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세포 외 고분자 물질

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목차

1. 개요

세포 외 고분자 물질(EPS)은 미생물이 세포 외부로 분비하는 고분자 물질로, 다당류, 단백질, DNA, 지질 등으로 구성된다. EPS는 바이오필름 형성, 세포 부착 등에 중요한 역할을 하며, 식품, 제약, 환경 정화 등 다양한 산업 분야에서 활용된다. EPS는 미생물의 종류에 따라 다양한 종류가 존재하며, 생물막 형성, 중금속 흡착, 토양 안정화 등 다양한 기능을 수행한다.

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세포 외 고분자 물질
개요
유형미생물이 생성하는 점착성 고분자
구성 성분다당류
단백질
지질
DNA
특징
역할생물막 구조 형성 및 안정화
세포 간 부착
환경 스트레스 보호
영양분 저장
유전자 교환
나노 입자 상호 작용
물리적 특성겔 매트릭스
기능적 특성점착성
보습성
확산 장벽
생물막 내 비율
세균 세포 비율5 ~ 35%
세포 외 고분자 물질 비율65 ~ 95%
종류
주요 구성 물질다당류
DNA
예시덱스트란
레반 (고분자)

2. 구성 성분

세포 외 고분자 물질(EPS)은 주로 다당류와 단백질로 구성된다. 그 외에도 DNA, 지질 및 부식산과 같은 다른 거대분자를 포함할 수 있으며, 경우에 따라 미네랄도 구성 요소가 될 수 있다.[17]

EPS는 박테리아 집락의 주요 구성 물질로서, 세포의 외부 표면에 부착되거나 주변 배지로 분비된다. 이 화합물들은 바이오필름 형성 및 세포의 표면 부착에 중요한 역할을 하며,[110][111][115] 바이오필름 전체 유기물의 50%에서 90%를 차지할 정도로 풍부하다. EPS의 주요 구성 요소 중 하나인 세포외 다당류에 대한 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다.

''Sinorhizobium meliloti''의 숙시노글리칸


다양한 미생물에 의해 생산되는 주요 세포외 다당류의 예는 다음과 같다.

다당류 종류생산 미생물
아세탄Acetobacter xylinum
알긴산Azotobacter vinelandii, Pseudomonas spp.
셀룰로스Acetobacter xylinum
키토산Mucorales spp.
커드란Alcaligenes faecalis var. myxogenes
사이클로소포란Agrobacterium spp., Rhizobium spp. 및 Xanthomonas spp.
덱스트란Leuconostoc mesenteroides, Leuconostoc dextranicum 및 Lactobacillus hilgardii
에멀산Acinetobacter calcoaceticus
갈락토글루코다당류Achromobacter spp., Agrobacterium radiobacter, Pseudomonas marginalis, Rhizobium spp. 및 Zooglea spp.
갈락토사미노갈락탄Aspergillus spp.
젤란Aureomonas elodea 및 Sphingomonas paucimobilis
글루쿠론산Sinorhizobium meliloti
N-아세틸글루코사민Staphylococcus epidermidis
N-아세틸-헤파로산Escherichia coli
히알루론산Streptococcus equi
인디칸Beijerinckia indica
케피란Lactobacillus hilgardii
렌티난Lentinus elodes
레반Alcaligenes viscosus, Zymomonas mobilis, Bacillus subtilis
풀루란Aureobasidium pullulans
스클레로글루칸Sclerotium rolfsii, Sclerotium delfinii 및 Sclerotium glucanicum
시조필란Schizophyllum commune
스튜어탄Pantoea stewartii subsp. stewartii
숙시노글리칸Alcaligenes faecalis var. myxogenes, Sinorhizobium meliloti
잔탄Xanthomonas campestris
웰란Alcaligenes spp.


2. 1. 세포외 다당류 (Exopolysaccharides)

캡슐형 EPS는 건조 및 포식으로부터 병원성 박테리아를 보호하고 병원성에 기여할 수 있다.[110] 생물막에 고정되어 응집된 박테리아는 EPS 층이 보호 확산 장벽 역할을 하여, 표류하는 플랑크톤 박테리아보다 외부 위협에 덜 취약하다.[111] 또한 박테리아 세포의 물리적, 화학적 특성은 EPS 구성에 영향을 받으며, 이는 자연 환경에서 세포 인식, 응집, 부착 등에 영향을 미친다.[111] EPS 층은 영양분을 포획하여 박테리아 성장을 촉진하기도 한다.[111]

표면에 부착된 EPS 생성은 생물막 형성을 유도한다. 생물막은 가혹한 환경에서 미생물 군집을 보호하는 중요한 역할을 하지만,[115] 때로는 문제를 일으키기도 한다. 예를 들어, 임플란트 표면에 EPS가 풍부한 생물막이 형성되면 미생물 축적, 항균 내성, 생물막 독성 등을 유발하여 임플란트 주변 조직 손상을 일으킬 수 있다.[116] 1960년대와 1970년대에는 충치와 관련된 플라크에서 EPS의 존재가 확인되었다.[117] 한편, 고미생물학 분야에서는 치과 생물막과 EPS 구성 요소를 분석하여 고대 미생물 및 숙주의 생체 분자 구성과 식단에 대한 정보를 얻기도 한다.[118] 또한, 질소 고정 세균이 식물 뿌리나 토양 입자에 부착하는 과정은 EPS에 의해 매개될 수 있으며, 이는 뿌리와 근권에서의 콜로니 형성 및 식물 감염에 중요하다.

일부 젖산균 균주(락토코커스 락티스 subsp. ''cremoris'' 등)의 EPS는 발효유(예: 빌리) 제품에 젤라틴 같은 독특한 식감을 부여하며 소화도 가능하다.[112][113][100][101] 식품 산업에서는 증점제나 겔화 첨가제로 널리 사용되어 식품의 품질과 질감을 향상시킨다.[12] 덱스트란과 같은 EPS는 파네토네를 비롯한 제빵 산업에도 활용된다.[114][102]

최근에는 세포외 다당류가 가진 항균, 항산화, 항암 특성이 주목받으면서 유망한 제약 후보 물질 개발로 이어질 가능성이 연구되고 있다.[13][14] 세포외 다당류는 미생물이 배양 배지로 분비하기 때문에 비교적 쉽게 회수하고 정제할 수 있다는 장점도 있다.[15]

2. 1. 1. 구성 요소

세포 외 고분자 물질(EPS)은 주로 다당류 (세포외 다당류)와 단백질로 구성되며, DNA, 지질 및 부식산과 같은 다른 거대분자도 포함한다. EPS는 박테리아 집락의 구성 물질로서 세포의 외부 표면에 부착되거나 배지로 분비된다. 이 화합물은 바이오필름 형성 및 세포의 표면 부착에 중요하며, 바이오필름 전체 유기물의 50%에서 90%를 차지한다.[110][111][115]

'''세포외 다당류'''(Exopolysaccharide, 줄여서 '''EPS''')는 EPS의 당 기반 부분을 가리킨다. 미생물은 세포 내 다당류, 구조 다당류, 그리고 세포 외 다당류를 포함한 다양한 다기능 다당류를 합성한다.[6] 세포외 다당류는 일반적으로 단당류와 일부 비탄수화물 치환체(예: 아세테이트, 피루베이트, 석시네이트, 그리고 인산염)로 구성된다.

세포외 다당류는 미생물, 특히 미세조류로부터 성장 또는 번식 과정 중에 주변 환경으로 분비된다.[7] 이들은 세포벽에 느슨하게 부착되거나 환경으로 배출될 수 있다.[8][9] 많은 미세조류, 특히 다양한 종류의 홍조류와 시아노박테리아는 구조적으로 다양한 세포외 다당류를 생산한다. 또한, 세포외 다당류는 세포 간 상호 작용, 부착, 그리고 바이오필름 형성에 관여한다.[10][11]

환경 또는 박테리아에 의해 조절되는 생물 광물화 과정의 결과물인 미네랄 또한 세포외 다당류의 필수 구성 요소이다. 이들은 바이오필름 매트릭스에 구조적 완전성을 제공하고, 세균 세포를 전단력과 항균 화학 물질로부터 보호하는 골격 역할을 한다.[17] EPS 내 미네랄은 박테리아의 형태 형성 및 매트릭스의 구조적 완전성에 기여하는 것으로 밝혀졌다. 예를 들어, ''Bacillus subtilis'', ''Mycobacterium smegmatis'', 그리고 ''Pseudomonas aeruginosa'' 바이오필름에서 방해석(CaCO3)은 매트릭스의 완전성에 기여한다. 미네랄은 또한 의학적 상태와 관련이 있는데, ''Proteus mirabilis'', ''Proteus vulgaris'', 그리고 ''Providencia rettgeri'' 바이오필름에서 칼슘과 마그네슘 미네랄은 카테터 피막 형성을 유발하는 것으로 알려져 있다.[18][119]

2013년의 한 리뷰에서는 120종의 해양 미세조류에 의해 합성된 황산화 다당류를 설명했는데, 이들 중 대부분이 세포 외 고분자 물질(EPS)이다. 이러한 이종 고분자는 주로 갈락토스, 글루코스, 자일로스로 구성되어 있으며, 비율은 다르지만, 단일 중합체인 ''Gyrodinium impudicum''에서 유래한 것들을 제외한다.[19] 남세균에서 유래된 대부분의 EPS 또한 6~10개의 서로 다른 단당류, 하나 이상의 우론산, 그리고 메틸, 아세테이트, 피루베이트, 황산염 그룹 및 단백질과 같은 다양한 작용성 치환체를 포함하는 복잡한 음이온성 이종 고분자이다.[20] 예를 들어, ''Arthrospira platensis''에서 유래된 EPS는 단백질(55%) 부분과 7개의 중성 당(글루코스, 람노스, 프루코스, 갈락토스, 자일로스, 아라비노스, 만노스) 및 2개의 우론산(갈락투론산과 글루쿠론산)을 함유하는 복잡한 다당류 조성을 가진 이종 고분자이다.[21]

''두날리엘라 살리나''(Dunaliella salina)는 뛰어난 내염성을 가진 단세포 녹조류이다.[22] 염 스트레스는 ''D. salina''로부터 세포 외 고분자 물질의 분비를 유도한다. 고다당류 함량을 가진 거대 분자 전해질의 복잡한 혼합물의 방출은 다양한 염 농도에서 ''D. salina''의 생존 전략에 기여하는 것으로 추정된다. 염 스트레스 하에서 ''D. salina''의 EPS 가수분해물에서 4개의 단당류(갈락토스, 글루코스, 자일로스 및 과당)가 검출되었다.[23][24] 반대로, ''클로렐라 피레노이도사''(Chlorella pyrenoidosa)에서 방출되는 수용성 다당류는 갈락토스, 아라비노스, 만노스, 리보스, 자일로스, 푸코스, 람노스를 포함하며, 이들의 방출은 세포 광합성 활성과 생식 상태에 따라 달라진다.[25]

2. 1. 2. 수율 증가 전략

미세조류에서 얻는 세포 외 고분자 물질(EPS)은 여러 분야에서 활용될 잠재력이 크지만, 생산량이 적다는 점이 산업 규모로 확장하는 데 주요한 걸림돌 중 하나이다. 특정 미세조류 배양에서 얻을 수 있는 EPS의 종류와 양은 배양 시스템 설계, 영양 및 배양 조건, 그리고 회수 및 정제 과정 등 여러 요인에 따라 달라진다. 따라서 응용 분야를 더욱 발전시키기 위해서는 생산 시스템을 잘 구성하고 최적화하는 것이 매우 중요하다.

EPS 수율을 성공적으로 증가시킨 사례는 다음과 같다.

  • 배지를 최적화하여 수율을 높인 경우 (''클라미도모나스 레인하르티이'').[15]
  • 더 높은 염분 농도와 질소 농도를 포함한 영양 조건을 조절한 경우 (''보트리오코쿠스 브라우니이'').[15]
  • 배양 배지에 황산염과 마그네슘 염을 첨가한 경우 (''P. cruentum'').[26]
  • 담자균류 ''트라메테스 버시컬러''와 함께 ''클로렐라'' 및 ''스피룰리나''를 공동 배양한 경우.[27]
  • 새로운 돌연변이 유발 도구(대기 및 실온 플라즈마, ARTP)를 사용하여 EPS 생산량을 최대 34%까지 증가시킨 경우 (부피 수율 1.02 g/L).[28]


미생물은 불리한 환경 조건에 놓였을 때 생존 전략의 하나로 EPS를 분비하여 다른 미생물과 상호작용할 수 있다. 이러한 특성을 이용하여 미세조류와 다른 미생물을 함께 배양하는 공동 배양 방식이 EPS 생산량을 늘리는 기술로 더 널리 사용될 수 있다는 제안이 있다.[29][30]

2. 2. 세포외 효소 (Exoenzymes)

세포 외 효소는 세균이나 곰팡이 같은 미생물이 세포 밖에서 특정 기능을 수행하기 위해 분비하는 효소이다. 이 효소들은 주변 환경에 있는 큰 분자를 작은 분자로 분해하여 미생물이 이를 흡수하고 성장 및 에너지 생산에 사용할 수 있도록 돕는 중요한 역할을 한다.

여러 연구를 통해 수생 미생물 생태계에서 발견되는 세포 외 효소의 활성이 조류에서 유래했음이 밝혀졌다.[31][32] 이러한 미세조류가 방출하는 세포 외 효소에는 알칼리성 인산가수분해효소, 키티나아제, β-D-글루코시다아제, 단백질 분해 효소 등이 포함된다. 이 효소들은 생태계 내 미생물의 성장, 화학적 신호 전달, 그리고 생지화학적 순환에 영향을 미칠 수 있다.[33] 세포 외 효소에 대한 연구는 양식업에서 영양 보충 전략을 최적화하는 데 기여할 수 있다. 그러나 아직까지 분리 및 정제된 효소는 소수에 불과하다.[34]

2. 2. 1. 세포외 단백질 분해 효소 (Extracellular Proteases)

녹조류인 클라미도모나스 코코이데스(Chlamydomonas coccoides)와 두날리엘라 sp.(Dunaliella), 그리고 클로렐라 스파에르키(Chlorella sphaerkii)(단세포 해양 녹조류)는 세포 외 프로테아제를 생성하는 것으로 밝혀졌다.[1] 규조류 세토세로스 디디무스(Chaetoceros didymus)는 배양액에 상당량의 프로테아제를 방출하며, 이러한 생산은 용해성 세균인 코르디아 알기시다(Kordia algicida)의 존재에 의해 유도되고, 이 조류가 이 세균의 영향에 저항하는 것과 관련이 있다.[36] 일부 프로테아제는 바이러스의 생명 주기에서 기능적으로 중요하며, 따라서 신약 개발의 매력적인 표적이 된다.[37]

2. 2. 2. 피코에리트린 유사 단백질 (Phycoerythrin-like Proteins)

피코빌리단백질은 시아노박테리아와 여러 조류가 만드는 수용성 광 포착 단백질이다. 이 색소는 형광 표지, 식품 착색제, 화장품, 면역 진단 시약 등으로 연구되고 있다. 대부분의 피코빌리단백질은 세포 안에서 만들어지고 축적되지만, 예외적으로 시아노박테리아의 일종인 ''오실라토리아''(Oscillatoriala)와 ''스키토네마''(Scytonemala) 종은 세포 밖으로 피코에리트린과 유사한 250kDa 크기의 단백질을 방출한다. 이 세포 외 단백질은 녹조류인 ''클로렐라 푸스카''(Chlorella fuscala)와 ''클라미도모나스''(Chlamydomonasla)의 성장을 억제하는 효과가 있어, 제초제로 사용될 가능성이 있다.[38]

2. 2. 3. 세포외 페놀 산화 효소 (Extracellular Phenoloxidases)

페놀은 독성과 지속성 때문에 중요한 생태독성 물질 중 하나이다.[39] 많은 미생물은 방향족 오염 물질을 분해하여 에너지원으로 활용할 수 있으며,[40] 미세조류 역시 페놀 화합물을 포함한 다양한 방향족 화합물을 분해하는 능력이 있는 것으로 알려지고 있다. ''클라미도모나스''(Chlamydomonas) 속, ''클로렐라''(Chlorella) 속, ''사네데스무스''(Scenedesmus) 속, ''아나베나''(Anabaena) 속과 같은 일부 미세조류는 펜타클로로페놀, ''p''-니트로페놀, 나프탈렌설폰산 등 다양한 종류의 페놀을 분해할 수 있다.[41][42]

이러한 분해 과정의 대사 경로는 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 페놀옥시다아제 락카아제(EC 1.10.3.2) 및 락카아제 유사 효소들이 방향족 기질의 산화에 관여하는 것으로 보인다.[40][43][44] 이들 엑소 효소(exoenzyme)는 페놀 오염 물질을 환경적으로 분해하는 데 잠재적으로 응용될 수 있다.

2. 2. 4. 단백질 분해 효소 억제제 (Protease Inhibitors)

단백질 분해 효소 억제제는 단백질 분해 효소(단백질의 펩타이드 결합을 절단하는 효소)의 활성을 억제하는 화합물이다. 이 억제제들은 소화, 면역 반응, 혈액 응고, 세포 신호 전달 등 다양한 생리적 기능에서 단백질 분해 효소가 중요한 역할을 하므로, 생물학적 과정과 치료 적용에 있어 매우 중요하다.

세포 밖에서 작용하는 시스테인 단백질 분해 효소 억제제인 ECPI-2는 ''클로렐라''(Chlorellala) 종의 배양 배지에서 분리 및 정제되었다. 이 억제제는 파파인, 피신, 키모파파인의 단백질 분해 활성을 억제하는 효과를 보였다. ECPI-2는 33.6%의 탄수화물 잔기를 포함하고 있는데, 이는 중성 또는 산성 조건에서 효소의 안정성을 유지하는 데 기여할 수 있다. ''클로렐라''에서 발견된 이러한 억제 단백질은 바이러스나 초식동물의 공격으로부터 세포를 보호하기 위해 합성될 가능성이 있다.[45]

유기 화합물과 비교했을 때, 펩타이드 의약품은 인체에 상대적으로 낮은 독성을 나타낸다. 따라서 의약품으로서 펩타이드 억제제의 개발은 현대 의약 화학 분야에서 주목받는 연구 주제이다.[46] 단백질 분해 효소 억제제는 특정 질병 치료에 유망한 물질로 여겨진다. 예를 들어, 엘라스타제는 폐기종과 같은 질병의 발병 과정에서 중요한 역할을 하는데, 이는 미세 조류에서 유래한 단백질 분해 효소 억제제가 제약 개발에서 가치 있는 선도 물질이 될 수 있음을 시사하며 추가적인 연구를 촉진하고 있다.[47]

3. 기능

세포 외 고분자 물질(EPS)은 미생물의 생존, 환경 적응, 상호작용에 필수적인 다양한 기능을 수행한다.

주요 기능은 다음과 같다:


  • 보호 및 부착: 캡슐 형태의 EPS는 병원성 세균을 건조나 포식으로부터 보호하고 병원성에 기여할 수 있다.[110] 또한, EPS는 미생물이 표면에 부착하고 생물막을 형성하여 외부 환경의 위협(항균제 등)으로부터 자신을 보호하는 데 핵심적인 역할을 한다.[111][115] EPS 층은 보호 확산 장벽으로 작용하여 생물막 내 세균의 생존력을 높인다.[111] (자세한 내용은 생물막 섹션 참고)
  • 영양 획득: EPS 층은 주변 환경의 영양분을 포획하는 트랩 역할을 하여 미생물의 성장을 촉진한다.[111]
  • 세포 상호작용: EPS는 세포 부착, 응집, 세포 간 인식 등 미생물 군집 형성에 필요한 상호작용에 영향을 미친다.[111]
  • 식품 및 산업적 활용: 일부 젖산균(예: ''Lactococcus lactis subsp. cremoris'')이 생산하는 EPS는 발효유 제품(예: 빌리)에 젤라틴 같은 독특한 식감을 부여하며 소화도 가능하다.[112][113][100][101] 또한 덱스트란과 같은 EPS는 파네토네 등 제빵 산업에도 이용된다.[114][102]
  • 생태학적 역할: 질소 고정 박테리아가 식물 뿌리나 토양 입자에 부착하는 것을 도와 공생 관계를 매개하고[120], 중금속 이온을 흡착하여 폐수 처리 등 생물적 환경정화에 기여할 수 있다.[121] 또한 광물(특히 탄산염)의 침전에 영향을 미치고 퇴적물의 안정성을 높이는 등 생지화학적 순환에도 관여한다.[122] 포식자로부터 미생물을 보호하는 역할도 수행한다.[123][124] (자세한 내용은 생태학 섹션 참고)
  • 의료 및 병원성 관련: 병원성 세균의 생존과 병원성을 높이는 데 기여하며[110], 충치를 유발하는 플라크 형성[117] 및 의료 임플란트 표면에서의 생물막 형성으로 인한 감염 문제와도 관련이 깊다.[116] 생물 광물화 과정에서 형성된 EPS 내 미네랄은 특정 의학적 상태(예: 카테터 피막 형성)와 연관되기도 한다.[119][18]
  • 연구 활용: 고미생물학 분야에서는 고대 치아의 생물막과 EPS를 분석하여 과거 환경 및 식생활에 대한 정보를 얻으며[118], 나노입자를 이용한 생물막 제어 연구 등에서도 EPS는 중요한 연구 대상이다.[129]

3. 1. 생태학

세포 외 고분자 물질(EPS)은 질소 고정 박테리아가 식물 뿌리와 토양 입자에 부착하는 것을 촉진하여 공생 관계를 매개할 수 있다.[120][60] 이는 토양 먹이 그물과 영양 순환의 핵심 구성 요소인 뿌리와 근권의 군집 형성에 중요하며, 생태계의 영양 순환에도 핵심적인 역할을 한다.[120][60] 또한, 이러한 부착은 숙주 식물의 감염을 용이하게 하기도 한다.[110][60]

세균의 EPS는 다른 용해된 물질 중에서 금속 양이온을 흡착하는 능력을 가지고 있어 중금속의 생물 정화에 도움이 될 수 있다.[121][61] 이는 생물막이 구리, 납, 니켈, 카드뮴과 같은 금속에 결합하여 제거할 수 있기 때문에 폐수 처리 시스템에 유용할 수 있다.[121][61] EPS의 결합 친화도 및 금속 특이성은 중합체 조성뿐만 아니라 농도 및 pH와 같은 요인에 따라 달라진다.[121][61]

지구미생물학적 맥락에서 EPS는 광물, 특히 탄산염의 침전에 영향을 미치는 것으로 관찰되었다.[122][62] EPS는 또한 생물막 현탁액에서 입자를 결합하고 가두어 분산 및 원소 순환을 제한할 수 있다.[122][62] 퇴적물 안정성은 EPS에 의해 증가될 수 있으며, 이는 퇴적물의 응집력, 투과성, 침식에 영향을 미친다.[122][62] EPS의 접착력과 금속 결합 능력이 환경 및 산업적 맥락 모두에서 광물 침출 속도에 영향을 미친다는 증거가 있다.[122][62] EPS와 비생물적 환경 간의 이러한 상호 작용을 통해 EPS는 생지화학적 순환에 큰 영향을 미칠 수 있다.

생물막과 세균 포식자 간의 포식자-먹이 상호작용, 예를 들어 토양에 서식하는 선충 ''Caenorhabditis elegans''에 대한 연구가 광범위하게 진행되었다. 끈적끈적한 기질을 생성하고 응집체를 형성함으로써, ''Yersinia pestis'' 생물막은 ''C. elegans''의 입을 막아 먹이를 먹는 것을 막을 수 있다.[123][63] 또한, ''Pseudomonas aeruginosa'' 생물막은 '수렁 표현형'이라고 불리는 ''C. elegans''의 미끄러지는 운동성을 방해할 수 있으며, 결과적으로 생물막 내에 ''C. elegans''가 갇히고 감수성 생물막을 섭식하는 선충류의 탐사를 방지할 수 있다.[124][64] 이는 포식자가 먹이를 먹고 번식하는 능력을 현저히 감소시켜 생물막의 생존을 촉진한다.

캡슐 세포 외 다당류는 병원성 세균을 건조 내성과 포식으로부터 보호할 수 있으며, 이들의 병원성에 기여한다.[60] 착생 세균은 표류하는 플랑크톤 세균보다 고정되고 생물막에 응집되어 있어 덜 취약하며, EPS 기질이 보호 확산 장벽 역할을 할 수 있기 때문이다.[65] 세균 세포의 물리적 및 화학적 특성은 EPS 조성에 의해 영향을 받아 자연 환경에서 세포 인식, 응집 및 세포 부착과 같은 요인에 영향을 미칠 수 있다.[65]

3. 2. 생물막 (Biofilm)

세포 외 고분자 물질(EPS)은 미생물이 표면에 부착하여 형성하는 군집인 생물막(바이오필름)의 주요 구성 요소이다.[115] 생물막 내에서 EPS는 미생물을 건조, 포식, 항균제 등 외부 환경의 위협으로부터 보호하고[110][111], 영양분을 포획하며[111], 구조적 안정성을 제공하는 등 다양한 역할을 수행한다. 생물막의 형성은 표면 부착, EPS 생산을 통한 비가역적 고정, 미세 군집 형성 및 성숙한 3차원 구조로의 발달 과정을 거친다. (자세한 내용은 생물막 형성 및 생물막 내 중요성 섹션 참고)

생물막은 자연 환경과 산업, 의학 등 다양한 분야에서 중요한 의미를 지닌다. 예를 들어, 일부 젖산균 균주(락토코커스 락티스 subsp. ''cremoris'' 등)가 생산하는 EPS는 발효유 제품(빌리 등)에 독특한 젤라틴 같은 식감을 부여하며 소화도 가능하다.[112][113][100][101] 또한 덱스트란과 같은 EPS는 파네토네를 비롯한 제빵 산업에서 활용된다.[114][102]

환경적인 측면에서 EPS는 질소 고정 박테리아가 식물 뿌리나 토양 입자에 부착하는 것을 도와 공생 관계를 매개하고 토양 생태계의 영양 순환에 기여한다.[120] 또한 EPS는 중금속 이온을 흡착하는 능력이 있어 폐수 처리 등 생물적 환경정화에 활용될 가능성이 있으며[121], 퇴적물의 안정성을 높이고 생물지구화학적 순환에도 영향을 미친다.[122]

하지만 생물막은 충치를 유발하는 플라크의 주요 원인이 되기도 하며[117], 의료 기기 표면에 형성되어 감염이나 항균제 내성 문제를 일으키기도 한다.[116] 고미생물학에서는 고대 치아의 생물막을 분석하여 과거 식생활이나 미생물 군집에 대한 정보를 얻기도 한다.[118] 생물막은 포식자-먹이 관계에도 영향을 미치는데, 특정 세균 생물막은 예쁜꼬마선충과 같은 포식자의 섭식이나 이동을 방해하여 자신을 보호하기도 한다.[123][124]

최근에는 나노입자 등을 이용하여 생물막 형성을 제어하거나 제거하려는 연구가 진행되고 있다.[129]

3. 2. 1. 생물막 형성

표면에 부착된 EPS의 생성은 생물막(바이오필름) 형성을 야기한다. 생물막은 가혹한 환경에서 미생물 군집을 보호하고 그 조성을 지원하는 주요 역할을 한다.[115]

=== 형성 과정 ===

생물막 형성의 첫 번째 단계는 표면에 대한 부착이다. 초기 세균 부착에는 부착소-수용체 상호작용이 관여하며, 기질 내 특정 다당류, 지질, 단백질이 접착제 역할을 한다.[48] EPS는 부착 부위에서 형성되거나 부착 표면에 분비되어 초기 고분자 기질을 만들고, 이는 미생물 집락화와 세포 클러스터링을 촉진한다.[49]

이후 EPS는 세포 간 응집력(종간 인식 포함)을 촉진하여 미생물 집합과 생물막 형성을 돕는다.[48] EPS가 지속적으로 생산되면서 기질은 3차원으로 확장되고 세균 세포의 코어를 형성한다. 이 코어는 지지 프레임워크를 제공하며 3D 클러스터의 발달과 미세 집락의 집합을 촉진한다.[49] 이러한 초기 세포 클러스터링에서 미세 집락으로의 전환 과정은 ''녹농균''(P. aeruginosa), ''고초균''(B. subtilis), ''콜레라균''(V. cholerae), ''뮤탄스 연쇄상구균''(S. mutans) 등 다양한 세균에서 유사하게 나타난다.[49] 예를 들어, ''뮤탄스 연쇄상구균''은 글루코실트랜스퍼라제(Gtfs)라는 효소를 생성하여 숙주의 식이 당을 이용해 글루칸을 합성한다. Gtfs는 이 효소를 만들지 않는 다른 세균에도 결합할 수 있어, 여러 종 및 계(kingdom) 간의 공동 부착을 가능하게 한다.[50]

=== EPS의 역할 및 생물막의 특성 ===

캡슐 형태의 EPS는 병원성 세균을 건조나 포식으로부터 보호하며 병원성에 기여할 수 있다.[110] 생물막에 고정된 세균은 EPS 층이 보호 확산 장벽 역할을 하므로, 물에 떠다니는 플랑크톤 상태의 세균보다 외부 위협에 덜 취약하다.[111] 또한 EPS 구성은 세균 세포의 물리적, 화학적 특성에 영향을 미쳐 자연 환경에서의 세포 인식, 응집, 접착 같은 과정에 관여한다.[111] EPS 층은 영양분을 붙잡아 두는 트랩 역할도 하여 세균 성장을 돕는다.[111]

생물 광물화 과정을 통해 형성된 미네랄 역시 EPS의 중요한 구성 요소이다. 이 미네랄은 생물막 매트릭스에 구조적 완전성을 제공하고, 세균 세포를 물리적 힘이나 항균 화학 물질로부터 보호하는 골격 역할을 한다.[17] 예를 들어, ''Bacillus subtilis'', ''Mycobacterium smegmatis'', ''Pseudomonas aeruginosa''의 생물막에서는 방해석(CaCO3)이 매트릭스의 구조적 완전성에 기여하는 것으로 밝혀졌다.[18]

=== 생물막 형성의 영향 및 관련 문제 ===

EPS가 풍부한 생물막은 의료 환경에서 문제를 일으키기도 한다. 임플란트 표면에 생물막이 형성되면 미생물 축적, 세균 간 상호 작용, 항균 내성 증가, 생물막 자체의 독성 및 결과적으로 임플란트 주변 조직 손상을 유발할 수 있다.[116] 또한, ''Proteus mirabilis'', ''Proteus vulgaris'', ''Providencia rettgeri''와 같은 세균의 생물막에 포함된 칼슘 및 마그네슘 미네랄은 카테터 표면에 딱딱한 껍질(외피)을 형성시키는 원인이 되기도 한다.[18]

1960년대와 1970년대에는 충치와 관련된 플라크에 EPS가 존재한다는 사실이 밝혀졌다.[117] 고미생물학 분야에서는 오래된 치과용 생물막과 그 안의 EPS 구성 요소를 분석하여 고대 미생물 및 숙주 생체 분자의 구성, 당시 사람들의 식단 등에 대한 정보를 얻기도 한다.[118]

=== 생물막 제어 연구 ===

최근에는 나노입자(NP)를 이용한 생물막 제어 연구가 진행되고 있다. 나노입자는 표면적 대 부피 비율이 높고, 생물막의 깊은 층까지 침투할 수 있으며, 항균제를 제어된 방식으로 방출할 수 있다는 장점이 있다.[129] 나노입자와 EPS 간의 상호작용을 연구하면 더 효과적인 나노입자 개발에 도움이 될 수 있다.[129] 나노입자가 생물막으로 항균제를 전달하는 능력은 나노입자와 EPS 성분 간의 물리화학적 상호작용, EPS 매트릭스 내 물 공간(기공)의 특성, EPS 매트릭스의 점도 등 여러 요인에 영향을 받는다.[130] 특히 나노입자의 크기와 표면 특성(전하 및 작용기)은 EPS 침투 및 상호작용을 결정하는 주요 요인이다.[115]

3. 2. 2. 생물막 내 중요성

표면에 부착된 세포 외 고분자 물질 (EPS)의 생성은 생물막 형성을 유도한다.[115] 생물막 내에서 EPS는 미생물 군집을 건조, 포식, 그리고 가혹한 환경으로부터 보호하는 중요한 역할을 수행한다.[110][115] 생물막에 고정된 박테리아는 EPS 층이 보호 확산 장벽으로 작용하여, 자유롭게 떠다니는 플랑크톤 상태의 박테리아보다 외부 위협에 대한 저항력이 높다.[111]

EPS는 생물막에 물리적 안정성을 부여하며, 기계적 제거, 항균제, 그리고 숙주의 면역 반응에 대한 저항성을 높인다.[51] 특히 세포외 다당류와 환경 DNA(eDNA)는 성숙한 생물막의 점탄성을 증가시켜, 지속적인 유체 전단 응력이나 강한 기계적 압력에도 생물막이 부착된 표면에서 잘 떨어지지 않게 한다.[51] 또한 EPS는 항균제에 대한 보호막 역할을 하여 약물 내성을 향상시킨다.[52] EPS 장벽은 항균제가 생물막 내부 깊숙이 침투하는 것을 물리적으로 방해하며[53], 음전하를 띠는 EPS는 양전하를 띤 항균 물질과 결합하여 그 효과를 감소시킨다.[53] 더불어 생물막 매트릭스 내에 존재하는 효소가 항균제를 비활성화하거나 분해하는 것을 도와 내성에 기여한다.[53]

EPS 층은 영양분을 포획하는 트랩 역할을 하여 박테리아의 성장을 촉진하고[111], 발효 가능한 다당류와 같은 다양한 생체 분자를 국소적으로 저장하는 저장고 기능도 수행한다.[54] 2017년 콜레라균(Vibrio cholerae) 연구에 따르면, 생물막 내 삼투압 차이로 인해 미생물 집락이 물리적으로 팽창하여 영양분이 있는 표면과의 접촉 면적을 최대화하고 영양소 흡수를 촉진하는 것으로 나타났다.[55]

캡슐형 EPS는 병원성 박테리아의 병원성을 높이는 데 기여할 수 있다.[110] EPS가 풍부한 생물막은 의료 임플란트 표면에 형성될 경우 문제를 일으킬 수 있는데, 이는 미생물 축적, 항균제 내성 증가, 생물막 자체의 독성 및 주변 조직 손상으로 이어질 수 있다.[116] 역사적으로 1960년대와 1970년대에 충치와 관련된 플라크에서 EPS의 존재가 확인되었다.[117] 고미생물학 분야에서는 치아 생물막과 그 안의 EPS 구성 요소가 고대 미생물 및 숙주의 생체 분자, 그리고 과거 식단에 대한 정보를 제공하는 중요한 단서로 활용된다.[118]

EPS의 구성은 박테리아 세포의 물리적 및 화학적 특성에 영향을 미쳐, 자연 환경에서 세포 간 인식, 응집, 표면 부착과 같은 과정에 관여한다.[111] 또한 EPS는 공생 관계를 매개하기도 하는데, 대표적으로 식물 뿌리나 토양 입자에 질소 고정 박테리아가 부착하는 것을 촉진한다.[120] 이는 토양 먹이 그물과 생태계의 영양 순환에 중요한 역할을 하는 뿌리 및 근권 미생물 군집 형성에 필수적이며, 때로는 숙주 식물에 대한 감염 경로를 열어주기도 한다.[110] 생물막은 다른 생물과의 상호작용에도 영향을 미친다. 예를 들어, 토양 선충인 예쁜꼬마선충(Caenorhabditis elegans)과 박테리아 생물막 사이의 포식자-먹이 관계에서, 페스트균(Yersinia pestis) 생물막은 끈적한 기질과 응집체를 만들어 선충의 입을 막아 섭식을 방해할 수 있다.[123] 녹농균(Pseudomonas aeruginosa) 생물막은 '늪지 표현형(quagmire phenotype)'을 유발하여 선충의 이동을 방해하고 생물막 안에 가두어, 포식자의 먹이 활동과 번식을 어렵게 만들어 생물막의 생존율을 높인다.[124]

EPS는 생물 광물화 과정에도 관여하여 미네랄, 특히 탄산염(예: CaCO3)의 침전에 영향을 미친다.[122][17] EPS 내 미네랄은 생물막 매트릭스에 구조적 안정성을 제공하고[17][119], 박테리아 세포를 물리적 스트레스나 화학 물질로부터 보호하는 골격 역할을 한다.[17] 예를 들어, ''Bacillus subtilis'', ''Mycobacterium smegmatis'', ''Pseudomonas aeruginosa'' 등의 생물막에서 CaCO3는 매트릭스의 완전성에 기여한다.[18][119] 그러나 ''Proteus mirabilis'', ''Proteus vulgaris'', ''Providencia rettgeri''와 같은 일부 박테리아 생물막에서는 칼슘과 마그네슘 미네랄이 카테터 표면에 침착되어 피막을 형성하는 등 의학적 문제를 일으키기도 한다.[18][119]

EPS는 다양한 용해 물질 중 금속 양이온을 흡착하는 능력이 있어, 중금속(예: 구리, 납, 니켈, 카드뮴)으로 오염된 환경의 생물학적 정화에 활용될 잠재력이 있다.[121] 이러한 특성은 폐수 처리 시스템에서 중금속을 결합시켜 제거하는 데 유용할 수 있다.[121] EPS의 특정 금속에 대한 결합 친화도는 EPS를 구성하는 고분자의 종류뿐만 아니라, 농도, pH와 같은 환경 요인에 따라 달라진다.[121] 지구미생물학적 관점에서 EPS는 생물막 현탁액 내 입자들을 결합시키고 포획하여 이들의 분산 및 원소 순환을 제한할 수 있으며[122], 퇴적물의 응집력, 투과성, 침식 저항성에 영향을 주어 퇴적층의 안정성을 높이는 데 기여한다.[122] 또한, EPS의 접착력과 금속 결합 능력은 환경 및 산업 현장에서 광물 침출 속도에 영향을 미치는 것으로 나타나[122], 생물지구화학적 순환 전반에 걸쳐 중요한 역할을 수행한다.[122]

최근에는 나노입자(NP)를 이용한 생물막 제어 연구가 활발히 진행되고 있다. 나노입자는 높은 표면적 대 부피 비율과 생물막 내부로 침투하는 능력 덕분에 항균제를 효과적으로 전달하는 수단으로 주목받고 있다. NP와 EPS 간의 상호작용 메커니즘을 이해하는 것은 보다 효과적인 항균 나노입자 개발에 필수적이다.[129] 나노입자가 항균제를 생물막으로 운반하는 효율은 NP와 EPS 구성 요소 간의 물리화학적 상호작용, EPS 매트릭스 내 공극(pore)의 특성, 그리고 EPS 매트릭스의 점도 등 여러 요인에 의해 결정된다.[130] 특히 나노입자의 크기와 표면 특성(전하, 작용기 등)은 EPS 매트릭스 침투 및 상호작용 정도를 결정하는 주요 요인이다.[115]

3. 2. 3. 미세조류 생물막

세포 외 고분자 물질(EPS)은 미세조류 생물막과 같은 다른 미생물 생물막의 매트릭스에서도 발견된다. 생물막의 형성과 EPS의 구조는 세균성 생물막과 많은 유사점을 공유한다. 생물막의 형성은 부유 세포가 표면에 가역적으로 흡착되면서 시작된다. 이후 EPS가 생산되면서 흡착은 비가역적이 된다. EPS는 수소 결합을 통해 표면의 세포가 집락을 형성하도록 돕는다. 초기 집락 형성 세포의 복제는 매트릭스 내 유기 분자의 존재에 의해 촉진되며, 이는 조류 세포에 영양분을 제공한다. 군집 세포가 번식함에 따라 생물막이 성장하여 3차원 구조가 된다.[56]

미세조류 생물막은 90%의 EPS와 10%의 미세조류 세포로 구성된다.[56] 미세조류 EPS는 세균성 EPS와 유사한 성분을 가지며, 단백질, 인지질, 다당류, 핵산, 부식질, 우론산 및 인산, 카복실기, 수산기, 아미노기와 같은 일부 작용기로 구성된다. 미세조류 세포는 에너지와 탄소원으로 EPS를 소비하기도 한다.[57] 또한, EPS는 탈수로부터 세포를 보호하고 세포의 표면 부착력을 강화한다.[57]

미세조류 생물막의 EPS는 두 가지 하위 범주로 나뉜다. 하나는 배지에 분포하는 가용성 EPS(sEPS)이고, 다른 하나는 미세조류 세포에 부착된 결합 EPS(bEPS)이다.[58] 결합 EPS(bEPS)는 다시 긴밀하게 결합된 EPS(TB-EPS)와 느슨하게 결합된 EPS(LB-EPS)로 세분될 수 있다. EPS의 구체적인 구성에는 미세조류의 종, 기질의 유형, 영양분의 가용성, 온도, pH, 광 강도를 포함한 여러 요인이 영향을 미친다.[59]

4. 산업적 응용

현재까지 산업용 미세조류의 바이오매스 기반 생산은 식품 및 사료 분야에서부터 제약 및 생태학적 응용 분야의 고부가가치 화학 물질 생산에 이르기까지 광범위하게 적용되어 왔다.[66][67][68] 세포 외 고분자 물질(EPS)은 이러한 다양한 산업 분야에서 중요한 역할을 수행하며, 특히 화장품, 식품, 에너지, 농업, 환경 정화 등 여러 영역에서 그 활용 가능성이 주목받고 있다.

4. 1. 화장품 및 의약품

미세조류에서 유래한 다양한 물질들이 화장품과 의약품 개발에 활발히 이용되고 있다.[70][71]
화장품 분야에서는 미세조류가 제공하는 성분들이 피부 관리에 도움을 줄 수 있어 주목받는다. 예를 들어, 시아노박테리아에서 얻은 다당류는 개인 피부 관리 제품의 원료로 활용된다.[72] 또한, ''클로렐라'' 종(sp.)에서 추출한 물질에는 피부의 탄력을 증진시키는 올리고펩타이드가 포함되어 있어 기능성 화장품 성분으로 사용된다.[72] ''두날리엘라''에서 추출하는 β-카로틴이나 ''헤마토코쿠스''에서 얻는 아스타잔틴과 같은 카로티노이드 역시 상업적으로 생산되어 화장품 원료 등으로 활용될 가능성이 있다.[69][70]
의약품 분야에서도 미세조류 유래 물질의 잠재력이 연구되고 있다. 이들 물질에서 항염증, 항암, 항감염 효과를 보이는 약물 후보들이 확인되었다.[73] 구체적인 예로, ''파에오닥틸룸 트리코르누툼''이라는 특정 미세조류에서 추출한 아데노신은 빈맥과 같은 부정맥 치료제로 개발될 가능성을 보여준다.[74] 녹조류의 대사 과정에서 생성되는 칼레르핀이라는 물질은 결핵에 대한 항균 활성 연구에 사용되고 있다.[75] 특히, 미세조류가 분비하는 일부 세포외 다당류(EPS)는 항종양, 항염증, 항바이러스 등의 다양한 생물학적 활성을 나타내어 새로운 의약품 개발을 위한 유망한 천연 소재로 기대를 모으고 있다.[76]

4. 2. 식품 및 사료

세포외 다당류(EPS)는 식품 산업에서 증점제 및 겔화 첨가제로 널리 사용되어 식품의 품질과 질감을 향상시킨다.[12]

일부 젖산균 균주, 예를 들어 ''Lactococcus lactis'' subsp. ''cremoris''가 생산하는 세포외 다당류는 소화가 가능하며, 빌리(Viili)와 같은 발효유 제품에 젤라틴 같은 질감을 부여한다.[79][80][100][101] 제빵 산업에서는 덱스트란을 파네토네나 다른 빵에 첨가하여 활용하는 예가 있다.[81][102]

또한, ''Bacillus subtilis''는 바이오필름을 형성하여 위장관 내에서 유리한 미세 환경을 유지하는 능력 덕분에 프로바이오틱스로서 주목받고 있다. 이 박테리아가 생성하는 세포 외 기질은 위산과 같은 스트레스 환경으로부터 스스로를 보호하여 상부 위장관을 통과하여 생존하는 데 도움을 준다.[82]

미세조류인 ''Isochrysis galbana'', ''Nannochloropsis oculata'', ''Chaetoceros muelleri'', ''Chaetoceros gracilis'', ''Phaeodactylum tricornutum'' 등은 양식장에서 직접 또는 간접적인 사료 공급원으로 오랫동안 사용되어 왔다. 이들은 양식 어류, 조개류, 새우 등의 초기 유생에게 우수한 영양 조건을 제공한다.[77][78]

4. 3. 에너지

유지 미세조류의 생산은 재생 가능한 바이오에너지에 대한 세계적 수요를 충족시킬 수 있는 잠재력을 가진 바이오 연료의 대체 자원으로 주목받고 있다.[83] 미세조류에서 추출한 세포 외 생체 고분자를 이용한 향상된 오일 회수(EOR)는 유망한 응용 분야로 떠오르고 있다.[84]

최근 몇 년 동안, 해양 박테리아에서 추출한 EPS 당이 유출된 기름을 신속하게 정화하는 데 도움이 된다는 사실이 밝혀졌다.[85] 2010년 딥워터 호라이즌 원유 유출 사고 당시 이러한 EPS 생산 박테리아는 빠르게 성장하고 증식할 수 있었다.[85] 이후 이들의 EPS 당이 기름을 용해시키고 해수면에 기름 덩어리를 형성하여 정화 과정을 가속화한다는 사실이 밝혀졌다.[85] 이러한 기름 덩어리는 또한 다른 해양 미생물 군집에 귀중한 영양 공급원을 제공했다. 이를 통해 과학자들은 EPS 당의 사용을 수정하고 최적화하여 유출된 기름을 정화하는 방법을 연구하고 있다.[85]

4. 4. 농업 및 환경 정화

세포 외 고분자 물질(EPS)은 농업과 환경 정화 분야에서 다양한 역할을 수행한다.
농업 분야EPS는 식물 뿌리와 토양 입자에 질소 고정 박테리아의 부착을 촉진하여 공생 관계를 매개한다.[120] 이는 식물 뿌리와 근권(뿌리 주변 영역)에서의 박테리아 군집 형성에 중요하며, 토양 먹이 그물과 생태계의 영양 순환에 핵심적인 역할을 한다. 또한, EPS는 숙주 식물로의 침입과 감염을 허용하기도 한다.[110] 예를 들어, ''B. subtilis'' 박테리아의 경우, 단백질 성분인 TasA와 세포 외 다당류(EPS) 모두 애기장대와 토마토 식물의 뿌리에 효과적으로 군집을 형성하는 데 필수적이다.[52]

한편, EPS는 토양 생태계 내 포식자-먹이 상호작용에도 영향을 미친다. 토양에 서식하는 예쁜꼬마선충과 같은 선형동물과 박테리아 생물막 사이의 관계가 연구되었는데, 페스트균(''Yersinia pestis'')의 생물막은 끈적끈적한 EPS 기질을 생성하여 선충의 입을 막아 섭식을 방해한다.[123] 또한, 녹농균(''Pseudomonas aeruginosa'') 생물막은 '늪지 표현형(quagmire phenotype)'이라 불리는 현상을 통해 선충의 이동을 방해하고 생물막 내에 가두어 포식을 막는다.[124] 이는 포식자의 먹이 섭취 및 번식 능력을 감소시켜 생물막의 생존 가능성을 높인다.
환경 정화 분야기존 폐기물 제거 방법에 대한 더 효율적이고 환경 친화적인 대안의 필요성이 커지면서, 산업계에서는 생물적 환경정화에서 박테리아와 EPS 당류의 기능에 주목하고 있다.[125][91]

EPS는 다양한 용해 물질, 특히 중금속 양이온을 흡착하는 능력이 있어 생물적 환경정화에 활용된다.[121] 생물막 형태의 EPS는 폐수 처리 과정에서 구리, 납, 니켈, 카드뮴과 같은 중금속에 결합하여 제거하는 데 유용하다.[121] 연구에 따르면, 남조류(시아노박테리아)에서 추출한 EPS 당류를 폐수에 첨가하면 이러한 중금속이 효과적으로 제거되며,[126][91] EPS 당류는 중금속과 물리적으로 상호작용하여 생물 흡착을 통해 흡수한다.[125][91] EPS의 금속 결합 능력과 특정 금속에 대한 선호도는 EPS를 구성하는 고분자의 종류뿐만 아니라 주변 환경의 농도, pH 등 여러 요인에 따라 달라지며,[121] 폐수 첨가 전 산이나 염기로 처리하여 제거 효율을 최적화할 수도 있다.[125][91]

토양 오염 정화에도 EPS가 활용된다. 높은 농도의 다환 방향족 탄화수소(PAH)를 포함한 일부 오염 토양에서, 박테리아 ''Zoogloea'' sp.와 곰팡이 ''Aspergillus niger''에서 유래한 EPS는 이러한 독성 화합물을 효과적으로 제거하는 것으로 나타났다.[127][92] 이는 EPS에 포함된 산화환원효소 및 가수분해 효소와 같은 효소들이 PAH를 분해하기 때문이다.[127][92] PAH 분해 정도는 토양에 첨가된 EPS의 농도에 따라 달라지며, 이 방법은 비용 효율적이고 효과적인 정화 방법으로 입증되었다.[127][92]

최근에는 해양 박테리아의 EPS 당류가 기름 유출 정화 속도를 높이는 데 기여한다는 사실이 밝혀졌다.[128] 2010년 딥워터 허라이즌 기름 유출 사고 당시, EPS를 생성하는 박테리아가 빠르게 성장하고 증식했으며, 이들이 생산한 EPS 당류가 기름을 용해시키고 바다 표면에 기름 덩어리를 형성하여 정화 과정을 가속화한 것으로 나타났다.[128] 이렇게 형성된 기름 집합체는 다른 해양 미생물 군집에게 영양분을 제공하기도 했다. 이러한 발견은 향후 기름 유출 사고 발생 시 EPS 당류를 활용한 정화 기술 개발의 가능성을 시사한다.[128]

지구미생물학적 관점에서 EPS는 광물, 특히 탄산염의 침전 과정에 영향을 미친다.[122] 또한, EPS는 생물막 현탁액 내 입자들에 결합하고 포획하여 입자의 분산을 제한하고 원소 순환에 영향을 줄 수 있다.[122] EPS는 퇴적물의 응집력, 투과성, 침식 저항성에 영향을 미쳐 퇴적물의 안정성을 높이는 데 기여한다.[122] EPS의 접착력과 금속 결합 능력은 환경 및 산업적 맥락에서 광물의 침출 속도에도 영향을 미친다.[122] 이러한 상호작용을 통해 EPS는 생물지구화학적 순환에 중요한 영향을 미친다.

4. 5. 생물막 표적화 신규 접근법

나노입자(NP)의 적용은 높은 표면적 대 부피 비율, 생물막의 더 깊은 층으로 침투하는 능력, 항균제를 제어된 방식으로 방출하는 능력 때문에 생물막을 표적화하는 새로운 유망한 방법으로 떠오르고 있다.[129][2] NP와 EPS(세포 외 고분자 물질) 간의 상호작용을 연구하면 더 효과적인 나노입자를 개발하는 데 깊은 이해를 제공할 수 있다.[129][2]

나노입자가 항균제를 생물막으로 수송하는 잠재력에 영향을 미치는 요인으로는 NP와 EPS 구성 요소 간의 물리화학적 상호작용, EPS 매트릭스 내 물 공간(기공)의 특성, EPS 매트릭스의 점도 등이 있다.[130][93] 특히 NP의 크기와 표면 특성(전하 및 작용기)은 EPS로의 침투 및 상호작용을 결정하는 주요 요인이다.[115][2] 최근에는 생물막을 침투하고 병원성 미세 환경에 의해 유도되어 약물이나 다기능 화합물(예: 앱타머, 덴드리머, 생체 활성 펩타이드에 대한 촉매 나노입자)을 전달하는 "스마트 릴리스" 나노 캐리어가 개발되고 있다. 이는 EPS와 그 안에 내장된 박테리아의 생존력 또는 대사 활동을 파괴하는 것을 목표로 한다.[93]

또 다른 잠재적인 항생물막 전략은 파지 요법이다. 특정 박테리아 숙주 세포를 감염시키는 바이러스인 박테리오파지는 생물막 침투에 효과적인 제제로 제시되었다.[18] 생물막을 최대한 효과적으로 제거하기 위한 치료 전략은 복잡한 생물막 미세 환경을 고려하여, 생물막 매트릭스 구성 요소와 그 안에 내장된 미생물 모두를 표적으로 삼아야 한다.[18]

5. 세포외 고분자 물질 목록



다음은 다양한 미생물에서 생산되는 세포외 고분자 물질의 목록이다.

세포외 고분자 물질생산 미생물
아세탄Acetobacter xylinum
알긴산Azotobacter vinelandii, Pseudomonas spp.
셀룰로스Acetobacter xylinum
키토산Mucorales spp.
커드란Alcaligenes faecalis var. myxogenes
사이클로소포란Agrobacterium spp., Rhizobium spp. 및 Xanthomonas spp.
덱스트란Leuconostoc mesenteroides, Leuconostoc dextranicum 및 Lactobacillus hilgardii
에멀산Acinetobacter calcoaceticus
갈락토글루코다당류Achromobacter spp., Agrobacterium radiobacter, Pseudomonas marginalis, Rhizobium spp. 및 Zooglea spp.
갈락토사미노갈락탄Aspergillus spp.
젤란Aureomonas elodea 및 Sphingomonas paucimobilis
글루쿠론산Sinorhizobium meliloti
N-아세틸글루코사민Staphylococcus epidermidis
N-아세틸헤파로산Escherichia coli
히알루론산Streptococcus equi
인디칸Beijerinckia indica
케피란Lactobacillus hilgardii
렌티난Lentinus elodes
레반Alcaligenes viscosus, Zymomonas mobilis, Bacillus subtilis
풀루란Aureobasidium pullulans
스클레로글루칸Sclerotium rolfsii, Sclerotium delfinii 및 Sclerotium glucanicum
시조필란Schizophyllum commune
스튜어탄Pantoea stewartii subsp. stewartii
석시노글리칸Alcaligenes faecalis var myxogenes, Sinorhizobium meliloti
잔탄Xanthomonas campestris
웰란Alcaligenes spp.


참조

[1] 논문 Volumetric measurements of bacterial cells and extracellular polymeric substance glycoconjugates in biofilms 2004-12
[2] 논문 Nanoparticle-Biofilm Interactions: The Role of the EPS Matrix 2019-11
[3] 서적 Biofilms: Recent Advances in their Study and Control CRC Press 2000-12-21
[4] 논문 Biofilms: microbial life on surfaces 2002-09
[5] 논문 Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms 2002-04
[6] 논문 Overview of microalgal extracellular polymeric substances (EPS) and their applications 2016-11
[7] 논문 Exopolysaccharides produced by marine bacteria and their applications as glycosaminoglycan-like molecules 2014
[8] 논문 An overview of the functionality of exopolysaccharides produced by lactic acid bacteria. 2002-01
[9] 논문 Partial characterization and antioxidant and antiproliferative activities of the aqueous extracellular polysaccharides from the thermophilic microalgae Graesiella sp 2016-07
[10] 논문 Impact of the exopolysaccharide layer on biofilms, adhesion and resistance to stress in Lactobacillus johnsonii FI9785 2015-02
[11] 논문 Role of exopolysaccharides in Pseudomonas aeruginosa biofilm formation and architecture 2011-08
[12] 논문 Potential of exopolysaccharides in yoghurt production. 2013-08
[13] 논문 A retrospective analysis of ketamine administration by critical care paramedics in a pre-hospital care setting 2018-03
[14] 논문 Antibacterial potential of microbial exopolysaccharide from Ganoderma lucidum and Lysinibacillus fusiformis. 2013
[15] 논문 Characterization and optimization of production of exopolysaccharide from Chlamydomonas reinhardtii 2013-06
[16] 서적 Microbial Factory Springer India 2015
[17] 논문 Architects of nature: growing buildings with bacterial biofilms 2017-09
[18] 논문 Biofilm Matrixome: Extracellular Components in Structured Microbial Communities 2020-08
[19] 논문 Bioactivity and applications of sulphated polysaccharides from marine microalgae 2013
[20] 논문 Exopolysaccharide-producing cyanobacteria and their possible exploitation: A review 2001
[21] 논문 Partial characterization of extracellular polysaccharides produced by cyanobacterium Arthrospira platensis 2009
[22] 논문 Dunaliella salina Hsp90 is halotolerant 2015
[23] 논문 Isolation and characterization of extracellular polymeric substances from micro-algae Dunaliella salina under salt stress 2009
[24] 논문 Characterization of extracellular polymeric substances produced by micro-algae Dunaliella salina 2011
[25] 논문 Extracellular carbohydrates and polysaccharides of the alga Chlorella pyrenoidosa chick S-39 2004
[26] 논문 Extracellular carbohydrates and polysaccharides of the alga Chlorella pyrenoidosa Chick S-39. 2004-03
[27] 논문 Metabolomics in chemical ecology 2015-07
[28] 논문 Mutation breeding of extracellular polysaccharide-producing microalga Crypthecodinium cohnii by a novel mutagenesis with atmospheric and room temperature plasma 2015-04
[29] 논문 Extracellular Metabolites from Industrial Microalgae and Their Biotechnological Potential 2016-10
[30] 논문 Co-culture of microalgae, cyanobacteria, and macromycetes for exopolysaccharides production: process preliminary optimization and partial characterization 2012-07
[31] 논문 Response of biofilm extracellular enzymes along a stream nutrient enrichment gradient in an agricultural region of north central Pennsylvania, USA. 2011-07
[32] 논문 Influence of algal biomass on extracellular enzyme activity in river biofilms. 2000-07
[33] 논문 Cell-specific beta-N-acetylglucosaminidase activity in cultures and field populations of eukaryotic marine phytoplankton 2008-06
[34] 논문 Periphytic photosynthetic stimulation of extracellular enzyme activity in aquatic microbial communities associated with decaying typha litter 2006-11
[35] 논문 An extracellular protease from the alga Chlorella sphaerkii. 1987
[36] 논문 Induction of protease release of the resistant diatom Chaetoceros didymus in response to lytic enzymes from an algicidal bacterium 2013
[37] 서적 Viral Proteases and Antiviral Protease Inhibitor Therapy: Proteases in Biology and Disease. Springer Science & Business Media 2009-06
[38] 논문 Extracellular phycoerythrin-like protein released by freshwater cyanobacteria Oscillatoria and Scytonema sp. 2009-07
[39] 문서 Phenols transformation in the environment and living organisms 2007
[40] 논문 Degradation of chlorophenols catalyzed by laccase 2008
[41] 문서 Screening of green microalgae species for extracellular phenoloxidase activity useful for wastewater phycoremediation 2008-09
[42] 논문 Biodegradation of p-nitrophenol by microalgae 2003
[43] 논문 First laccase in green algae: Purification and characterization of an extracellular phenol oxidase from Tetracystis aeria 2014
[44] 문서 Removal of phenol and bisphenol—A catalyzed by laccase in aqueous solution 2014
[45] 논문 Purification and characterization of extracellular cysteine protease inhibitor, ECPI-2, from Chlorella sp 2006
[46] 문서 Viral Proteases and Antiviral Protease Inhibitor Therapy Springer 2009
[47] 논문 Bioactive Compounds from Cyanobacteria and Microalgae: An Overview 2005
[48] 논문 Biofilms: an emergent form of bacterial life 2016-08
[49] 논문 Emergent Properties in Streptococcus mutans Biofilms Are Controlled through Adhesion Force Sensing by Initial Colonizers 2019-09
[50] 논문 Candida albicans mannans mediate Streptococcus mutans exoenzyme GtfB binding to modulate cross-kingdom biofilm development in vivo 2017-06
[51] 논문 Viscoelasticity of biofilms and their recalcitrance to mechanical and chemical challenges 2015-03
[52] 논문 Giving structure to the biofilm matrix: an overview of individual strategies and emerging common themes 2015-09
[53] 논문 Novel Broad-Spectrum Antimicrobial Photoinactivation of In Situ Oral Biofilms by Visible Light plus Water-Filtered Infrared A 2014-12
[54] 논문 The Role of Exopolysaccharides in Oral Biofilms 2019-07
[55] 논문 Extracellular-matrix-mediated osmotic pressure drives Vibrio cholerae biofilm expansion and cheater exclusion 2017-08
[56] 논문 Extracellular polymeric substances of biofilms: Suffering from an identity crisis https://www.dora.lib[...] 2019-03
[57] 논문 Factors affecting algae biofilm growth and lipid production: A review 2015-12
[58] 논문 Distribution, characteristics of extracellular polymeric substances of Phanerochaete chrysosporium under lead ion stress and the influence on Pb removal 2020-10
[59] 논문 Physiology of microalgal biofilm: a review on prediction of adhesion on substrates 2021-12
[60] 논문 Structure of Extracellular Polysaccharides (EPS) Produced by Rhizobia and their Functions in Legume–Bacteria Symbiosis: — A Review
[61] 논문 Microbial extracellular polymeric substances: central elements in heavy metal bioremediation 2008-03
[62] 논문 The role of bacterial extracellular polymeric substances in geomicrobiology 2014-10-29
[63] 논문 Biofilm development on Caenorhabditis elegans by Yersinia is facilitated by quorum sensing-dependent repression of type III secretion 2011-01
[64] 논문 Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior 2021-01
[65] 논문 Investigation of extracellular polymeric substances (EPS) properties of P. aeruginosa and B. subtilis and their role in bacterial adhesion 2016-10
[66] 논문 Valuable products from biotechnology of microalgae 2004-11
[67] 논문 Highly valuable microalgae: biochemical and topological aspects http://oatao.univ-to[...] 2013-08
[68] 논문 High-value products from microalgae—their development and commercialisation. 2013-06
[69] 논문 Effect of various forms of dietary Chlorella supplementation on growth performance, immune characteristics, and intestinal microflora population of broiler chickens. 2013-03
[70] 논문 Exploitation of Dunaliella for beta-carotene production 2007-03
[71] 논문 Haematococcus astaxanthin: applications for human health and nutrition 2003-05
[72] 논문 The marine biodiscovery pipeline and ocean medicines of tomorrow. 2016-02
[73] 논문 Marine microorganisms as a promising and sustainable source of bioactive molecules 2017-07
[74] 논문 Marine natural products 2016-03
[75] 논문 Bioactivity screening of microalgae for antioxidant, anti-inflammatory, anticancer, anti-diabetes, and antibacterial activities. 2016-05
[76] 논문 Exopolysaccharide-producing cyanobacteria in heavy metal removal from water: molecular basis and practical applicability of the biosorption process 2011-11
[77] 논문 Optimizing conditions for the continuous culture of Isochrysis affinis galbana relevant to commercial hatcheries. https://archimer.ifr[...] 2012-01
[78] 논문 The high content of polyunsaturated fatty acids in Nannochloropsis limnetica (Eustigmatophyceae) and its implication for food web interactions, freshwater aquaculture and biotechnology. 2006-09
[79] 서적 Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends Caister Academic Press
[80] 서적 Lactobacillus Molecular Biology: From Genomics to Probiotics Caister Academic Press
[81] 서적 Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends Caister Academic Press
[82] 논문 Encapsulation of beneficial probiotic bacteria in extracellular matrix from biofilm-forming Bacillus subtilis 2018-05-27
[83] 논문 A review on sustainable microalgae based biofuel and bioenergy production: Recent developments 2018-04
[84] 논문 Production and rheological studies of microalgal extracellular biopolymer from lactose using the green alga Neochloris oleoabundans. 2011-12
[85] 논문 Role of Bacterial Exopolysaccharides (EPS) in the Fate of the Oil Released during the Deepwater Horizon Oil Spill 2013-06-27
[86] 논문 On-line high performance liquid chromatography measurements of extracellular metabolites in an aerobic batch yeast (Saccharomyces cerevisiae) culture. 2011-04
[87] 논문 Significance of algal extracellular products to bacteria in lakes and in cultures 1980-09
[88] 논문 Quantification of dissolved and particulate polyunsaturated aldehydes in the Adriatic sea 2011
[89] 논문 Allelopathic activity among Cyanobacteria and microalgae isolated from Florida freshwater habitats 2008-04
[90] 논문 Cell wall associated protein TasA provides an initial binding component to extracellular polysaccharides in dual-species biofilm 2018-06
[91] 논문 Released polysaccharides (RPS) from Cyanothece sp. CCY 0110 as biosorbent for heavy metals bioremediation: interactions between metals and RPS binding sites 2016-09
[92] 논문 Degradation of pyrene in soils by extracellular polymeric substances (EPS) extracted from liquid cultures 2011-08
[93] 논문 Inorganic nanoparticles engineered to attack bacteria 2015-11
[94] 논문 Volumetric measurements of bacterial cells and extracellular polymeric substance glycoconjugates in biofilms
[95] 서적 Biofilms: Recent Advances in their Study and Control https://books.google[...] CRC Press 2000-12-21
[96] 서적 Biofilms: Recent Advances in their Study and Control https://books.google[...] CRC Press 2000-12-21
[97] 논문 Biofilms: microbial life on surfaces http://wwwnc.cdc.gov[...]
[98] 논문 Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms
[99] 서적 Microbial Production of Biopolymers and Polymer Precursors Caister Academic Press
[100] 서적 Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends Caister Academic Press
[101] 서적 Lactobacillus Molecular Biology: From Genomics to Probiotics Caister Academic Press
[102] 서적 Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends Caister Academic Press
[103] 저널 인용 Volumetric measurements of bacterial cells and extracellular polymeric substance glycoconjugates in biofilms
[104] 인용 CRC Press
[105] 인용 CRC Press
[106] 논문 Biofilms: Microbial Life on Surfaces 2002-09
[107] 논문 Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms
[108] 서적 Microbial Production of Biopolymers and Polymer Precursors https://archive.org/[...] Caister Academic Press
[109] 논문 Bioactive Levan-Type Exopolysaccharide Produced by Pantoea agglomerans ZMR7: Characterization and Optimization for Enhanced Production 2021-05-28
[110] 논문 Structure of Extracellular Polysaccharides (EPS) Produced by Rhizobia and their Functions in Legume–Bacteria Symbiosis: — A Review
[111] 논문 Investigation of extracellular polymeric substances (EPS) properties of P. aeruginosa and B. subtilis and their role in bacterial adhesion 2016-10
[112] 서적 Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends https://archive.org/[...] Caister Academic Press
[113] 서적 Lactobacillus Molecular Biology: From Genomics to Probiotics Caister Academic Press
[114] 서적 Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends https://archive.org/[...] Caister Academic Press
[115] 논문 Nanoparticle–Biofilm Interactions: The Role of the EPS Matrix http://dx.doi.org/10[...] 2019-11
[116] 논문 Polymicrobial biofilms related to dental implant diseases: unravelling the critical role of extracellular biofilm matrix http://dx.doi.org/10[...] 2022-05-18
[117] 논문 Therapeutics of caries prevention-Concepts and prospects http://dx.doi.org/10[...] 1978-01
[118] 논문 Bacteria and archaea paleomicrobiology of the dental calculus: a review http://dx.doi.org/10[...] 2015-09-15
[119] 논문 Biofilm Matrixome: Extracellular Components in Structured Microbial Communities http://dx.doi.org/10[...] 2020-08
[120] 논문 Structure of Extracellular Polysaccharides (EPS) Produced by Rhizobia and their Functions in Legume–Bacteria Symbiosis: — A Review
[121] 논문 Microbial extracellular polymeric substances: central elements in heavy metal bioremediation 2008-03
[122] 논문 The role of bacterial extracellular polymeric substances in geomicrobiology 2014-10-29
[123] 논문 Biofilm Development on Caenorhabditis elegans by Yersinia Is Facilitated by Quorum Sensing-Dependent Repression of Type III Secretion 2011-01-06
[124] 논문 Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior 2020-09-21
[125] 논문 Released polysaccharides (RPS) from Cyanothece sp. CCY 0110 as biosorbent for heavy metals bioremediation: interactions between metals and RPS binding sites. 2016-09
[126] 논문 Released polysaccharides (RPS) from Cyanothece sp. CCY 0110 as biosorbent for heavy metals bioremediation: interactions between metals and RPS binding sites. 2016-09
[127] 논문 Degradation of pyrene in soils by extracellular polymeric substances (EPS) extracted from liquid cultures 2011-08-01
[128] 논문 Role of Bacterial Exopolysaccharides (EPS) in the Fate of the Oil Released during the Deepwater Horizon Oil Spill 2013-06-27
[129] 논문 Nanoparticle–Biofilm Interactions: The Role of the EPS Matrix http://dx.doi.org/10[...] 2019-11
[130] 논문 ChemInform Abstract: Inorganic Nanoparticles Engineered to Attack Bacteria http://dx.doi.org/10[...] 2015-11-26


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