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CAM 식물

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목차

1. 개요

CAM 식물은 물 사용 효율성을 높이기 위해 특별한 광합성 방식을 사용하는 식물이다. 1804년 니콜라-테오도르 드 소쉬르에 의해 처음 관찰되었고, 1940년 란손과 토마스에 의해 '돌나물과 산 대사'라는 용어로 명명되었다. CAM 경로는 밤에 이산화탄소를 흡수하여 말산 형태로 저장하고, 낮에 이를 캘빈 회로에 공급하여 광합성을 수행한다. 이러한 방식으로 물 손실을 최소화하여 건조한 환경에 적응하며, 선인장, 파인애플, 난초 등 다양한 식물에서 나타난다. CAM 식물은 C4 광합성과 유사하게 이산화탄소 농축을 통해 루비스코의 효율을 높이지만, C4 식물과 달리 시간적으로 이산화탄소를 분리하여 사용한다. CAM 식물은 실내 공기 정화에 활용되기도 하며, 파인애플과 같이 식용으로 사용되는 경우도 있다.

2. 역사

1804년 니콜라-테오도르 드 소쉬르는 그의 저서 《식물의 화학적 연구》(''Recherches Chimiques sur la Végétation'')에서 CAM과 관련된 최초의 관찰을 기록했다.[64][2] 1812년 벤자민 하인은 인도에 있는 브리오필룸 잎이 아침에는 산성이지만 오후에는 맛이 없어진다는 것을 발견했다.[65][3] 1892년 오베르, E.는 그의 저서 《다육 식물에 대한 생리학적 연구》에서, 1915년 리처즈, H. M.는 카네기 연구소의 《선인장의 산도와 가스 교환》에서 더 자세히 연구했다.[66][4] 1940년 식물학자 란손과 토마스는 다육 식물과의 돌나물과 (여기에는 돈나무와 ''세덤''이 포함됨)에서 이 대사 과정을 관찰하고 "돌나물과 산 대사(Crassulacean acid metabolism)" 또는 CAM이라는 용어를 만들었다. 이 용어는 "돌나물과 산"의 대사를 의미하는 것이 아니며, 그러한 이름의 화학 물질은 없다.[66][4]

3. CAM 반응 경로

낮에는 명반응이, 밤에는 암반응이 일어나며 이 중간 매개체는 말산이다.

CAM 식물의 매커니즘 모식도


CAM 식물의 생화학


CAM은 물 사용의 효율성을 높이기 위한 적응 현상이며, 따라서 건조한 환경에서 자라는 식물에서 일반적으로 발견된다.[5] (CAM은 알려진 1700종 이상의 ''선인장과'' 식물의 99% 이상에서 발견되며, 식용 열매를 생산하는 거의 모든 선인장에서 발견된다.)[6]

CAM 식물을 가진 식물은 이산화 탄소(CO2)의 저장과 분지 탄수화물로의 환원을 공간과 시간에 걸쳐 조절해야 한다.

낮은 온도(자주 밤)에서 CAM을 사용하는 식물은 기공을 열어 CO2 분자가 해면상 중배엽의 세포 간극으로 확산된 다음 세포질로 들어간다. 여기에서 포스포엔올피루브산(PEP)을 만날 수 있는데, 이는 인산화된 트라이오스이다. 이 시간 동안 식물은 PEP 카르복실라아제 키나아제 (PEP-C 키나아제)라는 단백질을 합성하는데, 이 단백질의 발현은 고온(자주 낮)과 말산의 존재에 의해 억제될 수 있다. PEP-C 키나아제는 표적 효소인 PEP 카르복실라아제(PEP-C)를 인산화한다. 인산화는 효소의 촉매 작용 능력을 크게 향상시켜 옥살아세트산을 형성하며, 옥살아세트산은 이후 NAD+ 말산 탈수소 효소에 의해 말산으로 변환될 수 있다. 그런 다음 말산은 말산 셔틀을 통해 액포로 수송되어 저장 형태인 사과산으로 전환된다. PEP-C 키나아제와 대조적으로 PEP-C는 항상 생합성되지만 PEP-C 포스파타아제를 통한 탈인산화 또는 말산 결합에 의해 낮에 거의 억제된다. 말산이 액포로 효율적으로 수송되는 반면 PEP-C 키나아제가 탈인산화를 쉽게 반전시키기 때문에 후자는 저온에서는 불가능하다.

낮에 CAM을 사용하는 식물은 공변 세포를 닫고 엽록체로 수송되는 말산을 방출한다. 식물 종에 따라 말산 효소 또는 PEP 카르복시키나아제에 의해 피루브산과 CO2로 분해된다. CO2는 그런 다음 캘빈 회로에 도입되는데, 캘빈 회로는 분지 탄수화물을 만드는 데 사용되는 결합되고 자체 회복되는 효소 시스템이다. 부산물인 피루브산은 미토콘드리아 구연산 회로에서 더 분해되어 캘빈 회로에 추가적인 CO2 분자를 제공할 수 있다. 피루브산은 또한 피루브산 인산 디키나아제를 통해 PEP를 회복하는 데 사용될 수 있는데, 이는 ATP와 추가적인 인산이 필요한 고에너지 단계이다. 다음 서늘한 밤 동안 PEP는 최종적으로 세포질로 수출되어 말산을 통해 이산화 탄소를 고정하는 데 관여한다.

'''CAM 경로'''는 CO2를 농축하기 위한 경로이다.

CAM 식물은 밤에 CO2를 흡수하여 수화시키고, HCO3-로 만든 다음, PEP(PEP: 포스포에놀피루브산)와 PEP 카르복실라제를 사용하여 옥살아세트산(C4)으로 만든다. 그리고 NADPH와 말산 탈수소 효소를 사용하여 말산(C4)으로 만든다. 그리고 이 말산은 낮까지 액포에 저장된다.

그리고 낮이 되면, 저장된 말산이 NADP+와 반응하여, NADPH와 피루브산(C3), CO2가 생성된다. 이렇게 농축된 CO2는 캘빈 회로에 들어가고, 피루브산은 녹말이 되어 PEP의 원료가 된다. PEP는 피루브산으로부터 ATP와 피루브산 오르토인산 디키나제를 사용하여 합성된다.

또한, CAM 경로는 C4 경로와 마찬가지로 캘빈 회로만 사용했을 때에 비해 에너지를 더 소비한다.

3. 1. 밤 (이산화탄소 고정 단계)

CAM 식물은 밤에 기공을 열어 이산화 탄소(CO₂)를 흡수한다. 흡수된 CO₂는 탄산이온(HCO₃⁻) 형태로 전환된 후, PEP 카르복실라아제(PEP carboxylase)에 의해 포스포에놀피루브산(PEP)과 결합하여 옥살아세트산(C4)을 생성한다. 옥살아세트산은 NADPH를 이용하여 말산(C4)으로 환원된다. 말산은 액포에 저장되어 낮 동안 사용될 때까지 축적된다.

밤 동안 CAM 식물은 기공을 열어 CO₂가 세포 간극으로 확산되도록 한다. CO₂는 세포질에서 포스포엔올피루브산(PEP)과 만나고, PEP 카르복실라아제 키나아제(PEP-C 키나아제)에 의해 인산화된 PEP 카르복실라아제(PEP-C)에 의해 옥살아세트산으로 전환된다. 옥살아세트산은 NAD+ 말산 탈수소 효소에 의해 말산으로 변환된 후, 액포로 이동하여 사과산 형태로 저장된다. PEP-C 키나아제는 고온과 말산에 의해 억제될 수 있지만, 저온에서는 PEP-C의 탈인산화를 통해 억제가 반전된다.[7]

CAM 식물에 흡수된 CO₂의 야간 그래프


3. 2. 낮 (캘빈 회로 작동 단계)

낮에는 기공이 닫혀 수분 손실을 막는다.[8] 액포에 저장된 말산은 세포질로 이동하여 NADP+와 반응하여 NADPH, 피루브산(C3), CO2를 생성한다. 방출된 CO2는 캘빈 회로로 들어가 당을 합성하는 데 사용된다.[8] 엽록체의 스트로마에 있는 효소는 CO2를 방출하고, 이산화 탄소는 광합성이 일어날 수 있도록 캘빈 회로에 들어간다.[8]

피루브산은 녹말이 되어 포스포엔올피루브산(PEP) 합성에 사용되거나, 추가적인 CO2를 제공하기 위해 미토콘드리아에서 분해될 수 있다. 피루브산은 피루브산 인산 디키나아제를 통해 PEP를 회복하는 데 사용될 수 있는데, 이는 ATP와 추가적인 인산이 필요한 고에너지 단계이다.

4. C4 광합성, CAM 광합성 차이점

CAM 식물은 C4 광합성과 유사하게 루비스코 주변에 이산화 탄소(CO2)를 집중시켜 효율을 높인다.[11] CAM 식물은 시간을 이용하여 낮 동안에는 CO2를 공급하고, 밤에는 공급하지 않는다. 반면 C4 식물은 CO2를 공간적으로 집중시켜 유관속초 세포에 있는 RuBisCO 반응 중심에 CO2가 쏟아지게 한다.[11] 이러한 비활성 때문에 C4 탄소 고정은 3-인산글리세르산(PGA) 합성에 있어 더 큰 효율성을 가진다.[11]

CAM 광합성과 C4 광합성은 CO₂ 농축 메커니즘을 통해 루비스코의 효율을 높인다는 공통점을 갖는다. 그러나 C4 광합성은 CO₂ 고정과 캘빈 회로를 엽육 세포와 유관속초 세포라는 서로 다른 공간에서 분리하여 진행하는 반면, CAM 광합성은 CO₂ 고정과 캘빈 회로를 밤과 낮이라는 서로 다른 시간대에 분리하여 진행한다.

구조적으로 C4 식물은 유관속 주변을 둘러싸고 있는 유관속초를 가지고 있지만 CAM 식물은 가지고 있지 않다. 그리고 C4의 이산화탄소 고정 과정이 연속적인 데 비해 CAM 과정은 밤에만 일어난다.

C4 식물은 일반적으로 CAM 식물보다 하루 동안의 광합성 속도가 빠르고 성장 속도도 빠르다. CAM형 광합성은 식물의 수분 손실을 억제할 수 있지만, CO₂를 임시 저장할 수 있는 유기산의 양이 한정되어 있기 때문에 낮에 합성할 수 있는 당분의 양이 정해져 있다. 따라서 CO₂를 낮 동안 지속적으로 받아들일 수 있는 C4 식물보다 성장이 느리다.

CAM은 돌나물과에 속하는 돈나무에서 이름을 따왔다.


''페페로미아 캄토트리차'', ''쇠비름'', 송엽국과 같은 몇몇 C4/CAM 중간 종이 존재한다.[11] 이전에는 이러한 식물에서 두 광합성 경로는 동일한 세포가 아닌 동일한 잎에서 발생할 수 있으며, 두 경로는 결합될 수 없고 단지 나란히 발생할 수 있다고 생각했다.[11] 그러나 현재는 ''쇠비름''과 같은 적어도 일부 종에서는 C4와 CAM 광합성이 동일한 세포 내에서 완전히 통합되어 있으며, CAM에서 생성된 대사 산물이 C4 사이클에 직접적으로 통합된다는 것이 알려져 있다.[12]

5. CAM 식물의 특징 및 이점

CAM 식물은 건조한 환경에 적응하여 물 사용의 효율성을 높이는 특징을 보인다.[67] 낮에는 기공을 닫아 증산작용을 통한 수분 손실을 최소화하여, C3 탄소 고정만을 사용하는 식물에 비해 물 손실을 크게 줄일 수 있다.[9][10]

일반적으로 잎의 책상조직세포가 잘 발달하지 않고 해면조직세포가 엽육세포의 대부분을 차지하며, 기공은 밤에 열리고 낮에는 닫히는 특성을 가진다.[68] 이러한 특징은 CAM 식물이 건조한 환경에서 생존할 수 있도록 돕는다.

CAM 식물의 단면, 특히 용설란 잎의 단면. 관다발이 표시되어 있다.


CAM 식물은 밤에 기공을 열어 이산화탄소(CO2)를 흡수하고 낮에는 기공을 닫아 수분 손실을 최소화한다.[14] 이는 사막과 같이 수분이 부족하고 주야간 온도차가 큰 환경에 적응한 결과이다. 열대 기후 우림에 서식하는 파인애플과, 난초과 식물과 같은 CAM 식물은 착생 환경에서 물을 얻기 어려운 조건에서 밤에 CO2를 흡수하여 C3 식물과의 경쟁에서 유리한 위치를 확보한다.

CAM 식물은 낮은 표면적 대 부피 비율을 가진 두껍고 작은 잎, 두꺼운 식물 큐티클, 구덩이 속에 함몰된 기공 등 다른 건생식물 특성을 나타내기도 한다. 일부는 건기 동안 잎을 떨어뜨리거나 액포에 물을 저장하며, 밤에는 신맛이 강해지고 낮에는 단맛이 나는 맛의 차이를 보이기도 한다.[13][14]

6. CAM 식물의 예시

CAM 식물은 다양한 분류군에 걸쳐 발견되며, 특히 건조한 환경이나 착생식물 환경에 적응한 식물에서 흔히 발견된다.[5] 주요 CAM 식물로는 파인애플(`Ananas comosus`), 용설란(`Agave spp.`), 선인장(`Cactaeae`), 난(`Orchidaceae`) 등이 있다.[5]

식물은 CAM을 다양한 정도로 사용하는데, 일부는 광합성에서 CAM만을 사용하는 "의무적 CAM 식물"이다. 유기산으로 저장할 수 있는 이산화탄소(CO2)의 양에 따라 "강한 CAM"과 "약한 CAM" 식물로 나뉘기도 한다. 다른 식물들은 환경 조건에 따라 C3 또는 C4 메커니즘과 CAM을 전환할 수 있는 "유도성 CAM"을 보인다. 또 다른 식물 그룹은 밤에 기공이 열리지 않는 "CAM-순환"을 사용하며, 세포 호흡으로 생성된 CO2를 재활용하고 낮 동안 일부 CO2를 저장한다.[5]

유도성 CAM과 CAM-순환을 보이는 식물은 물 부족 기간과 물을 자유롭게 사용할 수 있는 기간이 교대로 나타나는 조건에서 발견된다. 반건조 지역의 주기적인 가뭄, 착생식물 또는 암생식물로 나무나 바위에서 자라는 환경, 염분, 높은 광량 및 영양소 가용성은 CAM을 유도하는 요인이다.[5]

CAM 식물은 건조한 조건에 적응하기 위해 낮은 표면적 대 부피 비율을 가진 두껍고 작은 잎, 두꺼운 식물 큐티클, 구덩이 속에 함몰된 기공과 같은 건생식물 특성을 나타낸다. 일부는 건기 동안 잎을 떨어뜨리고, 다른 식물(다육식물)은 액포에 물을 저장한다.[13] CAM은 또한 맛의 차이를 유발하는데, 밤에는 신맛이 강해지고 낮에는 단맛이 나는 것은 밤 동안 식물 세포의 액포에 말산이 저장되었다가 낮 동안 소모되기 때문이다.[14]

선인장과(Cactaceae), 돌나물과(Crassulaceae), 대극과(Euphorbiaceae), 알로에속(Aloe), 파인애플과(Bromeliaceae), 난초과(Orchidaceae) 등이 CAM 식물에 속한다.

7. 수생 CAM

CAM 광합성은 부엽초속, 돌나물속, 갯질풀속, 차즈기속과 같은 최소 4개의 속을 포함하는 수생 식물에서도 발견된다. 예를 들어 ''부엽초 howellii'', ''Crassula aquatica''와 같은 다양한 종에서 발견된다.

이 식물들은 육상 CAM 종과 마찬가지로 밤에는 산을 축적하고 낮에는 탈산하는 과정을 거친다. 그러나 수생 식물에서 CAM이 일어나는 이유는 이용 가능한 물이 부족해서가 아니라, CO2 공급이 제한적이기 때문이다. CO2는 물 속에서의 확산 속도가 공기보다 10000배 느리기 때문에 제한적이다. 이 문제는 산성 pH 조건에서 특히 심각하며, 이때 유일한 무기 탄소 종은 CO2이며, 탄산수소염이나 탄산염 공급이 없다.

수생 CAM 식물은 다른 광합성 유기체와의 경쟁이 없기 때문에 밤에 풍부해진 탄소를 포획한다. 이것은 또한 광합성으로 생성된 산소가 적어 광호흡을 감소시킨다.

수생 CAM은 겨울철에 비해 CO2에 대한 경쟁이 증가하는 여름철에 가장 두드러진다. 그러나 겨울철에도 CAM은 여전히 중요한 역할을 한다.

8. CAM 식물의 생태 및 분포

CAM 식물은 다양한 식물 그룹에서 독립적으로 여러 번 진화했으며,[23] 300개 이상의 속과 약 40개 과에 속하는 16,000종 (식물의 약 7%) 이상에서 발견된다.[24] 하지만 이는 과소평가된 수치로 여겨진다. CAM 식물은 피자식물 (속씨식물)뿐만 아니라, 양치류, Gnetopsida, 부름고사리 (석송류의 친척)에서도 발견된다.[25]

CAM 식물은 주로 건조한 지역, 착생식물(예: 난초, 파인애플과) 또는 다육질 건생식물(예: 선인장, 선인장과 유사한 ''Euphorbia'')에서 발견되지만, 반착생식물(예: ''Clusia''), 암생식물(예: ''Sedum'', ''Sempervivum''), 육상 파인애플과, 습지 식물(예: ''Isoetes'', ''Crassula''(''Tillaea''), ''Lobelia'')[18], 염생식물인 ''Mesembryanthemum crystallinum'', 비다육질 육상 식물 (''Dodonaea viscosa'') 및 맹그로브 연관 식물 (''Sesuvium portulacastrum'')에서도 발견된다.

CAM을 할 수 있는 유일한 나무는 ''Clusia'' 속에 속하며,[19] 이 종은 중앙 아메리카, 남 아메리카 및 카리브해에서 발견된다. 일부 ''Clusia'' 종은 광합성 생리를 C3에서 CAM으로 일시적으로 전환할 수 있는데, 이를 임의적 CAM이라고 한다.[20] 이러한 임의적 CAM(유도성 CAM)은 물이 풍부할 때는 C3 광합성의 증가된 성장률과 건기가 발생할 때는 CAM의 가뭄 내성을 활용할 수 있게 한다.

CAM은 수렴 진화의 결과이며, 2021년 부름고사리 게놈 (''I. taiwanensis'') 해석 결과에서도 확인되었다.[25]

문강/피자식물 그룹목과식물 유형관련된 클레이드
석송문송엽란강송엽란목부릅고사리과수생식물Isoetes[27] (송엽란강의 유일한 속) - I. howellii (계절적으로 잠김), I. macrospora, I. bolanderi, I. engelmannii, I. lacustris, I. sinensis, I. storkii, I. kirkii, I. taiwanensis.
양치식물문고비강고비목고비과착생식물, 암생식물CAM은 Microsorum, Platycerium 및 Polypodium[28], Pyrrosia 및 Drymoglossum[29] 및 Microgramma에서 기록되었다.
양치강고비목고란초과[30]착생식물Vittaria[31]
소철문소철강소철목자미오이과Dioon edule[33]
구과식물문구과식물강웰위치아목웰위치아과건생식물Welwitschia mirabilis[34] (웰위치아목의 유일한 종)
피자식물문목련류후추목후추과착생식물Peperomia camptotricha[35]
진정쌍떡잎식물석죽목번행초과건생식물과에 널리 분포; Mesembryanthemum crystallinum은 CAM을 나타내는 드문 염생식물이다.[36]
선인장과건생식물거의 모든 선인장은 줄기에 의무적 Crassulacean 산 대사를 가지고 있다; 잎이 있는 몇몇 선인장은 잎에서 C3 대사를 가질 수 있다;[37] 묘목은 C3 대사를 가진다.[38]
쇠비름과건생식물대략 절반의 속에서 기록되었다 (참고: 쇠비름과는 선인장과 및 디디에레아과와 관련하여 측계통군이다)[39]
디디에레아과건생식물
범의귀목돌나물과수생식물, 건생식물, 암생식물돌나물산 대사는 (이름을 따온) 돌나물과에서 널리 퍼져 있다.
진정쌍떡잎식물 (장미군)포도목포도과[42]Cissus,[40] Cyphostemma
말피기목클루시아과반착생식물Clusia[40][41]
대극과[42]CAM은 일부 Euphorbia 종[40][43]에서 발견되며, 이전에는 멸망한 속 Monadenium,[40] Pedilanthus[43] 및 Synadenium에 속해 있던 종을 포함한다. C4 광합성은 또한 Euphorbia (아속 Chamaesyce)에서도 발견된다.
시계꽃과[30]건생식물Adenia[44]
쥐손이풀목쥐손이풀과CAM은 일부 다육질 종 Pelargonium[45]에서 발견되며, Geranium pratense에서도 보고되었다.[46]
박목박과Xerosicyos danguyi,[47] Dendrosicyos socotrana,[48] Momordica[49]
노박덩굴목노박덩굴과[50]
괭이밥목괭이밥과[51]Oxalis carnosa var. hirta[51]
십자화목모링가과Moringa[52]
잘사바도르과[51]CAM은 Salvadora persica에서 발견된다.[51] 잘사바도르과는 이전에 노박덩굴목에 속했지만, 현재 십자화목에 속한다.
무환자나무목무환자나무과Dodonaea viscosa
콩목콩과[51]CAM은 Prosopis juliflora에서 발견된다 (Sayed (2001)의 표에서 잘사바도르과에 속함,[51]) 하지만 현재 The Plant List에 따르면 콩과 (콩과)에 속한다.[53]).
남가새과Zygophyllum[52]
진정쌍떡잎식물 (국화군)진달래목감나무과
가지목메꽃과Ipomoea (일부 Ipomoea 종은 C3입니다[40][54] - 여기에 인용이 필요합니다.)
용담목꼭두서니과착생식물Hydnophytum 및 Myrmecodia
협죽도과CAM은 Asclepidioideae 아과 (Hoya,[40] Dischidia, Ceropegia, Stapelia,[43] Caralluma negevensis, Frerea indica,[55] Adenium, Huernia)와 Carissa[56] 및 Acokanthera[57]에서 발견된다.
꿀풀목제스네리아과착생식물CAM은 Codonanthe crassifolia에서 발견되었지만, 다른 3개의 속에서는 발견되지 않았다.[58]
꿀풀과Plectranthus marrubioides, Coleus
질경이과수생식물Littorella uniflora[27]
산형화목산형과수생식물Lilaeopsis lacustris
국화목국화과[42]일부 Senecio 종[59]
외떡잎식물택사목자라풀과수생식물Hydrilla,[42] Vallisneria
택사과수생식물Sagittaria
천남성과Zamioculcas zamiifolia는 천남성과의 유일한 CAM 식물이며, 택사목의 유일한 비수생 CAM 식물이다.[60]
벼목파인애플과착생식물Bromelioideae (91%), Puya (24%), Dyckia 및 관련 속 (모두), Hechtia (모두), Tillandsia (다수)[61]
사초과수생식물Scirpus,[42] Eleocharis
아스파라거스목난초과착생식물난초과는 다른 어떤 과보다 더 많은 CAM 종을 가지고 있다 ([https://web.archive.org/web/20160422183236/http://www.xericworld.com/forums/showthread.php?t=2148 CAM Orchids])
용설란과[41]건생식물Agave,[40] Hesperaloe, Yucca 및 Polianthes[44]
수선화과[42]건생식물Aloe,[40] Gasteria,[40] 및 Haworthia
마삭줄과[42]Sansevieria[40][51] (이 속은 Sayed (2001)의 표에서 드라세나과에 속하지만 현재 The Plant List에 따르면 아스파라거스과에 속함), Dracaena[62]
닭의장풀목닭의장풀과Callisia,[40] Tradescantia, Tripogandra


9. CAM 식물의 활용

CAM 식물은 밤에 이산화탄소를 흡수하고 산소를 방출하는 특성 때문에 실내 공기 정화 식물로 활용된다. 일반적인 광합성 식물은 밤에 이산화탄소를 방출하지만, CAM 식물은 반대로 이산화탄소를 흡수하기 때문에 침실에 두는 경우가 많다. 파인애플과 같은 일부 CAM 식물은 식용으로 활용되기도 한다.

참조

[1] 간행물 Respiration http://www.eoearth.o[...] National council for Science and the Environment 2011
[2] 서적 Recherches chimiques sur la végétation Nyon 1804
[3] 논문 The Role of Carbon Dioxide in Acid Formation by Succulent Plants
[4] 논문 Crassulacean acid metabolism https://repository.a[...]
[5] 논문 Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?
[6] 서적 The Encyclopedia of Fruit & Nuts CABI 2008
[7] 웹사이트 The Ecology of Photosynthetic Pathways https://www.nature.c[...] Nature Education 2021-03-06
[8] 논문 Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM) 2004-06
[9] 논문 Crassulacean Acid Metabolism https://repository.a[...]
[10] 논문 Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance 2001-03
[11] 논문 Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM) 2004-06
[12] 논문 Spatial resolution of an integrated C4+CAM photosynthetic metabolism 2022-08
[13] 서적 Physiological Ecology of North American Desert Plants 1997
[14] 서적 Biology of Plants 2005
[15] 논문 CAM Photosynthesis in Submerged Aquatic Plants
[16] 논문 Carbon Assimilation Characteristics of the Aquatic CAM Plant, Isoetes howellii 1984-10
[17] 논문 Seasonal variation in crassulacean acid metabolism by the aquatic isoetid Littorella uniflora 2012-09
[18] 서적 Wetland Ecology: Principles and Conservation Cambridge University Press 2010
[19] 논문 Photosynthetic flexibility and ecophysiological plasticity: questions and lessons from Clusia , the only CAM tree, in the neotropics https://nph.onlineli[...] 2006
[20] 논문 Crassulacean acid metabolism (CAM) supersedes the turgor loss point (TLP) as an important adaptation across a precipitation gradient, in the genus Clusia 2021-06
[21] 논문 Physiological Changes in Portulacaria afra (L.) Jacq. during a Summer Drought and Rewatering 1987-10
[22] 논문 Crassulacean Acid Metabolism in the Succulent C(4) Dicot, Portulaca oleracea L Under Natural Environmental Conditions 1982-04
[23] 논문 Evolution of CAM and C4 Carbon-Concentrating Mechanisms http://www.werc.usgs[...]
[24] 논문 Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic 2002-04
[25] 논문 Underwater CAM photosynthesis elucidated by Isoetes genome 2021-11
[26] 논문 CAM evolution is associated with gene family expansion in an explosive bromeliad radiation https://academic.oup[...] 2024-04-30
[27] 논문 Evidence of crussulacean acid metabolism in two North American isoetids
[28] 논문 Degrees of crassulacean acid metabolism in tropical epiphytic and lithophytic ferns
[29] 논문 Diffusive Resistance, Titratable Acidity, and CO2 Fixation in Two Tropical Epiphytic Ferns https://www.biodiver[...]
[30] 웹사이트 Crassulacean Acid Metabolism http://dwb.unl.edu/T[...]
[31] 웹사이트 abstract to Carter & Martin, The occurrence of Crassulacean acid metabolism among epiphytes in a high-rainfall region of Costa Rica, Selbyana 15(2): 104-106 (1994) http://orton.catie.a[...] 2008-02-24
[32] 논문 The Occurrence of Crassulacean Acid Metabolism in Epiphytic Ferns, with an Emphasis on the Vittariaceae
[33] 논문 CAM-cycling in the cycad Dioon edule Lindl. in its natural tropical deciduous forest habitat in central Veracruz, Mexico
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