로지스틱 방정식

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1. 개요

로지스틱 방정식은 생물 개체 수 증가를 모델링하는 데 사용되는 수학적 모델이다. 1838년 피에르 프랑수아 페르휠스트가 처음 제안했으며, 맬서스 모델의 한계를 보완하여 개체 수 증가율이 환경 수용력에 의해 제한된다는 점을 반영한다. 로지스틱 방정식은 개체수 증가율이 개체수에 비례하고, 환경 수용력에 가까워질수록 감소하는 형태를 가지며, 그 해는 S자형 곡선인 로지스틱 곡선으로 나타난다. 이 모델은 다양한 생물 개체군의 성장, 인구 증가, 기술 보급 등 여러 현상을 설명하는 데 사용되며, 포획, 경쟁, 시간 지연 등을 고려한 다양한 확장 모델이 존재한다.

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로지스틱 방정식
개요
방정식 종류	1차 자율 미분 방정식
다른 이름	자기 제한 방정식 Verhulst 방정식
차원	1
변수
변수	N (개체 크기)
매개변수	r (성장률) K (환경 수용력)
일반적인 형태
미분 방정식	dN/dt = rN(1 - N/K)
초기 조건	N(0) = N₀
해	N(t) = K / (1 + ((K - N₀) / N₀) * e^(-rt))
속성
위상 공간	실수선
평형점	N = 0 (불안정) N = K (안정)
동작	N이 0과 K 사이에서 단조롭게 K로 접근
응용 분야	인구 성장 모델 자기 촉매 반응 종양 성장
관련 항목
관련 항목	로지스틱 함수 인구 역학 미분 방정식

2. 생물의 개체 수 모델

생물의 개체 수 변동에 대한 연구는 오래전부터 이루어져 왔으며, 개체군생태학 분야에서 주로 다루어진다. 피보나치가 피보나치 수를 발견하게 된 계기가 된 토끼 개체 수 문제는 가장 오래된 개체 수 수리 모델 중 하나로 꼽힌다.

개체군의 크기를 나타내는 지표로는 개체 수, 개체군 밀도, 생물량 등이 사용된다. 초기 모델로는 맬서스의 기하급수적 인구 증가 모델(맬서스 모델)이 있지만, 이는 현실과 맞지 않는 부분이 많았다. 현실에서는 개체 수가 증가함에 따라 증가율이 감소하는 경향을 보이며, 이는 종내 경쟁과 같은 요인 때문이다.

2. 1. 맬서스 모델

맬서스 모델은 개체 수가 시간에 따라 지수함수적으로 증가한다고 가정하는 모델이다. 이 모델에서 개체 수 *N*의 증가율은 다음과 같이 표현된다.

:

\frac{dN}{dt} = rN

여기서 *r*은 증가율을 나타내는 상수이다. 이 방정식의 해는 지수 곡선 형태를 띠며, 짧은 시간 안에 인구 폭발을 일으킬 수 있음을 보여준다. 이러한 모델은 맬서스가 생물 개체의 증가가 기하급수적이라고 지적한 것에서 유래하여 맬서스적 성장이라고도 불린다.^[5]

맬서스 모델은 피보나치 수열처럼 단순한 수학적 모델로, 생물 개체 수 증가를 설명하는 데 사용될 수 있다. 이 모델에서는 시간 *t*에서의 개체 수 *N*이 연속적인 값(실수)을 갖는다고 가정하여, 개체 수 증가율을 *N*의 시간 미분인 *dN*/ *dt*로 나타낸다.^[17]

개체가 환경을 출입하지 않고, 출생과 사망이라는 두 요인만으로 개체 수가 증감한다고 가정하면, 개체 수 증가율 *dN*/ *dt*는 다음과 같은 미분 방정식으로 표현된다.^[17]

:

\frac{dN}{dt}\ = mN

여기서 *m*은 맬서스 계수로, 개체 수당 출생률 *b*에서 개체 수당 사망률 *d*를 뺀 값(*m* = *b* - *d*)이다. 맬서스 계수의 단위는 1개체당 증가율이다.^[2]

그러나 맬서스 모델은 현실과는 차이가 있다. 실제 생물은 제한된 환경에서 생존하며, 개체 수가 증가하면 각 개체가 필요한 자원을 얻기 어려워진다. 따라서 개체 수가 많아지면 증가율이 감소하는 경향을 보인다. 이러한 현상은 종내 경쟁이라고 불리며, 생물 간의 경쟁 관계의 일종이다.

3. 로지스틱 방정식

맬서스의 기하급수적 생물 개체 수 증가 모델은 짧은 시간에도 인구 폭발을 일으킬 수 있다는 점에서 현실과 맞지 않았다.^[5] 실제 생물은 제한된 환경에서 살아가며, 개체 수가 많아지면 자원 경쟁(Intraspecific competition|종내 경쟁^영어)이 심화되어 증가율이 감소한다.^[6]

1838년 Verhulst는 이러한 조건을 만족하는 모델을 고안했는데, 이것이 바로 로지스틱 방정식이다. 이후 여러 생태학자들이 독자적으로 같은 식을 제시하면서, 로지스틱 방정식은 개체군 생태학의 기본 모델로 자리 잡았다. 로지스틱 방정식이 만족하는 조건은 다음과 같다.

개체 수가 0이면 증가율은 0이다.
개체 수가 증가함에 따라 증가율은 감소한다.
환경의 수용 가능 한계 개체 수를 K라고 하면 N=K일 때 증가율은 0이 된다.

생물의 개체수 변동에 대한 연구는 오래전부터 이루어져 왔다. 레오나르도 피보나치가 피보나치 수를 발견하게 된 토끼 개체수 문제는 가장 오래된 개체수 수리 모델 중 하나로 꼽힌다.^[17]

생물의 개체수가 증가하는 방식에 대한 연구는 개체군생태학의 주요 분야이다.^[17] 여기서 개체군은 특정 영역에 서식하는 단일 종의 개체 집합을 의미한다.^[17] 개체군의 크기는 일반적으로 개체 수로 나타내지만, 개체군 밀도나 생물량을 사용하기도 한다.^[17]

대부분의 생물은 많은 자손을 만들기 때문에, 이들이 모두 생존하면 개체 수는 급격히 증가한다. 맬서스 모델은 이러한 기하급수적 증가를 나타내는 간단한 모델이다. 맬서스 모델에서 개체수 증가율 ''dN''/''dt''는 다음과 같이 표현된다.

:

\frac{dN}{dt}\ = mN

여기서 ''m''은 맬서스 계수로, 개체당 출생률 ''b''에서 개체당 사망률 ''d''를 뺀 값이다.^[17] 이 모델은 개체 수가 지수 함수적으로 증가하여 인구 폭발을 일으킨다는 것을 보여준다.

3. 1. 로지스틱 방정식의 형태

로지스틱 방정식은 개체 수 증가를 설명하는 모델로, 1838년 베르훌스트(Verhulst)가 처음 고안했다. 이 방정식은 다음과 같은 세 가지 조건을 만족한다.

개체 수가 0이면 증가율도 0이다.
개체 수가 증가할수록 증가율은 감소한다.
환경이 수용 가능한 최대 개체 수(K)에 도달하면 증가율은 0이 된다.

이러한 조건을 바탕으로 만들어진 로지스틱 방정식은 다음과 같다.^[17]

:

\frac{dN}{dt} = rN(\frac{K - N}{K})

여기서,

N은 개체 수
t는 시간
K는 환경 수용 능력 (특정 환경에서 생존할 수 있는 최대 개체 수)
r은 내적 자연 증가율 (개체군이 도달할 수 있는 최대 증가율)이다.^[7]

이 식에서 K = r/k 로 두면,

:

\frac{dN}{dt} = N(r - kN)

로 쓸 수 있다. 이 경우 k는 한 개체의 증가에 따라 증가율이 감소하는 비율을 나타낸다.

이 식을 그래프로 그리면 초기에는 개체 수가 빠르게 증가하다가, 점차 증가 속도가 느려져 결국 일정한 값(K)에 수렴하는 S자 형태(시그모이드 곡선)를 보인다.

맬서스 모형은 개체 수가 무한정 증가한다고 가정한 반면, 로지스틱 방정식은 환경 수용 능력(K)의 개념을 도입하여 개체 수 증가에 제한을 두었다는 점에서 현실적이다. 개체군 생태학에서는 이를 밀도 효과라고 부르며, 특히 로지스틱 방정식에서처럼 개체군 밀도가 높아지면 증가율이 감소하는 현상을 '''로지스틱 효과'''라고 한다.^[8]

하지만 로지스틱 방정식은 개체군 밀도 증가가 항상 증가율 감소로 이어진다고 가정하지만, 실제로는 밀도가 낮을 때는 짝을 찾기 어려워 증가율이 오히려 낮아지는 경우도 있다. 이러한 현상을 알리 효과라고 한다.

3. 2. 로지스틱 효과

로지스틱 방정식은 개체군 밀도가 증가함에 따라 증가율이 감소하는 "밀도 효과"를 반영한다. 특히, 로지스틱 방정식에서 나타나는 밀도 효과를 '''로지스틱 효과'''라고 부른다.^[8] logistic effect|로지스틱 효과^영어는 개체군 밀도가 높아지면 증가율에 부정적인 영향을 주는 현상이다.

반면, 개체군 밀도가 너무 낮을 때 증가율이 감소하는 현상은 알리 효과Allee effect|알리 효과^영어라고 한다. 예를 들어, 밀도가 낮으면 짝을 찾기 어려워져 번식률이 낮아지는 경우가 있다.

3. 3. 개체 수와 증가율의 관계

로지스틱 방정식에서 개체 수 증가율(

\frac{dN}{dt}

)과 개체 수(

N

)의 관계는 이차 함수 형태로 나타나며,

\frac{dN}{dt}

와

N

의 그래프는 포물선을 그린다.^[13] 개체 수가 0 또는 환경 수용력 K일 때 증가율은 0이 되며, 이를 "정상 상태" 또는 "평형 상태"라고 한다.^[14]

세로축은 ''dN''/''dt'', 가로축은 ''N''인 그래프. 로지스틱 방정식에서 ''dN''/''dt''와 ''N''의 관계가 표시되어 있다.

'''N'' = 0, ''N'' = ''K'' 일 때,'''dN''/''dt'' = 0'''
시간이 지나도 개체 수 변화가 없는 상태 (정상 또는 평형)

'''0 < ''N'' < ''K'' 일 때,'''dN''/''dt'' > 0 (양수)'''
개체 수가 환경 수용력 K 보다 작을때, 개체 수는 항상 증가

'''K < ''N'' 일 때, ''dN''/''dt'' < 0 (음수)'''
개체 수가 환경 수용력 K를 초과하면, 개체 수는 감소

개체 수가

K/2

일 때 증가율은 최대가 된다.^[15]

N = K/2

는 포물선의 꼭짓점이며, 여기서

\frac{dN}{dt}

는 극댓값을 가진다.^[15] 극댓값은

N = K/2

를 식에 대입하여

\frac{dN}{dt} = \frac{rK}{4}

이다.^[13]

3. 4. 로지스틱 곡선

로지스틱 함수의 그래프는 S자형 곡선(로지스틱 곡선)을 띈다^[10]。 초기 개체수(''N''₀)가 0보다 크면, 개체 수는 시간에 따라 ''K''로 수렴한다. ''N''₀가 ''K''보다 크면, 개체 수는 감소하면서 ''K''로 수렴한다.

몇몇 ''N''₀에서 시작하는 로지스틱 곡선. ''N'' > 0의 범위에서 시간 경과에 따라 ''N''은 ''K''로 수렴한다.

시간과 개체수가 음수인 경우를 포함한 로지스틱 곡선의 전체 그림. 세로축은 ''N''/''K'', 가로축은 ''rt''로 무차원화하였다.

시간 ''t'' = 0에서 ''t'' → ∞ 까지 로지스틱 곡선의 변화는 ''N''₀ 값에 따라 다음과 같다.

0 < ''N''₀ < ''K''/2: 초기에는 천천히 증가하다가 변곡점을 지나면서 증가 속도가 감소하여 ''K''에 수렴한다. 전체적으로 S자 모양(시그모이드 곡선)을 띤다.
''N''₀ = ''K''/2: 처음부터 변곡점에서 시작하여 ''K''로 수렴한다.
''K''/2 < ''N''₀ < ''K'': 처음부터 변곡점을 지난 형태에서 ''K''로 수렴한다.
''N''₀ = ''K'': 개체 수는 ''K'' 값으로 일정하게 유지된다.
''N''₀ = 0: 개체 수는 0으로 유지된다.
''N''₀ > ''K'': 개체 수는 감소하면서 ''K''로 수렴한다.

초기 개체수가 0보다 크면 어떤 값이든 개체 수는 결국 환경 수용력(''K'') 값으로 수렴한다.

3. 5. 평형 상태의 안정성

로지스틱 방정식에서 평형 상태는 개체수 ''N''이 시간이 지나도 증가하거나 감소하지 않는 상태를 의미하며, ''N'' = 0 (개체가 없는 상태) 또는 ''N'' = ''K'' (환경 수용 능력)일 때 해당한다. 이러한 평형 상태는 역학계 분야에서는 부동점 또는 평형점이라고 불린다.^[12]

평형 상태는 안정성에 따라 안정한 평형 상태와 불안정한 평형 상태로 나뉜다.^[8] 안정적인 평형 상태는 개체 수가 약간 변동하더라도 시간이 지나면 다시 원래 상태로 돌아오는 것을 의미한다.^[8] 반면, 불안정한 평형 상태는 개체 수가 약간 변동하면 시간이 지날수록 원래 상태에서 멀어지는 것을 의미한다.^[5]

로지스틱 방정식의 경우:

''N'' = ''K'' (환경 수용 능력)일 때: 안정한 평형 상태
''N'' = 0 (개체 없음)일 때: 불안정한 평형 상태

이다.^[12]

즉, 초기 개체수 ''N''₀가 ''K''이거나 0이면 시간이 지나도 개체 수는 변하지 않지만, 초기 개체수가 이 값들에서 조금이라도 벗어나면 그 결과는 완전히 달라진다.^[8]

로지스틱 곡선의 기울기를 벡터장으로 나타내면 안정성과 불안정성을 시각적으로 확인할 수 있다.^[12] 시간이 지남에 따라 모든 해는 벡터 화살표를 따라 움직인다.^[12] 초기 개체수가 0보다 크면(''N''₀ > 0), 시간(''t'')이 무한대로 갈 때(''t'' → ∞) 개체수(''N'')는 환경 수용 능력(''K'')으로 수렴한다.^[12] 반대로 초기 개체수가 0보다 작으면(''N''₀ < 0), ''N''은 시간 발전에 따라 계속 감소하여 유한 시간 내에 −∞로 발산한다.

''N''과 ''dN''/''dt''의 관계 곡선. ''N''축과 곡선의 교점이 평형 상태의 점으로, 오른쪽이 안정된 점, 왼쪽이 불안정한 점이다.

개체수 ''N''과 증가율 ''dN''/''dt''의 관계 곡선을 통해서도 안정성을 판별할 수 있다.^[8] ''N'' = ''K''인 점에서 오른쪽에 점이 있으면 ''dN''/''dt''는 음수가 되어 ''N''은 감소하고 ''K''에 가까워진다.^[6] 반대로 왼쪽에 점이 있으면 ''dN''/''dt''는 양수가 되어 ''N''은 증가하고 역시 ''K''에 가까워진다.^[6] ''N'' = 0인 점에서는 좌우로 벗어났을 때 ''dN''/''dt'' 값의 부호에 따라 0에서 멀어지는 것을 알 수 있다.^[6]

안정성 이론의 선형 안정성 해석을 이용하면 더 일반적인 안정성 판별이 가능하다. ''dN''/''dt'' = ''f''(''N'') , ''f''(''N'')의 ''N''에 대한 미분을 ''d''(''f''(''N''))/''dN'' = ''f'' ′(''N''), 평형 상태의 점을 ''N_e''라고 할 때:

''f'' ′(''N_e'') < 0 이면, ''N_e''는 안정된 평형점
''f'' ′(''N_e'') > 0 이면, ''N_e''는 불안정한 평형점

이다.^[5]^[2]

로지스틱 방정식의 경우:

:

f(N)=\frac{dN}{dt}\ = r N \left( 1-\frac{N}{K} \right)

이므로,

:

f'(N)=r \left( 1-\frac{2N}{K} \right)

이 된다. 따라서 ''f'' ′(''K'') = −''r'' < 0, ''f'' ′(0) = ''r'' > 0 임을 확인할 수 있다.^[2]

4. 생물학적 전제 조건

로지스틱 방정식이 실제 생물 개체 수 증식에 적용되려면 다음과 같은 조건들이 전제되어야 한다.^[1]

환경 내에는 단일 종, 혹은 동등하다고 간주할 수 있는 종만 존재한다.^[2]
대상 생물의 각 세대(부모와 자식)는 연속적으로 중첩된다.^[3] 즉, 연속적으로 자식이 태어나고 부모와 자식이 공존하는 기간이 존재한다.^[4]
개체는 일정한 크기의 환경 내에 항상 존재한다. 즉, 환경에서 나가거나 외부에서 들어오는 것이 없다.^[5] (용어로는 '''폐쇄 개체군'''이라고도 불린다^[6])
환경의 크기는 변하지 않고, 일정 상태가 유지된다.^[7]
개체군을 위해 식량이나 자원이 일정하게 공급된다.^[8]^[9]

초파리나 진정세균과 같은 미생물이나 단순한 생물을 일정 환경에서 증식시킨 경우에는 위의 조건에 가까워 로지스틱 방정식에 의해 개체수 변화를 정확하게 예측할 수 있다.^[10]^[11]^[12] 그러나, 예를 들어 사슴이나 조류와 같이, 일정 환경 하에서 증식하는 설정이 성립하지 않는 개체군 성장에는 로지스틱 방정식을 적용할 수 없다.^[13]

환경을 정비한 사육 실험을 통해, 로지스틱 곡선에 들어맞는 개체수 증식 데이터를 얻을 수 있지만, 위의 생물학적 조건을 실험상으로 갖추는 것이 항상 쉬운 것은 아니다.^[14] 증식을 억제하는 원인이 되는 노폐물을 정기적으로 제거하는 등의 배려도 필요하다.^[15]

5. 실제 데이터 적용 예시

로지스틱 곡선은 여러 실험 생물의 개체 수 증가 실험에서 관찰되었다. 예를 들어 초파리, 짚신벌레, 대장균, 물벼룩, 효모 등의 실험에서 로지스틱 곡선과 유사한 결과가 나타났다.^[14]^[15] 특히 짚신벌레나 효모균은 조건만 갖춰지면 대부분의 경우 로지스틱 곡선에 따른 증가를 보여 고등학교 교과서에도 자주 등장한다.^[12]

생물 종류	로지스틱 곡선 부합 여부	비고
노랑초파리	O	^[5]
짚신벌레	O	^[6]
대장균	O	^[7]
물벼룩	O	^[8]
출아 효모, 분열 효모	O	^[9]
과실파리	X	주기적인 변동 또는 큰 요동^[10]
붉은가루진드기	X	주기적인 변동 또는 큰 요동^[10]
콩바구미	X	주기적인 변동 또는 큰 요동^[11]

반면, 과실파리, 붉은가루진드기, 콩바구미 등의 실험에서는 로지스틱 곡선과 맞지 않는 결과가 나타났다. 이 실험에서는 시간이 지나도 개체수가 일정하게 수렴하지 않고 주기적으로 변동하거나 큰 요동을 보였다.^[10]^[11]

5. 1. 레이먼드 펄의 초파리 사육 실험

레이먼드 펄은 Lowell Reed^영어와 함께 초파리 사육 실험을 진행하여 로지스틱 곡선을 실증했다. 이 실험은 로지스틱 곡선이 널리 알려지게 된 계기가 되었다.^[1] 펄 등은 다음과 같은 방법으로 실험을 진행했다.^[2]

작은 우유병을 준비하고, 바나나를 으깨어 한천으로 굳힌 것에 이스트를 약간 뿌린 것을 먹이로 사용했다.^[2]
우유병 안에 파리와 먹이를 넣고 온도 등의 환경 조건을 일정하게 유지하며, 일정 시간 간격으로 파리의 개체 수를 조사했다.^[2]

실험은 세 가지 종류로 진행되었다.^[2]

실험 종류	실험 내용	결과
첫 번째 실험	먹이를 처음에 넣은 후 보충하지 않음	개체 수가 증가하여 일정 수준에 도달한 후 급격히 감소하여 거의 전멸^[2]
두 번째 실험	일정 시간 간격으로 먹이를 계속 보충	일정한 상태 유지^[3]
세 번째 실험	일정 시간 간격으로 새로운 먹이가 들어 있는 병으로 파리를 옮김	일정한 상태가 유지되었으며, 로지스틱 곡선이 적용되는 데이터를 얻음^[3]

펄에게 유학했던 테라오 아라타도 초파리 개체군 성장 연구를 진행했다. 그는 로지스틱 성장의 특징인 개체군 밀도 상승에 따른 개체수 증가율 저하는 사망률 상승보다는 출생률 저하에 의해 발생한다고 밝혔다.^[4]

5. 2. 야외 생물

야외 환경에서는 환경 조건이 일정하게 유지되기 어렵기 때문에, 어떤 개체군이 로지스틱 곡선에 해당하는 증가 방식을 보이는 경우는 드물다.^[16] 자연계에서는 환경 조건이 항상 변화하며, 개체군 변동 패턴도 다양하게 나타난다.

로지스틱 곡선에 잘 맞는 개체 수 증가가 확인된 예로, 파나마 열대 우림에서의 잎꾼개미 한 둥지에서의 개체 수 증가 결과가 있다.^[16] 그 이유로는 천적이 없다는 점, 강수량・온도의 기상 조건이 안정적이라는 점 등으로 인해, 로지스틱 모델의 전제 조건에 가까운 환경이었기 때문으로 생각된다.^[16] 다른 야외 생물 중 로지스틱 곡선에 일치하는 예로는 미국 알래스카주의 세인트폴 섬에 서식하는 북방털물범의 개체 수 증가 결과가 있다. 식물의 경우, 아일랜드 술체이 섬에서 관찰된 이끼의 성장이 예시로 들 수 있다. 새롭게 노출된 암석 표면에 이끼가 정착하고 퍼져나가는 모습이 로지스틱 곡선에 부합하는 관측 데이터를 보였다.^[17]

5. 3. 인구 성장

1838년 피에르 프랑수아 페르휠스트는 인구 성장 양상을 나타내기 위해 로지스틱 방정식을 고안했다.^[17] 레이먼드 펄과 로웰 리드는 이 방정식을 이용하여 미국의 미래 인구를 예측했으나, 실제와는 차이를 보였다.^[18]^[19] 1700년부터 1940년까지는 비교적 정확히 예측했지만, 1940년 이후 미국의 인구는 예측과 달리 계속 급증했다.^[20]

펄은 세계 인구를 바탕으로 환경 수용 능력 ''K'' 값을 추정하기도 했으나, 1924년과 1936년에 발표한 추정치는 각각 20억 명과 26억 명으로 실제와 큰 차이를 보였다.^[21]

6. 생물학적, 인구학적 의의

로지스틱 방정식은 생물 개체군의 성장 모델에서 중요한 개념을 제공한다. 개체수가 적을 때는 맬서스가 제시한 것처럼 기하급수적으로 증가하지만, 개체수가 많아지면 증가율이 억제되는 현상을 설명한다. 이러한 현상은 생물이 제한된 환경에서 서식하며, 개체수가 증가함에 따라 자원 경쟁이 심화되기 때문이다. 이를 '''종내 경쟁'''이라고 하며, 경쟁 관계의 일종이다.^[5]

1838년 베르훌스트(Verhulst)가 고안한 로지스틱 방정식은 이러한 현실적인 개체수 변화를 설명하기 위해 다음 세 가지 조건을 만족한다.^[6]

개체 수가 0이면 증가율은 0이다.
개체 수가 증가하면 증가율은 감소한다.
환경의 수용 가능 한계 개체 수를 K라고 할 때, N=K이면 증가율은 0이다.

로지스틱 방정식에서 환경 수용력 ''K''는 특정 환경에서 생존할 수 있는 최대 개체수를 의미하며, 내적 증가율 ''r''은 그 생물이 도달할 수 있는 최대 증가율을 나타낸다. 실제 증가율은 개체수 ''N''이 ''K''에 가까워질수록 감소한다.

로지스틱 방정식으로 그래프를 그리면, 초기에는 개체수가 급격히 증가하다가 점차 증가율이 감소하여 일정 값에 수렴하는 시그모이드 곡선(S자형 곡선) 형태가 된다. 이러한 현상은 개체군생태학에서 '''로지스틱 효과'''라고 불리며, 기본 원리 중 하나로 여겨진다.^[8]

하지만 로지스틱 방정식은 몇 가지 비현실적인 가정을 포함하고 있다.

모델에서 개체 수의 증가는 연속적이다.
모델에서 개체수 증가가 증가율을 억제하는데 부모와 자식 개체가 같은 비율로 관여한다.
모델에서 개체 수의 증가는 증가한 순간부터 증가율에 영향을 준다.

따라서 로지스틱 방정식은 세균이나 사람처럼 크기 차이가 없는 형태로 증식하고 번식기가 불확실한 경우에만 제한적으로 적용될 수 있다.

그럼에도 불구하고, 로지스틱 방정식은 개체수 변화의 기본 모델로서 여러 생물 개체군 연구에 활용되어 많은 성과를 얻었다. 특히, r-K전략설과 혼돈 이론의 초기 연구 대상이 되기도 했다.

로지스틱 방정식은 개체군 성장 모델의 기초적인 아이디어를 제공하며, 더 복잡한 모델로 확장되거나 응용될 수 있다.^[7] 하지만 로지스틱 방정식이 개체군 성장의 "보편적인 법칙"은 아니며, 실제 현상에 적용할 때는 주의가 필요하다.^[7]

7. 모델의 확장 및 응용

로지스틱 방정식은 생물 개체 수 변동뿐만 아니라 다양한 현상을 설명하는 데 사용된다.^[24] 기본적으로 어떤 변량이 시간에 따라 S자형 곡선을 그리며 변화하는 경우에 적용할 수 있다.

로지스틱 방정식은 다음과 같이 확장되거나 응용되기도 한다.^[7]

어업 분야에서 수산 자원 관리를 위해 최대 지속 생산량(MSY)을 추정
환경 내에 경쟁 관계에 있는 두 종이 존재하는 경우 (\[\[로트카-볼테라 경쟁 방정식]])
시간 지연 효과를 반영 (허친슨 방정식)
이산 시간 모델 (\[\[로지스틱 맵]])

원래 목적이었던 생물 개체 수 변동 외에도 다음과 같은 다양한 현상을 설명하는 데 사용된다.

수산 자원의 경우, 생물의 몸 크기 성장 곡선에도 로지스틱 곡선이 적용된다.^[21]
인간 집단 내에서 무형의 것이 퍼져나가는 모습
신기술의 사회·산업 전체로의 보급^[29]
소문 확산^[26]
통계학에서 로지스틱 분포는 로지스틱 함수와 동일한 형태의 누적 분포 함수를 갖는 연속 확률 분포이다.^[27]
인공 신경망 연구에서 시그모이드 함수의 하나로 로지스틱 함수가 사용된다.^[28]

7. 1. 포획의 영향

인간의 포획이나 수확은 생물 종을 멸종시킬 수도 있을 만큼 큰 영향을 준다.^[22] 어업 분야에서는 수산 자원을 고갈시키지 않도록 자원 및 어업 관리가 필요하다.^[21] 지속 가능한 어업을 위해서는 인간에 의한 어획량이 어획 대상의 자연 증가량을 초과하지 않도록 해야 한다. 어획량과 자연 증가량이 일치하면 자원은 일정하게 유지되는데, 이때의 어획량을 지속 생산량이라고 한다. 더 나아가, 가능한 지속 생산량 중 가장 큰 것을 최대 지속 생산량(MSY)이라고 하며, 어획 기준의 한 지표로 삼는다.

이 최대 지속 생산량(MSY)의 값을 로지스틱 방정식을 이용하여 정량화하는 모델을 제이퍼의 프로덕션 모델이라고 한다.^[21] 어획량(어획 속도)을 ''Y''라고 하면, 로지스틱 방정식으로 나타내는 개체수 증가율(자연 증가율)에서 ''Y''를 뺀 값이 실제 증가율이 된다.

:

\frac{dN}{dt}\ = rN \left( 1- \frac{N}{K} \right) -Y

''dN''/''dt''가 0일 때가 자원 일정 상태이므로, 이때의 어획량이 지속 생산량을 나타낸다.^[21] ''Y''를 포함하지 않을 때의 ''dN''/''dt''의 최대값은 ''rK''/4이다. 여기에 해당하는 어획량이 최대 지속 생산량이므로, 이 모델에서는 최대 지속 생산량을 ''rK''/4로 얻을 수 있다.

어획량 ''Y''를 단순한 상수값이 아닌, 개체수에 비례하는 모델도 생각할 수 있다. 예를 들어, 출어하는 어선의 수가 일정하다면, 포획의 성과는 생존하고 있는 개체수에 비례한다고 보는 것이 더 적절하다.^[22] ''q''와 ''E''를 상수로 두고, ''q'', ''E'', ''N''을 곱한 값으로 어획량을 나타내면, 개체수 증가율은 다음과 같다.

:

\frac{dN}{dt}\ = r N \left( 1- \frac{N}{K} \right)-qEN

''q''는 어구 효율, ''E''는 어획 노력량이라고 불린다.^[22] 이 모델의 경우, ''qE''를 내적 자연 증가율의 절반인 ''r''/2가 되도록 하면, 어획량을 최대 지속 생산량으로 할 수 있다.^[21]

하지만, 이러한 모델은 현실을 상당히 단순화한 것이다. 환경 변화나 다른 생물과의 상호 작용 등, 현실에는 다양한 요인이 관계하고 있기 때문에, 다수의 상호 작용이 있는 실제 생태계에서는 성립하지 않는다. 실제 최대 지속 생산량 결정에는 더욱 고도한 방법이 사용된다.^[21]

7. 2. 두 종이 존재하는 경우

로지스틱 방정식은 환경 내에 한 종만 존재할 때(또는 한 종으로 간주될 때)의 모델이지만, 실제 환경에서는 여러 종이 서식하고 있다^[23]. 여러 종이 존재할 때, 각 종 사이에는 경쟁, 상리 공생, 포식-피식 등의 관계가 존재하며, 각 개체수가 서로의 개체수 증가율에 영향을 미친다^[7]. 그 중에서도 특히, 환경 내에 경쟁 관계에 있는 두 종이 존재하는 경우에 로지스틱 방정식을 확장한 것으로, 로트카-볼테라 경쟁 방정식이 알려져 있다^[24].

:

\frac{dN_1}{dt} = r_1 N_1 \left(1 - \frac{N_1 + a_{12} N_2}{K_1} \right)

:

\frac{dN_2}{dt} = r_2 N_2 \left(1 - \frac{N_2 + a_{21} N_1}{K_2} \right)

''N''₁, ''r''₁, ''K''₁: 종 1의 개체수, 내적 자연 증가율, 환경 수용력
''N''₂, ''r''₂, ''K''₂: 종 2의 개체수, 내적 자연 증가율, 환경 수용력
''a''₁₂: 종 2가 종 1에 미치는 영향 (경쟁 계수)^[25]
''a''₂₁: 종 1이 종 2에 미치는 영향 (경쟁 계수)^[25]

이 식은 미국의 수학자 앨프리드 로트카와 이탈리아의 수학자 비토 볼테라에 의해 독립적으로 고안되었다^[25].

로트카-볼테라 경쟁 방정식에서는 각 계수의 값이 특정 범위 내에 있을 때만 두 종이 공존하지만, 그 외의 경우에는 둘 중 하나의 종이 멸종하는 결과에 이른다^[26]. 이 결과는 게오르기 가우제의 경쟁 배제 원리를 뒷받침하는 한 예가 되고 있다^[27].

7. 3. 시간 지연 고려

로지스틱 방정식은 개체수 증가가 즉각적으로 증가율에 영향을 준다고 가정하지만, 실제로는 임신 기간이나 성숙 기간 등으로 인해 시간 지연이 발생한다. 이러한 시간 지연 효과를 반영하기 위해 다음과 같은 수정된 로지스틱 방정식이 사용된다.^[23]

:

\frac{dN(t)}{dt} = r N(t) \left(1 - \frac{N(t-T)}{K} \right)

여기서 ''T''는 지연 시간을 나타낸다. 이 방정식은 조지 이블린 허친슨이 제안하여 허친슨 방정식이라고도 불린다.^[23] 이 모델에서는 현재 시점의 개체수 ''N''(''t'')가 아닌, ''T'' 시간 전의 개체수 ''N''(''t'' - ''T'')가 증가율에 영향을 미친다.

시간 지연을 갖는 로지스틱 방정식에서는 개체수가 환경 수용력 ''K''에 도달하더라도, ''T'' 시간 전의 개체수에 따라 증가율이 0이 되지 않아 개체수가 ''K''를 지나칠 수 있다. 이러한 과정이 반복되면서 개체수는 진동하게 된다.^[23] ''rT'' 값이 ''π''/2를 초과하면 호프 분기가 발생하여 리미트 사이클을 그리며 진동한다. 로버트 메이는 양털금파리의 개체수 변동을 분석하여 시간 지연을 갖는 로지스틱 방정식이 실제 현상을 잘 설명함을 보였다.

7. 4. 이산 시간 모델

로지스틱 방정식은 시간 ''t''를 연속적인 실수로 보고 개체수 변동을 모델링했다. 그러나 세대 교체가 동기적으로 일어나고 세대가 겹치지 않는 경우에는 시간을 띄엄띄엄한 시간 간격(이산 시간)으로 모델링하는 것이 타당하다.^[24] 로지스틱 방정식 형태의 이산 시간 모델에는 몇 가지 종류가 있지만, 일례로 다음과 같은 차분 방정식이 있다.

:

N_{n+1}=N_{n}+rN_n \left( 1-\frac{N_n}{K} \right)

여기서, ''n''은 세대로, ''n'' = 1세대, 2세대, 3세대,... 와 같은 띄엄띄엄한 시간 간격을 의미한다. ''N_n''은, ''n''세대에서의 개체수 ''N''을 의미한다.^[24] 위의 식과 수학적으로 등가이지만, 로지스틱 맵이라고 불리는 다음 형식의 차분 방정식도 잘 알려져 있다.^[25]

:

x_{n+1}=ax_n(1-x_n)

이러한 차분 방정식은 로지스틱 방정식과 언뜻 비슷해 보이지만, 해의 양상은 전혀 달라서 개체수의 변동은 로지스틱 방정식보다 훨씬 복잡한 거동을 보이게 된다.^[26] ''r''（또는 ''a''）가 작을 때는, 이러한 해는 로지스틱 방정식과 마찬가지로 안정된 평형 상태로 수렴한다.^[27]^[28] ''r''이 커지면, 개체수는 많아지거나 적어지거나를 번갈아 반복하게 된다. 게다가 ''r''이 커지면, 카오스라고 불리는 비주기적이고 극히 복잡한 거동을 일으키게 된다.^[27]^[28]

또한, 교토 대학의 모리시타 마사아키가 발안한 다음과 같은 차분 방정식이 있다.^[24]

:

N_{n+1}=\frac{(1+a)N_n}{1+bN_n}

여기서, ''Δt''를 차분 시간 간격으로 하고, ''a''와 ''b''는

:

a=e^{r \Delta t}-1

:

b=\frac{a}{K}

이다. 일반적으로 차분화를 수행하면 원래 방정식의 해와 오차가 발생한다.^[29] 하지만 이 방정식에서는 오차를 전혀 발생시키지 않는다.^[25] 얻어지는 해는 이산적이지만, 그 해는 로지스틱 방정식의 해와 일치하여, 해를 ''N''-''t'' 평면에 그리면 로지스틱 곡선 위에 정확하게 놓인다.^[29]

7. 5. 생물 개체 수 이외의 예

로지스틱 모델은 생물 개체 수 변동 외에도 다양한 현상을 설명하는 데 사용된다.

신기술 보급: 신기술이 사회 전체에 확산되는 과정을 설명하는 데 로지스틱 모델이 사용될 수 있다.^[29]
소문 확산: 특정 집단 내에서 소문이 퍼져나가는 현상도 로지스틱 모델로 설명할 수 있다.^[26]
통계학: 통계학에서 사용되는 로지스틱 분포는 로지스틱 함수와 동일한 형태의 누적 분포 함수를 갖는 연속 확률 분포이다.^[27]
인공 신경망: 인공 신경망 연구에서 사용되는 시그모이드 함수 중 하나로 로지스틱 함수가 활용된다.^[28]

8. 다른 형식

로지스틱 방정식은 다음과 같이 표현될 수 있다.

: $\frac{dN}{dt} = rN\left(\frac{K - N}{K}\right)$

여기서 ''K''는 환경 수용 능력을, ''r''은 내적 자연 증가율을 나타낸다.

''K'' = ''r''/''k'' 로 두면,

: $\frac{dN}{dt} = N(r - kN)$

으로 표현할 수 있다. 이 식에서 ''k''는 한 개체가 증가함에 따라 증가율이 감소하는 비율을 의미한다.

로지스틱 방정식은 비선형 함수이지만, 피셔-프라이 변환을 통해 선형 함수로 변환할 수 있다.^[6]^[17]^[7]

9. 역사

생물의 개체수 변동에 대한 연구는 오래전부터 이루어져 왔다. 레오나르도 피보나치가 피보나치 수를 발견하게 된 토끼 개체수 문제는 가장 오래된 개체수 수리 모델 중 하나로 꼽힌다.^[17]

개체군생태학에서는 생물 개체수가 증가하는 방식을 연구한다. 개체군이란 특정 영역에 서식하는 단일 종의 개체 집합을 의미한다. 개체군의 크기는 총 개체수, 개체군 밀도, 생물량 등으로 나타낼 수 있다.^[17]

토머스 맬서스는 기하급수적인 인구 증가 모델(맬서스 모형)을 제시했지만, 이는 비현실적인 측면이 있었다. 현실에서는 개체수가 증가하면 증가율이 억제되는 경향이 있다. 이러한 현상을 반영한 모델이 로지스틱 방정식이다.^[17]

로지스틱 방정식은 개체수 증가율이 개체수에 따라 감소하는 것을 나타낸다. 개체수가 환경 수용 능력(K)에 도달하면 증가율은 0이 된다. 이 방정식은 베르누이 미분 방정식의 특수한 형태이다.^[17]

로지스틱 방정식에서 환경 수용 능력(K)은 환경이 유지할 수 있는 최대 개체수를 의미하며, 내적 자연 증가율(r)은 생물이 실현할 수 있는 최대 증가율을 나타낸다. 로지스틱 방정식은 밀도 효과를 도입한 것으로, 개체군 밀도가 높아지면 증가율이 감소하는 '로지스틱 효과'를 보여준다.^[8] 하지만 개체군 밀도가 낮을 때는 증가율이 상승하는 알리 효과도 존재한다.

로지스틱 방정식의 그래프는 S자형 곡선(시그모이드 곡선)을 그리며, 초기 개체수에 따라 다른 양상을 보인다. 개체수가 존재하기만 하면, 결국에는 환경 수용 능력으로 수렴한다.^[17]

로지스틱 방정식은 간결하고 개체군 성장의 일반적인 경향을 잘 나타낸다는 평가를 받는다. 그러나 이 식이 개체군 성장의 "보편적인 법칙"은 아니며, 다른 모델로도 유사한 결과를 얻을 수 있다는 비판도 있다. 인구 예측에 있어서도 로지스틱 곡선은 단기 예측에는 유용하지만, 장기 예측에는 한계가 있다.^[18] 그럼에도 불구하고, 로지스틱 방정식은 개체군 성장 모델의 기초적인 아이디어를 제공하며, 다양한 모델로 확장되어 활용되고 있다.

9. 1. 페르휠스트의 발표

피에르 프랑수아 페르휠스트는 벨기에 브뤼셀 육군대학의 수학자로, 로지스틱 방정식을 발표했다. 18세기에는 토머스 로버트 맬서스가 출판한 『인구론』에 대한 관심이 높았다. 맬서스 모델은 인구가 지수적으로 성장하여 사회가 파멸적인 상황을 맞이할 것이라고 예측했는데, 이는 큰 충격을 주었고 오랜 논쟁을 불러일으켰다.

「근대 통계학의 아버지」로 불리는 아돌프 케틀레는 맬서스 모델에 관심을 갖고 인구 증가율에 대한 저항은 인구 증가율 자체의 제곱에 비례한다고 생각했다. 페르휠스트는 케틀레에게 가르침을 받았고 친구이기도 했는데, 케틀레 본인으로부터 케틀레의 모델에 관한 연구를 권유받았다.

페르휠스트는 케틀레의 생각을 바탕으로 인구 증가를 억제하는 기구가 작용하는 수학적 모델을 고안했다. 1838년, 페르휠스트는 "''Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement''"라는 제목으로 연구 성과를 발표했고, 이 논문에서 로지스틱 방정식을 제안했다.

페르휠스트가 제안한 식은 다음과 같다.^[30]

:

\frac{dp}{dt}\ =mp-\phi(p)

:

\phi(p)=np^2

여기서 ''p''는 인구를 의미한다.^[30] 페르휠스트는 인구 자체의 제곱에 의해 인구 증가율의 감소 효과를 표현했다.

하지만 당시에는 이 식의 가치를 인정하는 사람이 거의 없었고, 페르휠스트의 사망 시 고지에도 그의 업적으로 언급되지 않았다.

9. 2. 재발견과 논쟁, 보급

이후 생물학, 생태학 분야에서 로지스틱 방정식과 같은 형태의 식이 독자적으로 사용되기 시작했다. 1908년 생리학자 Thorburn Brailsford Robertson|브레일스포드 로버트슨^영어은 동물, 식물, 인간 등의 개체 성장을 묘사하는 데 로지스틱 방정식과 동일한 곡선을 사용했다. 그는 이 곡선을 자가 촉매 곡선(autocatalytic curve)이라고 불렀다.^[6]

1920년, 존스 홉킨스 대학교의 레이먼드 펄과 Lowell Reed|로웰 리드^영어는 로지스틱 방정식과 동일한 형식의 모델을 사용하여 미국 인구 증가에 대해 연구했다.^[1] 1921년, 펄 등은 이 식이 이미 80년 가까이 전에 페르휠스트에 의해 발견된 것을 인정하고, 로지스틱 곡선이라는 명칭을 사용하면서 페르휠스트의 이름이 이 식과 연결되게 되었다.^[6]

펄은 초파리의 개체군 성장에 대한 실험을 통해 이 식을 실증했다. 1924년과 1925년에는 미국, 스웨덴, 프랑스 등 여러 국가의 인구 통계에 로지스틱 곡선을 적용하여 잘 일치함을 보였다. 펄은 로지스틱 곡선이 개체군 성장의 "법칙"이라고 주장하며, 이 식의 보급에 크게 기여했다. 이 때문에 로지스틱 곡선에는 펄의 이름이 붙여지기도 한다.^[6]

하지만 펄의 주장에 대한 많은 비판이 제기되었고, 1940년 펄이 사망할 때까지 논쟁이 계속되었다. 경제학자, 인구학자, 통계학자 등은 펄의 주장에 비판을 가했다. 다른 S자형 곡선을 사용해도 개체군 성장 데이터에 적용할 수 있으므로, 로지스틱 곡선을 사용할 필요성이 없다는 지적도 있었다.^[6]

한편, 영국의 통계학자 Udny Yule|우드니 율^영어은 펄의 연구를 지지했다. 알프레드 로트카도 로지스틱 곡선의 유효성을 인정하고 자신의 저서에서 설명했다. 러시아의 Georgy Gause|게오르기 가우제^영어는 1934년 미생물 실험을 통해 로지스틱 방정식을 검증했고, 이는 로지스틱 모델을 개체군 동태론에서의 고전적 이론 중 하나로 확고하게 만들었다.^[6] 이후 로지스틱 방정식은 개체군 분석의 일반적인 도구로 확립되었다.

9. 3. 로지스틱 방정식의 발전

피에르 프랑수아 페르휠스트는 1838년 토머스 맬서스의 인구론에 영향을 받아 인구 증가 모델인 로지스틱 방정식을 고안했다. 그는 다음 세 가지 조건을 만족하는 식을 만들었다.^[30]

개체 수가 0이면 증가율도 0이다.
개체 수가 증가하면 증가율은 감소한다.
환경 수용 한계 개체 수를 K라고 할 때, N=K이면 증가율은 0이다.

페르휠스트는 아돌프 케틀레의 영향을 받아 인구 증가율에 대한 저항이 인구 증가율 자체의 제곱에 비례한다고 생각했다.^[30] 그러나 이 식은 당시 주목받지 못했고, 페르휠스트 사후에도 언급되지 않았다.

이후 1908년 브레일스포드 로버트슨, 1920년 레이먼드 펄과 로웰 리드가 독자적으로 로지스틱 방정식과 동일한 모델을 발표했다.^[1] 이들은 페르휠스트의 선행 연구를 몰랐지만, 1921년에 그의 업적을 인정하고 '로지스틱 곡선'이라 명명하며 페르휠스트의 이름이 알려졌다.

펄은 초파리 실험으로 로지스틱 방정식을 실증하고 여러 국가 인구 통계에 적용해 유효성을 주장했다. 그는 로지스틱 곡선이 개체군 성장의 보편적 법칙이라 믿었지만, 앨버트 B. 울프 등에게 비판받았다.

우드니 율, 알프레드 로트카, 게오르기 가우제 등은 로지스틱 방정식의 유효성을 지지했다. 가우제는 1934년 미생물 실험으로 방정식을 검증해 개체군 동태론의 고전적 이론으로 확립하는 데 기여했다.

이후 로지스틱 방정식은 다양하게 확장, 수정되었다. 1948년 조지 이블린 허친슨은 시간 지연 효과를 도입했고, 1953년 우치다 토시로와 후지이 코이치는 콩바구미 실험 결과를 바탕으로 이산 시간 모델을 제시했다.

1967년 로버트 맥아더와 에드워드 오스본 윌슨은 r-K 전략설을 제안해 로지스틱 방정식의 ''r''과 ''K''에 생태학적 의미를 부여했다.

1974년과 1975년 로버트 메이는 로지스틱 방정식의 이산 시간 모델이 카오스 현상을 보일 수 있음을 밝혀 카오스 이론 발전에 크게 기여했다.^[31]

참조

_[1] 서적 社会システム工学の考え方オーム社
_[2] 서적 生命の数理共立出版 2008-02-25
_[3] 서적 カオス　第2巻　力学系入門丸善出版
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_[6] 서적 昆虫の保全生態学東京大学出版会 2007-12-20
_[7] 서적 生態学のための数理的方法―考えながら学ぶ個体群生態学文一総合出版
_[8] 서적 人口と感染症の数理―年齢構造ダイナミクス入門東京大学出版会
_[9] 서적 工学系学生のための常微分方程式森北出版
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_[11] 서적 数理生態学共立出版
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_[17] 서적 植物の個体群生体学第2版東海大学出版会
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_[19] 간행물 Recherches mathématiques sur la loi d'accroissement de la population http://gdz.sub.uni-g[...]
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_[21] 서적 海洋保全生態学講談社
_[22] 서적 最新　水産ハンドブック講談社サイエンティフィク
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_[24] 간행물 The fitting of the logistic equation to the rate of increase of population density Springer-Verlag
_[25] 간행물 自然現象の離散・超離散系によるモデル化九州大学応用力学研究所
_[26] 서적 Scilab/Scicosで学ぶシミュレーションの基礎―自然・社会現象から、経済・金融、システム制御までオーム社
_[27] 서적 統計科学の基礎―データと確率の結びつきがよくわかる数理日本評論社
_[28] 서적 深層学習講談社サイエンティフィク 2015-04-07
_[29] 서적 技術経済システム創成社
_[30] 간행물 Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement https://books.google[...]
_[31] 서적 カオスはこうして発見された共立出版

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