슈도모나스 푸티다

3. 유전체학적 특성

''P. putida''에 속하는 63개 게놈의 단백질 수는 3748-6780개(평균 5197개)이고, GC 함량은 58.7-64.4%(평균 62.3%)이다.^[19] 분석된 게놈들의 핵심 단백질체는 1724개의 단백질로 구성되며, 그 중 1개의 단백질만이 다른 슈도모나스류에는 존재하지 않는 특이성을 가진다.^[19] ''P. putida'' KT2440 염색체는 상보적인 올리고뉴클레오티드의 가닥 대칭성과 내부 가닥 패리티를 특징으로 하며, 각 사핵산은 두 가닥에서 유사한 빈도로 나타난다. ''P. putida''는 DNA 손상 복구 및 회피 기작을 통해 돌연변이를 방지한다.^[2]

4. 대사 특성

''P. putida''는 환경 중 기질 분해에 관여하는 산화 환원 효소 유전자를 최소 80개 가지고 있으며, 이 유전자들 대부분은 환경 중의 화학적 상태를 감지하여 독소에 즉시 반응할 수 있게 한다. 또한 TOL 및 OCT 플라스미드 등 오염 물질 분해 능력을 부여하는 여러 플라스미드를 가지고 있다.

''P. putida''는 단백질 및 펩타이드의 분비, 수송, 수정, 복구, 접힘, 안정화, 분해 등 다양한 조절 기구를 통해 환경 스트레스에 대한 내성을 가진다. 신호 전달 조절 단백질은 신호 수신뿐만 아니라 특정 프로모터나 레귤레이터도 조절하여 매우 복잡한 대사 경로를 구축하고, 산소나 영양소 이용 가능성 정보를 세포에 전달한다. Crc 단백질은 탄소 대사를 조절하는 신호 전달 경로와 관련되어 바이오필름 형성에도 관여한다.

''P. putida''는 다른 슈도모나스 속 세균처럼 환경에서 철을 획득하는 철 킬레이트제인 시데로포어를 가지고 있으며, 시데로포어에 철 복합체가 수송되도록 돕는 외막 수용체 단백질도 가지고 있다. 획득된 철은 산소가 전자 수용체인 대사 과정에서 이용된다. 산소는 우수한 전자 수용체이지만, 과산화물이나 활성산소 같은 유독한 부산물을 생성하기도 한다. ''P. putida''는 이러한 부산물로부터 세포를 보호하기 위해 카탈라아제를 생산한다.

''P. putida''는 지방산 포화도, 시클로프로판 지방산 합성량, 시스-트랜스 이성질화 정도를 환경에 맞게 조절할 수 있다. 대수 증식기에서 정지기로 전환될 때, 기질 섭취 효율을 높이기 위해 지방산 포화도와 막 유동성을 높인다. 또한, ''P. putida''는 생물에 유해한 유기 용매를 무해한 물질로 변환하는 능력도 가지고 있다.

''P. putida''는 엔트너-듀도로프 경로를 통해 에너지를 얻는다. 이 경로에서는 포도당이나 글루콘산 같은 헥소스를 분해하여 포도당 1분자당 1분자의 ATP를 순수하게 얻는다. (참고로 해당 과정에서는 포도당 1분자당 2분자의 ATP를 얻는다.) ''P. putida''는 다른 에너지 획득 경로도 이용할 수 있지만, 주로 엔트너-듀도로프 경로에 의존한다.

5. 분포

''슈도모나스 푸티다''는 산소가 있는 토양 및 물 환경에서 발견된다. 생육 최적 온도는 25°C~30°C이다. KT2440주 등의 균주는 근권에서 군집을 형성한다. 뿌리 표면은 세균에 영양소를 공급하고, 이에 대해 ''P. putida''는 병원균이 뿌리에 번식하는 것을 막아 숙주 식물의 성장에 기여한다. 이러한 식물 생장 촉진 효과 때문에 ''P. putida'' 균주는 생물 농약으로서의 이용이 기대되어 연구 개발되고 있다.

6. 활용

슈도모나스 푸티다(''P. putida'')는 다양한 유기 용매를 분해하고, 특정 화합물을 합성하며, 식물 병원균에 대한 길항 작용을 하는 등 여러 방면에서 활용된다.

• 생물학적 복원: 톨루엔, 나프탈렌, 스티렌 등 다양한 유기 용매를 분해하여 환경 정화에 활용된다.^[22] 특히, 스티렌을 생분해성 플라스틱인 폴리히드록시알카노에이트(PHA)로 전환하여 폴리스티렌 재활용에 기여할 수 있다.^[23][24] ''P. putida'' PB4는 벤젠과 알킬벤젠을 분해하며, 다른 균주와의 혼합 배양을 통해 원유 분해 효율을 높일 수 있다. ''P. putida'' CA-3는 스티렌을 분해하여 PHA로 전환할 수 있다.

• 카테콜 분해: 카테콜 분해 효소인 피로카테카제(pyrocatechase)와 메타피로카테카제(metapyrocatechase)를 가진다. 카테콜 1,2-디옥시게나제는 ''cis,cis''-무콘산을, 카테콜 2,3-디옥시게나제는 2-히드록시무콘산 세미알데히드를 생성한다.

• 카페인 분해: ''P. putida'' CBB5는 카페인을 이산화 탄소와 암모니아로 분해한다.^[16][17] 카페인 분해 효소인 N-메틸기 분해 효소(Ndm)는 디카페인 커피나 차 제조 등에 이용될 가능성이 있다.

• 유기물 합성: 유전자 조작을 통해 다양한 유기 의약품 및 농업 화합물 합성에 이용될 수 있다.^[15]

6. 5. 생물학적 방제

참조

_[1] 서적 Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria https://onlinelibrar[...] Wiley 2015-04-17
_[2] 논문 "Pseudomonas putida KT 2440 is HV 1 certified, not GRAS" http://dx.doi.org/10[...] 2019-06-14
_[3] 논문 Phylogenetic affiliation of the pseudomonads based on 16S rRNA sequence 2000-07
_[4] 논문 Genomic, phylogenetic and catabolic re-assessment of the Pseudomonas putida clade supports the delineation of Pseudomonas alloputida sp. nov., Pseudomonas inefficax sp. nov., Pseudomonas persica sp. nov., and Pseudomonas shirazica sp. nov https://hal.archives[...] 2019-07-01
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_[16] 웹사이트 Newly Discovered Bacteria Lives on Caffeine https://blogs.scient[...] 2021-11-04
_[17] 논문 Characterization of a broad-specificity non-haem iron N-demethylase from Pseudomonas putida CBB5 capable of utilizing several purine alkaloids as sole carbon and nitrogen source
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_[20] 논문 Genomic, phylogenetic and catabolic re-assessment of the ''Pseudomonas putida'' clade supports the delineation of ''Pseudomonas alloputida'' sp. nov., ''Pseudomonas inefficax'' sp. nov., ''Pseudomonas persica'' sp. nov., and ''Pseudomonas shirazica'' sp. nov. 2019-05
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