극피동물
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1. 개요
극피동물(Echinodermata)은 고대 그리스어에서 유래된 이름으로, 고슴도치와 피부를 뜻한다. 약 7,600종의 현존하는 종과 13,000종의 멸종된 종을 포함하며, 해양 생물로 얕은 조간대에서 심해저까지 다양한 서식지에 분포한다. 일반적으로 불가사리, 뱀거미불가사리, 성게, 해삼, 깃털별을 포함한 5개의 강으로 분류된다. 극피동물은 오방사 대칭을 가지며, 수관계, 석회질 골격, 독특한 소화계, 신경계, 생식샘 등을 가지고 있다. 재생 능력이 뛰어나고, 유성 생식과 무성 생식을 하며, 좌우대칭의 유생 단계를 거쳐 변태한다. 인간은 식용, 약용, 연구, 석회 원료 등으로 극피동물을 활용하며, 특히 해삼과 성게는 중요한 자원이다.
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| 극피동물 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
| 이름 | 극피동물 |
| 로마자 표기 | Echinodermata |
| 발음 | ɪˈkaɪnədɜːrm, ˈɛkə- (영국 영어) ɪˌkaɪnoʊˈdɜːrmətə (미국 영어) |
| 어원 | 그리스어 echinos (고슴도치) 그리스어 derma (피부) |
| 최초 출판 | Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734] |
| 모식속 | Echinus |
| 모식속 명명자 | Linnaeus, 1758 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 상문 | 후구동물 |
| 문 | 극피동물문 |
| 하위 분류군 | 별불가사리강 샤린불가사리강 바다나리강 성게강 해삼강 거미불가사리강 우미림고강(†) 우미츠보미강(†) 좌불가사리강(†) 에오크리노이드강(†) 파라크리노이드강(†) 에드리오블라스터강(†) 파라블라스터강(†) 나선판강(†) 뱀상자강(†) 원반강(†) |
| 형태 | |
| 특징 | 방사대칭 (대부분) |
| 생물학적 정보 | |
| 식성 | 잡식성 |
| 분포 및 서식지 | |
| 서식지 | 해양 |
| 고생물학적 정보 | |
| 화석 기록 | 캄브리아기 제3기–홀로세 |
| 최초 출현 | 516백만 년 전 |
| 가장 오래된 화석 | 555백만 년 전 |
| 이미지 | |
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2. 어원
극피동물(Echinodermata)이라는 이름은 고대 그리스어 ἐχῖνος|에키노스grc(ekhinos, 고슴도치)와 δέρμα|데르마grc(derma, 피부)에서 유래했다.[4]
현존하는 극피동물은 약 7,600종이며, 멸종된 종은 약 13,000종이다.[67][9]
극피동물은 동물계 전체에서 독특한 해부학적 및 생리학적 특징을 보인다. 성체는 주로 오방사 대칭 구조를 가지는데, 이는 좌우대칭 유생 단계를 거쳐 변태하며 형성된다. 이러한 대칭성은 정착성 또는 느린 이동 생활 방식에 적응한 결과로 추정된다.[13] 몸의 축은 주로 상하 방향이며, 명확한 머리나 중추신경계의 분화는 미미하다.
'극피동물'(Echinodermata)이라는 명칭은 1734년 야코프 테오도르 클라인(Jacob Theodor Klein)이 처음 사용했지만, 당시에는 성게류(echinoids)에만 한정되었다. 이 명칭이 문(phylum) 수준으로 확장된 것은 1789년 장 기욤 브뤼기에르(Jean Guillaume Bruguière)가 비공식적으로 처음 사용했고, 1791년 공식적인 라틴어 명칭으로 사용했다. 1955년 리비 하이먼(Libbie Hyman)은 이 명칭을 "Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734]"라고 표기했다.[5]
이 표기법은 일반적으로 사용되며 통합 분류학 정보 시스템(Integrated Taxonomic Information System, ITIS)[6]에도 등재되어 있다. 하지만 일부 학자들은 ITIS 규칙에 따라 클라인(Klein)의 저서 제2판(1778년 레스케(Leske) 출판)을 근거로 "Klein, 1778"이라고 표기해야 한다고 주장한다.[5]
극피동물(Echinodermata)이라는 명칭은 1800년대 중반부터 널리 사용되었지만,[5] 다른 여러 명칭도 제안되었다.[7] 특히 프랜시스 아서 배서(Francis Arthur Bather)는 1900년 극피동물에 관한 논문에서 피에르 앙드레 라트레유(Pierre André Latreille, 1825[7])를 따라 "Echinoderma"라는 명칭을 사용했지만,[8] 현재 이 명칭은 균류(fungus)의 일종인 Echinoderma를 가리킨다.
3. 다양성
모든 극피동물은 해양 생물이지만, 얕은 조간대부터 심해저까지 다양한 서식지에서 발견된다. 일반적으로 5개의 현존하는 극피동물 강이 인정된다. 불가사리강(Asteroidea, 불가사리, 약 1,745종), 뱀거미불가사리강(Ophiuroidea, 뱀거미불가사리, 약 2,300종), 성게강(Echinoidea, 성게류와 모래달러, 약 900종), 해삼강(Holothuroidea, 해삼, 약 1,430종), 그리고 극소동물강(Crinoidea, 깃털별과 바다나리, 약 580종)이 그것이다.[10][11]
4. 해부 및 생리학
몸은 진피 내 중배엽성 골격으로 지지되며, 이는 방해석 골편들로 구성된다.[17] 이 골편들은 다공성 구조(스테레옴)를 이루거나[17] 서로 연결되어 껍질이나 유연한 관절을 형성한다. 또한, 신경 조절로 강도를 바꾸는 특수한 포획 결합 조직을 가진다.[21]
내부적으로는 넓은 체강이 있으나 혈관계나 독립된 배설계는 퇴화 경향을 보인다. 대신 수관계라는 독특한 시스템이 발달하여 해수를 순환시키고, 관족을 통해 이동, 섭식, 가스 교환, 배설 등 다양한 기능을 수행한다.
극피동물의 발생 과정은 후구동물의 특징을 보여주며, 이는 척추동물과의 계통적 연관성을 시사한다. 이들의 독특한 신체 구조는 좌우대칭동물 조상이 부착생활을 거치며 이차적으로 방사대칭 체제를 획득한 결과로 여겨진다.
4. 1. 기본 구조
극피동물은 원래 좌우대칭을 가진 동물에서 진화했다. 성체 극피동물은 오방사 대칭(다섯 개의 면을 가진 대칭)을 보이지만, 유생 단계에서는 섬모를 가지고 자유롭게 헤엄치는 좌우대칭 형태이다. 변태 과정에서 몸의 왼쪽이 오른쪽보다 더 크게 자라며, 오른쪽 부분은 흡수된다. 이후 왼쪽 부분이 오방사 대칭으로 발달하여, 몸이 중심축을 기준으로 다섯 부분으로 배열되는 구조를 갖게 된다. 하지만 모든 극피동물이 엄격하게 오방사 대칭인 것은 아니다. 예를 들어, ''Leptasterias'' 속의 불가사리는 대부분 여섯 개의 팔을 가지며, 일부 뱀거미불가사리목 종들(예: ''Ophiothela danae'', ''Ophiactis savignyi'', ''Ophionotus hexactis'')도 여섯 개의 팔을 가진다. ''Ophiacantha vivipara''는 때때로 여섯 개 이상의 팔을 갖기도 한다.[12]
극피동물은 생활사의 특정 단계에서 몸 일부에 이차적인 방사대칭을 나타내는데, 이는 주로 바닥에 붙어살거나 느리게 움직이는 생활 방식에 적응한 결과로 보인다.[13] 많은 바다나리류와 일부 불가사리는 기본적인 5의 배수 대칭을 따른다. 그러나 ''Labidiaster annulatus''와 같은 불가사리는 최대 50개의 팔을 가질 수 있고, 바다나리 ''Comaster schlegelii''는 200개에 달하는 팔을 가지기도 한다.[14]
유전자 연구에 따르면, 몸의 가장 앞부분 발생을 조절하는 유전자는 불가사리 팔 중심의 보행구를 따라 발현되고, 그다음 앞부분 유전자는 주변 관족 가장자리에서 발현된다. 몸통 시작과 관련된 유전자는 팔 가장자리에서 발현되지만, 몸통 유전자는 체표면이 아닌 내부 조직에서만 발현된다. 이는 불가사리의 몸이 거의 머리로만 구성되어 있다고 해석될 수 있음을 시사한다.[15][16]
극피동물의 특징적인 구조 중 하나는 진피에 위치한 중배엽성 골격이다. 이 골격은 방해석으로 이루어진 작은 골편들로 구성된다. 골편들이 모여 단단한 껍질을 이루기보다는, '스테레옴(stereom)'이라 불리는 스펀지처럼 구멍이 많은 다공성 구조를 형성하여 무게를 줄인다.[17] 골편들은 성게의 껍데기처럼 서로 단단히 융합되거나, 불가사리, 거미불가사리, 바다나리의 팔처럼 유연한 관절을 이루며 연결될 수 있다. 골편 표면에는 가시, 과립, 사마귀 형태의 돌기가 돋아 있으며, 질긴 표피로 덮여 있다. 골격 요소들은 때때로 특수한 구조를 이루기도 하는데, 예를 들어 성게의 저작 기관인 "아리스토텔레스의 등불", 바다나리의 몸을 지지하는 줄기, 해삼의 구조적인 "석회환" 등이 있다.
개별 골편은 단단하여 화석으로 잘 보존되지만, 불가사리, 거미불가사리, 바다나리의 완전한 골격은 화석 기록에서 드물게 발견된다. 반면, 성게는 백악층이나 석회암 지층에서 종종 잘 보존된 상태로 발견된다. 화석화 과정에서 스테레옴의 빈 공간은 주변 암석과 동일한 방해석으로 채워진다. 이러한 특징 때문에 암석을 파쇄할 때 독특한 절리 패턴을 관찰할 수 있으며, 때로는 껍데기의 복잡한 내부 및 외부 구조까지 확인할 수 있다.[18]
표피에는 색소 세포가 있어 극피동물 특유의 선명한 색(짙은 빨간색, 검은색과 흰색 줄무늬, 진한 보라색 등)을 나타낸다.[19] 이 세포들은 빛에 민감하여 많은 극피동물이 밤이 되면 색깔이 완전히 바뀌기도 한다. 이러한 색 변화는 매우 빠르게 일어날 수 있는데, 예를 들어 성게 ''Centrostephanus longispinus''는 빛에 노출된 지 불과 50분 만에 색이 변한다.[20]
대부분의 극피동물은 '포획 결합 조직'이라는 특수한 조직을 가지고 있다. 콜라겐 기반의 이 물질은 근육의 힘이 아니라 신경 조절을 통해 물리적 상태(유연성 또는 경직성)를 바꿀 수 있다. 이 조직 덕분에 불가사리는 해저를 유연하게 이동하다가도 이매패류의 껍데기를 열거나 바위틈에서 몸을 고정할 때 단단해질 수 있다. 마찬가지로 성게는 위협을 느꼈을 때 평소 움직이던 가시를 위로 뻣뻣하게 고정하여 방어 자세를 취할 수 있다.[21]
극피동물은 동물계 전체에서도 독특한 구조를 가진다. 몸은 기본적으로 오방사대칭이며, 대부분 위아래 방향으로 축이 형성되어 있어 앞뒤와 같은 진행 방향을 결정하는 체축이 없다. 해삼류는 입이 앞쪽에 있고 명확한 등과 배가 구분되는 경우도 있지만, 이 역시 오방사대칭에서 이차적으로 변형된 것으로 본다. 또한, 명확한 머리 부분이 없고, 그에 따른 분화된 감각 기관이나 중추 신경계의 발달도 미흡하다.
몸 안에는 넓은 체강이 있지만, 혈관계는 퇴화하는 경향을 보이며 독립된 배설계도 없다. 대신 수관계라는 독특한 기관계가 발달하여 이러한 기능을 보완한다. 수관계는 체외의 바닷물을 체내로 끌어들여 순환시키는 시스템으로, 유생의 체강에서 유래한다. 수관계는 몸 전체로 뻗어 있으며, 각 부분에서 관족이라는 작은 관을 체외로 내보낸다. 관족은 이동이나 먹이 섭취에 관여할 뿐만 아니라, 표면을 통해 가스 교환과 노폐물 배설도 담당한다.
극피동물의 또 다른 특징은 몸이 껍질이나 가시로 덮여 있다는 점이다. 이들은 여러 개의 골편으로 이루어져 있어 움직임이 가능하다. 골편의 일부는 체표면에 노출되어 있지만, 상당 부분은 피부 아래에서 내골격을 형성한다. 겉보기에 유연해 보이는 해삼의 경우에도 미세한 골편들이 피부 내에 흩어져 있다.
극피동물의 발생 초기 과정은 후구동물의 전형적인 모습을 보여주며, 이는 척추동물을 포함한 우리와 계통적으로 멀지 않음을 시사한다. 현재 극피동물이 보이는 특수한 구조들은 이들이 좌우대칭동물 조상에서 부착생활을 거치면서 방사대칭 체제로 변화했기 때문으로 추정된다.
오방사대칭 구조는 주로 수관계의 배치에 따라 결정된다. 다섯 개의 방사수관에서 뻗어 나온 관족이 배열된 부분을 보행대(步帯), 그 사이 부분을 간보행대(間歩帯)라고 부른다. 골편의 배열 역시 이 대칭축과 밀접하게 연관되어 있다. 입은 몸의 한쪽 끝에 위치하며 보행대 배열의 중심이 된다. 현생 극피동물 대부분은 입이 아래쪽을 향하지만, 바다나리류는 위쪽, 해삼류는 앞쪽을 향한다. 항문은 보통 입의 반대쪽에 있지만, 바다나리류는 입과 같은 쪽에 열린다.
성게류와 해삼류를 제외한 극피동물(불가사리류, 거미불가사리류, 바다나리류)은 보행대가 뻗어 나가는 다섯 방향으로 몸통에서 가늘고 길게 돌출된 팔(腕)을 가진다. 팔은 몸통에서 어느 정도 자유롭게 움직이며 이동이나 섭식에 사용된다. 이들의 보행대는 몸통에서 팔의 입 쪽 면을 따라 뻗어 있다. 팔은 이분지(二叉分枝)하는 경우도 있다. 성게류와 해삼류는 팔이 없으며, 보행대는 몸통 표면을 따라 입에서 항문까지 뻗어 있다.
해삼류를 제외하면 대부분 체축이 매우 짧고, 머리라고 할 만한 구조가 없다. 감각 기관도 뚜렷하지 않고 몸 전체에 분산되어 있으며, 몸의 진행 방향을 특정하기 어렵다. 해삼류는 입 쪽이 진행 방향으로 간주될 수 있고 몸 전체 형태가 좌우 대칭에 가까운 경우도 있지만, 역시 머리는 구별되지 않는다.
4. 2. 피부와 골격
극피동물의 몸은 진피에 있는 중배엽성 골격으로 지지되는데, 이는 방해석으로 이루어진 골편(ossicle)들로 구성된다.[17] 이 골편들이 단단하게 결합되면 무거운 골격이 되기 때문에, 대신 스테레옴(stereom)이라고 하는 스펀지처럼 구멍이 많은 다공성 구조를 가진다.[17] 골편들은 성게의 껍데기처럼 서로 단단히 융합되어 있거나, 불가사리, 거미불가사리, 바다나리류의 팔처럼 유연한 관절을 형성하기 위해 서로 연결될 수 있다. 불가사리류의 경우, 피부 아래의 골격은 근육과 결합 조직으로 연결되어 몸을 지지하고 보호하는 구조를 이룬다. 해삼류는 골격이 크게 발달하지 않고, 미세한 골편들이 큐티클질의 피부 아래에 흩어져 있다. 골편의 바깥쪽에는 가시, 과립 또는 사마귀 형태의 돌기가 있을 수 있으며, 이는 질긴 표피로 덮여 있다.[17] 골격 요소는 특수한 구조를 이루기도 하는데, 대표적으로 성게의 입 부분에 있는 저작 기관인 '아리스토텔레스의 등불', 바다나리류의 몸을 지지하는 줄기, 해삼류의 몸 구조를 유지하는 석회환 등이 있다.[17]
개별 골편은 단단하여 화석으로 잘 보존되지만, 불가사리, 거미불가사리, 바다나리류처럼 골편들이 유연하게 연결된 동물의 완전한 골격은 화석 기록에서 드물게 발견된다. 반면, 성게의 껍데기는 백악층이나 석회암에서 종종 잘 보존된 상태로 발견된다. 화석화 과정에서 스테레옴의 빈 공간은 주변 암석과 동일한 방해석으로 채워지는데, 고생물학자들은 이러한 암석을 깰 때 나타나는 독특한 절단면을 통해 껍데기의 복잡한 내부 및 외부 구조를 연구할 수 있다.[18]
극피동물의 표피에는 색소 세포가 포함되어 있어 동물의 다채로운 색깔을 나타낸다. 짙은 붉은색, 검은색과 흰색 줄무늬, 진한 보라색 등이 이에 해당한다.[19] 이 색소 세포들은 빛에 민감하게 반응하여, 많은 극피동물은 밤이 되면 모습이 완전히 바뀌기도 한다. 이러한 색 변화는 매우 빠르게 일어날 수 있는데, 예를 들어 성게 ''Centrostephanus longispinus''는 빛에 노출되면 불과 50분 만에 색깔이 변한다.[20]
대부분의 극피동물은 '포획 결합 조직'(catch connective tissue)이라는 특수한 조직을 가지고 있다.[21] 콜라겐을 기반으로 하는 이 물질은 근육을 사용하지 않고 신경의 조절만으로 물리적 상태를 바꿀 수 있다. 이 조직 덕분에 불가사리는 평소에는 해저를 유연하게 움직이다가 이매패류와 같은 먹이를 단단히 붙잡거나 바위틈에서 몸을 고정시킬 수 있다. 마찬가지로 성게는 위협을 느꼈을 때 평소 움직이던 가시를 위쪽으로 뻣뻣하게 고정하여 자신을 방어할 수 있다.[21] 해삼류의 경우, 피부 속 미세한 골편들이 이 결합 조직을 통해 자유롭게 결합하거나 분산되어 몸을 단단하게 하거나 부드럽게 만들 수 있다.
4. 3. 수관계
극피동물은 동물계 전체에서 독특한 구조를 가지는데, 특히 수관계는 중요한 특징이다. 이들의 혈관계는 퇴화 경향이 심하고 독립된 배설계도 보이지 않는데, 수관계가 이러한 기능을 대신한다. 수관계는 체외의 해수를 몸 안으로 끌어들여 순환시키는 시스템이다. 이는 유생 시기의 체강에서 발달하며, 몸 속으로 뻗어 각 부분에서 관족이라는 관을 몸 밖으로 내보낸다. 이 관족은 운동이나 먹이 섭취에 관여할 뿐만 아니라, 표면을 통해 가스 교환과 노폐물 배설 기능도 수행한다.
다만, 해면류와 같이 일부 극피동물에서는 다른 강에서 보이는 방사상의 수관계가 없고, 대신 외측 환상 수관에 연결된 관족이 노출되는 예외적인 구조를 보이기도 한다.
4. 4. 소화계
극피동물의 소화관은 보통 몸 안의 넓은 체강 속에 구불구불 뻗어 있으며, 비교적 단순한 구조를 가진다. 입과 항문의 위치는 강(綱)에 따라 다양하다. 혈관계는 퇴화 경향이 있고 독립된 배설계가 없는 대신, 수관계가 발달하여 관족 표면을 통해 가스 교환과 배설도 일부 담당한다.
1986년에 발견된 해면류(Xyloplax)와 같이 특수한 그룹에서는 소화관이 퇴화하여 없는 경우도 있다.
4. 5. 순환계 및 기타 기관
극피동물은 동물계 전체에서도 독특한 신체 구조를 가진다. 성체는 주로 오방사대칭이며, 몸의 축을 상하 방향으로 두는 경우가 많아 명확한 전후 방향이나 진행 방향을 결정하는 체축이 없다. 해삼류는 입이 앞쪽에 있고 배면과 등면이 구분되는 경우도 있지만, 이 역시 오방사대칭에서 이차적으로 변형된 형태이다. 또한, 명확한 머리 부분이 없고, 분화된 감각 기관이나 중추신경계의 발달도 보이지 않는다.
몸 안에는 매우 넓은 체강이 존재한다. 그러나 혈관계는 퇴화하는 경향이 뚜렷하며, 독립된 배설계도 없다. 이러한 기관들의 기능을 대신하는 것이 바로 수관계(水管系)라는 독특한 구조이다. 수관계는 체외의 해수를 체내로 끌어들여 순환시키는 시스템으로, 유생 시기의 체강에서 발달한다. 수관계는 몸 전체로 뻗어 있으며, 각 부분에서 관족(管足)이라는 관 형태의 구조를 체외로 내보낸다. 관족은 극피동물의 이동이나 섭식 활동에 관여할 뿐만 아니라, 표면을 통해 가스 교환과 노폐물 배설 기능도 수행한다.
소화관은 넓은 체강 속에서 구불구불하게 뻗어 있으며, 비교적 단순한 구조를 가진다.
극피동물의 또 다른 특징은 몸 표면이나 내부에 골편(Ossicle (echinoderm)|골편)으로 이루어진 내골격을 가진다는 점이다. 이 골편들은 탄산칼슘으로 이루어져 있다. 성게류에서는 골편들이 서로 단단히 결합하여 껍데기(Test (biology)|껍데기)를 형성하지만, 불가사리나 거미불가사리 등 다른 종류에서는 골편들이 관절처럼 연결되어 유연한 움직임을 가능하게 한다. 해삼류의 경우 골편은 더욱 미세해져 피부 속에 흩어져 존재한다. 성게류는 입 부분에 '아리스토텔레스의 등불'이라 불리는 잘 발달된 저작 기관을 가지고 있다.
극피동물의 발생 초기 단계는 후구동물의 전형적인 특징을 보여주며, 이는 척추동물을 포함한 다른 후구동물과 계통적으로 가깝다는 것을 시사한다. 현재 극피동물이 보이는 독특한 신체 구조는 원래 좌우대칭동물이었던 조상이 부착생활을 하게 되면서 방사대칭의 체제로 변화한 결과로 여겨진다.
4. 6. 신경계
극피동물은 동물계 전체에서 보아도 독특한 구조를 가지고 있는데, 특히 머리가 존재하지 않으며, 그에 따라 분화된 감각기나 중추 신경의 분화도 뚜렷하게 나타나지 않는다.[19]
그러나 일부 신경 기능과 관련된 구조는 관찰된다. 표피에는 색소 세포가 포함되어 있는데, 이 세포들은 감광성을 가지고 있어 빛의 변화에 반응한다. 예를 들어, 성게 ''Centrostephanus longispinus''는 빛에 노출되면 50분 만에 색깔이 변하는 빠른 반응을 보인다.[20] 이는 빛을 감지하는 신경 세포 또는 그와 유사한 메커니즘이 존재함을 시사한다.
또한, 극피동물의 특징적인 포획 결합 조직(catch connective tissue)은 신경계의 조절을 받는다. 이 콜라겐 기반 조직은 근육의 직접적인 작용 없이 신경 신호에 따라 물리적 상태(유연하거나 단단하게)를 바꿀 수 있다. 이를 통해 불가사리는 몸을 유연하게 움직이다가도 이매패류의 껍데기를 강제로 열거나 바위틈에서 몸을 고정할 때 조직을 단단하게 만들 수 있으며, 성게는 위협을 느꼈을 때 가시를 특정 방향으로 고정하는 방어 기제로 활용한다.[21] 이러한 조절 능력은 비록 분화된 중추 신경계는 없지만, 환경 변화에 대응하고 생존에 필요한 행동을 수행하는 신경 네트워크가 존재함을 보여준다.
4. 7. 생식샘
극피동물은 종과 환경 조건에 따라 약 2~3년 후에 성적으로 성숙해진다. 거의 모든 종이 암수딴몸이지만, 일부는 자웅동체이기도 하다. 일반적으로 알과 정자는 바닷물 속으로 방출되어 체외수정이 이루어진다. 일부 종에서는 달의 주기에 맞춰 정자와 난자를 동시에 방출하기도 하며, 다른 종들은 생식 기간 동안 특정 장소에 모여 수정 성공률을 높인다. 해성류 세 종, 뱀거미불가사리 세 종, 심해 해삼 한 종에서는 체내수정이 관찰되었다. 빛이 전혀 도달하지 않는 심해저에서도 극피동물은 종종 생식 활동을 동시에 진행한다.[39]
일부 극피동물 종은 알 보호 행동을 보인다. 이는 특히 플랑크톤 유생이 충분한 먹이를 찾기 어려운 찬물에 서식하는 종들에게서 흔하게 나타난다. 이렇게 보호받는 알은 수가 적고, 발생 중인 배아를 키우기 위해 많은 난황을 가지고 있다.
5. 재생
극피동물은 강한 재생 능력을 가진 것으로 잘 알려져 있다. 거미불가사리와 해삼류에서는 팔이 쉽게 끊어지며, 자절(스스로 몸의 일부를 끊는 행위)이 자주 관찰된다. 불가사리와 거미불가사리의 경우 몸통이 찢어져도 재생되며, 분리된 조각이 각각 완전한 개체로 재생되어 두 마리가 되기도 한다. 불가사리 중에는 팔 한 조각만으로도 몸 전체가 재생되는 종도 있다. 자연 상태에서도 이러한 방식으로 분열하여 증식하는 종이 알려져 있다.
해삼 중 일부 종은 강한 자극을 받으면 자신의 내장을 몸 밖으로 뿜어내는 독특한 방어 행동을 보이는데, 이렇게 잃어버린 내장 역시 시간이 지나면 다시 재생된다.
6. 생식
대부분 암수딴몸이며 체외수정을 통해 번식한다. 일반적으로 특정 시기에 산란과 방정이 이루어지며, 일부 종에서는 유생을 보호하기도 한다. 유생은 좌우대칭 형태를 가지며 변태 과정을 거쳐 성체가 된다.
6. 1. 유성 생식
대부분 암수딴몸이며 체외수정을 한다. 특별한 교미 행위는 없으며, 보통 정해진 계절의 특정 시간에 산란과 방정이 이루어진다. 다른 개체의 방정이 산란이나 방정을 유도하는 경우도 있다. 불가사리류 중에는 짝을 지어 번식하는 예가 알려져 있고, 해백합류나 거미불가사리류 등에서는 유생 시기까지 암컷의 몸 안에서 보호하는 경우도 있다.알은 대부분 매우 작으며, 난할은 등할과 방사 난할 방식으로 진행된다. 포배 단계 전후에 부화하여 온몸에 섬모를 가지고 헤엄치기 시작한다. 체강은 내장에서 형성된 주머니에서 유래한다.
초기 유생은 좌우대칭이며 여러 개의 섬모 띠를 가진다. 유생의 형태에 따라 플루테우스(성게·거미불가사리), 도리올라리아(해백합류), 아우리큘라리아(해삼) 등으로 불린다. 이 유생들은 대개 바다 밑바닥에 붙어서 몸의 일부로부터 성체의 몸이 형성되는 변태 과정을 거친다.
6. 2. 무성 생식
(작성할 내용 없음)6. 3. 유생 발생
대부분 암수딴몸이며 체외수정을 한다. 특별한 교미 행위는 없고, 특정 계절의 정해진 시간에 산란 및 방정이 이루어지는 것이 일반적이다. 하지만 다른 개체의 방정이 계기가 되어 산란이나 방정이 이루어지는 경우도 있다. 불가사리류에서는 짝을 지어 번식하는 예가 알려져 있으며, 해백합류, 거미불가사리류 등에서는 유생 시기까지 암컷의 몸속에서 새끼를 보호하는 예도 알려져 있다.알은 대부분 매우 작으며, 난할은 등할이자 방사 난할 방식으로 진행된다. 포배 단계 전후에 부화하여 온몸에 섬모를 가지고 헤엄치기 시작한다. 체강은 내장에서 형성되는 주머니를 기원으로 한다.
초기 유생은 좌우대칭이며 여러 개의 섬모대를 가진다. 그 형태에 따라 플루테우스(성게·거미불가사리), 도리올라리아(해백합), 아우리큘라리아(해삼) 등으로 불린다. 이 유생들은 대개 물 밑바닥(수저)에 부착하여 몸의 일부에서 성체의 몸이 형성되는 변태 과정을 거친다.
7. 분포 및 서식지
모든 극피동물은 해양 생물이지만, 일부는 기수역에 나타나기도 한다. 서식 범위는 매우 넓어서 한대에서 열대까지, 얕은 조간대부터 심해저까지 다양한 환경에서 발견된다.[67][9] 때때로 심해저에서는 특정 종류의 극피동물이 높은 밀도로 모여 서식하는 경우가 관찰되기도 한다.
현존하는 극피동물은 약 7,600종이며, 화석으로만 알려진 멸종된 종은 약 13,000종에 이른다.[67][9] 대부분은 움직임이 느린 동물로, 해저의 바위에 붙어살거나 진흙 속에 몸을 파묻고 살아가는 경우가 많다.
8. 생활 방식
성체 극피동물의 특징은 외부 관족을 가진 수관계와 내골격인 석회질 골격을 가지는 것이다. 석회질 골격은 이 문에 고유한 콜라겐 섬유의 그물로 연결된 소골로 구성된 석회질 물질이다.[67] 체벽에는 골편이 박혀 있는데, 이 골편은 성게에서는 서로 연결되어 껍질을 이루지만, 다른 종류에서는 관절처럼 연결되어 유연한 움직임을 가능하게 한다. 해삼에서는 더욱 미세하게 분산되어 있다. 또한, 성게의 입 부분에는 잘 발달된 아리스토텔레스의 등불이라는 골질 구조가 있다.
체내에는 보통 넓은 체강이 있으며, 그 속에서 소화관이 구불구불 뻗어 있다. 소화관은 비교적 단순한 편이다.
모든 극피동물은 바다에 서식하는 해양생물이며, 일부는 강 하구와 같이 민물과 바닷물이 섞이는 기수역에 나타나기도 한다. 바다 환경 내에서는 매우 넓은 범위에 분포하여, 한대에서 열대, 조간대에서 심해저까지 어디든 서식하는 종이 있다. 때때로 심해저에서는 특정 종류가 매우 높은 밀도로 모여 사는 경우가 발견되기도 한다.
대부분은 움직임이 느리며, 해저의 바위에 붙어살거나 진흙 속에 파묻혀 지내는 경우가 많다.
8. 1. 이동
대부분의 극피동물은 해저 바닥에 붙어살거나 진흙 속에 파묻혀 사는 등 움직임이 느리다.[13] 이동에는 주로 몸 안의 수관계와 연결된 외부 기관인 관족을 이용한다.[67]각 무리별 이동 방식은 다음과 같다.
- 불가사리류: 몸 전체를 움직이며, 팔 아랫면의 보대구(歩帯溝)에 나 있는 수많은 관족을 이용하여 해저를 기어 다닌다. 이동 속도는 느리다.
- 성게류: 몸을 덮고 있는 가시와 관족을 함께 사용하여 해저를 이동한다. 가시는 이동뿐만 아니라 방어 및 감각 기능도 수행한다. 불가사리류와 마찬가지로 이동 속도는 느리다.
- 해삼류: 몸 아랫면의 관족(주로 3줄의 보행대)과 몸 전체에 뻗어 있는 5줄의 종주근(縱走筋)을 이용한 포복 운동으로 이동한다. 다른 극피동물에 비해 비교적 활동적이며, 일부 종은 짧은 시간 동안 유영하기도 한다. 특히 심해에 사는 일부 종은 젤라틴 같은 몸으로 느리지만 크게 도약하듯 움직이거나 유영하는 모습이 관찰되었다.
- 거미불가사리류: 가늘고 긴 팔을 마치 흔들듯이 움직여 이동한다. 팔의 운동 범위가 넓어 극피동물 중에서는 해삼류와 함께 비교적 활동적인 편이다.
- 바다나리류: 대부분의 시간을 바닥에 고착하여 생활하지만, 일부 종은 팔을 움직여 헤엄치거나 짧은 거리를 이동할 수 있다.
8. 2. 섭식
바다나리, 거미불가사리, 해삼은 물속에 떠다니는 부유물질 등을 걸러 먹는다. 반면, 불가사리류 중에는 활발한 포식자가 많다. 불가사리는 몸 아래쪽 중앙에 있는 입을 통해 위를 몸 밖으로 뒤집어 내어, 자신보다 큰 먹이를 감싸서 소화시키는 독특한 방식으로 먹이를 먹는다. 성게는 '아리스토텔레스의 등불'이라고 불리는 단단한 이빨 구조를 이용하여 바위에 붙은 해조류 등을 갉아 먹는다.9. 생태
극피동물은 원래 좌우대칭 동물의 후손으로 여겨진다. 성체는 오방사 대칭(다섯 방향 대칭)을 보이지만, 유생 시기에는 섬모를 이용해 자유롭게 헤엄치는 좌우대칭 형태를 가진다. 이후 변태 과정을 거치면서 몸의 왼쪽이 오른쪽보다 더 크게 발달하고 오른쪽은 흡수된다. 왼쪽 부분은 오방사 대칭 형태로 성장하여, 몸이 중심축을 기준으로 다섯 부분으로 배열되는 구조를 갖추게 된다.
극피동물이 삶의 특정 단계에서 나타내는 이러한 방사대칭 형태는 주로 바닥에 붙어 살거나 천천히 움직이는 생활 방식에 적응한 결과일 가능성이 높다.[13] 대부분의 극피동물은 기본적인 오방사 대칭 구조를 가지지만[13], 극성류 내에서는 일부 예외가 발견된다. 예를 들어, ''Leptasterias'' 속의 불가사리는 대부분 여섯 개의 팔을 가지며, 다섯 개 팔을 가진 개체도 존재한다. 뱀거미불가사리목에서도 여섯 개의 팔을 가진 종들이 있는데, ''Ophiothela danae'', ''Ophiactis savignyi'', ''Ophionotus hexactis'' 등이 있으며, ''Ophiacantha vivipara''는 종종 여섯 개 이상의 팔을 가지기도 한다.[12] 일부 종에서는 팔의 수가 훨씬 많아지기도 하는데, 불가사리의 일종인 ''Labidiaster annulatus''는 최대 50개의 팔을, 바다나리인 ''Comaster schlegelii''는 200개의 팔을 가질 수 있다.[14]
유전자 연구에 따르면, 불가사리의 발생 과정에서 가장 앞쪽 구조 형성을 지시하는 유전자는 몸의 중심을 따라 나 있는 보행관과 그 주변 관족 가장자리에서 발현된다. 몸통 형성과 관련된 유전자는 팔(광선)의 가장자리와 내부 조직에서 주로 발현되는 것으로 나타났다. 이를 통해 불가사리의 몸 구조는 대부분 머리에 해당하는 부분으로 이루어져 있다고 해석할 수도 있다.[15][16]
10. 분류 및 진화
현생 극피동물은 크게 다섯 강으로 구분하며, 이 외에도 다수의 멸종한 강들이 알려져 있다.[135] 극피동물은 동물계 전체에서도 독특한 구조를 가지는데, 성체는 대부분 오방사대칭이며 진행 방향을 결정하는 명확한 전후 체축이나 머리가 없다. 해삼처럼 이차적으로 좌우대칭 경향을 보이는 경우도 있지만, 기본적인 오방사대칭 구조에서 유래한 것이다. 분화된 감각기나 중추 신경계의 발달은 뚜렷하지 않다.[109][110]
몸 안에는 넓은 체강이 존재하지만, 혈관계는 퇴화 경향을 보이고 독립된 배설계도 없다. 대신 수관계라는 독특한 시스템이 발달하여 해수를 체내로 순환시키며, 이는 운동, 섭식, 가스 교환, 배설 등에 관여하는 관족과 연결된다. 또한, 몸 표면이나 피부 아래에는 탄산 칼슘으로 이루어진 많은 골편(ossicle)이 존재하여 내골격을 형성한다. 이 골편들은 성게처럼 단단한 껍질을 이루거나, 불가사리처럼 유연하게 연결되거나, 해삼처럼 미세한 형태로 피부 속에 흩어져 있다. 이러한 광물화된 내골격 덕분에 극피동물은 풍부한 화석 기록을 가지고 있으며, 고생대 초기부터 꾸준히 발견된다.[109][110]
극피동물의 발생 초기 단계는 후구동물의 전형적인 모습을 보이며, 유생은 좌우대칭 형태를 가진다. 이는 극피동물이 척추동물을 포함한 다른 후구동물과 계통적으로 멀지 않으며, 좌우대칭이었던 조상이 부착생활을 거치면서 방사대칭의 성체 형태를 획득했을 가능성을 시사한다.
분자 계통 발생학적 연구에 따르면, 현존하는 극피동물 중에서는 바다나리류가 가장 먼저 분기한 것으로 보이지만, 나머지 강들 사이의 정확한 계통 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 이는 극피동물의 진화 과정에서 많은 수렴 진화와 형질 역전이 일어났기 때문으로 추정된다.
10. 1. 계통 발생
극피동물은 광물화된 내골격을 가지고 있어 화석 기록이 풍부하다.[109][110] 그러나 가장 오래된 것으로 알려진 세 가지 극피동물 후보 화석들은 골격이나 다른 극피동물의 단상형질이 부족하여, 이들이 극피동물문에 속하는지에 대해서는 논란이 있다.[111]가장 오래된 잠재적 극피동물 화석은 오스트레일리아의 후기 에디아카라기(약 5억 5500만 년 전)에 살았던 ''아르카루아''이다. 이 화석은 원반 모양이며 가장자리에 방사상의 능선이 있고, 중앙에는 5개의 점으로 된 함몰부가 방사상의 선으로 표시되어 있다. 하지만 골격이나 수관계를 나타내는 내부 구조가 없어 극피동물로 확정하기는 어렵다.[112] 또한, 알려진 모든 초기 5방사대칭 극피동물은 2-1-2 패턴의 의사 5방사대칭을 보이는데, ''아르카루아''에서 보이는 진정한 5방사대칭은 자유극피동물이 출현하기 전까지는 나타나지 않는다.[111]
다음으로 가능한 극피동물 후보는 초기에서 중기 캄브리아기(5억 4100만 년~5억 100만 년 전)의 베툴로키스티드이다. 가장 최근의 베툴로키스티드인 ''틸라코케르쿠스''는 오래된 베툴로키스티드와 ''얀지아헬라''의 중간 단계일 수 있는 특징을 일부 보이지만, 발견자들은 베툴로키스티드가 초기 극피동물보다는 초기 극피동물의 조상인 줄기동물(stem ambulacrarian)일 가능성이 더 높다고 본다.[76]
캄브리아기 포르투니아절(약 5억 3900만 년~5억 2900만 년 전)의 ''얀지아헬라''는 골격 증거는 없지만 판으로 된 외골격을 가졌다는 점에서 앞선 화석들과 다르다. 일부 학자들은 이를 근거로 ''얀지아헬라''를 줄기동물(stem ambulacrarian) 또는 줄기반삭동물(stem hemichordate)로 분류한다.[113] 반면, 다른 학자들은 골격 증거가 없다는 것이 골격이 없었음을 의미하지는 않는다며, 줄기 극피동물(stem echinoderm)일 가능성이 더 높다고 주장한다.[114]
극피동물은 동물계 전체에서도 독특한 구조를 가진다. 몸은 오방사대칭이며, 이 축을 상하 방향으로 하는 경우가 많아 전후와 같은 진행 방향을 결정하는 체축은 없다. 해삼은 예외적으로 입이 앞쪽에 있고 명확한 배면을 가지는 경우도 있지만, 이 역시 오방사대칭에서 이차적으로 유도된 것으로 보인다. 또한, 머리가 없고 분화된 감각기나 중추 신경의 분화도 뚜렷하지 않다.
몸 안에는 넓은 체강이 있지만, 혈관계는 퇴화하는 경향이 있고 독립된 배설계도 없다. 대신 수관계라는 구조가 발달했는데, 이는 체외에서 해수를 흡수하여 체내를 순환시키는 시스템이다. 수관계는 유생의 체강에서 발달하며, 체내로 뻗어 각 부분에서 관족이라는 관을 체외로 내보낸다. 관족은 운동이나 섭식에 관여하며, 표면을 통해 가스 교환과 배설도 담당한다.
극피동물의 또 다른 특징은 몸이 껍질이나 가시로 덮여 있다는 점이다. 이들은 여러 부분으로 나뉘어 운동이 가능하며, 일부는 체표에 노출되지만 상당 부분은 피부 아래에서 내골격을 구성한다. 겉보기에 유연해 보이는 해삼의 경우, 이 골격 요소들이 미세한 골편 형태로 피부 내에 흩어져 있다.
한편, 극피동물의 발생 초기 단계는 후구동물의 표준적인 형태를 따르며, 여러 면에서 인간을 포함한 척추동물과 계통적으로 멀지 않음을 시사한다. 극피동물의 특수한 형태는 이들이 좌우대칭동물 조상에서 부착생활을 거치면서 방사대칭의 체제로 변화하여 현재와 같은 모습을 갖게 된 결과로 여겨진다.
극피동물은 현재 해백합류, 불가사리류, 뱀불가사리류, 거미불가사리류, 성게류, 해삼류의 6개 강(綱)으로 분류된다. 이 외에도 다수의 멸종한 강이 알려져 있다. 화석은 고생대 초기부터 꾸준히 발견되며, 동물 화석 중에서는 양이 많은 편에 속한다. 해백합을 주성분으로 하는 석회암이 존재할 정도이다.
극피동물 내 각 그룹 간의 계통 관계에 대해서는 다양한 분자 계통 발생학적 연구가 이루어졌지만, 해백합류가 가장 먼저 분기했다는 점 외에는 명확하게 합의된 결과가 없다. 이는 극피동물의 진화 과정에서 많은 수렴 진화와 형질 역전이 일어났기 때문으로 추정된다.
극피동물과 다른 동물군과의 관계에 대해서는, 후구동물에 속한다는 점과 발생 등의 증거를 통해 조상이 좌우 대칭 동물이었을 것으로 추측되지만, 아직 확실하게 밝혀진 바는 많지 않다.
10. 2. 화석 기록
극피동물은 광물화된 내골격을 가지고 있어 화석 기록이 풍부하다.[109][110] 그러나 가장 오래된 것으로 알려진 극피동물 후보 세 가지는 모두 골격이나 다른 극피동물의 단상형질이 부족하여 극피동물문에 포함시키는 데 논란이 있다.[111]가장 오래된 잠재적 극피동물 화석 후보는 오스트레일리아의 후기 에디아카라기(약 5억 5500만 년 전)에 서식했던 ''아르카루아''이다. 이 화석은 원반 모양이며 가장자리에 방사상의 능선이 있고, 중앙에는 5개의 점으로 된 함몰부가 방사상의 선으로 표시되어 있다. 하지만 골격이나 수관계를 나타내는 내부 구조가 없어 결정적으로 확인하기는 어렵다.[112] 또한, 알려진 모든 초기 5방사대칭 극피동물은 2-1-2 패턴의 의사 5방사대칭을 보이는데, ''아르카루아''에서 보이는 진정한 5방사대칭은 자유극피동물이 출현하기 전까지는 나타나지 않는다.[111]
다음으로 가능한 극피동물 후보는 초기에서 중기 캄브리아기(5억 4100만 년~5억 100만 년 전)에 해당하는 베툴로키스티드이다. 가장 최근의 베툴로키스티드인 ''틸라코케르쿠스''는 오래된 베툴로키스티드와 ''얀지아헬라''의 중간 단계일 수 있는 특징을 일부 보이지만, 발견자들은 베툴로키스티드가 초기 극피동물보다는 그 조상인 줄기동물(stem ambulacrarian)일 가능성이 더 높다고 본다.[76]
포르투니아절(약 5억 3900만 년~5억 2900만 년 전)의 ''얀지아헬라''는 골격 증거는 없지만 판으로 된 외골격을 가졌다는 점에서 이전 화석들과 다르다. 일부 학자들은 이를 근거로 ''얀지아헬라''를 줄기동물 또는 줄기반삭동물로 분류한다.[113] 반면 다른 학자들은 골격 증거가 없다는 것이 골격이 없음을 의미하지는 않으며, 줄기 극피동물일 가능성이 더 높다고 주장한다.[114]
최초로 널리 인정받는 극피동물은 캄브리아기 초기에 등장했다. 극해성류는 오르도비스기에 나타났고, 해백합류는 고생대에 우세한 종이었다.
모든 극피동물의 조상은 입, 소화관, 항문을 가진 단순하고 운동성이 있으며 양측 대칭적인 동물이었을 것이라는 가설이 있다. 이 조상 생물은 부착 생활 방식을 채택하여 현탁물을 먹었고, 이후 방사 대칭을 발달시켰다. 그럼에도 불구하고 모든 극피동물의 유생은 양측 대칭적이며, 변태 과정에서 방사 대칭을 발달시킨다. 조상과 마찬가지로 불가사리와 해백합은 성체 형태로 변하는 동안 여전히 해저에 부착된다.
최초로 알려진 극피동물은 비운동성이었지만, 자유롭게 움직일 수 있는 동물로 진화했다. 이들은 곧 스테레옴 구조를 가진 내골격판과 먹이를 위한 외부 섬모구를 발달시켰다.[116] 고생대 극피동물은 구형으로, 기질에 부착되었고, 입 부분이 위쪽을 향하고 있었다. 이러한 초기 극피동물들은 몸의 측면으로 뻗어 있는 수관구를 가지고 있었고, 현생 해백합의 깃털과 같은 작은팔(brachiole)이 양쪽으로 둘러싸고 있었다. 결국, 운동성이 있는 자유생활 극피동물은 방향을 반대로 하여 입이 아래쪽을 향하게 되었다. 이러한 변화가 일어나기 전에는, 수족은 현재의 해백합에서처럼 먹이를 얻는 기능을 가지고 있었을 것이다. 수족의 운동 기능은 입의 재배열로 수족이 처음으로 기질과 접촉하게 되면서 나중에 생겨난 것으로 보인다.
극피동물 화석은 고생대 초기부터 계속 발견되며, 그 양은 동물 화석 중에서 많은 편에 속한다. 해백합을 주성분으로 하는 석회암도 존재할 정도이다.
현재는 해백합류, 불가사리류, 뱀불가사리류, 거미불가사리류, 성게류, 해삼류의 6개 강만이 존재하지만, 과거에는 더 많은 강들이 존재했다. 다음은 멸종한 주요 극피동물 강들의 정보이다.
| 강 이름 | 주요 특징 | 서식 시기 |
|---|---|---|
| 해석류 (Homalozoa) | 층상의 판으로 이루어진 줄기, 아래쪽은 뿌리 모양, 위쪽은 다각형 판의 꽃받침 부분 (입과 항문 위치), 고착 생활 | 오르도비스기 ~ 데본기 |
| 해과류 (Blastoidea) | 해백합, 해사과와 유사한 구조의 줄기, 한쪽 끝은 해저 고착, 다른 끝은 술잔 모양 칼릭스 (약 15개 판, 입과 항문 위치), 많은 팔 | 실루리아기 ~ 페름기 |
| 해석류 (Edrioasteroidea) | 납작한 구형 또는 반구형, 해저나 완족류에 부착 생활 | 캄브리아기 ~ 석탄기 |
| 원시바다나리류 (Eocrinoidea) | 굵은 줄기 상단이 컵 모양으로 확장, 5개의 팔이 위쪽으로 뻗음 | 캄브리아기 ~ 실루리아기 |
| 해릉강 (Rhombifera) | 오르도비스기 중기 | |
| 해성강 (Diploporita) | 오르도비스기 중기 | |
| 해초강 (Paracrinoidea) | 오르도비스기 전기 ~ 중기 | |
| 뱀상강(Ophiocistioidea) | 독특한 구기(口器) 소유 | 오르도비스기 전기 ~ 페름기 후기 |
| 원반강(Cyclocystoidea) | 고리 모양으로 배열된 골편 소유 | 오르도비스기 ~ 석탄기 |
다양한 분자 계통 발생학적 연구가 이루어지고 있지만, 해백합류가 가장 먼저 분기했다는 점을 제외하고는 각 현존 그룹 간의 계통 관계에 대해 일치된 결과는 얻어지지 않았다. 이는 극피동물의 진화 과정에서 많은 수렴과 역전이 일어났기 때문으로 생각된다.
극피동물과 다른 동물군과의 관계에서는, 후구동물이라는 점, 발생 등의 증거에서 조상이 좌우 대칭 동물이라는 점 등이 추측되지만, 확실한 것은 알려져 있지 않다.
10. 3. 분류군
극피동물은 동물계 내에서 독특한 신체 구조를 가진다. 성체는 대부분 오방사 대칭(다섯 방향으로 방사 대칭)의 형태를 보이며, 이는 몸의 중심축을 기준으로 다섯 부분으로 배열되는 것을 의미한다. 하지만 유생 단계에서는 섬모를 가지고 자유롭게 헤엄치는 좌우대칭 형태를 띤다. 변태 과정을 거치면서 몸의 왼쪽이 오른쪽보다 우세하게 발달하고, 오른쪽은 흡수되어 오방사 대칭의 성체로 성장한다.[12] 이는 극피동물의 조상이 좌우대칭 동물이었으며, 이후 고착 생활이나 느린 이동 생활 방식에 적응하면서 이차적으로 방사대칭을 획득했을 가능성을 시사한다.[13]
대부분의 극피동물은 5개의 팔이나 축을 가지지만, 일부 종에서는 예외가 나타난다. 예를 들어, ''Leptasterias'' 속의 불가사리 중 일부는 6개의 팔을 가지며, 뱀거미불가사리목의 ''Ophiothela danae'', ''Ophiactis savignyi'', ''Ophionotus hexactis'' 등도 6개의 팔을 가진다. ''Ophiacantha vivipara''는 6개 이상의 팔을 가지기도 한다.[12] 또한, ''Labidiaster annulatus''와 같은 불가사리는 최대 50개의 팔을, 바다나리 ''Comaster schlegelii''는 200개의 팔을 가지기도 한다.[14]
유전자 연구에 따르면, 불가사리의 몸은 발생학적으로 대부분 머리에 해당하는 부위로 구성되어 있을 가능성이 제기되었다. 앞쪽 발생을 지시하는 유전자는 몸 중앙의 보행대(ambulacrum)를 따라 발현되고, 그다음 앞쪽 유전자는 관족 가장자리에서 발현된다. 몸통 관련 유전자는 광선 가장자리에서 발현되지만, 체표면이 아닌 내부 조직에서만 나타난다.[15][16]
극피동물은 뚜렷한 머리나 중추 신경계가 분화되지 않았으며, 혈관계는 퇴화하는 경향을 보인다. 대신 수관계(water vascular system)라는 독특한 기관이 발달하여 체내외로 해수를 순환시킨다. 수관계는 유생의 체강에서 유래하며, 운동, 섭식, 호흡, 배설 등 다양한 기능을 수행하는 관족(tube feet)과 연결된다.
몸 표면이나 피부 아래에는 탄산칼슘으로 이루어진 많은 골편(ossicle)이 존재하여 내골격을 형성한다. 이 골편들은 성게처럼 서로 단단히 결합하여 껍질을 이루거나, 불가사리나 거미불가사리처럼 유연하게 연결되어 움직임을 가능하게 한다. 해삼의 경우 골편은 미세한 형태로 피부 속에 흩어져 있다. 이러한 광물화된 내골격 덕분에 극피동물은 풍부한 화석 기록을 남겼다.[109][110]
현생 극피동물은 주로 5개의 강(Class)으로 분류되며, 이 외에도 다수의 멸종된 강이 존재한다.
| 상위 분류 | 강 (Class) | 상태 | 주요 특징 및 예시 | 서식 시기 |
|---|---|---|---|---|
| 유채아문 (Eleutherozoa) | 불가사리강 (Asteroidea) | 현생 | 별 모양, 5개 이상의 팔, 팔 안에 내장 포함, 관족으로 이동. 약 1,500종. 예: 아무르불가사리 | 오르도비스기 ~ 현재 |
| 거미불가사리강 (Ophiuroidea) | 현생 | 중앙 원반과 가늘고 긴 팔이 명확히 구분됨, 내장은 중앙 원반에만 존재, 팔을 움직여 이동. 약 1,500종. 예: Ophiura ophiura|오피우라 오피우라la | 오르도비스기 ~ 현재 | |
| 성게강 (Echinoidea) | 현생 | 구형 또는 납작한 껍질, 표면에 가시, 가시와 관족으로 이동, 아리스토텔레스의 등불이라는 저작기 보유. 약 870종. 예: 북쪽말똥성게 | 오르도비스기 ~ 현재 | |
| 해삼강 (Holothuroidea) | 현생 | 원통형 몸, 오방사대칭이 변형된 좌우대칭 경향, 부드러운 몸, 미세 골편이 피부에 산재. 약 1,500종. 예: 클리이로나마코 (Actinopyga mauritiana) | 오르도비스기 ~ 현재 | |
| †Ophiocistioidea강 | 멸종 | 독특한 구기(입 부분) 구조. | 오르도비스기 전기 ~ 페름기 후기 | |
| 바다나리아문 (Crinozoa) | 바다나리강 (Crinoidea) | 현생 | 꽃 모양, 자루(줄기)가 있거나 없음(깃털불가사리류), 팔로 플랑크톤 섭식. 약 650종. 예: 해백합 (Metacrinus rotundus) | 오르도비스기 ~ 현재 |
| †Paracrinoidea강 | 멸종 | 굵은 줄기와 5개의 팔. 원시바다나리류라고도 불림. | 캄브리아기 ~ 실루리아기 | |
| †바다사과강 (Cystoidea) | 멸종 | 판으로 된 줄기와 꽃받침 구조, 고착 생활. | 오르도비스기 ~ 데본기 | |
| 블라스토조아 아문 (Blastozoa) (멸종) | †바다꽃봉오리강 (Blastoidea) | 멸종 | 줄기 끝에 술잔 모양 칼릭스(calyx)와 팔 구조. | 실루리아기 ~ 페름기 |
| †나선판강 (Helicoplacoidea) | 멸종 | 나선형으로 배열된 골판. 예: Helicoplacus | 캄브리아기 초기 | |
| 분류 위치 불명확 (멸종) | †스틸로포라강 (Stylophora) | 멸종 | [135] | 캄브리아기 중기 ~ 페름기 |
| †좌불가사리강 (Edrioasteroidea) | 멸종 | 납작한 원반 모양, 고착 생활. | 캄브리아기 ~ 석탄기 | |
| †에오크리노이드강 (Eocrinoidea) | 멸종 | 줄기와 꽃받침, 팔 구조를 가진 초기 극피동물. | 캄브리아기 ~ 실루리아기 | |
| †원반강 (Cyclocystoidea) | 멸종 | 고리 모양으로 배열된 골편. | 오르도비스기 ~ 석탄기 |
- '''참고''': 극피동물의 계통 관계는 매우 복잡하며, 특히 멸종 그룹의 분류는 학자마다 이견이 있을 수 있다. 위 표는 소스에 언급된 주요 그룹과 서식 시기를 정리한 것이다.
=== 화석 기록 및 계통 ===
극피동물은 고생대 캄브리아기 초기에 출현하여 현재까지 번성하고 있으며, 단단한 내골격 덕분에 풍부한 화석 기록을 남겼다. 특히 바다나리는 특정 지층에서 암석의 주성분이 될 정도로 많이 발견된다. 분자 계통학 연구에 따르면, 현생 극피동물 중에서는 바다나리강이 가장 먼저 분기한 것으로 보이지만, 나머지 강들 사이의 정확한 계통 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 이는 극피동물의 진화 과정에서 수렴 진화나 형질의 역전이 빈번하게 일어났기 때문으로 추정된다. 극피동물은 발생 과정의 특징 등을 통해 후구동물에 속하며, 척추동물을 포함한 다른 후구동물과 비교적 가까운 관계에 있는 것으로 여겨진다.
=== 주요 강(Class)의 특징 ===
==== 불가사리강 (Asteroidea) ====
약 1,500종이 알려져 있다. 몸 아랫면 중앙에 입이 있고, 5개 또는 그 이상의 팔이 방사상으로 뻗어 있는 별 모양이다. 팔처럼 보이는 부분도 몸통의 일부이며, 내부에 소화기와 생식기가 들어 있다. 해저를 기어 다니며, 팔 아랫면의 보대구(ambulacral groove)에 늘어선 관족을 이용해 이동한다. 피부는 단단하며, 피하 골격이 외골격처럼 몸을 지지한다. 위는 몸 밖으로 뒤집어 내어 큰 먹이를 감싸 소화할 수 있다.
1986년에 발견된 Xyloplax|크실로플락스la는 지름 1cm 미만의 원반 모양 몸 주위에 가느다란 판(연골)이 동심원상으로 배열된 독특한 형태를 가진다. 다른 극피동물에서 보이는 방사상의 수관계 대신, 외곽의 환상 수관에 연결된 관족이 노출된다. 소화관은 퇴화되어 위가 없다. 처음에는 독립된 강으로 제안되었으나, 현재는 불가사리강 별불가사리아목의 한 과로 분류되기도 한다. 2008년 기준으로 3종이 확인되었다.
==== 거미불가사리강 (Ophiuroidea) ====
약 1,500종이 있다. 중앙의 뚜렷한 원반 모양 몸에서 가늘고 긴 팔이 방사상으로 뻗어 나온다. 불가사리강과 달리 중앙 원반과 팔이 명확하게 구분된다. 모든 내장은 중앙 원반에 들어 있으며, 관족은 주로 감각이나 먹이 섭취에 사용된다. 소화관은 위에서 끝나 항문이 없다. 배설과 호흡은 주로 생식낭(bursa)을 통해 이루어진다. 팔은 마디 구조의 골판으로 덮여 있으며, 매우 유연하게 움직여 이동에 주로 사용된다. 팔은 쉽게 잘리고 재생될 수 있다(자절).
==== 성게강 (Echinoidea) ====
약 870종이 알려져 있다. 5방사대칭의 구형 또는 납작한 껍질(test)을 가지며, 표면은 움직일 수 있는 가시로 덮여 있다. 팔은 없으며, 가시와 관족을 이용해 해저를 이동한다. 가시는 방어, 이동뿐 아니라 감각 기능도 수행한다. 몸 아랫면 중앙의 입에는 '아리스토텔레스의 등불'이라고 불리는 복잡한 저작기(咀嚼器, 씹는 기관)가 있어 해조류 등을 갉아 먹는다. 소화관은 체내에서 나선형으로 이어지며, 항문은 보통 몸 위쪽 정단부에 열린다.
==== 해삼강 (Holothuroidea) ====
약 1,500종이 있다. 다른 현생 극피동물과 달리 몸이 앞뒤로 길쭉한 원통형이며, 옆으로 누운 자세로 생활한다. 오방사대칭의 흔적이 남아 있지만 이차적으로 좌우대칭 경향을 보인다. 몸 아랫면(배쪽)의 3줄 관족(보행대)과 몸 전체의 5줄 종주근을 이용해 기어 다닌다. 등쪽의 관족은 퇴화된 경우가 많다. 몸 앞쪽 끝에 입, 뒤쪽 끝에 항문이 있다. 골격은 크게 발달하지 않고, 미세한 골편들이 피부 속에 흩어져 있다. 이 골편과 결합 조직의 상태를 조절하여 몸의 단단함을 바꿀 수 있다.
==== 바다나리강 (Crinoidea) ====
약 650종이 있으며, 현생 극피동물 중 가장 원시적인 특징을 일부 유지하고 있다. 식물의 나리 꽃과 비슷하게 생겼다 하여 이름 붙여졌다. 대부분 심해저에 서식하며, 마디로 된 자루(줄기)로 해저에 고착하는 유경 해백합류와, 성체가 되면 자루가 없어지고 자유롭게 이동하거나 유영하는 무경 해백합류(깃털불가사리류)로 나뉜다. 몸 중앙의 잔(calyx)에서 깃털 모양의 팔이 여러 개 뻗어 나온다. 팔을 펼쳐 물속의 플랑크톤이나 유기물 입자를 걸러 잡아먹는다. 입과 항문 모두 몸 위쪽(구면)을 향해 열린다.
=== 주요 멸종 강 ===
- 바다사과강 (Cystoidea†): 오르도비스기부터 데본기까지 서식. 층상의 판으로 이루어진 줄기와 다각형 판으로 된 꽃받침(calyx) 구조를 가졌으며, 고착 생활을 했다.
- 바다꽃봉오리강 (Blastoidea†): 실루리아기부터 페름기까지 서식. 줄기 끝에 약 15개의 판으로 구성된 술잔 모양의 칼릭스와 그 위로 뻗은 팔(ambulacra 또는 brachioles)을 가졌다. 해저에 고착 생활을 했다.
- 좌불가사리강 (Edrioasteroidea†): 캄브리아기부터 석탄기까지 서식. 납작한 원반 또는 쿠션 모양으로, 해저나 다른 생물체 표면에 부착하여 살았다.
- 에오크리노이드강 (Eocrinoidea†): 캄브리아기부터 실루리아기까지 서식한 초기 극피동물 그룹. 줄기, 꽃받침, 팔 구조를 가졌다.
- Paracrinoidea강†: 오르도비스기 중기에 주로 서식. 굵은 줄기 위에 컵 모양의 구조와 5개의 팔을 가졌다.
- 나선판강 (Helicoplacoidea†): 캄브리아기 초기에 서식. 나선형으로 배열된 골판으로 덮인 주머니 모양의 몸을 가졌다.
11. 인간과의 관계
극피동물은 예로부터 인간에게 중요한 자원으로 이용되어 왔다. 특히 해삼과 성게는 전 세계적으로 널리 식용[117]되거나 한방 등에서 약재[118]로 사용된다. 일부 종은 고급 식자재로 여겨지지만, 높은 수요로 인해 남획되어 멸종 위기에 처하기도 한다.[119] 또한, 독특한 생리적 특징 덕분에 발생생물학 등의 과학 연구 분야에서 중요한 모델 생물로 활용되기도 한다.
11. 1. 식용 및 약용
2019년 기준으로 전 세계적으로 129052ton의 극피동물이 수확되었으며, 이 중 대부분은 해삼(59262ton)과 성게(66341ton)였다.[117] 이들은 주로 식용으로 소비되지만, 한방에서는 약재로도 사용된다.[118]
해삼은 일부 동남아시아 국가에서 고급 요리 재료로 취급되어 남획으로 인해 멸종 위기에 처한 종도 있다.[119] 특히 파인애플 해삼(''Thelenota ananas'', ''susuhan'')과 붉은 해삼(''Holothuria edulis'') 등이 인기 있는 식용 종이다. 이들을 포함한 여러 종류의 해삼은 중국과 인도네시아 등지에서 bêche de merfra 또는 trepangid으로 불리며 거래된다. 해삼은 보통 20분간 삶은 뒤 자연 건조하고 불에 굽는 과정을 거쳐 조리되는데, 이 과정에서 특유의 은은한 훈연 향이 더해진다. 중국에서는 해삼을 주재료로 사용하여 젤라틴 질감의 수프나 스튜를 만들기도 한다.[120]
성게의 경우, 수컷과 암컷 모두의 생식소(알)를 식용하며, 특히 일본과 프랑스에서 즐겨 먹는다. 성게 알의 맛은 부드럽고 입안에서 녹는 듯한 식감을 가지며, 해산물과 과일의 중간적인 풍미를 지닌다고 평가받는다.[121][122] 성게 역시 남획 문제가 심각하여, 이를 해결하기 위한 양식 기술 개발이 시도되고 있다.[123]
11. 2. 연구
극피동물은 강력한 유생 성장 능력 덕분에 모델 생물로서 연구에 널리 활용되며, 특히 발생생물학 및 생태독성학 분야에서 중요하다.[124][125][126][127] 배아 연구에는 주로 ''보라성게(Strongylocentrotus purpuratus)''와 ''아르바시아 푼크툴라타(Arbacia punctulata)''가 사용된다.[128] 이들의 알은 크기가 크고 투명하여 수정 과정에서 정자 세포가 난자로 들어가는 것을 직접 관찰하기 용이하다.[124] 또한 불가사리의 팔 재생 능력은 인간의 신경퇴행성 질환을 이해하고 치료법을 개발하는 데 중요한 단서를 제공할 가능성이 있어 주목받고 있다.[132]극피동물 모델 생물과 관련된 유전체 데이터는 에키노베이스(Echinobase)라는 데이터베이스에 축적되어 연구자들에게 제공된다.[129][130] 현재 에키노베이스에서 지원하는 극피동물 종은 다음과 같다.
| 지원 수준 | 종 학명 | 일반명 |
|---|---|---|
| 완전 지원 (유전자 페이지, BLAST, JBrowse 트랙, 게놈 다운로드) | 보라성게(Strongylocentrotus purpuratus) | 보라성게 |
| 녹색성게(Lytechinus variegatus) | 녹색성게 | |
| 파티리아 미니아타(Patiria miniata) | 박쥐불가사리 | |
| 왕관불가사리(Acanthaster planci) | 왕관가시불가사리 | |
| 부분 지원 (유전자 페이지 없음) | 리테키누스 픽투스(Lytechinus pictus) | 그림 성게 |
| 아스테리아스 루벤스(Asterias rubens) | 설탕 불가사리 | |
| 깃털별불가사리(Anneissia japonica) | 깃털별 불가사리 |
11. 3. 기타 이용
2019년에는 129052ton의 극피동물이 수확되었으며, 이 중 대부분은 해삼(59262ton)과 성게(66341ton)였다.[117] 극피동물은 주로 식용으로 사용되지만, 한방에서도 약재로 활용된다.[118]
해삼은 동남아시아 일부 국가에서 고급 요리 재료로 여겨지는데, 이로 인해 과도한 남획이 이루어져 일부 종은 멸종 위기에 처해 있다.[119] 인기 있는 종으로는 파인애플 해삼(''Thelenota ananas'', ''susuhan'')과 붉은 해삼(''Holothuria edulis'') 등이 있으며, 이들은 중국과 인도네시아에서 ''bêche de mer'' 또는 ''trepang''으로 불린다. 해삼은 보통 20분 동안 삶은 다음 자연 건조하고 불에 굽는 과정을 거치는데, 이 과정에서 은은한 연기 향이 더해진다. 중국에서는 해삼을 이용하여 젤라틴 질감의 수프나 스튜를 만든다.[120]
성게는 수컷과 암컷 모두의 생식소를 먹는데, 특히 일본과 프랑스에서 즐겨 먹는다. 성게알의 맛은 부드럽고 입에서 살살 녹으며, 해산물과 과일의 중간 맛으로 묘사된다.[121][122] 남획 문제를 해결하기 위해 성게 양식 시험이 진행되고 있다.[123]
극피동물의 석회질 껍데기는 석회석을 구하기 어려운 지역의 농부들이 석회 대용으로 사용하며, 일부는 어분 제조에도 쓰인다.[131] 매년 약 4000ton의 극피동물이 이러한 용도로 사용된다. 불가사리는 이매패류 양식장에서 조개류를 먹어치워 큰 피해를 주기 때문에, 양식업자들이 채취한 불가사리는 동물 사료 제조, 퇴비 생산, 또는 예술 공예품용 건조 표본 제작 등 다른 용도로 활용되기도 한다.[132]
11. 4. 한국 연안의 극피동물
한국 연안을 포함한 전 세계 바다에는 다양한 극피동물이 서식하고 있으며, 이들은 식용이나 약용 등 여러 방식으로 이용된다. 전 세계적으로 2019년에는 129052ton의 극피동물이 수확되었으며, 이 중 대부분은 해삼(59262ton)과 성게(66341ton)였다.[117]한국에서도 해삼과 성게는 중요한 수산 자원으로 활용된다. 특히 해삼은 식용 외에도 한방에서 약재로 사용되기도 한다.[118] 해삼은 동남아시아 일부 국가에서 고급 요리 재료로 여겨지며 높은 수요로 인해 남획 문제가 발생하기도 한다.[119] 인기 있는 종으로는 파인애플 해삼(''Thelenota ananas'', ''susuhan'')과 붉은 해삼(''Holothuria edulis'') 등이 있다. 성게의 경우, 주로 생식소를 식용하는데, 부드럽고 독특한 맛으로 인해 일본 등지에서 인기가 높다.[121][122] 남획 문제를 해결하기 위해 성게 양식 연구도 진행되고 있다.[123]
한국 연안에서 볼 수 있거나 관련 있는 주요 극피동물 분류군은 다음과 같다.
- 불가사리류: 약 1,500종이 있으며, 별 모양의 몸체에 보통 5개 또는 그 이상의 팔(완)을 가진다. 몸 아랫면 중앙에 입이 있으며 방사대칭 구조를 이룬다. 팔 안에도 소화기관과 생식기관이 들어 있으며, 관족을 이용해 해저를 기어 다닌다. 한국 연안에서는 아무르불가사리 등을 흔히 볼 수 있다.
- 해면류: 1986년에 발견된 그룹으로, 현재 3종이 알려져 있다. 지름 1cm 미만의 원반 모양 몸 주위에 가느다란 다리(연골)가 동심원상으로 배열되어 있다. 소화관이 퇴화된 특징을 보인다. 불가사리강의 한 아목으로 분류되기도 한다.
- 바다나리류: 약 650종이 있으며, 식물 나리와 비슷한 생김새를 가졌다. 줄기가 있어 바닥에 고착 생활을 하는 종류(해백합)와, 성체가 되면 줄기가 떨어져 나가 자유롭게 이동하거나 유영하는 종류(깃털불가사리류)가 있다. 팔을 이용해 물속의 유기물을 걸러 먹는다.
- 성게류: 약 870종이 있으며, 둥근 공 모양 또는 납작한 원반 모양의 껍데기를 가지며 표면이 가시로 덮여 있다. 가시와 관족을 이용해 이동하며 주로 해조류를 먹는다. 북쪽말똥성게 등이 식용으로 이용된다.
- 해삼류: 약 1,500종이 있으며, 몸이 앞뒤로 길쭉한 원통형이다. 다른 현생 극피동물과 달리 좌우대칭에 가까운 형태를 보이며 옆으로 누운 듯한 자세로 생활한다. 몸 표면의 관족과 근육을 이용해 기어 다닌다. 골격은 퇴화하여 작은 골편들이 피부 속에 흩어져 있다. 식용 및 약용으로 널리 이용된다.
- 거미불가사리류: 약 1,500종이 있으며, 중앙의 둥근 원반형 몸체(반)에서 가늘고 긴 여러 개의 팔(완)이 뻗어 나온 형태이다. 불가사리류와 달리 몸통과 팔의 구분이 뚜렷하며 내장은 몸통 부분에만 있다. 팔을 움직여 이동하며, 팔은 쉽게 잘리고 재생된다.
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