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탄수화물 대사

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목차

1. 개요

탄수화물 대사는 생명체의 에너지 생산과 저장을 위한 주요 대사 경로들을 총칭한다. 주요 경로로는 포도당 분해(당분해), 포도당신생합성, 글리코겐 분해, 글리코겐 합성, 오탄당 인산 경로 등이 있으며, 과당 및 갈락토스 대사도 포함된다. 당분해는 포도당을 피루브산으로 분해하여 ATP와 NADH를 생성하며, 포도당신생합성은 비탄수화물 기질로부터 포도당을 합성한다. 글리코겐 분해는 글리코겐을 포도당으로 분해하고, 글리코겐 합성은 포도당을 글리코겐 형태로 저장한다. 탄수화물 대사는 호르몬에 의해 조절되며, 인슐린과 글루카곤은 혈당 수준을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 탄수화물 대사 이상은 당뇨병, 유당 불내증, 과당 흡수 장애, 갈락토스 혈증, 글리코겐 축적병 등 다양한 질병을 유발할 수 있다.

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탄수화물 대사
개요
정의생물체 내에서 일어나는 탄수화물의 대사 과정
주요 과정포도당신생합성 (글루코네오제네시스)
해당과정 (글리콜리시스)
글리코젠 생성 (글리코제네시스)
글리코젠 분해 (글리코겐올리시스)
오탄당 인산 경로 (펜토스 인산 경로)
역할에너지 생산
세포 구조 형성
대사 중간체 제공
상세 과정
해당과정 (글리콜리시스)포도당을 피루브산으로 분해하여 ATP와 NADH 생성
포도당신생합성 (글루코네오제네시스)피루브산 또는 다른 비탄수화물 전구체로부터 포도당을 합성
글리코젠 생성 (글리코제네시스)포도당을 글리코겐 형태로 저장
글리코젠 분해 (글리코겐올리시스)글리코겐을 포도당으로 분해
오탄당 인산 경로 (펜토스 인산 경로)NADPH와 리보스-5-인산 생성
조절
호르몬인슐린: 혈당 농도를 낮춤
글루카곤: 혈당 농도를 높임
효소해당 과정 및 포도당신생합성 관련 효소들의 활성 조절
관련 질병
당뇨병인슐린 분비 부족 또는 작용 이상으로 인한 고혈당 상태
대사 증후군고혈압, 고혈당, 고지혈증, 복부 비만 등이 함께 나타나는 상태
유전성 대사 질환특정 효소 결핍으로 인한 탄수화물 대사 장애

2. 주요 대사 경로

탄수화물 대사 과정 간의 연결 개요.


탄수화물 대사는 포도당을 중심으로 다양한 생화학 반응들이 일어나는 과정이다. 주요 대사 경로는 다음과 같다.

  • 해당 과정 (Glycolysis): 포도당을 피루브산으로 분해하여 ATP와 NADH를 생성한다.
  • 포도당신생합성 (Gluconeogenesis): 탄수화물이 아닌 물질로부터 포도당을 생성한다.
  • 글리코젠 분해 (Glycogenolysis): 글리코젠을 분해하여 포도당을 생성한다.
  • 글리코젠 합성 (Glycogenesis): 포도당으로부터 글리코젠을 합성한다.
  • 오탄당 인산 경로 (Pentose Phosphate Pathway): 포도당을 산화시켜 NADPH를 생성하고 다른 세포 과정에 필요한 물질들을 만든다.
  • 과당 대사 (Fructose Metabolism): 과당을 해당 과정에 투입될 수 있도록 변환한다.
  • 갈락토스 대사 (Galactose Metabolism): 갈락토스를 포도당으로 변환하여 해당 과정에 사용될 수 있도록 한다.

2. 1. 해당 과정 (Glycolysis)

해당 과정(glycolysis, 해당)은 포도당 분자를 2개의 피루브산 분자로 분해하는 과정이며, 이 과정에서 방출된 에너지를 ATP와 NADH로 저장한다.[2] 거의 모든 생물은 포도당을 분해할 때 해당 과정을 이용한다.[2] 포도당 조절과 생성물 사용은 이러한 경로가 생물 간에 다른 주요 범주이다.[2] 일부 조직과 생물에서 해당 과정은 에너지 생산의 유일한 방법이다.[2] 이 경로는 혐기성 호흡과 호기성 호흡 모두에 공통적으로 적용된다.[1]

해당 과정은 10단계로 구성되며, 두 단계로 나뉜다.[2] 첫 번째 단계에서는 두 개의 ATP 분자를 분해해야 한다.[1] 두 번째 단계에서는 중간체에서 얻은 화학 에너지가 ATP와 NADH로 전달된다.[2] 한 분자의 포도당이 분해되면 두 분자의 피루브산이 생성되며, 이는 이후 과정에서 더 많은 에너지에 접근하기 위해 추가로 산화될 수 있다.[1]

해당 과정은 피드백 조절을 통해 과정의 여러 단계에서 조절될 수 있다. 가장 많이 조절되는 단계는 세 번째 단계이다. 이러한 조절은 신체가 피루브산 분자를 과도하게 생성하지 않도록 하기 위한 것이다. 또한 조절을 통해 포도당 분자를 지방산으로 저장할 수 있다.[5] 해당 과정에서 다양한 효소가 사용된다. 이 효소들은 과정을 상향 조절, 하향 조절하고, 피드백 조절을 한다.

2. 2. 포도당신생합성 (Gluconeogenesis)

포도당신생합성(GNG)은 탄수화물이 아닌 특정 탄소 기질로부터 포도당을 생성하는 대사 경로이다.[6] 포도당신생합성은 식물, 동물, 곰팡이, 박테리아 및 기타 미생물에 존재하는 보편적인 과정이다.[6] 척추동물에서 포도당신생합성은 주로 간에서 일어나며, 덜하지만 신장의 피질에서도 일어난다.[6]

포도당신생합성은 글리코겐 분해와 더불어, 인간과 다른 많은 동물들이 혈당 수치를 유지하고 저혈당증을 피하기 위해 사용하는 두 가지 주요 메커니즘 중 하나이다.[7] 반추동물의 경우, 식이 탄수화물이 반추위 유기체에 의해 대사되는 경향이 있기 때문에 단식, 저탄수화물 식단, 운동 등에 관계없이 포도당신생합성이 일어난다.[8] 다른 많은 동물에서는 단식, 기아, 저탄수화물 식단 또는 격렬한 운동 기간 동안 이 과정이 발생한다.

인간의 경우, 포도당신생합성에 사용되는 기질은 피루브산 또는 당분해의 중간체로 전환될 수 있는 비탄수화물 공급원에서 온다. 단백질 분해의 경우, 글루코젠 아미노산(케톤 생성 아미노산 제외)이 기질로 사용된다. 지질 분해(예: 트리글리세리드)의 경우, 글리세롤, 홀수 사슬 지방산(짝수 사슬 지방산 제외)이 기질로 사용된다. 코리 회로의 젖산도 기질이 될 수 있다. 장기간의 단식 조건에서는 케톤체에서 유래된 아세톤도 기질 역할을 하여 지방산에서 포도당으로의 경로를 제공한다.[9] 대부분의 포도당신생합성은 간에서 발생하지만, 당뇨병과 장기간의 단식에서는 신장에 의한 포도당신생합성의 상대적인 기여가 증가한다.[10]

포도당신생합성 경로는 아데노신 삼인산(ATP) 또는 구아노신 삼인산(GTP)의 가수분해와 결합될 때까지 매우 흡열 반응이지만, 이 과정을 통해 효과적으로 발열 반응이 된다. 예를 들어, 피루브산에서 포도당-6-인산으로 이어지는 경로는 자발적으로 진행되기 위해 4분자의 ATP와 2분자의 GTP가 필요하다. 이러한 ATP는 지방산 대사를 통한 베타 산화에서 공급된다.[11]

2. 3. 글리코젠 분해 (Glycogenolysis)

글리코젠 분해는 글리코겐이 분해되는 과정이다.[12] 간, 근육, 신장에서 이 과정은 필요할 때 포도당을 제공하기 위해 일어난다.[12] 글리코겐 가지에서 포도당 분자 하나가 잘려나가고, 이 과정에서 글루코스-1-인산으로 변환된다.[1] 이 분자는 글루코스-6-인산으로 전환될 수 있으며, 이는 해당 과정의 중간체이다.[1]

글루코스-6-인산은 해당 과정을 거쳐 진행될 수 있다.[1] 해당 과정은 글리코겐에서 포도당이 유래할 때 ATP 분자 하나만 필요로 한다.[1] 또는, 글루코스-6-인산은 간과 신장에서 다시 포도당으로 전환될 수 있으며, 필요할 경우 혈당 수치를 높일 수 있다.[2]

간의 글루카곤은 혈당이 낮아질 때, 즉 저혈당일 때 글리코젠 분해를 자극한다.[12] 간의 글리코겐은 식사 사이에 포도당의 예비 공급원으로서 기능할 수 있다.[2] 간 글리코겐은 주로 중추 신경계를 위해 작용한다. 아드레날린은 운동 중 골격근에서 글리코겐 분해를 자극한다.[12] 근육에서 글리코겐은 움직임을 위한 빠르게 접근 가능한 에너지원을 보장한다.[2]

2. 4. 글리코젠 합성 (Glycogenesis)

글리코제네시스(Glycogenesis)는 글리코겐을 합성하는 과정이다.[12] 인간의 경우, 이 과정을 통해 포도당은 글리코겐으로 전환될 수 있다.[2] 글리코겐은 가지가 많이 쳐진 구조로, 핵심 단백질인 글리코제닌을 중심으로 포도당 단위들이 연결되어 가지를 이루는 형태로 구성된다.[2][12] 글리코겐의 가지는 용해도를 높이고, 동시에 더 많은 수의 포도당 분자가 분해될 수 있도록 한다.[2] 글리코제네시스는 주로 간, 골격근, 신장에서 일어난다.[2] 대부분의 합성 경로와 마찬가지로, 글리코제네시스 경로는 에너지를 소비하는데, 이는 각 포도당 분자가 도입될 때 ATP와 UTP가 소모되기 때문이다.[13]

2. 5. 오탄당 인산 경로 (Pentose Phosphate Pathway)

오탄당 인산 경로는 포도당을 산화시키는 대사 경로 중 하나이다.[12] 이 경로는 간, 지방 조직, 부신 피질, 고환, 유선, 식세포, 적혈구에서 일어난다.[12] 오탄당 인산 경로는 다른 세포 과정에 사용되는 물질들을 생성하고, NADP를 NADPH로 환원시킨다.[12][14] 이 경로는 포도당-6-인산 탈수소효소의 활성 변화를 통해 조절된다.[14]

2. 6. 과당 대사 (Fructose Metabolism)

과당은 해당 당분해 과정에 진입하기 위해 특정 추가 단계를 거쳐야 한다.[2] 특정 조직에 위치한 효소는 과당에 인산기를 부착할 수 있다.[12] 이러한 인산화는 당분해 과정의 중간체인 과당 6-인산을 생성하며, 이는 해당 조직에서 직접 분해될 수 있다.[12] 이 경로는 근육, 지방 조직, 신장에서 일어난다.[12] 간에서는 효소가 과당 1-인산을 생성하며, 이는 당분해 과정에 진입하여 나중에 글리세르알데히드와 다이하이드록시아세톤 인산으로 분해된다.[2]

2. 7. 갈락토스 대사 (Galactose Metabolism)

젖당 또는 유당은 포도당 1분자와 갈락토스 1분자로 구성되어 있다.[12] 포도당에서 분리된 후, 갈락토스는 포도당으로 전환되기 위해 간으로 이동한다.[12] 갈락토키나아제는 ATP 1분자를 사용하여 갈락토스를 인산화한다.[2] 인산화된 갈락토스는 이후 포도당-1-인산으로 전환된 다음, 결국 해당과정에서 분해될 수 있는 포도당-6-인산으로 전환된다.[2]

3. 에너지 생성

탄수화물 대사의 여러 단계는 세포가 에너지를 얻고 ATP에 일시적으로 저장할 수 있게 해준다.[15] 보조 인자인 NAD+와 FAD는 이 과정에서 환원되어 NADH와 FADH2를 형성하며, 이는 다른 과정에서 ATP 생성의 원동력이 된다.[15] NADH 분자 하나는 1.5~2.5 분자의 ATP를 생성할 수 있는 반면, FADH2 분자는 1.5 분자의 ATP를 생성한다.[16]

포도당 분자 하나를 대사하는 동안 생성되는 에너지
경로ATP 투입ATP 산출순 ATPNADH 산출FADH2 산출ATP 최종 수율
해당과정 (유산소)242205-7
시트르산 회로0228217-25



일반적으로, 유산소 호흡(즉, 해당과정, 시트르산 회로 및 산화적 인산화를 포함하며, 마지막 과정이 가장 많은 에너지를 제공함)에 의한 한 분자의 포도당의 완전한 분해는 대개 약 30~32 분자의 ATP를 생성한다.[16] 탄수화물 1g을 산화하면 약 4kcal의 화학 에너지를 얻을 수 있다.[3]

4. 호르몬 조절

호르몬은 췌장에서 분비되어 포도당의 전반적인 대사를 조절한다.[17] 인슐린과 글루카곤은 혈액 내 포도당의 안정적인 수준을 유지하는 데 관여하는 주요 호르몬이며, 각 호르몬의 분비는 현재 이용 가능한 영양소의 양에 의해 조절된다.[17] 혈액 내 인슐린의 양과 세포의 인슐린 감수성은 세포가 분해하는 포도당의 양을 결정한다.[4] 글루카곤 수치가 증가하면 글리코겐 분해를 촉매하는 효소가 활성화되고, 글리코겐 생성을 촉매하는 효소는 억제된다.[15] 반대로, 혈액 내 인슐린 수치가 높으면 글리코겐 생성이 촉진되고 글리코겐 분해가 억제된다.[15]

순환하는 포도당의 수치(비공식적으로 "혈당"이라고 함)와 십이지장 내 영양소 감지는 글루카곤 또는 인슐린의 생성량을 결정하는 가장 중요한 요인이다. 혈당 수치가 낮으면 글루카곤 분비가 촉진되고, 혈당 수치가 높으면 세포가 인슐린을 생성하도록 자극한다. 순환하는 포도당의 수치는 식이 탄수화물의 섭취에 의해 크게 결정되므로, 식단은 인슐린을 통해 대사의 주요 측면을 제어한다.[18] 인간의 경우 인슐린은 췌장의 베타 세포에서 생성되며, 지방은 지방 조직 세포에 저장되고, 글리코겐은 간세포에서 필요에 따라 저장되고 방출된다. 인슐린 수치와 관계없이 근육 세포의 내부 글리코겐 저장소에서 혈액으로 포도당이 방출되지 않는다.

5. 탄수화물의 저장

탄수화물은 일반적으로 구조적 지지를 위한 키틴, 셀룰로스나 에너지 저장을 위한 글리코겐, 녹말과 같이 배당체 결합을 가진 포도당 분자의 긴 중합체 형태로 저장된다. 그러나 대부분의 탄수화물은 물에 대한 강한 친화성을 띄고있어, 용해된 물-탄수화물 복합체의 큰 분자량으로 인해 많은 양의 탄수화물을 저장하는 것은 비효율적이다. 대부분의 생물체에서 과도한 탄수화물은 정기적으로 아세틸-CoA를 형성하도록 분해되는데, 이는 지방산 합성 경로의 공급 원료이다.[19] 지방산, 트리글리세라이드, 기타 지질은 일반적으로 장기간 에너지 저장에 사용된다. 지질의 소수성 특성은 친수성 탄수화물보다 훨씬 더 조밀한 형태의 에너지 저장을 만든다. 포도당 신생은 지질을 포함한 다양한 공급원에서 포도당을 합성할 수 있게 한다.[19]

일부 동물(흰개미 등)[20]과 일부 미생물(원생생물과 세균 등)에서는 셀룰로스가 소화 중에 분해되어 포도당으로 흡수될 수 있다.[21]

6. 관련 질환

탄수화물 대사와 관련된 주요 질환은 다음과 같다.


  • 당뇨병
  • 유당 불내증
  • 과당 흡수 장애
  • 갈락토스 혈증
  • 글리코겐 축적병(당원병)

6. 1. 당뇨병 (Diabetes Mellitus)

췌장에서 분비되는 호르몬은 포도당의 대사 전반을 조절한다.[38] 인슐린과 글루카곤은 혈액 중 포도당 농도를 일정하게 유지하는 데 관여하는 주요 호르몬이며, 각 분비량은 현재 이용 가능한 영양소의 양에 따라 제어된다.[38] 혈액 중에 분비되는 인슐린의 양과 그 인슐린에 대한 세포의 민감성 모두가 세포가 분해하는 포도당의 양을 결정한다.[25] 글루카곤 농도의 상승은 글리코젠 분해를 촉매하는 효소를 활성화하고, 글리코겐 합성을 촉매하는 효소를 억제한다.[36] 반대로, 혈중 인슐린 농도가 높으면 글리코겐 합성이 촉진되고 글리코겐 분해가 억제된다.[36]

순환 포도당의 농도(비공식적으로 혈당치로 알려짐)와 십이지장에서의 영양소의 검출이 글루카곤 또는 인슐린의 분비량을 결정하는 가장 중요한 요인이다. 혈당치가 낮으면 글루카곤의 분비가 촉진되고, 혈당치가 높으면 세포를 자극하여 인슐린을 분비하게 한다. 순환 포도당 농도는 식사로부터의 당질 섭취량에 의해 크게 영향을 받기 때문에 식사는 인슐린을 통해 대사의 주요 측면을 제어하고 있다.[39] 인간의 경우, 인슐린은 췌장의 베타 세포에 의해 만들어지며, 지방은 지방 조직 세포에 저장되고, 글리코겐은 간세포에 의해 필요에 따라 저장 또는 방출된다. 인슐린 농도와 관계없이 근육 세포 내부에 저장된 글리코겐으로부터 혈액으로 포도당이 방출되는 일은 없다.

6. 2. 유당 불내증 (Lactose Intolerance)

유당 불내증은 탄수화물 대사의 이상으로 인해 발생하는 질병 중 하나이다.

6. 3. 과당 흡수 장애 (Fructose Malabsorption)

과당 흡수 장애는 과당의 흡수가 제대로 이루어지지 않는 소화 장애이다.

6. 4. 갈락토스혈증 (Galactosemia)

갈락토스혈증은 탄수화물 대사의 일종으로, 당뇨병, 유당 불내증 등과 관련이 있는 질환이다.

6. 5. 글리코젠 축적병 (Glycogen Storage Disease)

글리코젠 축적병은 당원병이라고도 불린다.

참조

[1] 학술지 Carbohydrate metabolism
[2] 서적 Lehninger principles of biochemistry W.H. Freeman and Company 2013
[3] 서적 Encyclopedia of Food and Health
[4] 서적 Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology E-Book Elsevier Health Sciences
[5] 웹사이트 Regulation of Cellular Respiration (Article) https://www.khanacad[...]
[6] 서적 Lehninger Principles of Biochemistry https://archive.org/[...] Worth Publishers
[7] 웹사이트 The Chemical Logic Behind Gluconeogenesis http://www2.ufp.pt/~[...] 2009-09-08
[8] 서적 Dukes' Physiology of Domestic Animals Cornell Univ. Press 2004
[9] 학술지 In silico evidence for gluconeogenesis from fatty acids in humans 2011-07
[10] 학술지 Molecular signaling mechanisms of renal gluconeogenesis in nondiabetic and diabetic conditions 2019-06
[11] 서적 Harper's illustrated Biochemistry, 30th edition McGraw Hill
[12] 학술지 A quick look at biochemistry: Carbohydrate metabolism
[13] 서적 Advanced Nutrition and Human Metabolism https://books.google[...] Cengage Learning 2016-10-05
[14] 학술지 The regulation of the pentose phosphate pathway: Remember Krebs 2017-01-15
[15] 서적 Biochemistry Free for All Oregon State University
[16] 웹사이트 Energetics of Cellular Respiration (Glucose Metabolism) http://pharmaxchange[...]
[17] 서적 Endocrinology: Adult and Pediatric
[18] 학술지 Roles of glucagon and insulin in the regulation of metabolism in ruminants. A review. 1978-03
[19] 문서 The Cell American Society of Microbiology
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[21] 학술지 The Metabolism of Cellulose, Glucose, and Starch by the Rumen Ciliate Protozoon Eudiplodinium Magii 1978-02-08
[22] 학술지 Carbohydrate metabolism
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[27] 서적 Lehninger Principles of Biochemistry https://archive.org/[...] Worth Publishers
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[31] 학술지 Molecular signaling mechanisms of renal gluconeogenesis in nondiabetic and diabetic conditions 2019-06
[32] 서적 Harper's illustrated Biochemistry, 30th edition McGraw Hill
[33] 학술지 A quick look at biochemistry: Carbohydrate metabolism
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[35] 학술지 The regulation of the pentose phosphate pathway: Remember Krebs 2017-01-15
[36] 서적 Biochemistry Free for All Oregon State University
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[40] 서적 The Cell American Society of Microbiology
[41] 논문 A cellulase gene of termite origin 1998-07-23
[42] 논문 The Metabolism of Cellulose, Glucose, and Starch by the Rumen Ciliate Protozoon Eudiplodinium Magii 1978-02-08
[43] 저널 Carbohydrate metabolism
[44] 서적 Lehninger principles of biochemistry https://archive.org/[...] W.H. Freeman and Company 2013
[45] 서적 Encyclopedia of Food and Health

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