순화 (생물학)
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1. 개요
순화(馴化)는 인간이 자원 획득을 위해 다른 생물을 통제하고 관리하는 장기적인 관계를 의미하며, 가축화라고도 한다. 이는 동물의 가축화와 식물의 작물화로 나뉘며, 마지막 빙하기 이후 기후 변화와 함께 시작되었다. 개, 염소, 양, 소, 돼지 등이 최초로 가축화되었으며, 농업의 발명과 함께 작물 재배가 시작되었다. 가축화는 동물의 사회적 성향, 짝짓기, 먹이 융통성, 인간에 대한 반응 등 여러 조건에 따라 이루어지며, 재레드 다이아몬드는 가축화에 적합한 대형 포유류의 6가지 조건을 제시했다. 가축화는 인간의 유전적 변화, 사회 구조의 변화, 생물 다양성의 감소 등 다양한 영향을 미쳤으며, 일부 가축은 야생화되기도 한다. 또한, 잎꾼개미, 흰개미 등 일부 곤충은 곰팡이를 순화시켜 이용하며, 자기 가축화는 인류에게서 나타나는 현상을 지칭하는 인류학 용어이다. 비유적으로는 국가나 기업의 지배에 순응하는 상태를 가축화로 표현하기도 한다.
순화(馴化)는 인간이 자원의 예측 가능한 공급을 얻기 위해 다른 유기체를 통제하고 돌보는 장기적인 관계를 의미한다.[5] 마이클 D. 푸루가난은 순화를 "한 종(가축화자)이 다른 종(가축 대상)의 생존과 번식을 적극적으로 관리하여 전자에게 자원 및/또는 서비스를 제공하기 위해 환경을 구축하는 상호주의에서 발생하는 공진화 과정"으로 정의한다.[6]
식물의 작물화는 보다 크고 많은 결실을 쉽게 수확하기 위한 방향으로 진행되었다. 예를 들어 밀의 야생 친연종은 낱알도 적고 익으면 저절로 떨어져 나가 여기 저기 흩어지는 탈립화가 이루어진다. 보다 넓은 지역에 흩어지는 것이 생존에 유리하기 때문이다. 그러나 재배종은 익어도 더 이상 탈립화가 일어나지 않으며 꼬투리 하나에 달린 낱알의 수도 많으며 씨앗의 크기도 훨씬 크다. 야생의 상태라면 이런 형질이 생존에 큰 장애가 되었겠지만, 사람이 낫으로 수확하고 거두어들여 다음 해 다시 파종하기 때문에 오히려 생육 면적과 양 면에서 야생 밀을 압도한다. 이 역시 일종의 편리 공생이라 할 수 있다.[150]
2. 정의
찰스 다윈은 가축화된 동물이 야생의 친연종에 비해 단지 몇몇 형질만이 달라졌다는 것을 알아냈고, 이러한 형질 변화가 인간의 인위적 선택인 품종 개량의 결과라는 것을 바탕으로 환경 역시 생태계에서 자연 선택을 행사하여 하나의 집단이 다양한 종분화에 이르게 된다는 점을 밝혔다.
가축화는 라틴어 ''domesticusla''(집에 속하는)에서 유래했다.[4] 가축은 인간의 인위적 개입으로 유전 형질에 변화가 생기고 인간과 함께 사는 동물이다. 어떤 동물이 가축화되고 다른 동물은 그렇지 않았던 이유는 인간의 필요 외에도 동물 자체의 특성, 즉 무리를 지어 사는 사회적 성향, 짝짓기에 대한 인간의 개입, 어미와의 분리 시기, 먹이 융통성, 인간과 환경에 대한 온순한 반응 등이 영향을 미쳤기 때문이다.
3. 원인과 시기
동물의 가축화와 식물의 작물화는 마지막 빙기의 극대기인 약 2만1천년 전 무렵부터 시작되어 오늘날까지 이어지고 있는 기후와 환경의 변화에 의해 촉진되었다. 한때 유라시아 전역에 서식하였으나 빙하가 후퇴하며 고산 기후에만 살게 된 담자리꽃나무(''Dryas octopetala'')로 상징되는 이 시기를 젊은 드리아스 시기(Younger Dryas, 12,900년 전 - 11,700년 전)라고 하는데, 이 무렵 동물 가운데 제일 먼저 개가 가축이 되었다.
신석기 혁명은 중동, 북아프리카, 아시아, 중앙 아메리카와 남아메리카에서 독자적으로 기원하여 여러 차례 발생하였다. 그 가운데 가장 먼저 신석기 혁명이 시작된 것은 비옥한 초승달 지대로 알려진 중동 지역으로 대략 1만1천년 전 염소, 돼지, 양, 타우린 소 등을 길렀다. 동아시아에서는 8천년 전쯤 맷돼지를 순화시킨 돼지를 길렀는데, 이 돼지들은 중동의 것과는 유전적 연관이 없어 독자적인 별도의 가축화가 일어난 것을 알 수 있다.
개는 최초로 가축화된 동물로, 후기 플라이스토세 무렵 유라시아 전역에서 인간과 함께 살기 시작했다. 개의 가축화 시기는 최소 15,000년 전으로 추정된다.[10] 개의 가축화 이후, 농업의 발명과 함께 밀, 보리와 같은 작물이 재배되었고, 인간은 수렵 채집에서 농업으로 전환되었다.[13][14][15]
11,000–10,000년 전 비옥한 초승달 지대에서 염소, 돼지, 양, 황소가 최초로 가축화되었다.[10] 2천 년 후, 혹이 있는 얼룩소는 현재 파키스탄의 발루치스탄에서 가축화되었다. 8,000년 전 동아시아에서 돼지는 비옥한 초승달 지대에서 발견되는 것과 유전적으로 다른 야생 멧돼지로부터 가축화되었다.[10] 고양이의 가축화는 비옥한 초승달 지대에서 발생했을 가능성이 있으며, 아마도 10,000년 전쯤에 유럽 야생고양이로부터 가축화되었을 가능성이 있으며, 저장된 식량을 손상시키는 설치류를 통제하기 위한 목적이었을 수 있다.[18]
가축화와 동물의 사육 기술 발전에는 오랜 시간이 걸리기 때문에, 짧은 시간 단위의 어느 한 시점을 가리켜 "여기에서 가축화가 일어났다" 등과 같은 단언은 할 수 없다.
개는 회색늑대에 속하는 여러 아종 중 하나로부터 아종 수준에서 종분화했다고 생각된다. 시기에 대해서는 다양한 설이 제기되고 있으며, 기원전 98000년(100000년)을 넘는 과거까지 거슬러 올라갈 수 있다는 주장도 있다. 지역에 대해서는, 과거에는 중동설이 유력했지만, 미토콘드리아 DNA의 해석이 이루어진 이후에는 동아시아설이 가장 유력해졌다. 그러나 2010년대 후반이 되자 별도의 계통의 분자계통학적 시각에서 중동설과 유럽설이 많은 연구자들의 지지를 받게 되었다.
개 다음으로 가축화된 것은 염소와 양으로, 이들도 시기에 대해서는 여러 설이 있다. 대략적인 시기는 기원전 8천 년 전후 수천 년 사이이며, 지역은, 양이 메소포타미아 지방, 염소는 그 북동쪽에 위치하는 이란이었다고 여겨진다.
아메리카 대륙에서 가축화된 동물은 칠면조, 오리 , 기니피그, 라마, 알파카 정도에 지나지 않으며, 특히 운송에 사용할 수 있는 가축은 남아메리카의 라마 한 종류에 지나지 않는다.
4. 동물
4. 1. 가축화의 조건 (다이아몬드의 6가지 조건)
찰스 다윈은 가축화된 동물이 야생의 친연종에 비해 몇몇 형질만이 달라졌다는 것을 바탕으로, 인간의 품종 개량이 자연 선택과 같이 작용하여 종분화를 일으킨다고 보았다. 순화 초기에는 야생종과 가축 사이의 형질 차이가 작았지만, 인위적 선택이 계속되면서 인간이 원하는 형질이 두드러지게 나타나 가축만이 갖는 형질로 고착되었다. 지역마다 다른 환경과 문화로 인해 품종 개량 역시 지역적 특징을 띠게 되었고, 오랜 시간에 걸쳐 특정 형질이 고착된 품종을 재래 품종이라 한다.
가축화는 단순히 인간과 친하게 지내는 온순한 동물을 뜻하는 것이 아니라, 인간의 개입으로 유전 형질에 변화가 생긴 동물을 의미한다. 어떤 동물이 가축화되고 다른 동물이 그렇지 않은 이유는 인간의 필요 외에도 동물 자체의 특성 때문이기도 하다. 가축화되기 쉬운 동물은 다음과 같은 특징을 보인다.
진화생물학자 재레드 다이아몬드는 저서 『총, 균, 쇠』에서 가축화에 적합한 대형 포유류의 조건을 다음과 같이 6가지로 제시하였다.[105]4. 2. 가축화의 경로
찰스 다윈은 가축화 된 동물이 야생의 친연종에 비해 단지 몇몇 형질만이 달라졌다는 것을 알아냈고 이러한 형질 변화가 인간의 인위적 선택인 품종 개량의 결과라는 것을 바탕으로 환경 역시 생태계에서 자연 선택을 행사하여 하나의 집단이 다양한 종분화에 이르게 된다는 점을 밝혔다. 가축화 된 동물은 인간과의 상리 공생을 통해 먹이를 공급받고 천적으로부터 보호되며 야생의 친연종에 비해 순조롭게 다음 세대를 재생산한다.
순화의 초기 단계에서 야생종과 가축 사이의 형질 차이는 작았을 것이지만, 세대를 거듭하며 계속되는 인위적 선택으로 인간이 원하는 특정 형질이 크게 두각을 나타내게 되어 결국 가축만이 갖는 형질로 고착되었을 것이다. 지역마다 자연 환경도 다르고 사람들의 문화도 달랐기 때문에 품종 개량 역시 지역마다 서로 다른 특징을 지니게 되었다. 오랜 세월이 흐르면서 지역의 환경과 문화에 적응하여 특정한 형질이 고착된 품종을 재래 품종이라고 한다.
가축화는 그저 인간과 친분을 맺거나 함께 살 수 있는 온순한 동물을 뜻하지 않는다. 간혹 야생 늑대나 여우, 수달과 같은 동물을 구조하여 같이 사는 경우라도 이들과 가축을 가르는 기준은 유전적 형질의 변화이다. 가축은 인간의 인위적 개입으로 유전 형질에 변화가 생기고 인간과 함께 사는 동물이다.
어떤 동물은 가축화 되고 다른 동물은 그렇지 않았던 이유는 인간의 필요 이외에도 동물 자체의 특성 차이 때문이기도 하다. 무리를 지어 사는 사회적 성향을 보이거나, 짝짓기에 인간이 개입하여 선택할 수 있거나, 보다 이른 시기에 어미와 분리하여 기를 수 있거나, 먹이에 융통성이 있어 사료를 마련하기 쉽거나, 인간과 새로운 환경 같은 외부 자극에 보다 온순하게 반응하는 동물은 보다 가축화 되기 쉽다.
4. 3. 포유류
포유류는 가축화된 동물의 대다수를 차지하며, 오랜 역사를 통해 인간과 공진화 과정을 겪었다. 이 과정은 동물뿐만 아니라 인간의 변화도 포함한다.
개는 최초로 가축화된 동물로, 후기 플라이스토세 무렵 유라시아 전역에서 인간과 함께 살기 시작했다. 개의 가축화에는 행동적인 특징이 중요하게 고려되었다. 개는 사회적 성향이 강한 동물이어서 사람들 사이에 들어온 뒤로는 인류 사회의 일원이 되었다. 인류가 다른 동물들을 가축화하여 축산을 시작하면서 개는 사람을 돕는 더욱 유용한 동물이 되었다.
나귀, 말, 낙타, 염소, 양, 돼지 등의 가축들은 일반적으로 야생의 것들과 교배되었으며, 이는 유전자 이동으로 이어졌다. 맷돼지에서 돼지로 유입된 유전 형질은 인간의 인위적 선택에 의해 고착되어 이후 다른 야생종들이 변이를 겪는 동안 계속 유지되는 유전자 섬을 형성하게 되었다.
가축화는 인간의 진화에도 영향을 주었는데, 대표적인 사례로 우유 섭취와 관련된 락타아제 분비 능력을 들 수 있다.[143] 인간은 원래 유아기를 지나면 젖당을 분해하는 락타아제를 더 이상 분비하지 않지만, 낙농을 시작하면서 일부가 성인이 되어도 계속하여 락타아제를 분비하는 돌연변이를 가지게 되었다. 특히 북유럽 인구의 90%는 성인이 되어도 우유를 소화한다.[143] 중동과 아프리카의 건조 지대에서도 우유를 소화할 수 있는 유전자 변화를 겪었는데 이 사람들의 유전자 변이는 북유럽 사람들과는 차이가 있어 환경에 의해 독자적으로 변이가 진행되었다는 것을 알 수 있다.[144] 한편 우유를 소화할 수 없는 사람이 많은 지역에선 치즈나 요구르트 같이 우유를 발효한 식품을 이용하였다.
척추동물의 가축화는 인간이 그들의 관리와 번식에 영향을 미치는 비인간 척추동물과 인간 사이의 관계이다.[5] 가축 개체군과 야생 개체군 사이에는 차이가 있으며, 이러한 차이 중 일부는 가축화 초기에 필수적인 것으로 추정되는 특성인 가축화 증후군을 구성하며, 다른 일부는 후기 개량 특성을 나타낸다.[22][23][35] 특히 가축화된 포유류는 야생의 동물보다 작고 덜 공격적인 경향이 있으며, 다른 흔한 특징으로는 늘어진 귀, 더 작은 뇌, 더 짧은 주둥이가 있다.[24]
포유류 가축화의 시작은 서로 다른 경로를 따르는 여러 단계의 오랜 공진화 과정을 포함했다. 대부분의 포유류 가축이 가축화로 이어진 세 가지 주요 경로는 다음과 같다:[26][35][36]
# 공생 관계에 있으며 인간의 생태적 지위에 적응한 동물 (예: 개, 고양이, 아마도 돼지)[26]
# 식량으로 사용하기 위해 사육된 먹이 동물 (예: 양, 염소, 소, 물소, 야크, 돼지, 순록, 라마 및 알파카)[26]
# 짐을 끄는 용도와 승마를 위해 길들여진 동물 (예: 말, 당나귀, 낙타)[26]
4. 4. 조류
가금은 고기와 알을 얻기 위해 기르는 조류이다.[145] 닭목에 속하는 닭, 칠면조, 뿔닭 등과 기러기목의 오리, 거위, 고니 등이 가축이 되었다. 가축화된 새는 주로 육류와 알을 위해 사육되는 가금을 의미한다.[41]
닭의 야생 친연종은 적색야계로 동남아시아 지역에 서식한다. 적색야계의 사육은 애초에 식용 보다는 투계를 위해 시작되었다.[148] 오늘날에도 투계는 동남아시아 전역에서 이루어지는 풍습이다. 7천4백년 전 닭을 사육하였던 유물이 중국에서 발견된 것으로 보아[148] 동남아시아에서는 그 보다 더 오래 전에 사육이 시작되었을 것이다. 닭은 약 7,000년 전 붉은 적색야계로부터 가축화되었으며, 외관상 투계를 위해 가축화되었다.[44]
집비둘기는 원래 식용과 관상용으로 가축화 된 것으로 가축화의 역사는 대략 1만년에 달한다.[147] 그러나 도시와 근교에 놓아 기르기 시작하면서 다시 야생화가 진행되었다. 한때 가축이었다가 다시 야생 생활을 하는 동물은 원래부터 야생종이었던 것과 구분하기 위해 "떠돌이 동물"(Feral animal)이라 부른다. 집비둘기는 먹이로 사용되었을 뿐만 아니라 비둘기의 귀소 본능을 이용하여 멀리 떨어진 곳 간의 의사소통 수단으로 사용되었으며, 연구에 따르면 10,000년 전에 가축화되었다고 한다.[43]
한편 새는 소리가 곱다거나 모양이 예쁘다는 이유로 애완 동물로 기른다. 이렇게 길러지는 새는 카나리아와 같은 명금류나 앵무새와 같은 것들이 있다.[146] 또한 관상조와 같은 애완조도 널리 가축화되어 있다; 이들은 즐거움을 위해서 뿐만 아니라 연구에도 사용된다.[42]
4. 5. 무척추동물
누에나방은 비단을, 꿀벌은 꿀과 밀납을 얻기 위해 오랫동안 사육되었다.[149][45][46] 특히 누에나방과 꿀벌은 사육 역사가 5천 년을 넘는다. 노랑초파리나 예쁜꼬마선충과 같은 동물은 유전학 연구의 모델 생물로 활용된다.[47] 이 외에도 식용 달팽이와 같은 동물 역시 오랫동안 사육되었으며, 관상용으로 각종 나비나 풍뎅이 류의 사육도 이루어지고 있다.
5. 식물
농업 역시 전 세계에서 독자적으로 여러 차례 발생하였다. 무엇을 어떻게 작물화 할 것인지는 해당 지역의 환경과 적합한 식물이 무엇인지에 달렸다. 예를 들어 안데스산맥 지역에서 시작된 감자의 재배는 감자 스스로를 포함한 야생 친연종이 모두 독성이 있지만, 이를 극복할 방법을 함께 고안하며 발전하였다. 기원전 5천년 무렵 재배가 시작된 감자는 유럽인의 아메리카 대륙 도착 이전에 오로지 중남미의 작물이었지만 이후 급속히 전 세계로 확산되었다.[151]
가장 이른 시기에 농업이 시작된 곳은 비옥한 초승달 지대로 불리는 중동 지역이다. 시리아 지역에는 1만3천년 전 호밀을 재배하였던 유적이 있는데[152] 이 시기의 호밀은 아직 야생종과 차이가 없는 것이었다.[152] 비옥한 초승달 지대에서 처음 재배되기 시작한 곡물은 협과류와 완두류, 밀 등이었다. 이러한 작물의 선택은 건조한 여름이 이어지는 이 지역의 환경과 밀접한 관련이 있다. 메소포타미아 지역은 곡물 재배와 함께 인구의 증가와 정착 생활이 이루어졌고 기원전 5천년 무렵에 인류 최초의 도시들이 생겨났다.
박의 작물화는 식용보다는 그릇으로 쓰기 위해 시작되었다. 도기의 제작이 쉽지 않던 1만년 전 아시아 일부 지역에서는 박을 길러 그릇으로 썼다. 박은 마지막 빙기말쯤 베링 육교를 건너 아메리카로 들어간 인류와 함께 아메리카로 건너갔다.[153]
다양한 식물의 작물화는 수 많은 시행착오와 함께 점진적으로 진행되었다.[154] 곡물의 재배가 일반화 된 뒤로 사과, 올리브와 같은 관목을 기르는 과수원이 생겨났다. 그러나 과수의 경우엔 오스트레일리아의 마카다미아나 아메리카의 피칸처럼 오늘날까지도 작물화 되지 않은 채 채집만 하는 종들도 있다.
동물의 경우처럼 식물 역시 지역의 환경과 문화적 필요에 의해 오랫동안 순화되어 지역적 특색을 갖춘 재래 품종들이 생겨났다. 아메리카의 옥수수는 중동의 밀에 견줄 수 있는 주요 곡물로 작물화되었으며, 아시아의 벼 역시 해당 지역의 주식 곡물로 자리잡았다.
인류는 야생 곡물, 씨앗, 견과류를 가축화되기 수천 년 전에 채집했다. 예를 들어, 야생 밀과 보리는 적어도 23,000년 전에 레반트에서 수집되었다.[48][60] 서아시아의 신석기 사회는 약 13,000~11,000년 전에 이러한 식물 중 일부를 처음으로 재배하기 시작하여 가축화했다.[60] 서아시아 신석기의 시조 작물에는 곡물(엠머 밀, 이각 밀, 보리), 콩과 식물(렌즈콩, 완두, 병아리콩, 쓴 귀리/Vicia erviliala) 및 아마가 포함되었다. 다른 식물들은 아메리카, 아프리카, 아시아(중동, 남아시아, 극동, 뉴기니 및 왈라세아)의 13개 원산지 (24개 지역으로 세분화)에서 독립적으로 가축화되었다. 이러한 지역 중 약 13곳에서 사람들은 풀과 곡물을 재배하기 시작했다. 벼는 동아시아에서 처음으로 재배되었다.[50][51] 수수는 사하라 사막 이남 아프리카에서 널리 재배되었고,[52] 땅콩,[53] 호박,[53][54] 면화,[53] 옥수수,[55] 감자,[56] 그리고 카사바[57]는 아메리카 대륙에서 가축화되었다.[53]
계속적인 가축화는 점진적이고 지리적으로 광범위하게 이루어졌으며, 고고학적 증거와 유전학적 증거에 따르면 여러 작은 단계로 이루어졌고 넓은 지역에 걸쳐 퍼져나갔다.[58] 이는 간헐적인 시행착오의 과정이었으며 종종 서로 다른 특성과 특징을 낳았다.[59]
동물의 가축화가 행동을 제어하는 유전자에 가장 큰 영향을 미친 반면, 식물의 가축화는 형태(씨앗 크기, 식물 구조, 확산 메커니즘)와 생리(발아 또는 익는 시기)를 제어하는 유전자에 가장 큰 영향을 미쳤다.[26][14] 이는 밀의 가축화에서 볼 수 있다. 야생 밀은 익으면 스스로 씨앗을 뿌리기 위해 파종되지만, 가축화된 밀은 수확이 더 쉽도록 줄기에 붙어 있다. 이러한 변화는 밀 식물 재배 초기에 야생 개체군에서 발생한 무작위 돌연변이로 인해 가능했다. 이러한 돌연변이가 있는 밀은 더 자주 수확되었고 다음 작물의 씨앗이 되었다. 따라서, 초기 농부들은 자신들도 모르게 이 돌연변이를 인위 선택했다. 그 결과, 번식과 확산을 농부에게 의존하는 가축화된 밀이 탄생했다.[60]
5. 1. 작물의 특징
작물화된 식물은 야생 친연종에 비해 다음과 같은 특징을 갖는다.[155]
작물화된 식물은 곡물 이삭의 탈립 부족,[60] 열매의 낙과 감소,[66] 덜 효율적인 번식 방식,[60] 더 나은 기호성,[67][64] 식용 부위가 더 크고,[65][66] 식용 부위가 비식용 부위와 더 쉽게 분리되며,[65] 과일 또는 곡물 수 증가,[66] 색상, 맛 및 질감 변경,[66] 일장 독립성,[66] 결정 생장,[66] 춘화 처리 감소 또는 없음,[66] 종자 휴면 감소[66]등 여러 면에서 야생 친척과 다르다.
초식동물에 대한 식물 방어는 작물화된 식물에서 감소했을 수 있다.[67]
5. 2. 유전 공학
유전 공학은 생물에 직접 원하는 유전자를 삽입하거나 원치 않는 유전자를 불활성화시키는 방식으로 작물의 형질을 변환시킨다.[158] 유전자 변형 작물에 대해서는 기후 변화와 같은 이전과 다른 급속한 환경 변화에 대응하기 위해 필요하다는 긍정적 의견과 여러 세대에 걸쳐 검증된 기존의 품종 개량에 비해 어떤 부작용을 초래할 지 알 수 없다는 부정적 의견이 맞서고 있다.[159] 2000년 유전자 변형 생물의 안정성을 확보하려는 국제적인 협약인 바이오안전성의정서가 체택되었다.[160]
5. 3. 바빌로프 의태
농부가 밭에 원하는 작물만 기르려고 해도 잡초가 섞여 있기 마련이다. 농부는 잡초를 가려내어 뽑고 죽이지만, 기르는 작물과 분간하기 쉽지 않은 잡초는 작물과 함께 길러지게 된다. 이런 과정이 세대를 거듭하여 오랫동안 지속되면 작물과 매우 비슷하게 생긴 의태를 보이는 잡초가 생겨나는데, 이를 바빌로프 의태라고 한다.[161] 대표적으로 논에서 벼와 함께 자라는 피가 있다.[162] 호밀이나 귀리는 이렇게 바빌로프 의태를 거친 잡초였다가 나중에 작물화된 것이다.[163]
6. 균류와 미생물
인류가 가장 먼저 사용한 미생물은 아마도 효모일 것이다. 당분을 분해하여 알콜을 만드는 효모는 자연 상태에서도 과일과 같이 당분이 많은 곳에 침투하여 번식한다.[144] 인류는 적어도 1만3천년 이전부터 맥주를 만들어 마셨다.[164] 술을 빚기 위해서는 효모를 사용해 당분을 발효시켜야 한다.[166] 효모는 단일한 하나의 종이 아니라 여러 종의 미생물 집단으로 각자 발효에 관여하는 방법에 특징이 있다. 이 때문에 같은 쌀을 원료로 하는 청주라도 다른 향과 맛을 내게 된다.[167]
오랫동안 민간에서 만들어진 치즈에는 수백 종 이상의 균류가 관여하며 각각의 균은 다양한 친연 야생종에서 발원하여 치즈통 속에 안착한 것이다. 그 가운데는 심지어 원래는 병원균이었다가 독성이 불활성화 된 것들도 있다.[144] 이외에도 요구르트, 김치, 된장 등 모든 발효에 쓰이는 균류들 역시 오랜 세월에 걸쳐 순화된 것들로 온도와 습도 산소의 공급과 같은 조건을 맞추어 원하는 결과를 얻는다.[168]
발효와 같은 가공용이 아니라 아예 균을 식용으로 먹는 경우도 있다. 버섯 가운데 일부는 식용으로 재배된다.[169] 대한민국의 경우 버섯 재배량은 양송이버섯, 느타리버섯, 팽이버섯 순이다.[170]
여러 종의 균류는 식용으로 직접 사용하거나 발효를 통해 식품 및 의약품을 생산하기 위해 가축화되었다. 재배 버섯인 ''양송이''(Agaricus bisporus)는 식용으로 널리 재배된다.[82] 효모인 ''사카로미세스 세레비시에''(Saccharomyces cerevisiae)는 수천 년 동안 맥주와 포도주를 발효시키고 빵을 부풀리는 데 사용되었다.[83] ''페니실리움''(Penicillium)을 포함한 곰팡이 균류는 치즈 및 기타 유제품을 숙성시키는 데 사용되며, 항생제와 같은 의약품을 만드는 데에도 사용된다.[84]
7. 효과
7. 1. 생물의 변화
가축화된 동물은 야생종에 비해 작은 몸체, 모피색 변화, 작은 치아, 온순한 성격 등의 특징을 보인다.[171] 고대부터 현재까지 품종 개량은 이러한 특징을 유도하도록 진행되었으며, 그 결과 개는 자연에서 보기 어려운 털 색과 처진 귀를 가지게 되었고, 말은 순한 성질을, 양은 작은 치아를 가지게 되었다.[172] 이러한 품종 개량은 특정 세균 감염이나 기생충에 취약해지는 것과 같은 예기치 못한 부작용을 초래하기도 한다.[172] 이는 자연 선택이 생태계의 다양한 생물들 사이에 일어나는 복합적인 과정인 반면, 인간에 의한 인위적인 선택은 몇 가지 특성만을 기준으로 삼기 때문이다.[173]찰스 다윈은 1868년 저서 ''가축화된 동식물의 변이''에서 가축 종이 야생 조상과 다른 소수의 특성을 인식했다. 그는 또한 인간이 바람직한 특성을 직접 선택하는 의식적인 선택적 육종과 자연 선택의 부산물로 또는 다른 특성에 대한 선택으로부터 특성이 진화하는 무의식적 선택 사이의 차이점을 처음으로 인식했다.[20][21] 가축화된 포유류는 야생 동물보다 작고 덜 공격적이며, 늘어진 귀, 더 작은 뇌, 더 짧은 주둥이와 같은 특징을 보인다.[24]
가시적인 형질을 기준으로 동물을 선택하는 것은 가축의 유전학에 원치 않는 결과를 초래할 수 있다.[85] 가축화의 부작용 중 하나는 인수 공통 감염병이다. 예를 들어 소는 인류에게 다양한 바이러스성 천연두, 홍역, 결핵을 전파했으며, 돼지와 오리는 인플루엔자에 기여했고, 말은 라이노바이러스를 가져왔다. 많은 기생충 또한 가축에서 유래되었다. 가축화의 출현은 더 조밀한 인구 밀도를 가져왔고, 이는 병원체가 번식하고, 변이하고, 확산되어 결국 인간에게 새로운 숙주를 찾을 수 있는 유리한 조건을 제공했다.[86]
식물의 경우, 단일 품종 재배는 질병에 취약하여 멸종 위기를 초래할 수 있다. 아일랜드 대기근의 원인이 되었던 감자역병균의 창궐은 단일 품종의 감자만을 재배하여 한 종류의 질병에 대항할 다양성을 잃어버렸기 때문에 일어났다.[174]
가축화는 특히 선택에 의해 표적이 된 유전자의 대립 유전자(allele)의 유전적 다양성을 감소시킨다.[91] 한 가지 이유는 가장 바람직한 개체를 인위적으로 선택하여 번식시키는 과정에서 생성된 개체군 병목 현상 때문이다. 대부분의 가축 품종은 단지 소수의 조상에서 태어나 창시자 효과와 유사한 상황을 만든다.[92]
7. 2. 인류의 변화
재러드 다이아몬드는 《총, 균, 쇠》에서 농업의 시작으로 인류는 이전의 수렵 채집 사회가 갖던 모든 특징이 영원히 막을 내리고 새로운 토지에 정착하여 많은 인구가 밀집하여 살아가는 새로운 문화를 만들었다고 말했다.이러한 생활 양식의 변화는 정착한 농민뿐만 아니라 유목민에서도 마찬가지로 일어났다. 작물을 재배하고 가축을 기르면서 그전까지는 생태계 누구나 함께 쓸 수 밖에 없었던 자원이 이제는 농민이나 목동이 독점적으로 사용하는 것으로 바뀐 것이다. 즉, "모두의 것"이었던 자연이 "내 것"인 재산으로 바뀌었다.[175] 사유 재산의 형성과 축적은 이후 인류 역사에 큰 영향을 주었다.
인류는 생물의 순화를 통해 사회 구조뿐만 아니라 스스로의 유전체 역시 변화를 겪었다. 우유를 소화할 수 있는 인구 집단이 생겼고, 곡물에 의한 영양 의존도가 높아지면서 탄수화물을 보다 효율적으로 소화할 수 있도록 적응하였다. 인간은 침팬지에 비해 침을 통해 탄수화물을 소화시킬 수 있도록 하는 유전자인 AMY1을 두 배 더 갖고 있다. 이러한 유전자 중복은 농사를 생계로 하는 사람들의 생존을 도왔다.[176]
학자들은 가축화가 사회에 미치는 영향에 대해 매우 다양한 견해를 표명해 왔다. 아나키즘 원시주의는 가축화를 수렵-채집 사회의 자연과의 조화로운 원시 상태를 파괴하는 것으로 비판하며, 이를 폭력적으로 또는 노예화를 통해 재산과 권력이 등장하면서 사회적 계층으로 대체한다고 본다.[87] 변증법적 자연주의 학자인 머레이 북친은 동물의 가축화가 결국 인류의 가축화를 의미하며, 양쪽 모두 서로의 관계에 의해 불가피하게 변화한다고 주장했다.[88] 사회학자 데이비드 니버트는 동물의 가축화가 동물에 대한 폭력과 환경 파괴를 수반했다고 주장한다. 이는 결국 인간의 윤리를 타락시키고 "정복, 절멸, 추방, 억압, 강제적이고 노예화된 예속, 성별 종속 및 성적 착취, 기아"의 길을 열었다고 주장한다.[89]
7. 3. 다양성의 변화
2016년 연구에 따르면 인간은 작물 재배 면적을 급격히 늘리면서 전 세계적인 유전자 다양성에 큰 위험으로 작용하고 있다. 재배 면적의 증가뿐만 아니라 재배하지 않는 산림에서도 인간의 개입은 환경 자체를 "길들여진 생태계"로 바꾸고 있는 중이다. 이러한 변화는 생물 다양성의 감소로 이어지고 있어 현대 사회의 문제로 부각되고 있다.가축화된 생태계는 식량을 제공하고, 포식자와 자연의 위험을 줄이며, 상업을 촉진하지만, 그 창조는 후기 플라이스토세에 시작된 서식지 변경 또는 손실, 그리고 다수의 멸종을 초래했다.[90]
가축화는 특히 선택에 의해 표적이 된 유전자의 대립 유전자(allele)의 유전적 다양성을 감소시킨다.[91] 한 가지 이유는 가장 바람직한 개체를 인위적으로 선택하여 번식시키는 과정에서 생성된 개체군 병목 현상 때문이다. 대부분의 가축 품종은 단지 소수의 조상에서 태어나 창시자 효과와 유사한 상황을 만든다.[92] 개, 쌀, 해바라기, 옥수수, 말과 같은 가축 개체군은 작은 개체군 크기에 의해 유전적 부동(genetic drift)이 강화되면서 예상되는 바와 같이 돌연변이 부하가 증가한다. 돌연변이는 또한 선택적 휩쓸림에 의해 개체군에 고정될 수 있다.[93][94] 생식 적합성이 인간의 관리에 의해 통제될 때 적당히 해로운 형질에 대한 선택적 압력이 감소하면서 돌연변이 부하가 증가할 수 있다.[24] 그러나 보리, 옥수수, 수수와 같은 작물에서는 가축화 시점에 급격한 초기 감소를 보이기보다는 유전적 다양성이 서서히 감소하는 등 병목 현상에 대한 증거가 있다.[93][92] 또한, 이러한 작물의 유전적 다양성은 자연 개체군으로부터 정기적으로 보충되었다.[93] 말, 돼지, 소, 염소에 대해서도 유사한 증거가 있다.[24]
8. 재야생화
순화된 생물의 일부는 다시 인간의 통제에서 벗어나 야생화되기도 한다. 머스탱은 유럽에서 아메리카로 데려간 말이 다시 야생화한 것이고, 집비둘기 역시 도시에서 인간의 통제를 벗어나 생활한다.
9. 다른 동물을 가축화하는 동물
균핵좀벌, 잎꾼개미, 균류재배 흰개미와 같은 일부 곤충은 균류를 순화시켜 이용한다.[6][99] 예를 들어, 꽃무지 바구미 하위 과인 나무좀과 넓적나무좀에 속하는 딱정벌레는 죽거나 스트레스를 받은 나무에 굴을 파고 들어가 곰팡이 정원을 조성하며, 이 정원이 이들의 유일한 영양 공급원이다.[95] 이 곰팡이는 식물의 물관부 조직에 침투하여 영양분을 추출하고, 딱정벌레의 갤러리 표면과 그 근처에 영양분을 집중시킨다.[95] 공생 곰팡이는 에탄올을 생성하고 해독하는데, 이는 꽃무지 딱정벌레를 유인하며 적대적인 병원균의 성장을 억제하고 다른 유익한 공생체를 선택하는 역할을 할 가능성이 있다.[96]
잎꾼개미는 잘라낸 잎 조각을 둥지로 가져가서 그곳에서 재배하는 곰팡이에 먹이로 준다. 약 330종의 Macrotermitinae 아과에 속하는 곰팡이 재배 흰개미는 ''Termitomyces'' 곰팡이를 재배하는데, 가축화는 약 2,500만~4,000만 년 전 단 한 번 일어났다.[6][99]
히메카도후시개미와 아리노스사라다응애의 관계는 가축화와 유사한 현상으로 해석될 수 있다.[136][137] 인도네시아 보고르 식물원에 서식하는 히메카도후시개미는 아리노스사라다응애를 “가축”으로 “사육”한 뒤, 먹이가 부족할 때 비상식량, 즉 “저장식”으로 이용하고 있을 가능성이 있다. 아리노스사라다응애는 몸이 부드럽고, 히메카도후시개미는 아리노스사라다응애의 산란 시에 알을 물어 꺼내는 습성을 가지고 있다. 그러나 개미에게 사라다응애류의 먹이로서의 가치는 그다지 높지 않다는 것도 알려져 있으며, 개미가 기아 상태에 빠졌을 때에 한해서 식용으로 사용된다는 해석이 타당하다.
10. 자기 가축화
자기 가축화는 동물의 가축화와 유사한 경향이 인류에게서 나타나는 현상을 지칭하는 인류학 용어이다.
11. 비유적 표현
국가나 기업 등 지배 능력을 가진 인간이나 집단의 지배에 대해, 지배받는 측의 인간이나 집단이 회유되는 등으로 지배를 받아들이는 상태를 비판적으로 '''가축화'''라고 표현하는 경우가 일본에서 1990년대 이후에 나타난다. 회사원을 가리키는 속어로 사축[138]이 있으며, 이는 회사에 길들여진 회사원을 의미한다. 영어권에서는 "'''wage slave'''"[139]라는 표현이 있는데, 이는 임금노예와 비슷한 개념이다.
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