김파래홍조강
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1. 개요
김파래홍조강(Bangiophyceae)은 크기와 형태가 다른 배우체와 포자체 사이에서 세대교번을 하는 홍조류의 한 강이다. 배우체는 다열 사상체 또는 1~2 세포층의 막상체이며, 포자체는 미세한 분지 사상체로 조개 껍질에 구멍을 내어 서식하는 '콘코세리스기'를 갖는다. 김파래홍조강은 주로 연안 및 기수역에 서식하며, 김, 우시케노리 등이 포함된다. 이들은 자웅이주 또는 자웅동주이며, 무성생식과 유성생식을 모두 한다. 김은 식용 해조류로 널리 소비되며, 일본과 한국 등지에서 양식 기술이 발달했다. 과거에는 원시홍조류로 분류되었으나, 분자계통학 연구를 통해 현재의 분류 체계가 확립되었다.
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| 김파래홍조강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학명 | Bangiophyceae |
| 명명자 | 베트슈타인, 1901 |
| 고생물학적 범위 | |
| 화석 기록 | ~ 백만 년 전 – 현재 |
| 하위 분류 | |
| 목 | 우뭇가사리목 Goniotrichales (논쟁 중) |
2. 특징
김파래홍조강은 크기와 형태가 전혀 다른 '''배우체'''와 '''포자체''' 사이에서 이형 세대교번을 한다.[5][6][7][8][15] 세포는 세포벽으로 둘러싸여 있으며, 세포벽의 주요 섬유 다당류는 배우체에서는 자일란이나 만난, 포자체에서는 셀룰로스이다.[10] 엽록체는 적색을 띠며, 배우체에서는 세포 중앙에 위치하는 중심성으로 별 모양, 포자체에서는 세포막을 따라 측막성으로 판상이다.[11] 카로티노이드로 제아잔틴, 루테인, β-카로틴, α-카로틴을 갖는다.[12] 골지체 시스면은 소포체·미토콘드리아 복합체에 면한다. 저분자 탄수화물로 플로리도사이드와 이소플로리도사이드를 갖는다.[13]
배우체는 자웅이주 또는 자웅동주이며, 수정 및 포자 형성을 통해 번식한다. 또한 무성생식도 가능하다.[14][15][16][17][18][19]
2. 1. 형태 및 생활사
크기와 형태가 전혀 다른 '''배우체'''와 '''포자체''' 사이에서 이형 세대교번을 한다[5][6][7][8][15]. 배우체는 거시적인 다열 사상체(우시케노리속 등) 또는 1(때로는 2) 세포층의 막상체(김속으로 총칭)이며, 부착기에 의해 기질에 부착되어 있다[14]. 한편, 포자체는 미세한 분지 사상체이며, 보통 조개 껍질에 구멍을 낸다. 이를 '''콘코세리스기'''(conchocelis phase)라고도 부른다[7]. 배우체는 분산 성장(특정 분열 세포를 갖지 않음), 포자체는 정단 성장을 한다. 배우체는 세포 사이에 피트 플러그를 결여하지만, 포자체는 피트 플러그를 갖는다[9].세포는 세포벽으로 둘러싸인다. 세포벽의 주요 섬유 다당류는 배우체에서는 자일란이나 만난, 포자체에서는 셀룰로스이다[10]. 세포는 보통 단핵성이다. 엽록체는 적색을 띠며, 배우체에서는 세포 중앙에 위치하는 중심성으로 별 모양, 포자체에서는 세포막을 따라 측막성으로 판상이다[11]. 엽록체는 보통 매몰형 피레노이드를 갖는다. 배우체는 주변 틸라코이드를 결여하지만, 포자체는 이것을 갖는다. 카로티노이드로 제아잔틴, 루테인, β-카로틴, α-카로틴을 갖는다[12]. 골지체 시스면은 소포체·미토콘드리아 복합체에 면한다. 저분자 탄수화물로 플로리도사이드와 이소플로리도사이드를 갖는다[13].
배우체는 자웅이주 또는 자웅동주이며, 자웅동주의 경우 1개의 배우체 내에서의 자웅(조과기와 조정기)의 분포 양상에 다양성을 나타내며, 혼재형과 분리형(반상형, 종이분형 등)이 있다[14][15]. 정자낭 내에는 다수의 부동정자 (spermatia)가 형성되며, 방출된 부동정자는 조과기(난세포)의 돌기인 수정돌기(수정구, prototrichogyne, trichogynes; 때로는 분명하지 않음)에 부착, 수정한다[6][7][16]. 수정된 조과기(접합자)는 분열하여 여러 개의 '''과포자''' [carpospore; 접합포자 (zygotospore)라고 불릴 수 있다[17]]를 형성한다. 과포자는 발아하여 사상의 포자체 (콘코세리스기)가 되어, 보통 조개 껍질에 구멍을 낸다. 게놈 정보로부터, 탄산 탈수 효소를 분비함으로써 탄산 칼슘을 녹이고 있다는 것이 시사되어 있으며, 이것에 의해 포자체는 광합성을 위한 이산화탄소를 얻고 있다고 생각된다[18]. 포자체는 '''껍질포자''' (conchospore)를 형성하고, 껍질포자는 발아 시에 감수 분열하여 단상 배우체로 돌아간다. 껍질포자 형성을 생략하고, 포자체가 직접 감수 분열하여 배우체를 형성하는 예도 있다(예: 바위김)[19]. 배우체는 원포자 (archespore; 영양 세포 1개가 1개의 포자가 됨)나 중성포자 (neutral sproe; 영양 세포의 분열에 의해 형성되는 포자)를 방출하고, 다시 배우체를 형성하는 무성생식을 할 수 있다[6][15][17]. 또한 포자체도 원포자에 의해 무성 생식을 할 수 있다. 또한, 수정을 거치지 않고 형성된 과포자 모양의 포자(무배포자 agamospore)가 포자체(의 형태를 한 체)로 성장하는 경우도 있다.
2. 2. 생태
김파래홍조강에 속하는 종들은 보통 연안에서 기수역에 걸쳐 서식하며, 배우체는 특히 조간대 상부에서 많이 발견된다. 이들은 암석, 다른 해조류, 물에 잠긴 식물, 조개 껍데기 등에 붙어 산다.[14] 배우체는 주로 겨울철에 나타나지만, 여름철이나 일 년 내내 관찰되는 종도 있다. 포자체는 대부분 조하대에서 발견되며, 담수에서 서식하는 종도 있다.[23]
일본 환경성 레드 리스트 2020에 따르면, 코스지노리(Porphyra angustala)는 멸종종, 뱅기아 아트로푸르푸레아, 김(Neopyropia tenerala), 카이가라아마노리(Neopyropia tenuipedalisla), 마루바아사쿠사노리(Neopyropia kuniedaela)는 멸종 위기 I류, 소메와케아마노리(Neopyropia katadaela)는 준멸종위기, 우타스츠노리(Neopyropia kinositaela), 카야베노리(Neopyropia moriensisla), 타네가시마아마노리(Phycocalidia tanegashimensisla), 베니타사(Wildemania amplissimala), 키이로타사(Wildemania occidentalisla)는 정보 부족으로 지정되었다.[22]
3. 인간과의 관계
김류(특히 참김)는 해조류 중에서 가장 많이 소비되는 식용 해조류이다. 김은 주먹밥, 김밥, 초밥, 조미김 등으로 소비된다. 김 양식은 대한민국, 일본, 중국에서 널리 이루어지고 있다.
영국 웨일스 등지에서는 김류의 일종인 ''Porphyra umbilicalis''를 '레이버(laver)'라고 부르며, 예로부터 식용으로 활용해 왔다. 캐슬린 메리 드루=베이커가 홍조강의 생활환을 처음으로 밝힌 연구에서 이 종을 재료로 사용했다.[5] 캐나다, 하와이, 필리핀 등에서도 김류를 식용으로 하는 경우가 있다.[32]
3. 1. 한국에서의 김 양식 및 소비
김은 한국에서 가장 소비량이 많은 식용 해조류 중 하나이며, 초밥, 김밥, 조미김 등 다양한 형태로 소비된다. 예로부터 김을 식용으로 이용해 왔으며, 『삼국유사』, 『고려사』등의 역사서에 김에 대한 기록이 남아있다. 조선시대에는 김 양식이 활발하게 이루어졌으며, 19세기 초 『자산어보』에는 김의 종류와 생태, 요리법 등이 상세히 기록되어 있다.1949년 캐슬린 메리 드루=베이커에 의해 김의 생활환이 밝혀진 후[5], 포자체를 이용한 인공 채묘 기술이 확립되어 김 양식 기술이 획기적으로 발전하였다. 현재는 엽상체에서 채취한 과포자를 발아시켜 얻은 포자체 (프리 사상체)를 굴 껍질에 심어 조개 껍질 사상체를 제작하고, 거기에서 방출된 각포자를 그물에 부착시켜 인공적으로 엽상체를 채묘한다.[23][26] 양식 방법은 갯벌 등에서 지주에 그물을 고정하는 지주식과, 수면에 띄운 틀에 그물을 치는 부류식으로 나뉜다.[23][26]
한국에서는 주로 참김, 둥근김, 오니김, 이치마츠김 (Neoporphyra seriata|네오포르피라 세리아타영어) 등이 양식에 사용되고 있다.[27][28][29] 김 양식은 전라남도, 충청남도 등 서해안과 남해안 지역에서 주로 이루어지며, 한국의 주요 수산업 중 하나로 자리매김하고 있다.
3. 2. 세계 각지의 김 소비
일본에서는 주먹밥, 초밥, 조미김 등의 형태로 김류가 대량으로 유통되며 김류 양식도 활발하게 이루어지고 있다.[23] 2017년 일본의 김(녹조류의 구멍갈파래 포함) 연간 생산량은 약 30만 톤,[24] 생산액은 1167억엔에 달한다.[25]일본에서는 예로부터 김류를 식용으로 이용해 왔다. 『대보율령』(701년)에는 "자채(紫菜)"로 기록되었으며, 조용조에서의 조의 하나로 여겨졌다.[23] 에도 시대에는 판김이 생산되었고 김류 양식이 이루어지게 되었다.[26] 처음에는 에도만 간척지에 가지("히비")를 세워 부착된 김류(주로 방사무늬김)를 채취했다.[23] 그 후 얕은 해역에 그물을 쳐 야생 각포자를 부착시켜(천연 채묘) 배우체(엽상체)를 얻었다.[26]
드루 (1949)에 의해 김류의 생활환이 밝혀졌고,[5] 포자체(사상체)를 이용한 인공 채묘 기술이 확립되었다. 현재는 엽상체에서 채취한 과포자를 발아시켜 얻은 포자체(프리 사상체)를 굴 껍질에 심어 조개 껍질 사상체를 제작하고, 거기에서 방출된 각포자를 그물에 부착시켜 인공적으로 엽상체를 채묘한다.[23][26] 이 그물을 바다에 쳐 육묘하고 그대로 양식(추아망)하거나, 2–3 cm가 된 것을 냉동 보존하여 수시로 출하한다(냉동망).[23][26] 양식은 갯벌 등에서 지주에 그물을 고정하는 지주식과 수면에 띄운 틀에 그물을 치는 부류식으로 나뉜다.[23][26] 그물은 조석에 따라 간출시키거나 수면에서 양식을 계속한다. 채묘로부터 1개월 정도면 채취 대상이 되며, 1개의 그물에서 7–10일 간격으로 4〜5회 채취가 가능하다.[23]
방사무늬김이 주로 이용되었지만, 병해에 강하고 판김으로 만들었을 때 색깔과 윤기가 좋은 참김이 이용되었고, 1967년에는 성장이 매우 좋은 나라와참김(''Neopyropia yezoensis'' f. ''narawaensis''|''Neopyropia yezoensis'' f. ''narawaensis''영어)이 선발되어 현재 일본에서 양식되는 김류의 대부분은 나라와참김이다.[23] 방사무늬김은 2020년 현재 멸종 위기종으로 지정되어 있다.[22] 웁푸리김 (''Pyropia pseudolinearis''|''Pyropia pseudolinearis''영어)과 오니김 (''Neoporphyra dentata''|''Neoporphyra dentata''영어) 등의 야생 개체는 "바위김"으로 귀하게 여겨진다.
김류 양식은 일본 외에 한국과 중국에서 널리 이루어지고 있다. 한국에서는 참김, 둥근김, 오니김, 이치마츠김 (''Neoporphyra seriata''|''Neoporphyra seriata''영어) 등이 사용되고 있다.[27][28][29] 중국에서는 참김 외에 하이탄김 (''Neoporphyra haitanensis''|''Neoporphyra haitanensis''영어)이 널리 사용되고 있다.[30][31]
영국 웨일스 지방 등에서는 김류인 ''Porphyra umbilicalis''가 레이버(laver)라고 불리며, 예로부터 식용으로 하고 있다. 홍조강의 생활환을 처음으로 밝힌 연구에서 이 종이 재료로 사용되었다.[5] 캐나다, 하와이, 필리핀 등에서도 김류를 식용으로 하는 경우가 있다.[32]
4. 계통 분류
과거에는 진정홍조류를 제외한 홍조류를 모두 원시홍조강(Bangiophyceae) 또는 원시홍조아강(Bangiophycidae)으로 분류했지만, 현재는 우시케노리강(Bangiophyceae)으로 분류한다. 우시케노리강은 진정홍조강의 자매군으로 여겨지며, 두 그룹을 합쳐 진정홍조아문(Eurhodophytina)으로 분류하는 것이 제안되었다.[33][39][40]
캐나다에서는 약 12억 년 전의 화석종인 Bangiomorpha pubescensla가 보고되었으며,[41] 이는 다세포 진핵생물과 유성생식의 존재를 시사하는 가장 오래된 화석으로 여겨진다.
2020년 현재, 현생종으로는 약 180종이 알려져 있으며, 1목 1과 20속 정도로 분류된다.[42][43][44] 분자계통학 연구를 통해 *Bangiala*와 *Porphyrala* 속이 비단일계통군임이 밝혀졌으며, 우시케노리강 내에서 형태적 평행 진화가 빈번하게 일어났음을 시사한다. 2011년에 *Porphyrala* 속이 해체되면서 갯김, 참김 등은 *Pyropiala* 속으로 옮겨졌고,[45] 2020년에는 *Pyropiala* 속도 해체되어 갯김과 참김은 *Neopyropiala* 속으로 옮겨졌다.[44]
4. 1. 하위 분류
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