴 때는 작은 구멍을 파고 모래로 덮는다. 굴은 보통 버려진 아르마딜로, 사막토끼, 호저의 굴이거나,[24] 바위 틈새에 있기도 하다. 스스로 굴을 파거나, 사막토끼가 시작한 굴을 확장하기도 한다.[26] 한 번에 하나 또는 두 개의 굴만 사용하며, 6개월마다 모든 굴을 교대로 사용한다. 여름에는 밤에 굴 밖에서 쉬고 낮에는 땅 속에서 잠을 잘 수도 있다.[45]
땅늑대는 빨리 달리지도 못하고 포식자를 물리치는 데 능숙하지 않다. 위협을 받으면 흔적을 되돌아가 적을 속이려 하고, 대면하면 갈기를 세워 위협적으로 보이게 한다. 항문선에서 악취가 나는 액체를 방출하기도 한다.[16]
초원, 사바나, 관목림 등에 서식하며,[38] 단독으로 0.5-2제곱킬로미터의 영역을 형성한다. 하지만 가족으로 보이는 무리가 발견되기도 하고, 먹이가 부족하면 여러 개체가 같은 장소에서 먹이를 먹기도 한다.[37][38] 개미집 주변 풀 줄기 등에 항문선 분비물을 묻혀 영역을 표시한다.[37][38]
야행성이며,[37] 낮에는 굴에서 쉰다.[38] 굴은 바위 틈새나 스스로 판 구멍 외에도 땅돼지나 토끼쥐의 옛 굴을 사용하기도 한다.[37][38] 영역에 침입한 개체에 대해서는 온몸의 털을 세우거나 소리를 질러 싸운다.[37][38]
6. 2. 먹이
다른 하이에나와 달리 땅늑대는 주로 흰개미만 먹으며 일생을 보낸다. 땅늑대는 Trinervitermes속(屬)에 들어가는 흰개미를 가장 좋아하는데, 특히 아프리카 동부의 Trinervitermes bettonianus, 짐바브웨와 보츠와나에 서식하는 T. rhodesiensis, 남아프리카의 T. trinervoides를 선호한다.[45] 이 흰개미들은 독성 화학 물질인 테르펜(Terpenoid)을 발산하지만, 땅늑대는 이를 섭취해도 괜찮다.[45]매일 밤 섭취하는 흰개미의 양은 약 300,000마리로 2kg 정도이다.[45] 야행성 동물인 땅늑대는 시속 1km 정도의 속도로 지그재그로 움직이며 먹이를 찾는다.[45] 이때 후각과 청각을 사용해 먹이의 위치를 파악한다.[45] Trinervitermes속(屬)의 흰개미가 부족해지면 Hodotermes, Microhodotermes, Odontotermes, Macrotermes 등의 다른 흰개미들도 먹는다.[45] 매우 드물게는 다른 곤충이나 거미도 먹는다.[45]
땅늑대는 길고 넓고 끈적한 혀를 사용하여 하룻밤에 최대 25만 마리의 흰개미를 먹을 수 있다.[25][8] 흰개미 둥지를 파괴하거나 전체 군체를 소비하지 않으므로 흰개미가 다시 둥지를 짓고 지속적으로 먹이를 공급할 수 있도록 한다.[24] 종종 이러한 둥지의 위치를 기억하고 몇 달에 한 번씩 그곳으로 돌아간다.[24]
우기가 시작되거나 한겨울의 추위와 같은 특정 계절적 사건 동안, 주요 흰개미가 부족해지므로 다른 먹이에 대한 필요성이 두드러진다. 이러한 시기 동안, 남부 땅늑대는 오후에 활동하는 수확 흰개미의 일종인 Hodotermes mossambicus를 찾게 되는데,[26] 이는 겨울철에 그들의 일부 주간 행동을 설명해준다.[25] 동부 땅늑대는 우기 동안 ''Odontotermes''와 ''Macrotermes'' 속의 흰개미를 먹고 산다.[25] 그들은 또한 다른 곤충과 유충을 먹는 것으로 알려져 있으며, 가끔 알, 작은 포유류, 새도 먹기도 하지만,[26] 이는 전체 식단의 매우 작은 부분을 차지한다.[26]
다른 하이에나와 달리 땅늑대는 죽은 동물을 먹거나 더 큰 동물을 죽이지 않는다.[9][24] 썩은 고기를 먹지 않으며,[9] 고기를 좋아하지 않으며, 곱게 갈거나 요리하지 않으면 먹지 않는다.[9] 성체 땅늑대는 주로 단독으로 먹이를 찾는다.[22] 땅늑대는 먹이를 찾는 동안 한 시간에 약 1km를 이동할 수 있으며, 이는 여름 밤에는 8km 에서 12km, 겨울 밤에는 3km 에서 8km에 해당한다.[9]
6. 3. 번식
아프리카 남부에서는 6월 말 또는 7월 초에 교미기가 시작된다. 기후가 더 온난한 아프리카 중부나 동부에서는 교미기가 계절의 영향을 덜 받는다고 추정된다.[48] 땅늑대는 영역을 같이하는 짝을 하나만 두지만 일생 동안 여러 번 짝을 바꾸고, 암컷이 같이 지내지 않는 수컷과 관계를 맺기도 하기 때문에, 수컷이 자신에게서 나지 않은 자식들과 생활하는 경우도 종종 있다.[48]교미기가 되면 암컷들은 자신의 영역 내에 머무르고 수컷들은 다른 땅늑대의 영역을 침범하기 시작한다. 처음에는 상황을 살피는 것이 주된 목적이며 상황이 유리하다고 판단할 경우 남의 영역에 들어가 자기 영역 표시에 사용하는 액체를 뿌린다. 이것은 도전이며 받아들이는 쪽도 자신의 액체로 맞서기 때문에 일종의 영역 표시 경쟁이 벌어진다. 도전자가 이 영역 표시 경쟁에서 승리할 경우 '침범한' 영역 내의 암컷과 교접할 수 있는 확률이 매우 높아진다. 수컷들이 경쟁하는 동안 암컷은 근처에서 돌아다닌다. 외부에서 온 수컷은 경쟁에서 이기면 암컷에게로 달려간 다음 돌연 되돌아서서 꼬리를 쳐들고 암컷 앞을 지나간다. 도전한 땅늑대가 상대를 이기고 암컷을 가로채 교접할 확률은 약 40% 정도이다.[48]
성주기(Oestrus)는 하루에서 사흘 정도 지속되는데, 암컷이 이 시기에 수태하지 않으면 2주 이내에 다시 가임 기간이 찾아온다. 성교는 1-4시간 정도 걸리며 이 동안 수컷은 여러 차례 사정한다. 도중에 다른 수컷이 침입해오면 성행위는 일시적으로 중단되었다가 이후 다툼에서 우세를 점한 수컷과 함께 계속된다.[48]
땅늑대의 임신 기간은 약 3개월 정도인데 남아프리카에선 대개 가을에 출산한다. 보통 2-4마리의 새끼가 탄생하며 인간의 도움이 있으면 5마리까지도 가능하다. 출산 장소는 암컷의 굴이다. 수컷은 자신에게서 나지 않은 새끼들도 상관하지 않고 보호하는데 이는 다른 포유류에게선 찾아보기 힘든 현상이다. 새끼를 기르는 동안 암컷은 먹이를 구하는 데 6시간 정도를 소비하며 수컷에게는 2-3시간 정도만 남는다.[48]
한달 정도가 지나면 새끼들은 처음으로 바깥 세상을 접하게 되며 6-9주 정도가 되면 새끼들은 굴에서 30m 이상 떨어지지 않은 곳에서 놀기도 한다. 9-12주 째가 되면 처음으로 부모를 따라 사냥하는 법을 배운다. 다만 이 때도 굴에서 100m 이상 멀어지지는 않는다. 12-16주가 된 새끼들은 부모의 영역 전체로 행동 반경을 넓히지만 항상 부모 중 한 쪽이 따라다닌다. 태어난 지 약 4개월 후에는 체중이 최대치에 가까워지며 독자적으로 먹이를 찾아나서기 시작한다. 이 성장 속도는 하이에나과에서는 비교적 빠른 편이다. 남아프리카에선 겨울이 되면 가을에 새로 태어난 땅늑대들은 이미 스스로 먹이를 구할 수 있을 정도로 성숙한 상태인데 이는 비교적 추운 남아프리카의 겨울 동안에 어린 새끼들이 사망하는 것을 최소화하기 위한 적응으로 보인다. 7개월이 될 때까진 먹이를 구할 때 가끔씩 부모와 행동을 같이 하며 이후부터는 혼자서 사냥한다. 1년쯤 성장한 땅늑대는 부모의 영역 바깥에서도 활동하며 늦어도 동생들이 탄생할 즈음이 되면 독립해서 자신의 영역을 가지게 된다. 1년 반 정도가 지난 후 땅늑대는 완전히 성숙해진다.[48]
1981년부터 1984년까지 남아프리카에서 행해진 조사에 의하면 이 기간 동안 새로 태어난 땅늑대들의 68%가 첫 해에 살아남았다.[48] 인간에게 보호받을 경우의 수명은 최고 15년으로 판명되었는데, 전적으로 야생으로 생활할 경우의 수명은 정확히 알려져 있지는 않으나 인간에 의해 보호받는 경우보다 더 오래 살지 않을 것은 확실하다.[48]
땅늑대의 번식기는 지역에 따라 다르지만, 일반적으로 가을이나 봄에 이루어진다. 남아프리카에서는 7월 초에 번식이 일어난다.[19] 번식기 동안, 짝이 없는 수컷 땅늑대는 암컷과 짝짓기를 하기 위해 자신의 영역뿐만 아니라 다른 영역도 찾아다닌다. 우세한 수컷은 덜 우세한 이웃 땅늑대의 암컷과 기회주의적으로 짝짓기를 하며,[19] 이는 경쟁 수컷 간의 갈등을 초래할 수 있다.[17] 우세한 수컷은 번식기가 다가오면서 약한 수컷의 영역을 점점 더 침범하기도 한다. 암컷이 발정기에 접어들면, 다른 영역에서 자신의 꼼수를 더하며, 때로는 자신의 영역보다 경쟁자의 영역에서 더 많이 그런 행동을 한다.[19] 암컷은 기회가 주어지면 우세한 수컷과도 짝짓기를 하여 우세한 수컷이 "자신의" 새끼를 그녀와 함께 보호할 가능성을 높인다.[19] 교미는 1시간에서 4.5시간 동안 지속된다.[21][28]
임신 기간은 89일에서 92일 사이이며,[17][19] 새끼를 2마리에서 5마리(대개 2~3마리)를 우기(10월~12월)에 낳는데,[16] 이는 흰개미가 더 활동적인 시기이다.[15] 새끼는 눈을 뜬 채 태어나지만, 처음에는 무력하며,[26] 무게는 200g에서 350g 정도이다.[17] 첫 6~8주는 부모와 함께 굴에서 보낸다.[24] 수컷은 어미가 먹이를 찾는 동안 새끼를 돌보기 위해 밤에 최대 6시간을 보낼 수 있다.[19][26] 3개월이 지나면 감독 하에 먹이 활동을 시작하고, 4개월이 되면 일반적으로 독립하지만, 다음 번식기까지 종종 어미와 함께 굴을 공유한다.[24] 다음 세대의 새끼가 태어날 때쯤이면, 더 늙은 새끼들은 떠난다.[19] 땅늑대는 일반적으로 생후 1년 반에서 2년 사이에 성적 성숙에 도달한다.[17]
6. 4. 천적과 경쟁
땅늑대의 중요한 천적은 검은등자칼이다. 검은등자칼은 자주 새끼 땅늑대들을 먹이로 삼으며, 이 때문에 땅늑대 수컷이 암컷의 굴 앞에서 경비를 선다. 드물게는 다 큰 땅늑대가 검은등자칼에게 먹히는 경우도 있다.[49]진제리치에 의하면 땅늑대의 줄무늬는 표범이나 다른 맹수들이 싫어하는 줄무늬하이에나와 비슷하게 보이기 위한 의태이다.[50] 그러나 일부 다른 학자들은 땅늑대와 줄무늬하이에나의 크기 차이가 너무 명백하다는 점을 들어 이 주장에 동의하지 않는다.[51]
땅늑대에 기생하는 생물들에 대한 연구는 현재까지 거의 이루어지지 않은 상태라 유일하게 알려진 기생충으로는 Mallophaga(소나무이?)아목에 속하는 Protelicola intermedia 뿐이다.
땅늑대는 주식인 *Trinervitermes*속(屬)의 흰개미는 다른 포유류의 먹이가 되지 않기 때문에 직접적인 먹이 경쟁자는 없다. 큰귀여우는 흰개미를 주로 먹고 서식지가 겹치지만, 다른 속(Genus)의 흰개미를 노리므로 직접적인 먹이 경쟁자는 아니다.
7. 인간과의 관계
땅늑대는 척추동물을 잡아먹지 않는데도, 예전에는 가끔씩 가축의 천적으로 오인받아 농부들에게 공격당하기도 했다. 오늘날에는 이러한 사례가 줄어들었다. 원래 여우나 자칼을 쫓도록 훈련받은 사냥개들도 땅늑대를 습격해 물어 죽이곤 했다.[48] 교통사고로 죽는 경우도 있다. 아프리카의 일부 부족들은 땅늑대를 사냥해 고기를 얻고, 신체의 몇몇 부위는 약으로도 쓴다.[48] 가축을 습격하는 해로운 짐승으로 오해받는 경우도 있다.[37] 식용이나 모피를 목적으로 사냥하거나, 해로운 짐승으로 오인받아 구제되는 등으로 인해 서식 개체 수가 감소하고 있다.[37] 일부 지역에서는 가축을 잡아먹는다는 오해로 인해 박해를 받는다. 그러나 실제로는 해로운 흰개미를 잡아먹기 때문에 농부들에게 이롭다.[26] 다른 지역에서는 농부들이 이를 인지하고 있지만, 가끔 모피 때문에 사냥당하기도 한다. 개와 살충제[1] 또한 땅늑대를 죽이는 일반적인 요인이다.[24]
앞서 언급한 위협들은 개체군 전체의 수에 큰 영향을 주지는 않는다. 무엇보다도 위험한 것은 메뚜기나 흰개미를 박멸하기 위해 쓰이는 살충제로, 이것에 함유된 독성 물질로 인해 국지적으로 땅늑대의 수가 급감하거나 아예 멸종하는 사태가 벌어지기도 한다. 생활권이 점차 줄어드는 것도 위협적인 요소 중 하나이다.[48]
반대로 인간에 의해 득을 보는 경우도 있는데, 목축업의 증가로 목장이 늘어나면 자연히 흰개미의 수도 늘어나 먹이를 구하기가 더 수월해지는 경우다. 이때는 땅늑대의 수가 늘어난다. 숲이나 사바나가 사라지는 것에는 별 영향을 받지 않는다.[48]
국제 자연 보호 연맹의 추정에 따르면 땅늑대 개체군은 안정되어 있는 상태이다(least concern).[52] 전체 개체군의 크기는 대략 수천 마리로 추정된다.[53] 보통은 밤에만 활동하고 사람은 피하기 때문에 예상보다 수가 더 많을 수도 있다. 땅늑대는 개체 수가 감소하지 않았으며 동아프리카 전역에 비교적 널리 분포한다. 먹이가 풍부하더라도 밀도가 1제곱 킬로미터당 1마리 이하를 유지하기 때문에 서식지 전체에서 흔하지 않다. 이러한 요인들로 인해 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 땅늑대를 관심 필요로 평가했다.[1]
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