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스트리가속

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1. 개요

스트리가속은 사하라 사막 이남 지역에서 주로 발생하는 기생 식물로, 옥수수, 수수, 쌀 등 다양한 작물에 기생하여 생육 부진, 시듦, 엽록증과 같은 증상을 유발한다. 씨앗 상태로 토양에서 10년 이상 생존하며, 숙주 뿌리에서 나오는 화학 물질의 자극으로 발아하여 기생한다. 스트리가는 '악마의 풀'로 불리며, 아프리카에서 농업 생산성을 저하시키는 주요 요인 중 하나이다. 스트리가속은 미국과 아프리카에서 큰 피해를 입혔으며, 다양한 관리 및 방제 방법이 연구되고 있다.

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스트리가속
속 정보
학명Striga Lour.
권위자Lour.
동의어Campuleia Thouars
Microsyphus C.Presl
Psammostachys C.Presl
Camphyleia Spreng.
영어 이름witchweed (마녀 잡초)
witches weed (마녀들의 잡초)
생물학적 분류
식물계
문 (계통군)속씨식물군
강 (계통군)진정쌍떡잎식물군
아강 (계통군)국화군
상목 (계통군)꿀풀군
꿀풀목
열당과
부크네라족

2. 특징

사하라 사막 이남에 흔히 서식하는 기생 식물이다. 숙주식물의 뿌리 근처에서 나오는 화학물질의 자극으로 싹을 틔우고 기생하여 꽃을 피우며, 결국 숙주식물을 완전히 말라죽게 만든다. 이 식물은 빈곤과 기아에 시달리는 지역의 농업 생산성을 낮추는 주요한 요인 중 하나이다. 사하라 사막 이남 지역에서는 흔히 '악마의 풀'로 불린다.

3. 숙주와 증상

스트리가는 사하라 사막 이남 지역에서 흔히 발견되는 기생 식물이다. 이 식물은 숙주 식물의 뿌리 근처에서 나오는 화학물질의 자극을 받아 싹을 틔우고, 숙주에 기생하여 영양분을 빼앗아 결국 말라죽게 만든다. 이러한 특성 때문에 스트리가는 특히 빈곤과 기아 문제에 직면한 지역의 농업 생산성을 떨어뜨리는 주요 원인 중 하나로 꼽히며, 사하라 사막 이남 지역에서는 '악마의 풀'이라고 불리기도 한다.[8]

대부분의 스트리가 종이 직접적인 농업 병원균은 아니지만, 일부 종은 특히 자급 농업에 의존하는 농부들이 재배하는 작물에 치명적인 피해를 준다.[8] 가장 흔하게 피해를 보는 작물로는 옥수수, 수수, , 사탕수수, 기장, 콩과 식물(예: 카우피) 등이 있으며, 다양한 잡초성 풀에도 기생한다.[5][9][10][40] 스트리가 감염은 작물의 수확량을 크게 감소시키며, 심한 경우에는 작물 전체를 완전히 파괴할 수도 있다.[5][38]

스트리가에 감염된 숙주 식물은 생육 부진, 시듦, 엽록증(잎이 누렇게 변하는 현상)과 같은 증상을 보인다. 이는 마치 심각한 가뭄 피해를 겪거나 영양분이 부족할 때, 또는 식물의 관다발에 문제가 생겼을 때 나타나는 증상과 매우 유사하다.[5][10][11][38][42][43]

''Striga asiatica''


''Striga bilabiata''


특히 다음 세 종의 스트리가가 농작물에 가장 큰 피해를 주는 것으로 알려져 있다.[5][9][38][41]

주요 분포 지역주요 숙주 식물
Striga asiatica (아시아 마녀풀)아프리카, 남아시아, 동아시아, 호주, 미국 (노스/사우스캐롤라이나 유입)옥수수 등 풀과 식물
Striga gesnerioides (카우피 마녀풀)아프리카, 미국 (플로리다 유입)카우피 (Vigna unguiculata), Indigofera hirsuta콩과 식물
Striga hermonthica (보라색 마녀풀)사하라 사막 이남 아프리카 (세네갈 ~ 나미비아)수수, 진주 조 등 풀과 식물


  • ''Striga asiatica''는 아프리카에서 남아시아, 동아시아를 거쳐 호주까지 매우 넓게 분포한다. 1950년대 이후에는 인간 활동에 의해 미국으로 유입된 것으로 추정되며, 노스캐롤라이나와 사우스캐롤라이나의 여러 카운티에서 옥수수에 감염을 일으켰다. 미국 농무부와 주 정부는 확산을 막기 위해 해당 지역에 격리 조치를 시행했으며, 이는 성공적인 것으로 평가된다.
  • ''Striga gesnerioides''는 이름처럼 주로 카우피(풀이 아닌 콩과 식물)에 기생한다. 이 종 역시 미국 플로리다로 우연히 유입되어, 또 다른 콩과 식물인 ''Indigofera hirsuta''(털 인디고)에 기생하는 것이 발견되었다.
  • ''Striga hermonthica''는 아프리카 사하라 사막 이남 지역(세네갈에서 에티오피아, 남쪽으로는 콩고 민주 공화국, 탄자니아, 앙골라, 나미비아까지)에서 수수와 진주 조와 같은 풀과 식물에 주로 기생한다.

4. 생애 주기

수수밭에 출현한 Striga hermonthica


스트리가는 한해살이 식물이며, 씨앗 상태로 겨울을 난다.[5][38] 각 식물은 90,000개[13]에서 500,000개에 달하는 매우 작은 씨앗(약 200 μm)을 생산하며,[45] 이 씨앗은 토양 속에서 10년 이상, 길게는 20년까지도 생존할 수 있다.[12][44] 하지만 생산된 씨앗 대부분은 살아남지 못한다.[13]

스트리가 씨앗은 주변에 숙주 식물의 뿌리가 분비하는 특정 화학 물질(삼출액)이 있을 때만 발아한다.[5][38] 이 삼출액에는 씨앗 발아를 유도하는 신호 물질인 스트리고락톤이 포함되어 있다.[14][46] 발아한 씨앗은 숙주 뿌리 세포를 뚫고 들어가 영양분을 흡수하기 위한 기관인 흡기(haustorium)를 발달시킨다.[5][38] 기생 뿌리가 숙주 뿌리에 붙은 자리는 종(bell) 모양으로 부풀어 오른다.[10][42]

스트리가는 땅속에서 먼저 발달하여 4주에서 7주 정도 성장한 후에야 땅 위로 모습을 드러낸다.[10][42] 지상으로 나온 스트리가는 빠르게 꽃을 피우고 씨앗을 만든다.[10][42] 씨앗은 바람이나 물에 실려, 혹은 동물 몸에 묻은 흙을 통해 쉽게 퍼져나간다.[10][42] 그러나 가장 주요한 전파 경로는 농기계, 작업 도구, 사람의 옷 등에 묻어 옮겨지는 인간 활동에 의한 것이다.[10][12][42]

4. 1. 흡기 발달

연결된 ''스트리가'' 식물이 있는 식물 뿌리


발아가 촉진되면, ''스트리가'' 종자는 숙주 뿌리를 찾기 위해 초기 뿌리를 내보낸다. 이 초기 뿌리는 산화 효소를 분비하여 숙주 뿌리 표면을 소화시키고, 이 과정에서 퀴논을 방출한다.[15] 퀴논 생성물의 농도가 일정 수준에 도달하면, 초기 뿌리에서 흡착기(haustorium)가 발달하기 시작한다. 흡착기는 숙주 뿌리 표면에 닿을 때까지 자라며, 비교적 짧은 시간 안에 기생 관계를 형성한다. 흡착기가 처음 자라기 시작한 지 12시간 이내에 숙주 뿌리를 인식하고 세포 분열과 신장을 빠르게 진행한다.[16] 흡착기는 쐐기 모양으로 변하며, 물리적인 힘과 화학적 소화 작용을 통해 숙주 뿌리를 뚫고 들어가 숙주 세포를 밀어낸다.[16][17]

48시간에서 72시간이 지나면 흡착기는 숙주 뿌리의 피층까지 관통한다.[16] 이후 흡착기에서 손가락 모양의 구조인 oscula|오스쿨라lat(라틴어 ''osculum''은 "작은 입"이라는 뜻)가 발달하여 막의 구멍을 통해 숙주의 물관부를 뚫는다.[17] 오스쿨라는 물관부 막 안에서 부풀어 올라 자리를 잡는다. ''스트리가''의 사관은 오스쿨라와 함께 발달한다. 숙주 물관부가 관통된 직후, ''스트리가''의 사관이 발달하여 8개 세포 두께 내에서 숙주의 체관부에 접근한다.[18][19] 이 8개 세포층은 숙주로부터 ''스트리가'' 어린 식물로 영양분이 특정 구분 없이 이동할 수 있게 한다.[18][19] 숙주의 물관부와 체관부에 연결된 지 24시간 이내에 ''스트리가''의 자엽이 종자 밖으로 나온다.[16]

5. 생육 환경

습한 환경에서 30°C~35°C의 온도는 발아에 이상적이며[10][42], 20°C 미만의 온도에서는 발달하지 않는다[47]. 가벼운 질감과 낮은 질소 수준을 가진 농업 토양에서 잘 자라는 경향이 있지만[20][47], 토양 온도가 적합하다면 다양한 토양 유형에서도 넓은 내성을 보인다[5][38]. 씨앗은 -15°C만큼 낮은 온도에서도 얼어붙은 토양에서 살아남을 수 있어, 월동 구조로서의 적합성을 보여준다[5][38].

스트리가는 개체당 50만 개의 종자를 생성하며, 이 종자는 토양에서 20년 정도 생존할 수 있다[44]. 종자의 크기는 약 200 μm로 매우 작아 회수가 어렵다[45]. 한해살이풀인 스트리가는 종자 상태로 월동한다[38]. 숙주 식물의 뿌리에서 분비되는 스트리고락톤과 같은 특정 화학 물질을 감지하면 발아하여[46], 숙주 뿌리 세포에 침입하기 위한 흡기(haustorium)를 발달시킨다[38]. 기생근이 숙주 뿌리에 부착된 부분은 모양처럼 부풀어 오른 형태로 식별할 수 있다[42]. 지하에서 기생부를 형성하고 4~7주 동안 성장한 후, 지상으로 나와 개화하고 종자를 생성한다[42]. 스트리가의 종자는 바람, 물, 또는 동물에 묻은 흙을 통해 쉽게 퍼져나간다[42].

토양 온도, 기온, 광주기, 토양 유형, 토양 영양분 및 수분 수준 등 다양한 환경 요인이 스트리가의 발달을 크게 저해하지는 않는 것으로 보인다[5].

6. 관리 및 방제

''스트리가''는 생애 주기의 대부분을 땅속에서 보내기 때문에 관리하기 어렵다. 지상부로 나오기 전에 발견하지 못하면 작물 손실을 줄이기 어려울 때가 많다.[10][42]

''스트리가''의 확산을 막기 위한 주요 예방 조치는 다음과 같다.


  • 오염되지 않은 깨끗한 씨앗을 심는다.[10][20][42][47]
  • 밭에 들어가기 전 농기계, 신발, 의류, 도구 등에 묻은 흙과 식물 잔해를 깨끗이 제거한다.[10][20][42][47]


만약 ''스트리가'' 개체 수가 적다면, 씨앗이 생기기 전에 손으로 직접 뽑아 제거하는 방법도 고려할 수 있다.[42]

미국에서는 ''스트리가'' 피해 지역에 대한 검역 조치, 감염 지역과 비감염 지역 간 농업 장비 이동 통제, 제초제 살포, 그리고 강제적인 "자살 발아" 유도 등 여러 관리 전략을 사용해왔다. "자살 발아"는 작물이 없는 밭에 에틸렌 가스를 주입하여 땅속 ''스트리가'' 씨앗의 발아를 유도하는 방식이다. 숙주 식물이 없어 발아한 ''스트리가'' 묘목은 양분을 얻지 못하고 죽게 된다.[21][48] 하지만 이 방법은 비용이 많이 들고 땅속의 모든 씨앗을 제거하지 못하며, 아프리카아시아의 개발 도상국 농민들에게는 현실적으로 적용하기 어렵다는 한계가 있다.[21][48] 일본에서는 인공 스트리고락톤 "T-010"이나 발아 자극 물질 "SPL7" 등을 이용한 연구도 진행되었다.[49][50]

트랩 작물(미끼 작물) 재배는 ''스트리가'' 씨앗의 발아를 유도하지만 기생은 막는 식물을 심는 방법이다.[51] 예를 들어, 수수 밭에 맨드라미(''Celosia argentea'')를 함께 심거나[22][52], 목화, 해바라기, 아마 등을 심는 것이 효과적이다.[10][42] 또한, 은사엽 데스모디움(''Desmodium uncinatum'')을 옥수수와 함께 심는 푸시-풀(push-pull) 방식은 ''스트리가'' 씨앗의 발아 자체를 억제하는 효과가 있다.[23][24][53][54]

이 외에도 토양의 질소 수준을 높이거나[20][47], ''스트리가''에 감염되기 쉬운 작물을 심어 씨앗이 맺히기 전에 수확하는 방법[47], ''스트리가'' 저항성 품종을 재배하는 것[20][47] 등이 입증된 관리 전략이다.

최근에는 옥수수 씨앗을 특정 곰팡이나 제초제로 코팅하는 기술도 유망하다. 예를 들어, 제초제 이마자피르에 저항성을 가지도록 개발된 옥수수 품종(예: TAN222)의 씨앗을 이마자피르로 코팅하는 것이다. 이 옥수수가 자랄 때 주변에서 발아한 ''스트리가''는 옥수수 뿌리에 기생을 시도하다가 제초제 성분에 의해 죽게 된다.[25][26][59] 'StrigAway'™라는 이름의 제초제 함침 옥수수 종자는 두 번의 재배 시즌 동안 ''스트리가'' 종자 수를 30% 감소시키는 효과를 보였다.[26][59]

''스트리가''에 대한 저항성 또는 내성을 가진 작물 품종 개발도 활발히 이루어지고 있다.

''스트리가'' 저항성 및 내성 품종 예시
작물품종명특징/지역
수수N-13, Framida, Serena지역 조건에서 높은 저항성[27][28][55][56]
기장Buruma, Shibe, Okoa, Serere 17탄자니아에서 내성[28][56]
옥수수Katumani부분적 저항성 (케냐)[28][56]
옥수수TAN222이마자피르 코팅 종자[25][26]
옥수수StrigAway™제초제 저항성/함침 종자[26][59]
네리카 (NERICA) 품종 일부부착 전후 저항 메커니즘[29][30][26][57][58]


7. 피해

대부분의 ''스트리가'' 종은 농업에 직접적인 영향을 미치지 않지만, 일부 종은 특히 자급 농업을 하는 농부들이 재배하는 작물에 치명적인 피해를 준다.[8] 가장 흔하게 피해를 보는 작물은 옥수수, 수수, , 사탕수수, 과 식물 등이다.[5][9][10][40] 특히 ''Striga asiatica'', ''S. gesnerioides'', ''S. hermonthica'' 세 종이 가장 큰 피해를 입힌다.[38][41] 스트리가 기생은 작물의 수확량을 크게 감소시키며, 심한 경우 작물 전체를 고사시킬 수도 있다.[5][10]

스트리가에 기생당한 숙주 식물은 생육 부진, 시듦, 클로로시스(엽록증) 등의 증상을 보이는데, 이는 심각한 가뭄 피해나 영양 결핍, 혈관 질환의 증상과 유사하다.[5][10][11]
미국미국에서는 스트리가로 인해 옥수수, 수수, 사탕수수 작물이 피해를 입었으며, 그 피해액은 200억달러 이상으로 추정된다.[5] 스트리가는 작물 전체를 파괴할 잠재력도 가지고 있다.[10] 1957년, 미국 의회는 스트리가 근절을 위해 자금을 지원했으며, 미국 농무부의 동식물 위생 검사국(APHIS)은 연구소를 설립하고 방제 방법을 마련했다.[12] 침입 지역 파악, 검역, 오염된 종자 파괴 등의 통제 활동을 통해 미국 내 스트리가 발생 면적은 처음 발견된 이후 99% 감소했다.[12] APHIS는 스트리가를 발견하여 보고하는 사람에게 현금 보상을 제공하고, 토지 소유자들에게 자신의 경작지를 주의 깊게 확인할 것을 권장하고 있다.[12]
아프리카주요 경제 작물에 기생하는 스트리가는 아프리카에서 가장 파괴적인 식물 병원체 중 하나로 꼽힌다.[11] 스트리가는 아프리카 경작 가능한 사바나 지역의 40%에 영향을 미치며, 이로 인해 매년 최대 130억달러의 손실이 발생하는 것으로 추정된다.[28] 사하라 사막 이남 아프리카에서만 스트리가는 4000만ha에 달하는 농작지에 영향을 미치고 있다.[26] 아프리카 일부 지역에서는 스트리가 피해가 너무 심각하여 농부들이 몇 년마다 경작지를 옮겨야 하는 상황이다.[31] 아프리카의 많은 작물은 자급자족 농부들이 재배하는데, 이들은 값비싼 스트리가 방제 비용을 감당하기 어려워 큰 피해를 겪고 있다.[31]

8. 주요 종


  • ''스트리가 아시아티카''(''Striga asiatica'', 아시아 마녀풀): 아프리카에서 남아시아, 동아시아를 거쳐 오스트레일리아까지 매우 넓은 지리적 분포를 보인다. 1950년대 이후로는 미국에서도 발견되었는데, 이는 인간 활동에 의한 유입으로 추정된다. 노스캐롤라이나주사우스캐롤라이나주의 여러 군에서 옥수수에 기생하는 것이 확인되었다. 미국 농무부와 주 정부 기관은 확산을 막기 위해 해당 지역에 검역 조치를 시행했고, 이는 성공적인 것으로 평가된다.
  • ''스트리가 제스네리오이데스''(''Striga gesnerioides'', 카우피 마녀풀): 이름처럼 카우피(''비그나 운구이쿨라타'')에 기생하는 종이다. 카우피는 콩과 식물에 속한다. 이 종 역시 미국 플로리다주에 우연히 유입되어 ''인디고페라 히르수타''(털 인디고)에 기생하는 것이 발견되었다.
  • ''스트리가 헤르몬티카''(''Striga hermonthica'', 보라색 마녀풀): 사하라 사막 이남 아프리카(세네갈에서 에티오피아, 콩고 민주 공화국탄자니아, 앙골라, 나미비아 등)에서 수수와 진주 조 같은 벼과 작물에 기생하는 식물이다.


다음은 ''스트리가'' 속으로 분류된 종들이다:[32]

학명 (명명자)분포 지역비고
스트리가 아에퀴녹티알리스 (A.Chev. ex Hutch. & Dalziel)서아프리카
스트리가 알바 (Pennell)
스트리가 앙골렌시스 (K.I.Mohamed & Musselman)앙골라
스트리가 앙구스티폴리아 ((D.Don) C.J.Saldanha)동아프리카, 아시아, 인도네시아
스트리가 아시아티카 ((L.) Kuntze)아프리카, 아라비아 반도, 인도, 미얀마, 중국, 인도네시아, 필리핀, 말레이시아, 파푸아뉴기니, 오스트레일리아 (도입 추정), 미국 (도입)아시아 마녀풀
스트리가 아스페라 ((Willd.) Benth.)아프리카
스트리가 바르틀로티이 (Eb.Fisch., Lobin & Mutke)
스트리가 바우만니이 (Engl.)
스트리가 빌라비아타 ((Thunb.) Kuntze)아프리카
스트리가 브라키칼릭스 (Skan)아프리카
스트리가 크리산타 (A.Raynal)중앙아프리카
스트리가 크리스타타 (Sheng Z.Yang, Zi X.Chen, Chien F.Chen & P.H.Chen)
스트리가 쿠르비플로라 ((R.Br.) Benth.)
스트리가 달지엘리이 (Hutch.)서아프리카
스트리가 덴시플로라 ((Benth.) Benth.)
스트리가 데웨브레이 (De Wild. & T.Durand)
스트리가 디베르시폴리아 (Pires de Lima)
스트리가 엘레간스 (Benth.)앙골라, 말라위, 남아프리카 공화국, 짐바브웨
스트리가 엘렌베르게리 (A.Raynal)
스트리가 플라바 (Miq.)
스트리가 포르베시이 (Benth.)아프리카, 마다가스카르
스트리가 풀겐스 ((Engl.) Hepper)
스트리가 가스토니이 (A.Raynal)차드, 중앙아프리카
스트리가 게스네리오이데스 ((Willd.) Vatke)아프리카, 아라비아 반도, 인도, 미국 (도입)카우피 마녀풀
스트리가 글루마세아 (A.Raynal)
스트리가 그라킬리마 (Melch.)탄자니아
스트리가 할레이이 (A.Raynal)가봉, 콩고 민주 공화국
스트리가 헤르몬티카 ((Delile) Benth.)세네갈에서 에티오피아, 콩고 민주 공화국탄자니아, 앙골라, 나미비아보라색 마녀풀
스트리가 인디카 (K.M.P.Kumar, P.Jayanthi, A.Rajendran & M.Sabu)
스트리가 유노디이 (Schinz)남아프리카 공화국, 모잠비크
스트리가 카말리이 (Omalsree, K.M.P.Kumar, M.Sabu & Sunojk.)
스트리가 클링기이 ((Engl.) Skan)서아프리카, 나이지리아, 가나, 카메룬, 토고
스트리가 라테리세아 (Vatke)동아프리카, 에티오피아, 소말리아
스트리가 레피다가티디스 (A.Raynal)세네갈, 기니, 기니비사우
스트리가 리네아리폴리아 ((Schumach. & Thonn.) Hepper)
스트리가 루테아 (Lour.)수단, 에티오피아
스트리가 마크란타 ((Benth.) Benth.)서아프리카, 나이지리아, 코트디부아르, 토고
스트리가 마그니브라크테아타 (Eb.Fisch. & I.Darbysh.)
스트리가 마수리아 ((Buch.-Ham. ex Benth.) Benth.)
스트리가 미크란타 (A.Rich.)
스트리가 멀티플로라 (Benth.)
스트리가 무셀마니이 (Omalsree & V.K.Sreenivas)
스트리가 파르비플로라 ((R.Br.) Benth.)
스트리가 파사르게이 (Engl.)서아프리카, 중앙아프리카, 아라비아 반도
스트리가 피니티피다 (Getachew)에티오피아
스트리가 프리물로이데스 (A.Chev.)코트디부아르, 나이지리아
스트리가 푸비플로라 (Klotzsch)소말리아
스트리가 슐레흐테리 (Pennell)
스트리가 스파노게아나 (Miq.)
스트리가 스쿠아미게라 (W.R.Barker)
스트리가 스트리고사 (R.D.Good)
스트리가 술푸레아 (Dalzell)
스트리가 예메니카 (Musselman & Hepper)에티오피아


참조

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[2] 학술지 The Evolution of Parasitism in Scrophulariaceae/Orobanchaceae: Plastid Gene Sequences Refute an Evolutionary Transition Series https://www.biodiver[...] 1999
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