대뇌
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1. 개요
대뇌는 뇌의 가장 큰 부분으로, 뇌줄기 위에 위치하며 척추동물의 중추신경계에서 가장 발달한 부분이다. 대뇌는 포유류에서 가장 크고 발달했으며, 특히 인간의 경우 인지, 의지, 사회적 상호작용, 언어 등 복잡한 기능을 수행한다. 대뇌는 두 개의 대뇌 반구와 대뇌피질, 피질하 구조로 구성되며, 대뇌피질은 기억, 사고, 언어 등 핵심적인 기능을 담당한다. 대뇌는 발생 과정에서 앞뇌에서 유래하며, 운동 기능, 감각 정보 처리, 언어, 학습과 기억 등 다양한 기능을 수행한다. 척추동물의 계통에 따라 대뇌의 구조와 기능은 다르며, 포유류의 대뇌는 특히 발달하여 피질이 뇌의 대부분을 덮고 있다.
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| 대뇌 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 라틴어 명칭 | cerebrum |
| 영어 명칭 | cerebrum, telencephalon, endbrain |
| 한국어 명칭 | 대뇌 |
| 한자 표기 | 大腦 |
| 다른 언어 명칭 | la: cerebrum, telencephalon en: endbrain, telencephalon, pallium, subpallium |
| 발음 (영어) | , |
 | |
| |
| 해부학적 정보 | |
| 구성 요소 | 대뇌 피질, 백질, 대뇌 기저핵 |
| 위치 | 전뇌의 일부 |
| 동맥 | 전대뇌 동맥, 중대뇌 동맥, 후대뇌 동맥 |
| 정맥 | 대뇌 정맥 |
| 식별 정보 | |
| 그레이 해부학 | '189, 38' |
| AnatomographyPartsID | FMA62000 |
| BredeROI_number | 13 |
| IBVD | Cerebrum |
| NeuroNamesID | 2068 |
| NIF | Cerebrum |
| MeSH 이름 | Cerebrum |
2. 구조
대뇌는 뇌에서 가장 큰 부분이다. 동물의 자세에 따라 뇌줄기의 앞쪽이나 위쪽에 위치한다. 인간의 경우, 대뇌는 뇌의 다섯 가지 주요 부분 중 가장 크고 발달된 부분이다.
대뇌는 두 개의 대뇌 반구와 그들의 대뇌피질(겉질의 회색질) 및 그 아래에 있는 백색질 영역으로 구성된다.[2] 대뇌의 피질하 구조에는 해마, 기저핵 및 후각망울이 포함된다. 대뇌는 두 개의 C자 모양의 대뇌 반구로 구성되며, 종뇌틈새라고 하는 깊은 틈으로 서로 분리되어 있다.
대뇌는 계통학적으로 가장 나중에 발달한 구조로 포유류가 다른 종에 비하여 가장 크고 잘 발달한 대뇌를 갖는다. 인지와 의지 기능은 대뇌에서 시작하여 시상과 중뇌의 특정 영역에 이르는 회로를 통하여 일어난다. 대뇌의 신경 네트워크는 사회적 상호작용, 생각, 판단, 학습, 작업 기억, 그리고 인간의 경우 발화와 언어를 포함하는 복잡한 기능을 가능하게 한다.
2. 1. 대뇌피질
대뇌피질(cerebral cortex)은 포유류에서만 발견되는 대뇌의 바깥층 회색질이다. 인간을 포함한 대형 포유류에서는 대뇌피질의 표면이 접혀서 뇌회(gyrus, gyri)와 뇌구(sulcus, sulci)를 형성하여 표면적을 넓힌다.[3]대뇌피질은 일반적으로 이마엽(frontal lobe), 마루엽(parietal lobe), 뒤통수엽(occipital lobe), 관자엽(temporal lobe)의 네 개 엽(lobe)으로 분류된다. 엽은 상부의 신경두개골(neurocranial bones)을 기준으로 분류된다.[4] 섬엽(insular lobe)은 관자엽과 마루엽, 이마엽을 구분하는 외측고랑(lateral sulcus) 속 깊이 접힌 대뇌피질의 일부이며, 포유류 뇌의 각 반구 내에 위치하는 더 작은 엽이다.
대뇌의 표면에는 많은 주름이 있는데, 다른 부분보다 돌출된 부분을 이랑(gyrus영어)이라 하고 주름져 안으로 들어간 부분을 고랑(sulcus영어)이라 한다. 대뇌는 이랑과 고랑의 모양에 따라 이마엽, 관자엽, 마루엽, 뒤통수엽 등으로 나뉘며, 각각의 부위에 따라 수행하는 기능이 다르다. 이러한 대뇌 영역 구분은 두개골 조각들과 일대일 대응해 볼 수 있다.
- 대뇌겉질(Cerebral cortex영어): 대뇌의 가장 표면에 위치하고 있으며, 기억, 집중, 사고, 언어, 각성 및 의식 등의 중요 기능을 수행한다.
- 이마엽(Frontal lobe영어): 대뇌에서 가장 큰 엽으로 운동기능과 언어기능 등을 담당한다.
- 관자엽(Temporal lobe영어): 대뇌의 양쪽 옆면에 위치하며, 청각 등의 기능을 담당한다.
- 마루엽(Parietal lobe영어): 대뇌의 윗부분에 위치하며, 감각신호를 이해하고 해석하는 기능이 있다.
- 뒤통수엽(Occipital lobe영어): 대뇌의 뒷면에 위치하는 엽으로 시각기능에 관여하는 시각겉질(visusal cortex영어)이 위치해 있다.
2. 2. 대뇌 반구
대뇌의 좌우 반구(hemisphere영어)는 뇌들보에 의해 서로 연결되어 있지만, 대뇌반구 각각의 엽들의 가운데 표면과 아랫쪽 표면은 명확히 구분되어있지 않다.[2]- 뇌들보(Corpus callosum) : 좌우 대뇌반구 사이에 위치해 두 반구를 연결하는 역할을 한다.
- 대상회(Cingulate gyrus영어): 뇌들보의 앞과 뒷부분끝 아래에 위치한다.
- 중심엽소엽(Paracentral lobule영어)
- 설전부(Precuneus영어)
- 설상엽(Cuneus영어)
- 측부구(Collateral sulcus영어): 반구의 아랫쪽 표면
- 중앙 후두측두회(Medial occipitotemporal gyrus영어)
- 후구(Olfactory sulcus영어)
대뇌는 뇌량에 의해 좌뇌와 우뇌의 두 개의 대뇌반구로 나뉜다. 대뇌는 대측성으로 조직되어 있다. 즉, 우뇌는 신체 좌측의 신호를 (주로) 제어하고 처리하며, 좌뇌는 신체 우측의 신호를 (주로) 제어하고 처리한다.[4] 현재의 지식에 따르면, 이는 초기 배아에서 발생하는 축 꼬임 때문이다.[5] 반구 사이에는 강력하지만 완벽하지 않은 좌우대칭이 존재하며, 뇌 크기가 커짐에 따라 측면화 경향이 증가하는 경향이 있다.[6] 뇌 기능의 측면화는 두 반구 사이의 알려진 차이점과 가능한 차이점을 살펴본다.
2. 3. 내부 구조
대뇌는 뇌에서 가장 큰 부분으로, 뇌줄기의 꼭대기나 앞에 위치하며, 사람에게는 뇌에서 가장 크고 발달한 부분이다. 대뇌는 계통학적으로 가장 나중에 발달한 구조로 포유류가 다른 종에 비하여 가장 크고 잘 발달한 대뇌를 갖는다. 대뇌의 내부는 다음과 같이 구성된다.- 측뇌실(Lateral ventricle영어): 각각의 대뇌반구에 있는 두 개의 측뇌실로 C모양의 구멍은 뇌척수액으로 채워져있다. 몸체, 앞쪽과 뒤쪽으로 나뉘어있으며, 뇌실내부의 구멍을 통해서 제 3뇌실의 구멍과 연결되어있다.
- 기저핵(Basal ganglia or Basal nuclei영어): 각각 대뇌 반구의 회색질덩어리이며, 선조체(Corpus striatum), 편도핵(Amygdala nucleus), 그리고 전장(Claustrum)으로 구성되어있다.
- 백질(White matter영어): 신경아교세포에 의해 지지되며 서로 다른 직경을 가지고 있는 수초화 신경대발로 구성된다. 교련섬유 (Commissural fiber), 연합섬유 (Association fiber), 투사섬유 (Projection fiber)로 분류된다.[2]
2. 4. 하부 구조
대뇌의 깊은 안쪽 부분에는 시상, 시상하부, 기저핵, 해마, 후각망울이 위치해 있으며 이 구조물들은 대뇌의 하부구조를 구성한다.- 시상(Thalamus영어): 회색질의 타원형 모양으로 세번째 뇌실의 옆에 위치한다. 대부분의 주요 감각계 신호가 거쳐가는 중요 구조물로 대뇌피질의 활동과 밀접한 관련을 갖는다.
- 시상밑부(Subthalamus영어): 시상의 아랫부분에 위치하며, 신경세포들이 모여있는 매우 복잡한 구조를 갖는다. 시상밑부의 핵들은 양면이 볼록한 렌즈 모양이며 선조체와 연결되어 운동조절에 관여한다.
- 시상상부(Epithalamus영어): 시상을 둘러쌓는 구조를 가지며, 유상행으로 구성되어 있다. 솔방울샘과 연결되어 있다.
- 시상하부(Hypothalamus영어): 사이뇌의 부분으로 자율신경계와 호르몬계의 기능을 통합하여 조절함으로써 항상성을 유지한다.
- 기저핵(Basal ganglia영어): 대뇌겉질 및 시상과 신경섬유들로 연결되어 있으며, 운동조절에 관여한다.
- 해마(Hippocampus영어): 좌우 대뇌반구 아랫부분에 뿔 모양으로 존재하여 단기기억능력에 관여한다.
- 후각망울(Olfactory bulb영어): 좌우 대뇌의 아랫부분에 위치하며 대뇌피질과 연결되어 후각기능에 관여한다.
3. 발생
척추동물 배아의 발생 과정 동안 신경관은 앞뇌, 중간뇌, 마름뇌(능형뇌), 척수 이렇게 네 개의 연속된 구간으로 나뉘어 각각 중추신경계의 특정한 영역으로 발달한다. 앞뇌는 끝뇌(telencephalon영어, 후에 다시 앞뇌와 대뇌로 나뉨)와 훨씬 작은 사이뇌(diencephalon영어, 후에 시상과 시상하부, 시상밑부, 시상상부가 됨)로 나뉜다. 끝뇌는 옆쪽 끝뇌 소포를 형성하고 각각 좌우 대뇌 반구로 발달한다.[7] 등쪽 끝뇌는 피질(포유류와 파충류의 대뇌피질)을 생성하고, 배쪽 끝뇌는 기저핵을 생성한다. 사이뇌는 시상과 시상하부를 포함하여 시상하부(미래의 망막)로 발달한다.[8] 조류와 어류는 모든 척추동물과 마찬가지로 등쪽 끝뇌를 가지고 있지만, 일반적으로 층이 없으므로 대뇌피질로 간주되지 않는다. 층상의 세포구조만이 피질로 간주될 수 있다.
4. 기능
대뇌는 감각, 청각, 시각, 성격 등 다양한 기능을 조절하며, 정밀한 수의적 행동을 제어하고 감각 지각, 기억, 사고, 판단의 중추 역할을 한다. 또한 수의적 운동 활동의 중심지이기도 하다.[1]
- 운동 기능: 대뇌는 의식적이고 의지적인 운동을 담당한다. 일차 운동 피질과 전두엽 운동 영역에서 운동 계획이 수립되며, 상위 운동 뉴런이 뇌줄기와 척수로 축삭을 보내 하위 운동 뉴런과 시냅스를 형성하여 근육을 자극한다.[1] 대뇌 피질 운동 영역이 손상되면 마비보다는 근력 감소와 운동 정확성 저하가 나타난다.[1]
- 감각 정보 처리: 일차 감각 피질은 연합 피질 영역과 함께 시각, 청각, 몸감각, 미각, 후각 정보를 받아들이고 합성하여 환경에 대한 지각을 만든다. 호문쿨루스는 뇌의 체성순서적배열을 나타내는 모형으로, 피질 영역 크기와 감각 능력 비율을 보여준다. 예를 들어, 손은 다리보다 더 큰 피질 영역을 차지한다.[3][4]
- 후각: 후각망울은 대부분의 척추동물에서 큰 영역을 차지하지만, 인간의 경우 전두엽 아래 작은 부분에 존재한다. 후각망울 뉴런은 시상을 거치지 않고 후각 피질로 직접 축삭을 보낸다. 후각은 뇌의 동측에만 나타나는 유일한 감각이며, 손상 시 후각 상실을 유발한다.[1]
- 언어: 말하기와 언어 능력은 대뇌 피질의 여러 부분에 걸쳐 있다. 발성은 전두엽의 브로카 영역이, 이해는 측두엽과 두정엽 연결 부분인 베르니케 영역이 주관한다. 두 영역은 활꼴 신경다발로 연결된다. 브로카 영역이 손상되면 표현언어상실증, 베르니케 영역이 손상되면 수용성언어상실증이 나타난다.[1][2]
- 학습과 기억: 사실적 기억은 해마와 중앙 측두엽에서, 과정적 기억은 기저핵에서 담당한다. 단기 기억이나 작업 기억에는 해마와 연합피질, 특히 등쪽가쪽 전전두피질이 관여한다. 노화에 따라 해마의 퇴화가 가속화되어 기억력 감퇴가 나타난다.[14]
4. 1. 운동 기능
대뇌는 신체 운동 중 의식적이고 의지적인 운동을 담당한다. 일차 운동 피질과 기타 전두엽 운동 영역에서 운동에 대한 계획이 수립된다. 일차 운동 피질에 있는 상위 운동 뉴런은 축삭을 뇌줄기와 척수로 보내 하위 운동 뉴런과 시냅스를 형성하고, 하위 운동 뉴런은 근육에 자극을 준다.[1] 대뇌 피질의 운동 영역이 손상되면 전체적으로 마비되기보다는 근력이 감소하고 운동의 정확성이 떨어진다.[1]4. 2. 감각 정보 처리
일차 감각 피질은 연합 피질 영역과 연합하여 시각, 청각, 몸감각, 미각, 후각 정보를 받아들이고 각 감각을 합성하여 개체를 둘러싼 환경에 대한 지각을 만들어낸다. 사람 뇌의 체성순서적배열에 따라 모형으로 나타낸 호문쿨루스가 있다. 호문쿨로스는 각각의 피질영역의 크기와 감각을 느낄 수 있는 능력에 따른 비율을 표현한 모형이다. 예를 들면 다리와 비교했을 때 상대적으로 다양한 재주를 갖고 있는 손은 피질영역의 더 큰 영역을 차지한다.대뇌 피질의 주요 감각 영역은 시각, 청각, 체감각, 미각 및 후각 정보를 받아들여 처리한다. 연합 피질 영역과 함께 이러한 뇌 영역은 감각 정보를 종합하여 우리의 세계 인식을 형성한다.[3][4]
4. 3. 후각
대부분의 척추동물에서 후각망울은 대뇌의 넓은 영역을 차지하지만, 인간의 경우 전두엽 아래에 비교적 작은 부분으로 존재한다. 다른 감각 수용체와 달리, 후각망울의 뉴런은 시상을 거치지 않고 후각 피질로 직접 축삭을 보낸다. 후각은 뇌의 동측(ipsilateral)에만 나타나는 유일한 감각이다. 후각망울이 손상되면 후각 상실, 즉 냄새를 맡는 감각을 잃게 된다.[1]4. 4. 언어
말하기와 언어 능력은 주로 대뇌 피질의 여러 부분에 걸쳐 있다. 발성 등 운동 기능은 전두엽의 브로카 영역(Broca's area|브로카 영역영어)에서, 이해 등의 기능은 측두엽과 두정엽의 연결 부분인 베르니케 영역(Wernicke's area|베르니케 영역영어)이 주관한다. 두 영역은 활꼴 신경다발(arcuate fasciculus|활꼴 신경다발영어)이라는 백색질 조직으로 연결되어 있다. 브로카 영역이 손상되면 생각하고 있는 내용을 말로 표현하는 기능에 장애(표현언어상실증)가 생기게 되고, 베르니케 영역이 손상되면 말은 유창하지만 들은 내용을 이해하고 해석하는 기능에 장애(수용성언어상실증)가 생긴다.[1][2]4. 5. 학습과 기억
사실적이고 서술적인 기억은 해마와 중앙 측두엽에서 담당한다. 복잡한 운동 활동같이 내재적이고 과정적인 기억은 기저핵에서 담당한다. 단기 기억이나 작업 기억에는 해마와 연합피질, 특히 등쪽가쪽 전전두피질이 관여한다. 30세에서 99세까지의 뇌 MRI사진을 비교해 보면, 노화함에 따라 기억력과 관련된 해마에서의 퇴화가 뇌 회백질의 어느 부위보다 가장 빠르게 가속화되어 나타난다.[14]명시적 또는 선언적(사실적) 기억 형성은 해마와 관련된 내측 측두엽 영역에 기인한다. 이러한 연관성은 H.M.으로 알려진 환자가 만성 측두엽 간질 치료를 위해 좌우 해마를 모두 수술적으로 제거한 후 처음으로 설명되었다. 수술 후 H.M.은 전향성 기억상실증 또는 새로운 기억을 형성할 수 없는 상태가 되었다.
암시적 또는 절차 기억, 예를 들어 복잡한 운동 행동은 기저핵과 관련이 있다.
단기 또는 작업 기억에는 피질의 연합 영역, 특히 전전두엽피질의 배측외측부뿐만 아니라 해마도 관여한다.
5. 기타 동물
대부분의 원시적인 척추동물(먹장어와 칠성장어)의 대뇌는 후각 망울에서 신경 자극을 받는 비교적 단순한 구조이다. 연골어류와 육기어류, 양서류는 대뇌가 세 구역으로 구분된다. 배쪽 가장 낮은 곳은 기저핵을 이루고, 기타 대뇌의 다른 부분을 시상으로 연결하는 신경섬유가 포함된다. 이 위에 형성되는 옆쪽 대뇌를 옛겉질(paleopallium영어)이라 하고, 그 위의 가장 등쪽 부분을 원시겉질(archipallium영어)이라 한다. 어류와 양서류의 대뇌는 대부분 후각 기능을 담당하고, 양막류에 가서야 비교적 다양한 기능을 하게 된다.[15]
조기어류의 대뇌 구조는 유사한 진화 단계의 종과 다르다. 기저핵과 대뇌겉질(pallium영어) 일부를 포함하여 대뇌 가쪽과 배쪽 영역의 안쪽 표면이 뇌실로 돌출되어 있다. 진골어류는 특히 복잡한 구조를 지닌다. 대뇌의 등쪽 표면은 막성 조직으로, 신경조직을 포함하지 않는다.[15]
양막류의 대뇌는 훨씬 크고 복잡하다. 파충류의 옛겉질은 양서류보다 훨씬 커져 기저핵을 대뇌 가운데 영역으로 밀어냈다. 하등한 척추동물처럼 회백질은 일반적으로 백색질 아래에 위치한다. 어떤 파충류의 경우 회백질이 표면으로 퍼져, 특히 뇌의 앞부분에서 원시적인 피질을 형성한다.[15]
포유류, 특히 영장류의 대뇌는 더욱 발달하여 피질이 대뇌 반구의 거의 대부분을 덮는다. 옛겉질은 뇌의 배쪽 표면으로 밀려 후각엽이 되고, 원시겉질은 가운데 등쪽 가장자리로 말려 올라가 해마가 된다. 태반을 형성하는 포유류는 뇌량이 발달하여 두 반구를 연결한다. 대뇌 표면에 형성되는 복잡한 이랑은 고등 포유류에서만 존재한다.[15] 코끼리같이 큰 포유류의 대뇌는 예외적으로 크지만, 사람을 제외하고는 체중의 2% 가량을 대뇌가 차지하는 종으로는 돌고래가 유일하다.[16]
조류의 대뇌는 파충류와 비교하면 포유류의 것과 유사한 크기이다. 본래 조류의 뇌 크기가 증가한 데에는 기저핵의 영향이 컸으며 뇌의 다른 부분은 원시적이라는 설이 지배적이었다.[17] 그러나 조류는 다른 지배파충류에서 분화하며 다른 방법으로 대뇌화하였다는 증거가 있다.[18]
참조
[1]
웹사이트
BrainInfo
http://braininfo.rpr[...]
[2]
서적
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https://books.google[...]
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2015-01-27
[3]
서적
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서적
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[5]
저널
An ancestral axial twist explains the contralateral forebain and the optic chiasm in vertebrates
[6]
저널
Bilateral retinal projections in the black piranah (Serrasalmus niger)
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서적
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