노랑초파리
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1. 개요
노랑초파리(Drosophila melanogaster)는 "이슬을 사랑하는"이라는 뜻의 라틴어에서 유래되었으며, 검은 배를 의미하는 "melanogaster"라는 종명(種名)을 갖는다. 암컷은 약 2.5mm, 수컷은 이보다 약간 작으며, 붉은색 겹눈과 배의 가로 검은색 링이 특징이다. 노랑초파리는 25°C의 환경에서 약 8.5일 만에 성충으로 발달하며, 썩는 과일, 버섯 등에서 알을 낳고 유충, 번데기 단계를 거쳐 성충이 된다. 유전학 연구에 널리 사용되는 모델 생물로, 유전, 발생, 행동, 면역 등 다양한 생물학적 현상 연구에 활용되며, 1910년 토머스 헌트 모건의 연구를 시작으로 유전자 지도 작성, 노벨상 수상 등 유전학 발전에 기여했다. 2000년에는 게놈 해독이 완료되었으며, 뇌의 신경 회로인 커넥톰 연구도 활발히 진행되고 있다.
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| 노랑초파리 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 속 | 초파리속 |
| 상위 분류군 | Drosophila melanogaster 복합군 |
| 종 | melanogaster |
| 명명자 | 마이겐, 1830년 |
| 이명 | Drosophila ampelophaga Meigen, 1830 Drosophila melanocephala Meigen, 1830 Drosophila melanogaster Meigen, 1830 (모호함) Drosophila aceti Heeger, 1851 Drosophila ampelophila Loew, 1862 Drosophila approximata Zetterstedt, 1847 Drosophila artificialis Kozhevnikov, 1936 Drosophila emulata Chaudhuri & Mukherjee, 1941 Drosophila immatura Walker, 1849 Drosophila pilosula Becker, 1908 Musca cellaris Linnaeus, 1758 Drosophila fasciata Meigen, 1830 (모호함) Drosophila nigriventris Macquart, 1844 (모호함) |
| 다른 이름 | 초파리 노랑초파리 식초파리 |
| 형태 | |
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| 암컷 | [[파일:Biology Illustration Animals Insects Drosophila melanogaster.svg|250px|성충 암컷(좌)과 수컷(우)]] |
| 수컷 | [[파일:Biology Illustration Animals Insects Drosophila melanogaster.svg|250px|성충 암컷(좌)과 수컷(우)]] |
| 과학적 중요성 | |
| 연구 | 초파리는 유전학 연구에 널리 사용됨 초파리는 발달 생물학 연구에 널리 사용됨 초파리는 생리학 연구에 널리 사용됨 초파리는 행동학 연구에 널리 사용됨 초파리는 진화 연구에 널리 사용됨 |
| 노벨상 | 초파리 연구로 노벨상 수상 사례 다수 존재 |
| 우주 연구 | 우주 환경 연구에 사용됨 |
2. 어원
''Drosophila''는 "이슬을 사랑하는"이라는 뜻으로, 현대 과학에서 그리스어 단어 δρόσοςel, ''drósosel'', "이슬"과 φιλίαel, ''philíael'', "사랑"에서 라틴어를 차용하여 사용한다. ''melanogaster''는 "검은 배"라는 뜻으로, 고대 그리스어 μέλαςel, ''mélasel'', "검은"과 γᾰστήρel, gastḗrel'', "배"에서 유래되었다.[1]
야생형 초파리는 황갈색을 띠며, 벽돌색 눈과 배에 가로 검은색 링을 가지고 있다. 배의 검은 부분은 종 이름("''melanogaster''" = "검은 배")의 어원이 되었다. 야생형 초파리의 벽돌색 눈은 두 가지 색소, 즉 트립토판에서 파생된 갈색의 크산토마틴과 구아노신 삼인산에서 파생된 붉은색의 드로소프테린 때문이다.[19]
3. 형태
초파리는 성적 이형성을 보인다. 암컷은 약 2.5mm 길이이고 수컷은 이보다 약간 작다. 수컷은 짝짓기 시 암컷에게 붙는 데 사용되는 생식기 주변의 가시 털(클래스퍼)을 가지고 있어 암컷과 구별된다.[20] 암컷 초파리는 수컷 초파리보다 훨씬 크며, 암컷의 몸은 성체 수컷보다 최대 30% 더 크다.[17][18]
''Drosophila melanogaster''는 다음과 같은 특징으로 관련 종과 구별할 수 있다.[21][22]특징 gena는 가장 큰 수직 높이에서 눈 지름의 ~1/10이다. 날개는 투명하고 해안 지수 2.4이다. 수컷의 전족은 성 빗을 형성하는 ~12개의 강모로 이루어진 단일 열이다. 수컷 epandrial 후엽은 작고 거의 삼각형이다. 암컷 복부 배판 6은 복부 가장자리까지 이어지는 어두운 띠를 가진다. 암컷 산란기는 작고, 옅으며, 배면원위부 우울증이 없고 12-13개의 못 모양의 외부 산란 감각 모반이 있다.
노랑초파리는 등에 있는 털로 기류를 감지할 수 있다. 이들의 눈은 빛의 미세한 차이에 민감하며 그림자나 다른 움직임이 감지되면 본능적으로 날아간다.[23]
4. 생활사 및 생식
노랑초파리의 생활사는 온도에 따라 달라지며, 25°C의 최적 조건에서 알에서 성충까지 약 50일이 걸린다.[24] 알은 썩어가는 과일이나 버섯 등에 낳으며, 약 0.5mm 크기로 12~15시간 후에 부화한다.[25][26] 부화한 유충은 약 4일 동안 성장하며 두 번 탈피한다.[25][26] 유충은 과일을 분해하는 미생물과 과일 자체의 당분을 섭취하며, 어미는 알집에 배설물을 넣어 유충에게 유익한 미생물 구성을 확립하도록 돕는다.[31] 이후 유충은 번데기가 되어 4일간의 변태를 거쳐 성충으로 우화한다.[25][26]
수컷 노랑초파리는 암컷을 유혹하기 위해 구애 행동을 한다. 먼저 날개를 뻗어 진동시켜 구애 노래를 부르고, 암컷의 복부 뒤쪽에 위치하여 생식기를 두드리고 핥는다. 마지막으로 복부를 구부려 교미를 시도하는데, 암컷은 이를 거부할 수 있다.[32] 교미는 약 15~20분 동안 지속되며, 수컷은 수백 개의 긴 정자 세포를 전달한다.[33][34] 암컷은 정자를 저장했다가 여러 수컷의 정자와 경쟁시킨다. 마지막 수컷의 정자가 수정에 유리하며, 이는 정자 변위와 무능화 메커니즘을 통해 일어난다.[35] 암컷은 수컷의 성 펩티드에 반응하여 일정 기간 교미를 꺼리게 되는데, 이는 뇌의 시상하부에서 조절된다.[43]
4. 1. 수명
노랑초파리의 발달 기간은 온도에 따라 다르다. 28°C에서 가장 짧은 7일 만에 알에서 성체로 자란다.[207][208][24][25][26] 25°C의 이상적인 조건에서는 8.5일,[207][208][209][25][26][27] 18°C에서는 19일,[207][208][25][26] 12°C에서는 50일 이상이 걸린다.[207][208][25][26] 밀집된 환경에서는 성장 기간이 길어지고 성체의 크기가 작아진다.[210][211][28][29] 암컷은 썩는 과일이나 버섯 등에 한 번에 5개씩, 약 400개의 알을 낳는다.[30] 알은 약 0.5mm 정도이며,[25][26][30] 25°C에서 12-15시간 내에 부화한다.[207][208][25][26]
유충은 4일 동안 성장하며, 24-48시간 내에 두 번 허물벗기를 한다.[207][208][25][26] 유충은 썩는 과일 속 미생물과 과일의 당분을 섭취한다.[31] 이후 고치를 만들고 4일 정도의 탈피 과정을 거쳐 성충이 된다.[207][208][25][26] 25°C의 최적 성장 조건에서, 노랑초파리의 수명은 알에서 죽음에 이르기까지 약 50일이다.[24]
5. 유전학 모델 생물
토머스 헌트 모건은 1910년 컬럼비아 대학교의 '플라이 룸(Fly Room)'에서 초파리를 이용해 유전 연구를 시작했다. 플라이 룸은 8개의 책상으로 붐볐고, 학생들은 우유병으로 초파리를 사육하고 휴대용 렌즈와 현미경으로 관찰했다.[50] 모건과 그의 학생들은 성 염색체 연관 유전, 상위성, 다중 대립 유전자, 유전자 지도 작성 등 유전의 기본 원리를 밝혀냈다.[50]
노랑초파리가 유전학 모델 생물로 널리 사용되는 이유는 다음과 같다.
- 사육과 관리가 쉽고, 대규모 사육에 용이하며, 비용이 적게 든다.
- 에테르, 이산화 탄소 가스, 냉각, 플라이냅 등으로 안전하고 쉽게 마취할 수 있다.
- 마취 후 형태 식별이 쉽다.
- 세대 시간이 짧아(실온에서 약 10일) 단기간에 여러 세대를 연구할 수 있다.
- 다산성이 높아(암컷은 하루 최대 100개, 평생 2000개까지 알을 낳는다) 유전학 연구에 용이하다.[12]
- 수컷과 암컷 구별이 쉽고, 처녀 암컷은 밝은 색의 반투명 복부로 쉽게 식별 가능하다.
- 염색체가 4쌍(상염색체 3쌍, 성 염색체 1쌍)으로 적어 유전 연구에 용이하다.
- 수컷은 감수 분열 재조합을 나타내지 않아 유전학 연구를 용이하게 한다.
- 가시적인 유전자 표지를 가진 열성 치사 "균형 염색체"는 균형 염색체 내의 다중 역전으로 인해 재조합 없이 치사 대립 유전자를 이형 접합 상태로 유지하는 데 사용될수 있다.
- 1987년부터 유전자 변형 기술을 사용할 수 있었다.
- 2000년에 전체 게놈이 서열 분석되었다.[52]
노랑초파리는 성숙한 유충의 침샘에 다사 염색체라고 하는 거대 염색체를 가지고 있어, 염색체 구조 관찰과 변이 확인이 용이하다.
1901년 하버드 대학교의 가 노랑초파리를 대량 사육하여 에게 유전학 재료로 추천하면서 노랑초파리가 생물학적 재료로 처음 등장했다. 토머스 헌트 모건과 그의 연구진(, 앨프리드 헨리 스터티번트, 허먼 조셉 멀러 등)은 1908년부터 노랑초파리를 사용하여 1910년에는 최초의 돌연변이체인 ''white''(백안)을 발견했다. 이들은 변이체와 이상 염색체의 관련성을 관찰하여 유전자가 염색체상에 존재함을 증명하고, 3점 교잡법으로 연관 지도를 작성하여 염색체설을 실증했다. 이 업적으로 모건은 1933년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[205]
허먼 조셉 멀러는 노랑초파리에 X선을 조사하여 유전자 돌연변이(인위 돌연변이)를 유도할 수 있음을 밝혔다(1927년). 이 업적으로 1946년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[206] 이후 다수의 돌연변이체 계통과 이상 염색체 계통이 확립되었다.
5. 1. 유전체
초파리 ''D. melanogaster''의 게놈은 2000년에 해독되었으며,[52] 4쌍의 염색체, 즉 X/Y 한 쌍과 2, 3, 4로 표시된 세 개의 상염색체를 포함한다. 네 번째 염색체는 매우 작아서 중요한 ''eyeless'' 유전자를 제외하고는 종종 무시된다. ''D. melanogaster''의 해독된 게놈은 1억 3,950만 염기쌍으로 주석 처리되었으며,[79] 약 15,682개의 유전자를 포함한다. 게놈의 60% 이상은 유전자 발현 조절에 관여하는 기능성 비단백질 코딩 DNA[80]인 것으로 보인다.초파리의 성별 결정은 Y 염색체의 존재 때문이 아니라, X 염색체와 상염색체의 X:A 비율에 의해 발생한다. Y 염색체는 완전히 이질염색질이지만, 적어도 16개의 유전자를 포함하고 있으며, 그 중 많은 유전자가 수컷 관련 기능을 하는 것으로 생각된다.[81]
2001년 6월 국립 인간 게놈 연구소(National Human Genome Research Institute)의 연구에 따르면 초파리와 인간 게놈을 비교한 결과 약 60%의 유전자가 두 종 사이에서 보존되는 것으로 추정된다.[83] 알려진 인간 질병 유전자의 약 75%는 초파리 게놈에서 인식 가능한 일치점을 가지고 있으며,[84] 초파리 단백질 서열의 50%는 포유류 상동체를 가지고 있다.
5. 2. 발생
노랑초파리의 배아 발생은 유전학적 연구에 이상적이며, 널리 연구되어 왔다. 이는 작고, 세대가 짧으며, 많은 수의 알을 낳기 때문이다. 또한 분열이 세포융합체에서 일어난다는 점에서 다른 모델 유기체와는 차별성을 가진다.
난자 형성 동안, "고리 운하"라고 불리는 세포질 다리가 형성 중인 난자를 간호 세포와 연결한다. 영양분과 발달 조절 분자가 간호 세포에서 난자로 이동한다. 왼쪽 그림에서, 형성 중인 난자가 여포 지지 세포에 의해 덮여 있는 것을 볼 수 있다.
난자가 수정된 후, 초기 배아(또는 세포융합체 배아)는 급속한 DNA 복제를 거치며, 약 5000개에서 6000개의 핵이 배아의 분리되지 않은 세포질에 축적될 때까지 13번의 핵 분열을 겪는다. 여덟 번째 분열이 끝날 무렵, 대부분의 핵은 표면으로 이동하여 난황낭을 둘러싼다(난황 핵이 될 소수의 핵만 남기고). 열 번째 분열 후, 극세포는 배아의 후단에서 형성되어, 생식 계열을 세포융합체로부터 분리한다. 마지막으로, 13번째 분열 후, 세포막이 서서히 함입되어 세포융합체를 개별 체세포로 나눈다. 이 과정이 완료되면, 장 형성이 시작된다.[90]
초기 ''초파리'' 배아에서의 핵 분열은 매우 빠르게 일어나기 때문에, 적절한 검문소가 존재하지 않아, DNA 분열 과정에서 실수가 발생할 수 있다. 이 문제를 해결하기 위해, 실수를 범한 핵은 자신들의 중심체로부터 분리되어 배아의 중심(난황낭)으로 떨어지며, 이는 파리의 일부를 형성하지 않는다.
초파리 배아의 초기 발달을 지배하는 유전자 네트워크(전사 및 단백질 상호 작용)는 지금까지 알려진 유전자 네트워크 중 가장 잘 이해된 것 중 하나이며, 특히 전후(AP) 및 배복(DV) 축을 따른 패턴 형성이 그렇다. (형태 발생 참조).[90]
배아는 장 형성 동안 잘 특징지어지는 형태 발생 운동을 거치며, 여기에는 배아 띠 확장, 여러 고랑 형성, 중배엽의 복부 함입, 내배엽(장)의 후방 및 전방 함입, 그리고 마침내 주변 큐티클에서 부화하여 1령 유충이 될 때까지 광범위한 몸 분절이 포함된다.
유충 발달 동안, 상상원반으로 알려진 조직이 유충 내부에서 자란다. 상상원반은 머리, 다리, 날개, 가슴, 생식기와 같은 성충 신체의 대부분의 구조를 형성하기 위해 발달한다. 상상원반의 세포는 배아 발생 동안 따로 분리되어 유충 단계 동안 계속 성장하고 분열한다. 이는 특수 기능을 수행하기 위해 분화되어 추가적인 세포 분열 없이 성장하는 유충의 대부분의 다른 세포와는 다르다. 변태 시, 유충은 번데기를 형성하며, 그 안에서 유충 조직은 재흡수되고 상상 조직은 성충 구조를 형성하기 위해 광범위한 형태 발생 운동을 겪는다.
생물적 및 무생물적 요인은 발달 과정에서 겪는 표현형 변이, 즉 발달 가소성에 영향을 미친다.[91][92] 모든 곤충에서와 마찬가지로,[92] 환경 요인은 ''노랑초파리''(Drosophila melanogaster)의 발달과 관련된 여러 측면에 영향을 미칠 수 있다.[93][94] 저산소증 환경에서 사육된 초파리는 가슴 길이가 감소하는 반면, 고산소증은 더 작은 비행 근육을 생성하여 극한의 산소 수준이 발달에 부정적인 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.[95] 일주기 리듬 또한 발달 가소성의 영향을 받는다. 발달 중의 빛 조건은 ''노랑초파리''의 일상 활동 패턴에 영향을 미치며, 지속적인 어둠 또는 빛에서 자란 파리는 12시간의 명암 주기에서 자란 파리보다 성충이 되었을 때 활동성이 떨어진다.[96]
온도는 절지동물 발달에 영향을 미치는 가장 만연한 요인 중 하나이다. ''노랑초파리''에서 온도에 의해 유도되는 발달 가소성은 유익하거나 해로울 수 있다.[97][98] 대부분의 경우 낮은 발달 온도는 성장 속도를 감소시키며, 이는 다른 많은 생리적 요인에 영향을 미친다.[99] 예를 들어, 25°C에서 발달하면 보행 속도, [https://www.researchgate.net/figure/General-shape-of-a-thermal-performance-curve-Relationship-between-environmental_fig1_221716210 열 성능 폭], 영토 방어 성공률이 증가하는 반면, 18°C에서 발달하면 체질량, 날개 크기가 증가하며 이 모든 것은 적합성과 관련이 있다.[94][97] 더욱이, 특정 저온에서 발달하면 비행과 유사한 저온에서의 번식 능력을 향상시키는 비례적으로 큰 날개를 생성한다(''적응'' 순응 참조).[100]
체구 크기와 같은 발달 온도의 특정 효과는 외온 동물에게서 되돌릴 수 없지만, 다른 효과는 되돌릴 수 있다.[92][101] ''노랑초파리''가 낮은 온도에서 발달하면 더 큰 내한성을 갖게 되지만, 저온에서 사육된 파리가 더 따뜻한 온도에서 유지되면 시간이 지남에 따라 내한성은 감소하고 내열성은 증가한다.[101][102] 곤충은 일반적으로 특정 온도 범위에서만 짝짓기를 하기 때문에, 그들의 내한/내열성은 생식 생산량을 최대화하는 데 중요한 특성이다.[103]
위에서 설명한 특성은 성별에 따라 유사하게 나타날 것으로 예상되지만, 발달 온도는 또한 ''노랑초파리'' 성충에게 성별 특이적인 영향을 미칠 수 있다.
- 암컷 - ''노랑초파리''에서 난소소관 수는 발달 온도에 의해 크게 영향을 받는다.[104] 알의 크기 또한 발달 온도에 의해 영향을 받으며, 두 부모가 모두 따뜻한 온도에서 발달할 때 악화된다(''모성 효과'' 모성 효과 참조).[97] 스트레스성 온도에서는 이러한 구조가 최종적으로 더 작은 크기로 발달하여 암컷의 생식 생산량이 감소한다.[104][97] 초기 다산성(출현 후 처음 10일 동안의 총 산란된 알 수)은 성충 온도와 관계없이 25°C에서 사육될 때 최대화된다(17°C 및 29°C 대비).[105] 광범위한 발달 온도에서 암컷은 수컷보다 더 큰 내열성을 갖는 경향이 있다.[106]
- 수컷 - 스트레스성 발달 온도는 ''노랑초파리'' 수컷의 불임을 유발한다; 상한 온도는 고온에서 계통을 유지함으로써 증가할 수 있다(''적응'' 순응 참조).[98] 수컷 불임은 스트레스성 온도에서 발달한 후 성충이 최적의 온도로 돌아가면 되돌릴 수 있다.[107] 수컷 파리는 18°C보다 25°C에서 사육될 때 더 작고 음식/산란 장소를 방어하는 데 더 성공적이다; 따라서 더 작은 수컷은 짝짓기 성공률과 생식 생산량이 증가한다.[94]
초파리는 배아기, 유충기, 용기, 성충기의 4가지 발생 단계를 가지는 '''완전변태 곤충'''이다. 유충기에는 2번 탈피를 하며, 각각 1령 유충, 2령 유충, 3령 유충이라고 불린다. 25°C에서 사육하면 배아기: 하루, 1령 유충기: 하루, 2령 유충기: 하루, 3령 유충기: 이틀, 용기: 5일을 거쳐 성충이 된다.
난자에는 세포핵과 영양분뿐만 아니라 다양한 유전자 산물이 어미로부터 공급된다. 이러한 유전자 산물에는 난자 내에서 편재하는 것이 있으며, 이 편재가 배아 내에서의 위치 정보가 되어, 체축이나 생식 세포의 형성에 중요한 역할을 한다. 수정핵은 분열하여 세포 표층으로 이동하며, '''표할'''을 한다. 극초기에 결정된 위치 정보를 바탕으로 신호 전달 등을 거친 형태 형성이 빠르게 진행된다. 유충기의 탈피・변태는 유약 호르몬이나 엑디손에 의해 제어된다. 유충의 체내에는 장차 성충의 몸을 형성하는 성충 원기라는 조직이 있다. 성충 원기는 3령 유충 후기에 증식・분화하기 시작하여, 번데기 동안 성충의 몸을 형성한다.
동물 발생학에서는 주로 배아를 연구 재료로 삼았다. 관찰과 실험 조작의 용이성 때문에 큰 알을 가진 개구리나 성게가 사용되는 경우가 많았고, 초파리의 배아는 작고 불투명한 난각을 가지고 있어 발생학에는 적합하지 않다고 여겨졌다. 또한 곤충의 발생은 사람과는 전혀 다르기 때문에 연구할 가치가 낮다고 생각되었다. 그러나 현미경 및 관찰 기술, 분자 생물학의 발전에 따라 호메오박스가 발견되면서, 초파리에서 길러진 유전학은 발생학과 융합하게 되었다.
호메오박스는 호메오틱 변이 연구에서 발견되었다. '''호메오틱 변이''' (homeotic mutation)란 어떤 조직이나 기관이 다른 조직이나 기관으로 변하는 변이이다. 초파리에서 처음 발견된 호메오틱 변이 ''bx'' (''bithorax'')는 토마스 헌트 모건 연구실의 캘빈 브리지스에 의해 1915년에 발견되었다. ''bx'' 변이체의 조합에 따라 가슴 세 번째 마디가 두 번째 마디로 변하고, 네 쌍의 날개를 가지게 된다. 모건의 손자인 에드워드 루이스는 다수의 bx 변이를 만들었고, 이 변이 표현형이 BX 유전자군에 의해 유발된다는 설을 발표했다(1978년).
이 사이에 '''유전자 발현'''의 정의가 분자 생물학에 의해 이루어졌고, 초파리에서도 유전자 클로닝이나 유전자 도입과 같은 분자 생물학적 기법이 도입되었다. 또한 작은 배아를 다루기 위한 현미경과 관찰 기술도 발전했다. 게다가 1976년에는 '''P인자'''라고 불리는 전이 인자가 발견되었고, 1982년경부터는 그동안 세균이나 효모에서만 가능했던 유전자 도입이 비교적 쉽게 이루어지게 되었다. 이후 P인자를 이용한 다양한 기술이 개발되었다.
분자 생물학적 기법을 사용하여 1983년부터 84년에 걸쳐, 발터 괴링 등과 토마스 C. 카우프만 등에 의해 호메오틱 변이의 원인 유전자가 독립적으로 클로닝되었다. 염기 서열을 결정한 결과 호메오틱 유전자에는 180 bp (60 aa)의 공통된 서열이 있었고, '''호메오박스'''라고 명명되었다. 놀랍게도, 호메오박스를 가진 유전자는 초파리뿐만 아니라, 인간에서 선충, 식물, 효모 등 진핵생물에 널리 존재한다는 것이 밝혀졌다. 생물은 발생과 같은 복잡한 현상에서도 기본적으로 공통된 체계를 사용했던 것이다. 이 사실은 선충을 시작으로, 다른 모델 생물 연구를 가속화했다.
1980년대, 크리스티안네 뉘슬라인-폴하르트와 에릭 위샤우스는 다량의 돌연변이 계통을 확립하고, 초파리 배아의 체절 형성에 주목한 표현형의 관찰을 수행했다. 그들은 배아에서의 단백질 농도 기울기가 체절 형성에 중요하다는 것을 밝혀냈고, 이 연구에서 호메오틱 유전자의 발현 기구가 해명되었다.
이처럼 발생을 유전자의 언어로 설명할 수 있게 되면서, 발생학과 유전학은 통합되었다. 이는 1995년에 "초기 배아 발생의 유전적 조절에 관한 발견"으로 에드워드 루이스, 크리스티안네 뉘슬라인-폴하르트, 에릭 위샤우스 등이 노벨 생리학·의학상을 수상한 것에 상징적으로 나타난다. 발생학 분야에서는 1935년의 한스 슈페만의 수상 이후 60년 만의 일이다.
초파리 배아 발생을 조절하는 주요 유전자는 다음과 같다.
- '''모성 유전자:''' 암컷 초파리에서 암호화되며 배아 발달 초기 단계에 존재한다. 배아의 주요 특징과 초기 발달을 결정한다. 예시: ''Bicoid'' 유전자 (배아 앞쪽 끝 형성 조절)
- '''접합 유전자:''' 초파리 배아가 자체 유전적 산물을 생성하기 시작하는 배아 발달 후기 단계에서 활성화된다. 예시: ''hunchback'' 유전자 (배아 분절 형성 조절)
- '''호메오 유전자:''' 발달에서 분절과 축 패턴화를 조절한다. 배아 발달에서 세포 운명을 결정하는 조절 인자로 작용한다. 예시: ''Antennapedia'' 유전자 (배아 앞쪽 다리 형성 조절)
- '''모포겐:''' 배아 발달에서 기울기를 형성하고 기울기 내 위치에 따라 세포 운명을 조절하는 분자이다. 예시: ''Hedgehog'' 모포겐 (초파리 배아 분절 분화 및 분절 정체성 조절)
5. 3. 성 결정
사람과 달리 초파리의 성별은 호르몬의 영향을 받지 않고, 유전 정보에 의해서만 결정된다.[16] 성 결정은 X 염색체와 상염색체의 비율에 따라 결정된다.[108]| X 염색체 | 상염색체 | X:A 비율 | 성별 |
|---|---|---|---|
| XXXX | AAAA | 1 | 정상 암컷 |
| XXX | AAA | 1 | 정상 암컷 |
| XXY | AA | 1 | 정상 암컷 |
| XXYY | AA | 1 | 정상 암컷 |
| XX | AA | 1 | 정상 암컷 |
| XY | AA | 0.50 | 정상 수컷 |
| X | AA | 0.50 | 정상 수컷 (불임) |
| XXX | AA | 1.50 | 과암컷 |
| XXXX | AAA | 1.33 | 과암컷 |
| XX | AAA | 0.66 | 간성 |
| X | AAA | 0.33 | 과수컷 |
초파리의 성 결정에는 ''성치사''(Sxl), ''sisterless'', ''deadpan'' 세 가지 주요 유전자가 관여한다. ''Deadpan''은 ''성치사''를 억제하는 상염색체 유전자이며, ''sisterless''는 X 염색체에 존재하며 ''deadpan''의 작용을 억제한다. AAX 세포는 ''sisterless''보다 ''deadpan''이 두 배나 많아 ''성치사''가 억제되어 수컷이 된다. AAXX 세포는 ''deadpan''의 작용을 억제할 만큼 충분한 ''sisterless''를 생성하여 ''성치사'' 유전자가 전사되어 암컷이 된다.
이후 ''성치사'' 유전자의 형태가 중요해진다. 이차 프로모터는 수컷과 암컷 모두에서 전사를 유발한다. cDNA 분석 결과, 수컷과 암컷에서 서로 다른 형태가 발현되는 것으로 나타났다. ''성치사''는 자체 mRNA의 스플라이싱에 영향을 미친다. 수컷에서는 세 번째 엑손이 포함되어 종결 코돈을 암호화하여 절단된 형태가 생성된다. 암컷에서는 ''성치사''가 존재하여 이 엑손이 생략되고, 다른 일곱 개의 아미노산이 전체 펩타이드 사슬로 생성되어 수컷과 암컷 사이에 차이를 보인다.[109]
기능적인 성치사 단백질의 존재 여부는 ''doublesex''라고 하는 다른 단백질의 전사에 영향을 미친다. 성치사가 없는 경우 ''doublesex''는 네 번째 엑손을 제거하고 엑손 6(DSX-M[수컷])을 포함하여 번역되는 반면, 성치사가 있는 경우 종결 코돈을 암호화하는 네 번째 엑손은 단백질의 절단된 버전(DSX-F[암컷])을 생성한다. DSX-F는 체세포에서 Yolk 단백질 1과 2의 전사를 유발하며, 이 단백질은 생성 시 난모세포로 이동한다.
초파리는 4쌍의 염색체를 가진다. 성염색체(XX 또는 XY)를 제1염색체, 상염색체를 제2, 제3, 제4염색체라고 부른다. "X염색체와 상염색체의 비율"이 거의 같으면 암컷, 절반 정도면 수컷, 중간 단계가 간성, 비율의 상한과 하한을 넘으면 외관은 암컷(수컷)이지만 불임이 되는 초암컷(초수컷)이 된다. Y염색체는 수컷의 성 기능에 중요하므로, 없으면 수컷 외형이지만 불임이 된다. 제4염색체는 매우 짧아 무시되기도 한다.[201]
6. 면역
노랑초파리(''D. melanogaster'')의 면역계는 크게 체액성 면역 반응과 세포 매개 면역 반응으로 나눌 수 있다.[110] 체액성 면역 반응은 미생물을 감지하는 톨(Toll) 경로와 Imd 경로를 통해 주로 매개되는 전신 반응이다.[110] 이 외에도 JAK-STAT 경로, P38과 같은 스트레스 반응 경로, FOXO를 통한 영양 신호 전달, JNK 세포 사멸 신호 전달 등이 감염에 대한 주요 생리적 반응에 관여한다.[110]
노랑초파리는 "지방체"라는 기관을 가지고 있는데, 이는 인간의 간과 유사한 기능을 수행한다. 지방체는 주요 분비 기관으로, 감염 시 세린 프로테아제와 항균 펩타이드(AMP)와 같은 주요 면역 분자를 생성하여 혈림프로 분비한다. AMP는 감염성 세균과 곰팡이에 결합하여 세포벽에 구멍을 형성하거나 세포 내 과정을 억제하여 병원체를 제거한다.[110]
세포 매개 면역 반응은 포유류의 단핵구/대식세포와 유사한 노랑초파리의 혈구 세포가 담당한다. 혈구 세포는 멜라닌화 반응과 같은 체액성 면역 반응에도 중요한 역할을 한다.[110]
순환 혈구는 감염의 주요 조절자이다.[119][120] 혈구 세포는 두 번의 조혈 과정을 통해 생성되는데, 한 번은 초기 배아 단계에서, 다른 한 번은 유충에서 성충으로 발달하는 동안 발생한다.[122] 그러나 노랑초파리의 혈구는 성충 단계에서 갱신되지 않으므로, 파리가 가진 혈구 수는 제한적이며 수명이 진행됨에 따라 감소한다.[123] 혈구는 또한 비정상적인 조직(예: 암세포)의 세포 주기와 세포자멸사를 조절하는 역할도 수행한다.[124]
감염에 대한 면역 반응에는 최대 2,423개의 유전자(게놈의 13.7%)가 관여할 수 있다. 노랑초파리의 미생물 자극에 대한 전사 반응은 개별 병원체에 따라 매우 특이하지만, 대부분의 세균 감염 시 252개의 핵심 유전자 그룹을 공통적으로 발현한다. 이 유전자 그룹은 항균 반응, 스트레스 반응, 분비, 신경 세포 유사, 생식, 신진대사 등과 관련된 유전자 온톨로지 범주를 포함한다.[111][112] 노랑초파리는 미생물 자극을 감지할 때 미생물 군집을 형성하고 과도한 면역 반응을 억제하기 위한 다양한 면역 기전을 가지고 있다.[113]
포유류와 달리 노랑초파리는 선천 면역만을 가지며 적응 면역 반응은 없다. 그러나 선천 면역 반응의 핵심 요소는 인간과 노랑초파리 사이에 보존되어 있다. 따라서 노랑초파리는 신호 전달 및 이펙터 기능의 유전적 상호작용을 밝히는 데 유용한 선천 면역 모델로 활용된다.[114]
노랑초파리의 JAK-STAT 신호 전달 경로는 인간의 JAK-STAT 경로 유전자와 직접적인 상동성을 보이는 여러 요소를 포함한다. JAK-STAT 신호 전달은 열 스트레스, 탈수, 감염 등 다양한 스트레스 상황에서 유도된다. 이는 티오에스터 함유 단백질(TEP),[116] 투란도트,[117] 리스테리신(추정 항균 펩타이드) 등 다양한 스트레스 반응 단백질 생성을 유도한다.[118]
7. 행동 유전학 및 신경과학
론 코노프카와 세이모어 벤저는 1971년 동물의 행동에 영향을 미치는 최초의 돌연변이를 설명하는 논문 "''초파리''의 시계 돌연변이"를 발표했다. 야생형 파리는 약 하루(24시간)의 주파수를 가진 활동 리듬을 보였으나, 이들은 더 빠르거나 느린 리듬, 혹은 무작위적인 활동과 휴식을 보이는 리듬이 깨진 돌연변이 파리도 발견했다. 이후 30년 동안의 연구를 통해 이러한 돌연변이들이 생화학적 또는 생물학적 시계를 형성하는 유전자 집단과 그 산물에 영향을 미친다는 것이 밝혀졌다. 이 시계는 다양한 파리 세포에서 발견되지만, 활동을 제어하는 시계 보유 세포는 파리의 중추 뇌에 있는 수십 개의 뉴런이다.
벤저와 다른 연구자들은 이후 행동 스크리닝을 통해 시각, 후각, 청각, 학습/기억, 구애, 통증, 수명 등 다른 과정과 관련된 유전자를 분리했다. 앨프리드 스터테번트의 선구적인 연구를 따라, 벤저와 동료들은 성적 모자이크를 이용한 새로운 운명 지도 작성 기술을 개발했다. 이 기술은 특정 특성을 특정 해부학적 위치에 할당하는 것을 가능하게 했다. 예를 들어, 이 기술은 수컷의 구애 행동이 뇌에 의해 제어된다는 것을 보여주었고, 모자이크 운명 지도 작성은 이 종에서 페로몬의 존재에 대한 최초의 징후를 제공했다. 수컷은 동종의 수컷과 암컷을 구별하며, 암컷의 등판에서 주로 생성되는 암컷 특유의 성 페로몬 덕분에 암컷에게 지속적인 구애를 한다.
최초의 학습 및 기억 돌연변이(''dunce'', ''rutabaga'' 등)는 벤저의 실험실에서 윌리엄 "칩" 퀸에 의해 분리되었으며, 결국 사이클릭 AMP, 단백질 키나아제 A, CREB로 알려진 전사 인자를 포함하는 세포 내 신호 전달 경로의 구성 요소를 암호화하는 것으로 밝혀졌다. 이 분자들은 ''해면동물''과 포유류의 시냅스 가소성에도 관여하는 것으로 나타났다.
''D. melanogaster'' 수컷은 강력한 생식 학습 곡선을 보인다. 성적 경험을 통해 이들은 미래의 짝짓기 행동을 수정하는 경향이 있다. 여기에는 종내에서만 구애하는 선택성 증가와 구애 시간 감소가 포함된다. 성적으로 경험이 없는 수컷은 다른 종에게 구애하는 데 시간을 소비하지만, 경험이 있는 수컷은 이러한 행동을 줄인다.
2017년 노벨 생리학·의학상은 일주기 리듬을 제어하는 분자 메커니즘을 이해하는 데 초파리를 사용한 제프리 C. 홀, 마이클 로스바쉬, 마이클 W. 영에게 수여되었다.
수컷 파리는 구애하는 동안 소리를 내기 위해 날개를 사용하여 암컷에게 노래하며, 성적 행동의 일부 유전자가 특성화되었다. 특히, ''fruitless'' 유전자는 여러 다른 스플라이스 형태를 가지며, 암컷 스플라이스 형태를 발현하는 수컷 파리는 암컷과 같은 행동을 보인다. TRP 채널 nompC, nanchung, inactive은 소리에 민감한 존스턴 기관 뉴런에서 발현되며 소리 전달에 참여한다. Genderblind 유전자(CG6070)를 돌연변이시키면 ''초파리''의 성적 행동이 변경되어 양성애자가 된다.
파리는 새로움을 감지하기 위해 수정된 버전의 블룸 필터를 사용하며, 새로운 냄새가 이전에 경험한 예와 유사한지, 그리고 동일한 냄새를 이전에 경험한 이후 경과된 시간과 같은 추가 기능이 포함된다.
성충은 양의 주광성과 음의 주지성을 가진다. 분자 해부학적으로 뇌의 신경 회로를 모두 기술하려는 시도가 이루어지고 있다. 구애는 초파리에서 가장 자세하게 관찰된 행동이며, 성 결정 관련 유전자, 성 특이적 유전자 등에 관한 연구도 진행되고 있다. 밤에는 포유류의 수면과 유사한 행동을 보이며, 수면 주기가 변화하는 변이체도 얻어져 수면 및 일주기 리듬 연구가 많이 진행되고 있다. 1970년대 후반부터 시작된 연구를 통해 초파리가 기억과 학습과 같은 행동을 보인다는 것이 밝혀졌다. 이후 유전학적 해석을 통해 다양한 기억·학습 관련 유전자가 동정되었으며, 최근에는 형광 단백질 등을 이용한 기억과 학습을 관장하는 뇌 회로 분석이 이루어지고 있다. 또한, 알츠하이머병이나 파킨슨병 등의 모델 동물도 제작되어 뇌 기능 분석에 있어서 실험 동물로서 유용하게 여겨지고 있다.
2024년 10월 2일 FlyWire Consortium에서 초파리 유충의 완전한 뇌 기능 연결을 나타내는 신경 회로 지도 커넥톰이 발표되었다[203][204]。
7. 1. 공격성
수컷 노랑초파리는 암컷에게 구애하거나 먹이를 두고 경쟁할 때 공격적인 행동을 보인다. 이러한 행동은 상대방을 향해 날개와 다리를 치켜세우고 온몸으로 공격하는 것을 포함한다.[133] 이 때문에 날개가 손상되는 경우가 많으며, 이는 비행 및 짝짓기 능력을 떨어뜨려 생존에 불리하게 작용한다.[134]수컷 노랑초파리는 공격성을 보이기 전, 자신의 의도를 전달하기 위해 소리를 낸다. 2017년 연구에 따르면 공격성을 촉진하는 노래는 더 긴 간격으로 발생하는 펄스를 포함한다.[135] 과도한 공격성을 보이는 돌연변이 노랑초파리의 RNA 시퀀싱 결과, 존스톤 기관에 위치한 AB 뉴런에서 50개 이상의 청각 관련 유전자(일과성 수용체 전위, Ca2+ 신호전달, 기계 수용체 전위에 중요) 발현이 증가하는 것으로 나타났다.[135] 또한, 이러한 유전자들을 RNA 간섭을 통해 제거했을 때 공격성 수준이 감소했다.[135] 이는 청각이 공격성을 전달하는 중요한 감각 양식임을 의미한다.
청각 외에도, 페로몬 신호 전달 역시 공격성을 조절한다. 페로몬은 후각 또는 미각 시스템을 통해 작동한다.[136] 예를 들어, 수컷 노랑초파리가 교미 후 암컷에게 표시하고 다른 수컷의 짝짓기를 막기 위해 사용하는 항최음 페로몬인 cVA가 있다.[137] 이 수컷 특이적 페로몬은 다른 수컷의 미각 시스템에 의해 감지될 때 수컷 간의 공격성을 증가시킨다.[136] 그러나, 노랑초파리가 cVA에 반응하지 않도록 하는 돌연변이를 삽입하면, 공격적인 행동이 관찰되지 않았다.[138] 이는 노랑초파리의 공격성을 촉진하는 데 여러 감각 양식이 관여함을 보여준다.
특히 먹이를 두고 경쟁할 때, 공격성은 이용 가능한 먹이의 양에 따라 발생하며 수컷 간의 사회적 상호 작용과는 무관하다.[139] 수크로스는 미각 수용체 뉴런을 자극하여 공격성을 유발하는 데 필수적인 것으로 밝혀졌다.[139] 그러나 먹이의 양이 일정량을 초과하면 수컷 간의 경쟁이 줄어든다.[139] 이는 과도한 먹이 자원 때문일 수 있다. 더 넓은 범위에서, 노랑초파리가 먹이의 물리적 경계에서 더 공격적인 것으로 관찰되어 먹이가 영토의 경계를 결정하는 것으로 밝혀졌다.
하지만 각성과 깨어있는 상태를 필요로 하는 대부분의 행동과 마찬가지로, 공격성은 수면 박탈을 통해 손상되는 것으로 밝혀졌다. 구체적으로는 곤충의 각성을 조절하는 중요한 경로인 옥토파민과 도파민 신호 전달의 손상을 통해 발생한다.[140][141] 공격성이 감소함에 따라, 수면이 박탈된 수컷 노랑초파리는 정상적인 노랑초파리에 비해 짝짓기에서 불리한 것으로 나타났다.[141] 그러나 이러한 수면 박탈 노랑초파리에 옥토파민 작용제를 투여했을 때 공격성 수준이 증가하고 결과적으로 성적 적합성이 회복되었다.[141] 따라서 이 발견은 수컷 노랑초파리 간의 공격성에 있어 수면의 중요성을 시사한다.
7. 2. 시각
노랑초파리의 겹눈은 760개의 홑눈으로 구성되어 있으며, 곤충 중에서도 매우 발달한 눈을 가지고 있다. 각 홑눈은 8개의 광수용체 세포(R1-8), 지지 세포, 색소 세포, 그리고 각막으로 이루어져 있다.[142] 야생형 노랑초파리는 붉은 색소 세포를 가지고 있어 청색광을 흡수하여 눈이 부시지 않도록 한다.[65]
각 광수용체 세포는 세포체와 라브돔으로 나뉘는데, 세포체는 세포핵을 포함하고, 라브돔은 미세융모라고 불리는 막으로 구성되어 있다. 이 막에는 빛을 흡수하는 시각 단백질인 옵신이 약 1억 개나 들어있다.[142]
노랑초파리는 7개의 옵신 유전자를 가지고 있으며, 그 중 5개가 눈에서 발현된다.[143] R1-R6 세포는 옵신 Rh1을 발현하여 청색광(약 480 nm)을 최대로 흡수하지만,[144][145][146][147] 감광 색소 덕분에 더 넓은 범위의 빛을 감지할 수 있다.[148][149] R7 세포는 두 가지 유형(R7y, R7p)으로 나뉘며,[150][151] 각각 다른 옵신(Rh3, Rh4)을 발현하여 자외선이나 청색광을 흡수한다.[153][155] R8 세포는 Rh5 또는 Rh6를 발현하여 보라색광이나 자외선을 흡수한다.[154][147][156] 겹눈의 일부에서는 R7과 R8 세포 모두 Rh3을 발현하기도 한다.[154]
스크리닝 색소의 유무에 따라 옵신의 흡수 파장이 달라지는데,[153][147] 스크리닝 색소가 있으면 Rh3은 330 nm, Rh4는 355 nm로 단파장 이동하고, Rh6는 600 nm로 장파장 이동한다.[157]
노랑초파리는 눈 외에도 곁눈에 Rh2, 중추 조율사 뉴런에 Rh7을 발현하여 일주기 리듬을 조절한다.[158][159][161] 각 옵신은 카로티노이드 발색단과 결합하며,[162][163] 특히 Rh1, Rh4, Rh7은 화학수용체로도 기능한다.[166]
시각 정보는 무척추동물에서 G 단백질 결합 경로를 통해 전달되며, 척추동물과는 다른 G 단백질(Gq)을 사용한다.[168] 로돕신이 빛을 받으면 여러 단계를 거쳐 일과성 수용체 전위 (TRP) 채널이 열리고, 칼슘과 나트륨이 세포 내로 유입된다.[169] 칼슘은 다양한 단백질과 상호작용하여 빛 반응을 조절하고, 나트륨-칼슘 교환기는 칼슘을 세포 밖으로 배출한다.[170]
노랑초파리 뇌의 약 3분의 2는 시각 처리에 사용되며,[171] 공간 해상도는 인간보다 낮지만, 시간 해상도는 약 10배 더 좋다.
7. 3. 몸단장 (Grooming)
노랑초파리는 예측 가능한 방식으로 몸단장 행동을 하는 것으로 알려져 있다. 노랑초파리는 항상 앞다리를 사용하여 눈, 머리, 더듬이를 청소하는 것으로 몸단장 순서를 시작한다. 뒷다리를 사용하여 복부, 날개, 가슴을 몸단장한다. 이 순서에서 노랑초파리는 몸단장 과정에서 축적되는 과도한 먼지와 이물질을 제거하기 위해 주기적으로 다리를 서로 문지른다.[172]몸단장 행동은 억제 계층 구조로 실행되는 것으로 나타났다. 몸단장 순서가 상호 배타적인 행동으로 구성되어 있기 때문에 순서 초기에 발생하는 몸단장 행동이 순서 후반부에 발생하는 행동이 동시에 발생하는 것을 방지한다.[173][174] 이 계층 구조는 노랑초파리가 몸단장 순서에서 이미 접근한 몸단장 행동으로 되돌아가는 것을 막지 않는다.[173] 억제 계층 구조에서 몸단장 행동의 순서는 특정 신체 부위를 청소하는 우선 순위와 관련이 있는 것으로 생각된다. 예를 들어, 눈과 더듬이는 이물질이 ''D. melanogaster''의 감각 기관의 기능을 방해하는 것을 막기 위해 몸단장 순서 초기에 실행될 가능성이 높다.[173][174]
7. 4. 보행
다른 많은 육각 보행 곤충과 마찬가지로, 노랑초파리는 일반적으로 삼각 보행을 사용하여 걷는다.[176] 삼각 보행은 세 개의 다리가 함께 움직이는 동안 다른 세 개의 다리는 고정된 상태, 즉 지지 상태를 유지한다는 것을 의미한다. 구체적으로, 중간 다리는 반대편 앞다리와 뒷다리와 위상이 일치하여 움직인다. 그러나 삼각 보행 설정 주변에는 연속적인 변동이 존재하며, 이는 파리들이 서로 다른 보행 사이에서 뚜렷한 전환을 보이지 않는다는 것을 의미한다.[177] 빠른 속도로 걸을 때는 보행 설정이 주로 삼각 보행(3개의 다리가 지지 상태)이지만, 느린 속도로 걸을 때는 파리가 4개(사각 보행) 또는 5개의 다리가 지지 상태(파동 보행)를 가질 가능성이 더 높다.[178][179] 이러한 전환은 정적 안정성을 최적화하는 데 도움이 될 수 있다.[180] 파리는 매우 작기 때문에 관성력은 근육과 관절의 탄성력 또는 주변 공기의 점성력에 비해 무시할 수 있다.[181]
7. 5. 비행
노랑초파리는 급회전이라고 불리는 빠른 회전이 섞인 일련의 직선 운동을 통해 비행한다.[182] 이러한 회전 동안 파리는 50ms(밀리초) 이내에 90° 회전할 수 있다.[182]초파리 비행의 특성은 파리 몸체의 관성보다는 공기의 점성에 의해 지배될 수 있지만, 관성이 지배적인 힘인 반대의 경우도 발생할 수 있다.[182] 그러나 후속 연구에 따르면 비행 중 곤충 몸체에 대한 점성 효과는 무시할 수 있지만, 날개 자체에 작용하는 공기역학적 힘이 실제로 초파리의 회전을 점성적으로 감쇠시킨다.[183]
8. 연결체 (Connectome)
초파리는 상세한 신경 회로(커넥톰)를 연구하여 사용할 수 있는 몇 안 되는 동물 중 하나이다. (다른 예로는 C. elegans이 있다.)
전체 초파리 뇌에는 뇌 구획과 상호 연결된 신경 트랙 수준의 상위 수준 커넥톰이 존재한다.[184] 이 커넥톰 정보는 온라인에서 사용할 수 있다.[185]
상세한 회로 수준 커넥톰은 라미나[186][187]와 수질[188] 기둥에 존재하며, 이들은 모두 초파리의 시각 시스템과 버섯체의 알파엽에 존재한다.[189]
2017년 5월, bioRxiv에 발표된 논문에서는 시냅스 해상도의 전체 성체 암컷 뇌의 전자 현미경 이미지 스택을 제시했다. 이 자료는 선택된 회로의 희소 추적에 사용할 수 있다.[190][191] 그 이후로 여러 데이터 세트가 수집되었는데, 2020년에는 ''초파리'' 뇌 반쪽의 조밀한 커넥톰[192][193], 2021년에는 전체 암컷 성체 신경삭의 조밀한 커넥톰이 포함되었다.[194] 이러한 데이터 세트는 일반적으로 조직(예: 뇌)을 얇은 단면(수십 또는 수백 나노미터 단위)으로 절단하여 획득한다. 각 단면은 전자 현미경을 사용하여 이미지화되고, 이 이미지들은 함께 연결되고 정렬되어 3D 이미지 볼륨을 생성한다. 이러한 데이터 세트의 재구성 및 초기 분석에 사용된 방법이 뒤따랐다.[195] 딥 러닝의 발전으로 이미지 분할을 위한 자동화된 방법이 개발되어, 대규모 재구성을 수행하고 볼륨 내 모든 뉴라이트의 조밀한 재구성을 제공하게 되었다.[196] 또한, 전자 현미경의 해상도는 뉴런 간의 미세 구조적 변동뿐만 아니라 개별 시냅스의 위치를 밝혀내어, 주어진 데이터 세트 내의 모든 뉴라이트 간의 시냅스 연결에 대한 배선도를 제공한다.
2023년에는 시냅스 수준의 ''초파리'' 유충 뇌의 완전한 지도와 그 구조 분석이 발표되었다. 유충 뇌는 3016개의 뉴런과 548,000개의 시냅스 부위로 구성되어 있는 반면,[197] 성체 뇌는 약 150,000개의 뉴런과 1억 5천만 개의 시냅스를 가지고 있다.
2024년 10월 2일, FlyWire Consortium에서 초파리 유충의 완전한 뇌 기능 연결을 나타내는 신경 회로 지도(커넥톰)를 발표하였다.[203][204]
9. 한국에서의 노랑초파리
한국에서는 '날벌레'라고도 불리며, 주변에서 쉽게 볼 수 있고, 생물학적인 특성으로 인해 초등학교에서 바나나 등의 과일을 사용하여 포획하는 실험을 시작으로, 대학교의 생물학 및 유전학 실험까지 폭넓게 이용되고 있다.[15]
한편, 대량으로 발생하면 불쾌감을 주기 때문에, 유인하여 죽이기 위한 살충제가 들어간 트랩 기구가 대형 살충제 제조 회사에서 출시되고 있다.[198][199]
10. 노랑초파리 연구사
1901년 찰스 W. 우드워스가 노랑초파리를 유전학 연구 재료로 추천하면서 초파리 연구가 시작되었다.[205] 토머스 헌트 모건과 그의 연구팀(, 앨프리드 헨리 스터티번트, 허먼 조셉 멀러)은 1908년부터 노랑초파리를 이용하여 연구를 시작했고, 1910년에는 최초의 돌연변이인 ''white''(백안)을 발견했다.[205] 이들은 변이체와 이상 염색체의 관련성을 관찰하여 유전자가 염색체 상에 존재한다는 염색체설을 실증했으며, 3점 교잡법을 통해 염색체 상의 유전자 배열을 나타낸 연관 지도를 작성했다.[205] 이 업적으로 모건은 1933년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[205]
허먼 조셉 멀러는 X선을 노랑초파리에 조사하여 인위 돌연변이를 유발하는 방법을 개발했다(1927년).[206] 이 발견으로 그는 1946년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[206]
토머스 헌트 모건 연구실의 캘빈 브리지스는 1915년에 초파리에서 처음 발견된 호메오틱 변이 ''bx'' (''bithorax'')를 발견했다. 모건의 손자인 에드워드 루이스는 다수의 bx 변이를 만들었고, 이 변이 표현형이 BX 유전자군에 의해 유발된다는 설을 발표했다(1978년).
1980년대 크리스티안네 뉘슬라인-폴하르트와 에릭 위샤우스는 초파리 배아의 체절 형성에 관한 연구를 통해 배아에서의 단백질 농도 기울기가 체절 형성에 중요하다는 것을 밝혀냈다.
1995년 "초기 배아 발생의 유전적 조절에 관한 발견"으로 에드워드 루이스, 크리스티안네 뉘슬라인-폴하르트, 에릭 위샤우스는 노벨 생리학·의학상을 수상했다.
11. 노랑초파리 유전자 명명법
초파리 유전자는 전통적으로 돌연변이가 발생했을 때 나타나는 표현형에 따라 이름이 붙여진다. 예를 들어, 초파리의 특정 유전자가 없으면 심장이 발달하지 않는 돌연변이 배아가 발생하는데, 과학자들은 이 유전자를 오즈의 마법사의 양철 나무꾼 등장인물에서 따와 ''tinman''이라고 명명했다.[55] 이러한 명명법 체계는 다른 유기체보다 더 광범위한 유전자 이름을 낳는다.
돌연변이 표현형을 바탕으로 유전자를 명명하며, 기능을 나타내는 단어와 반대되는 의미로 이름이 붙여지는 경우가 많다. 유전자 이름은 이탤릭체로 표기하며, '''열성''' 변이는 소문자, '''우성''' 변이는 대문자로 시작한다. 유전자 기호라는 약칭으로 표기되는데, 초기에는 한두 글자였지만(예: ''white''는 ''w''), 최근에는 세 글자 이상을 사용한다.
다음은 노랑초파리 유전자 명명법의 예시이다.
| 유전자명 (유전자 기호) | 비고 |
|---|---|
| white (w) | 흰 눈 변이체의 원인 유전자. 열성 변이.[65][73] |
| yellow (y) | 몸이나 날개가 노란색 변이체가 되는 원인 유전자. 알비노.[76][77][78] |
| ebony (e) | 몸이나 날개가 검은색 변이체가 되는 원인 유전자. 이형접합체는 야생형보다 검다. |
| Curly (Cy) | 날개가 몸에서 떨어져 굽어지는 변이체가 되는 원인 유전자. |
| Antennapedia (Antp) | 촉각(antenna)이 다리(pedia)가 되는 우성의 호메오틱 변이의 원인 유전자. |
| p53 | 포유류의 암 억제 유전자 p53의 노랑초파리 상동 유전자. |
| black (b) | 검정색 돌연변이는 토마스 헌트 모건에 의해 발견되었으며,[57] 초파리의 몸, 날개, 맥, 다리 마디가 더 어두운 색을 띠게 한다.[58] 베타-알라닌을 생성할 수 없기 때문에 발생하며, X 염색체 연관 열성 유전이다.[59] |
| brown (bw) | 염색체 II의 점 돌연변이로 인해 프테리딘(빨간색) 색소를 생성하거나 합성할 수 없어 발생한다.[60] |
| miniature (m) | 날개가 야생형보다 1.5배 짧지만 동일한 수의 세포를 가지고 있으며, 신경 호르몬 버시콘의 신호-수용체 경로에 의해 조절된다.[61][62][63] |
| sepia (se) | 세피아, 즉 적갈색의 눈 색깔을 가진다. 세피아 대립 유전자는 열성이며, 초파리의 성별에 의존하지 않는다.[64][65][67] |
| vermilion (v) | 갈색 옴모크롬을 생성할 수 없어 눈이 버밀리온 색 (선명한 빨간색)을 띤다. 성 관련 열성이다.[68] |
| vestigial (vg) | 완전히 발달하지 않고 기능이 손실된 날개를 가지는 돌연변이[70] |
노랑초파리 연구자는 유머러스하거나 말장난 같은 유전자 이름을 붙이는 전통이 있다. 예를 들어 ''musashi''(털이 두 가닥으로 됨 → 이도류의 무사시''), ''satori''(수컷이 교미를 하지 않음 → 깨달음의 경지), ''hamlet''(신경이 되어야 할까, 안 되어야 할까 → 셰익스피어의 희곡 "햄릿"), ''bose''(털이 보이지 않음 → 스님) 등이 있다.
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吉川・西沢（1969）p.137「図2 キイロショウジョウバエの染色体のリンゲージ地図と核型」・149「唾腺染色体」
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웹사이트
Nature ハイライト：脳の配線図：成体のショウジョウバエの脳の完全なニューロン接続マップ | Nature | Nature Portfolio
https://www.natureas[...]
2024-12-29
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웹사이트
ハエの脳の完全なマッピングに大規模な科学者チームが成功、ヒトの脳の理解に向けた大きな一歩を踏み出す - GIGAZINE
https://gigazine.net[...]
2024-10-03
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문서
吉川・西沢（1969）p.135-136「メンデリズムの再発見」・514「生物科学に対する業績一覧」
[206]
문서
吉川・西沢（1969）p.181「突然変異を引き起こすもの」・p.182「図1 エックス線照射によるショウジョウバエの人為的突然変異（マラーによる）」
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서적
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Academic Press
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서적
Drosophila: A Laboratory Handbook.
https://archive.org/[...]
Cold Spring Harbor Laboratory Press
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Bloomington ''Drosophila'' Stock Center
[210]
저널
An analytical study of population growth in ''Drosophila melanogaster''
[211]
저널
An analysis of factors which determine success in competition for food among larvae of ''Drosophila melanogaster''
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