현생 인류의 아프리카 기원
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1. 개요
현생 인류의 아프리카 기원설은 인류가 아프리카에서 기원했다는 가설로, 찰스 다윈이 19세기에 처음 제시했다. 다윈의 주장은 아프리카 유인원의 행동 연구와 화석 발견을 통해 뒷받침되었으며, 분자 계통 분석 결과 현생 인류가 14만~20만 년 전에 공통 조상을 가졌다는 점이 밝혀져 아프리카 기원설을 강력하게 지지한다. 현생 인류는 여러 차례 아프리카를 떠나 전 세계로 확산되었으며, 이 과정에서 네안데르탈인, 데니소바인 등 고대 인류와의 혼혈이 이루어졌다. 최근 연구에서는 한국인의 기원과 관련하여 북방계와 남방계 아시아인의 혼혈, 고대 시베리아인, 동남아시아인, 일본 조몬인의 유전적 특징이 복합적으로 나타난다는 사실이 밝혀졌다.
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2. 인류의 아프리카 기원설
인류의 아프리카 기원설은 19세기에 찰스 다윈이 처음 제기한 가설이다. 다윈은 인간이 아프리카의 유인원으로부터 진화했을 것이라고 추측했으며, 이후 아프리카 각지에서 고대 인류의 화석이 발견되면서 이 가설은 점차 설득력을 얻었다.[117]
20세기 초, 해부학적 현대 인류(호모 사피엔스)가 아프리카에서 이주했다는 "현생 인류의 아프리카 기원" 가설이 발전했다. 이는 180만 년 전부터 50만 년 전까지 아르카익 인류가 아프리카에서 유라시아로 이주한 "아프리카 밖으로의 이동 I"과는 대조된다. 에티오피아 남부 오모 유적에서 발견된 오모-키비시 I (오모 I)는 약 23만 3천 년 전의 가장 오래된 호모 사피엔스 골격으로 알려져 있다.[27] 모로코의 제벨 이르후드에서는 이보다 더 오래된, 약 31만 5천 년 전의 호모 사피엔스 화석이 발견되었는데, 이 화석은 현대적 특징과 원시적 특징이 혼합되어 있었다.[28]
21세기에는 "최근 단일 기원" 이주에 대한 연구가 더욱 복잡해졌다. 현대 인류와 아르카익 인류 간의 혼혈 증거, 그리고 "최근 아프리카 밖으로의 이동"이 오랜 기간에 걸쳐 여러 차례 일어났다는 증거가 발견되었기 때문이다. 초기 호모 사피엔스의 이주 경로는 "북부 경로"(나일 계곡과 시나이 반도 경유)와 바브엘만데브 해협을 경유하는 "남부 경로" 두 가지가 주요 경로로 받아들여지고 있다.
초기 호모 사피엔스는 약 27만 년 전, 21만 년 전, 18만 5천 년 전 등 여러 시기에 걸쳐 아프리카를 떠났을 가능성이 제기되고 있다. 특히, 미슬리야 동굴에서 발견된 레발루아 기법 유형의 도구는 초기 이주 시기를 더욱 앞당길 수 있는 증거로 여겨진다.[31][32][33]
약 15만 년에서 13만 년 전에는 아프리카 북동부에서 아라비아로의 확산이 있었고, 이는 제벨 파야에서 발견된 석기 도구를 통해 추정된다.[34] 또한, 중국 남부 즈렌동 동굴에서 발견된 유물은 10만 년 전 이상으로 추정되어 이 시기 인류 확산과 관련이 있을 수 있다.[35]
가장 중요한 아프리카 밖으로의 확산은 약 5만 년에서 7만 년 전에 남부 확산 경로를 통해 일어났다. 이들은 아시아 남부 해안선을 따라 이동하여 약 6만 5천 년에서 5만 년 전, 혹은 5만 년 전 초에 호주에 도달했을 것으로 추정된다.[19][20] 서아시아는 약 5만 년 전, 유럽은 약 4만 3천 년 전부터 이들의 후손들에 의해 다시 인구가 유입되었다.
2. 1. 초기 가설
찰스 다윈은 저서 《인간의 유래》에서 인간이 아프리카에 서식하던 유인원으로부터 진화했을 것이라고 추측했다.[100] 그는 뇌가 작지만 직립 보행을 통해 손을 자유롭게 사용하게 되면서 지능이 발달했을 것이라고 보았다. 다윈은 이러한 유인원이 아프리카에 살았을 것이라고 생각했다.그러나 독일 생물학자 에른스트 헤켈은 인간이 동남아시아의 영장류와 더 가깝다고 주장하며 다윈의 가설에 반대했다.[98][99] 그는 아시아 기원설을 옹호하며, 인간이 동남아시아 영장류와 더 밀접한 관련이 있다고 보았다.
1871년 당시에는 고대 호미닌의 인간 화석이 거의 발견되지 않았지만, 약 50년 후 아프리카 여러 지역에서 고대 소뇌 호미닌 화석이 발견되면서 다윈의 추측은 힘을 얻게 되었다.[117] 20세기에는 현대 인류의 "최근" (초기와 반대되는) 아프리카 기원 가설이 발전했다.
2. 2. 다지역 기원설과의 논쟁
1980년대 밀포드 울포프는 현생 인류의 다지역 기원설을 제안했다. 이 가설은 현생 인류가 플라이스토세 초기(약 180만 년 전)부터 각 지역에서 독립적으로 진화했다는 주장이었다.[102] 이는 호모 에렉투스에서 현생 인류가 여러 지역에서 동시에 진화했다는 관점이었다.[101]1990년대까지 단일 기원설과 다지역 기원설 간의 논쟁이 이어졌다.[103] 그러나 유전학적 증거가 축적되면서 단일 기원설이 힘을 얻게 되었다.
현재는 다지역 기원설이 '약한' 형태로 수정되었다.[104] 이 수정된 형태는 '최근 기원'과 고대 인류 혼혈을 결합한 관점으로 변화했다.[105][106] 즉, 현생 인류가 아프리카에서 기원했지만, 다른 지역의 고대 인류와 일부 혼혈이 있었다는 것이다.
인류의 공통 조상은 아프리카에 존재했다는 가설은 19세기에 진화론으로 유명한 찰스 다윈이 주장한 것으로 알려져 있다.[117]
자바 원인, 베이징 원인, 네안데르탈인 등이 약 150만 년 전에 각 지역에서 현생 인류(호모 사피엔스 사피엔스)로 진화해 갔다는 다지역 진화설은 아프리카 단일 기원설과 대립한다.
하지만, 다지역 진화설도 인류의 조상이 200만 년 전의 호모 하빌리스로 대표되는 종이 동아프리카에서 탄생했다는 점에서는 의견이 일치한다. 두 설의 차이점은 "현생 인류의 조상이 언제 아프리카에서 출발했는가[118]"이다.
현재는 호모 에르가스터, 호모 에렉투스가 7만 5000년 전의 토바 대폭발로 시작된 최종 빙기에 멸종하고, 그 후에 아프리카를 떠난 호모 사피엔스를 현생 인류의 조상으로 보는 설이 유력하다.
3. 분자 계통 분석
분자 계통 분석은 미토콘드리아 DNA와 Y 염색체 하플로그룹을 분석하여 인류의 기원과 확산 과정을 추적한다. 1990년대 고고유전학의 등장으로 미토콘드리아 및 Y 염색체 하플로그룹의 연대 측정이 어느 정도 신뢰성을 갖게 되었다. 1999년까지 추정치는 mt-MRCA의 경우 약 15만 년, 아프리카 이주 시기는 6만에서 7만 년 사이로 나타났다.[108]
2000년부터 2003년까지 "문고맨 3(LM3)"의 미토콘드리아 DNA와 다지역 기원설과의 관련성에 대한 논란이 있었다. LM3는 현대 인간 DNA(CRS)와 비교했을 때 예상보다 많은 수의 서열 차이를 보였다.[109] 미토콘드리아 DNA를 고대 및 현대 원주민의 DNA와 비교한 결과, 문고맨은 호주 원주민에게서 나타나는 유전적 변이 범위 밖에 속하며, 다지역 기원설을 뒷받침하는 데 사용되었다. 그러나 2016년에 발표된 LM3 및 해당 지역의 다른 고대 표본에 대한 재분석 결과, 초기 연구 결과와 달리 현대 호주 원주민 서열과 유사한 것으로 나타났다.[110]
가장 기본 계통은 서아프리카, 북서아프리카 및 중앙아프리카에서 발견되었으며, Y-MRCA가 "중앙-북서 아프리카" 지역에 살았을 가능성을 시사한다. A1b 하플로그룹의 출현을 "아프리카 대륙의 북서쪽 사분면"에 위치시키는 것이 타당하다는 연구 결과도 있으며,[113] 현재 카메룬 서부에 거주하는 음보족에게서 발견된 하플로그룹 A00의 2013년 보고서 또한 이러한 그림과 일치한다.[114] 2011년 이후 Y 염색체 계통 발생학의 수정은 Y-MRCA의 유력한 지리적 기원에 대한 추정치와 시간 깊이에 대한 추정치에 영향을 미쳤다.
3. 1. 미토콘드리아 DNA 분석
미토콘드리아 DNA(mtDNA)는 모계 유전되며, 돌연변이율이 높아 인류 진화 연구에 유용하다. 1980년대에 앨런 윌슨은 레베카 L. 칸, 마크 스톤킹과 함께 현생 인류 집단의 모계 வழி 가장 최근 공통 조상("Mitochondrial Eve|미토콘드리아 이브영어")의 유전적 연대 측정을 연구했다. 윌슨은 인간 mtDNA가 침팬지 mtDNA보다 유전적으로 훨씬 덜 다양하다는 것을 발견하고, 현생 인류 집단이 네안데르탈인과 ''호모 에렉투스''와 같은 더 오래된 인간 종이 멸종하는 동안 최근에 단일 집단에서 갈라져 나왔다고 결론 내렸다.[107]분자 계통 분석의 발전을 통해 인류는 14만~20만 년 전에 공통 조상을 가졌다는 것을 알게 되었고, 이는 아프리카 단일 기원설을 강력하게 지지한다. 미토콘드리아 DNA 분석 결과, 현생 인류의 공통 조상 분기 연대는 14만 3000년 전 ±1만 8000년이며, 유럽인과 아시아인의 공통 조상 분기 연대는 7만 년 전 ±1만 3000년으로 추정되었으며[119], 가장 오래된 미토콘드리아 DNA 하플로그룹은 아프리카에 집중되어 있다.
3. 2. Y 염색체 하플로그룹 분석
Y 염색체는 부계 유전되며, 재조합이 거의 일어나지 않아 인류 진화 연구에 유용하다. Y 염색체 아담은 현생 인류 남성의 공통 조상으로, 스탠포드 대학교 의과대학 연구에 따르면 약 12만 년에서 15만 6천 년 전에 아프리카에 살았던 것으로 추정된다.[112] 분자 계통 분석 결과, 인류는 14만~20만 년 전에 공통 조상을 가졌다는 것이 밝혀졌으며, 이는 아프리카 단일 기원설을 강력하게 지지한다.Y 염색체 하플로그룹 분석 결과, 가장 먼저 분기된 하플로그룹 A (Y 염색체)와 하플로그룹 B (Y 염색체)는 아프리카에서만 발견된다.[119]
4. 아프리카 밖으로의 이주
현생 인류는 여러 차례 아프리카를 떠났지만, 그 시기와 경로는 여전히 논쟁의 대상이다. 유의미한 수준의 인구 확산은 약 7만 년에서 5만 년 전에 일어난 대이주의 흐름으로 시작된 것으로 보이는데, 이를 '남부 경로 확산'(Southern Route dispersal)이라고 부른다.
21세기 초부터, 초기 해부학적 현대 인류의 아프리카 밖으로의 이주에는 "북부 경로"(나일 계곡과 시나이를 경유)와 바브엘만데브 해협을 경유하는 "남부 경로" 두 가지 주요 경로가 받아들여졌다.
약 27만 년 전에 초기 ''호모 사피엔스'' 또는 "우리와 밀접한 관계가 있는 아프리카의 다른 종"이 아프리카에서 처음 이주했을 수 있다는 주장도 제기된다.[29] 약 21만 년 전으로 추정되는 그리스 아피디마 동굴에서 발견된 화석과 미슬리야 동굴의 발견물(약 18만 5천 년 전)은 초기 ''호모 사피엔스''의 이주를 시사한다.[30][31][32][33] 15만 년에서 13만 년 전에는 아프리카 북동부에서 아라비아로의 동쪽 확산이 있었는데, 이는 제벨 파야에서 발견된 12만 7천 년 전으로 추정되는 석기 도구에 근거한다.[34]
가장 중요한 아프리카 밖으로의 확산은 남부 확산 경로를 통해 약 5만 년에서 7만 년 전에 일어났다. 이 확산은 아시아 남부 해안선을 따라 진행되어 약 6만 5천 년에서 5만 년 전에 오스트레일리아에 도달했다. 서아시아는 약 5만 년 전에, 유럽은 약 4만 3천 년 전부터 서아시아에서 시작하여 인구가 유입되었다.
네안데르탈인은 약 10만 년 전에 아프리카 밖에 살았던 현생 인류에게 고대 인류와 현생 인류의 혼혈을 유전적으로 기여했다. 이들은 약 20만 년 전에 다른 현생 인류로부터 분리되었으며, 아프리카 밖의 이러한 초기 현생 인류의 물결은 알타이 네안데르탈인에게도 유전적으로 기여했다.[42]
유전자 연구에 따르면 아메리카 원주민은 약 36,000년 전 동남아시아 본토에서 기저 동아시아 조상 집단에서 처음 분리된 단일 창립 집단에서 유래되었다. 다른 모든 원주민이 속한 기저 북부 및 남부 아메리카 원주민 계통은 약 16,000년 전에 분기되었다.[77][78]
4. 1. 초기 이주
13만 5천 년 전, 열대 아프리카에 대규모 가뭄이 발생하여 인류가 육지에서 해안가로 이동하고 다른 대륙으로 건너가게 되었다.[36] 초기 ''호모 사피엔스'' 화석은 이스라엘의 카프제와 에스-스쿨 동굴에서 발견되었으며, 그 연대는 8만 년에서 12만 년 전으로 추정된다.[37][38] 이들은 7만 년에서 8만 년 전에 멸종했거나 다시 아프리카로 후퇴했을 가능성이 있는데, 아마도 빙하기 유럽의 추운 지역에서 탈출한 남하하는 네안데르탈인에 의해 대체되었을 것으로 보인다.2011년 아랍에미리트 샤르자 토후국 멜레이하 고고학 센터의 제벨 파야 파야-1 유적에서 발견된 석기 도구는 최소 12만 5천 년 전에 현생 인류가 존재했음을 보여주며,[39] 이는 아프리카 밖으로의 인류 확산 경로에 대한 새로운 이해를 가져왔다.[40]
4. 2. 남부 경로 확산
약 7만 년에서 5만 년 전, 미토콘드리아 DNA L3 하플로그룹을 가진 일부 인류가 동아프리카에서 근동으로 이동했다. 이들은 아프리카의 2,000~5,000명 중 150~1,000명 정도의 소규모 집단으로, 홍해를 건넜을 것으로 추정된다.[44][45] 이들은 바브엘만데브 해협을 건너 아라비아와 페르시아 고원을 거쳐 인도까지 해안 경로를 따라 이동했으며, 인도는 이들의 첫 번째 주요 정착지였던 것으로 보인다.
오늘날 바브엘만데브 해협에서 홍해는 폭이 약 이지만, 5만 년 전에는 해수면이 더 낮았고(빙하기로 인해) 수로가 훨씬 좁았다. 해협이 완전히 막힌 적은 없지만, 간단한 뗏목을 사용하여 건널 수 있을 정도로 좁았고, 중간에 섬들이 있었을 수도 있다.[46] 에리트레아에서 발견된 12만 5천 년 된 패총[47]은 초기 인류의 식단에 바닷가에서 채집으로 얻은 해산물이 포함되었음을 보여준다.
이후 이들은 약 65,000-50,000년 전까지는 오스트레일리아 대륙까지 도달하였다.
중국에서 발견된 류장인(柳江人중국어) 유골은 동아시아에서 발견된 가장 초기의 현생 인류 중 하나로, 가장 흔히 부여되는 연대는 67,000년 전이다.[65][66] 2015년에는 중국에서 최소 80,000년 전으로 거슬러 올라가는 현생 인류의 치아가 발견되었다는 주장도 나왔다.[67]
사키타니 미쓰루는 인류의 Y염색체 하플로그룹이 아프리카 기원 이후, 이란 부근을 기점으로 하여 '''남부 루트'''(이란에서 인도, 오스트레일리아로), '''북부 루트'''(이란에서 알타이 산맥 부근으로), '''서부 루트'''(이란에서 중동・코카서스 산맥 부근으로)의 3가지 루트로 확산되었다고 주장한다.[120][121]
4. 3. 북부 경로 확산
일부 학자들은 남부 해안 경로를 통한 확산 이후, 약 4만 5천 년 전에 유럽으로 향하는 북부 이주 경로가 있었다고 주장한다.[52] 그러나 이스라엘 레반트 지역에서는 8만 년에서 12만 년 전의 카프제와 에스쿨 동굴 유적 이후, 5만 4천 7백 년 전으로 추정되는 마노트 동굴의 마노트 1 화석 이전까지 호모 사피엔스 화석이 발견되지 않는다.[51]레반트 지역에서 현생 인류와 확실하게 연관 지을 수 있는 화석 및 석기 도구 유물이 발견되지 않는다는 점은, 현생 인류가 약 5만 5천 년 전까지 네안데르탈인과의 경쟁에서 밀려났으며, 네안데르탈인이 북부 경로를 통한 아프리카 밖으로의 현생 인류 확산을 막는 장벽 역할을 했을 가능성을 시사한다.[52] 기후 재구성에 따르면, 바브엘만데브 해협은 아프리카를 벗어나는 주요 인류 확산 시기에 레반트 지역으로 가는 북쪽 육교보다 인간 이주에 더 적합한 기후를 보였다.[53]
4. 4. 동아시아 및 동남아시아로의 확산
중국의 류장인( 柳江人|류장인중국어 )은 동아시아에서 발견된 가장 초기의 현생 인류 중 하나이다.[65] 이 유골에 가장 흔히 부여되는 연대는 67,000년 전이다.[66] 다양한 연구자들이 수행한 다양한 연대 측정 기술로 인해 연대 측정에 높은 변동률이 발생하여, 가장 널리 받아들여지는 연대 범위는 최소 67,000년 전이지만, 159,000년 전까지 거슬러 올라가는 연대도 배제하지 않는다.[66]톈위안인은 38,000년에서 42,000년 사이의 연대를 가지며, 2013년 DNA 검사에 따르면 "오늘날 많은 아시아인과 아메리카 원주민"과 관련이 있다.[68][69][70][71][72] 톈위안인은 형태학적으로 류장인, 일본에서 발견된 일부 조몬 시대 현생 인류, 현대 동아시아인 및 동남아시아인과 유사하다.[73][74][75]
2021년 동부 유라시아의 인구 역사에 대한 연구에 따르면, 독특한 기저 동아시아 (동-유라시아) 조상은 기원전 50,000년경에 독특한 남부 히말라야 경로를 통해 동남아시아 본토에서 기원했으며, 여러 이주 물결을 통해 각각 남쪽과 북쪽으로 확장되었다.[76]
5. 고대 인류와의 혼혈
현생 인류는 아프리카를 벗어나 확산하는 과정에서 네안데르탈인, 데니소바인 등 다른 고대 인류와 혼혈했다. 2010년대에 아프리카 밖에서 호모 하이델베르겐시스의 후손인 고대 인류 종이 현생 인류와 혼혈했다는 증거가 발견되었다.[89]
유럽 및 아시아 인구는 네안데르탈인에게서 유래한 유전자를 일부 가지고 있으며, 오스트레일리아 (멜라네시아인, 호주 원주민 및 일부 네그리토족)에서는 데니소바인과의 혼혈 증거도 제시되었다.[89]
아프리카 내에서도 현생 인류와 고대 인류 간의 혼혈이 일어났다.
5. 1. 네안데르탈인과의 혼혈
유럽 및 아시아 인구의 약 2~3%는 네안데르탈인에게서 유래한 유전자를 가지고 있다.[82] 여러 연구에 따르면 호모 사피엔스와 구인류 간에 제한적이나마 혼혈이 이루어졌음이 밝혀졌다.[83] 네안데르탈인은 약 10만 년 전에 아프리카 밖에 살았던 현생 인류에게 유전적으로 기여했다. 인류 유전자 대부분은 호모 사피엔스에서 유래했지만, 일부는 네안데르탈인 등 구인류에게서 비롯된 것으로 추정된다.5. 2. 데니소바인과의 혼혈
여러 연구 결과에 따르면 오스트레일리아 원주민, 멜라네시아인, 일부 네그리토족은 데니소바인에게서 유래한 유전자를 가지고 있다.5. 3. 아프리카 내 고대 인류와의 혼혈
현생 인류와 고대 인류의 혼혈은 아프리카 내에서도 일어났다. 2010년대에 여러 연구를 통해 아프리카에 살던 고대 인류와 현생 인류 사이에 혼혈이 있었다는 증거들이 발견되었다.[89]2011년에는 사하라 이남 아프리카의 일부 수렵 채집 집단에서 고대 인류의 혼혈 흔적이 발견되었다. 비아카 피그미족과 산족은 약 70만 년 전에 현생 인류 계통에서 갈라져 나온 고대 인류와 혼혈했으며, 그 비율은 2%로 추정된다.[25] 2012년에는 피그미족, 하자족, 산다위족에게서 120만 년에서 130만 년 전에 갈라져 나온 더 오래된 고대 인류의 혼혈 흔적이 발견되었다.[91][24]
무친 7 분석에 따르면, 아프리카 인구에 특이적인 이형 접합 유전자가 발견되었는데, 이 유전자는 약 450만 년 전으로 추정되는 다른 변이체와의 공통 분기 시간을 가지며, 아프리카 현생 인류와 고대 인류 간의 혼혈에서 유래한 것으로 추정된다.[92]
2020년 연구에서는 서아프리카의 요루바족과 멘데족이 현생 인류와 네안데르탈인, 데니소바인의 공통 조상이 분리되기 전에 갈라져 나온, 아직 확인되지 않은 고대 인류 집단으로부터 게놈의 2%에서 19%를 얻었다는 사실이 밝혀졌다.[93]
6. 한국인의 기원과 관련된 최근 연구 동향 (4단계)
페트라글리아 등은 인도 아대륙의 소형 석기(세석기)를 조사하여 고환경 복원을 바탕으로 인구 확장을 설명한다. 이들은 석기가 남아시아에서 3만 5천 년 전에 제작되었을 수 있으며, 새로운 기술은 환경 변화와 인구 압력의 영향을 받았을 수 있다고 제안했다.[94]
7. 결론
현생 인류는 아프리카에서 기원하여 전 세계로 퍼져나갔다. 이 과정에서 다양한 환경에 적응하고, 다른 고대 인류와 섞이면서 진화했다. 한국인을 포함한 현대 인류의 다양성은 이러한 복잡한 진화 역사의 결과이다.
찰스 다윈은 인간이 아프리카 유인원으로부터 진화했을 것이라고 추측했고, 토머스 헉슬리도 이를 지지했다. 에른스트 헤켈은 인간이 동남아시아 영장류와 더 가깝다고 주장하며 반대했지만, 이후 아프리카에서 고대 인류 화석이 발견되면서 다윈의 주장이 힘을 얻었다.[98][99][100] 20세기에는 현대 인류가 아프리카에서 기원했다는 가설이 발전했다.
21세기 초, 유전자 연구와 화석 증거를 통해 인류의 이동 경로가 더 복잡하다는 것이 밝혀졌다. 초기 인류는 약 27만 년 전부터 아프리카를 떠나 여러 경로로 이동했다.[29] 미슬리야 동굴에서는 18만 5천 년 전, 레발루아 기법 유형의 도구는 25만 년에서 14만 년 사이의 초기 인류 흔적이 발견되었다.[31][32][33]
가장 중요한 이동은 약 5만 년에서 7만 년 전에 남부 확산 경로를 통해 일어났다.[19][20] 이들은 아시아 남부 해안을 따라 이동하여 호주까지 도달했다. 이후 서아시아와 유럽으로 인구가 유입되었다.
참조
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