여과 섭식자
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1. 개요
여과 섭식자는 자신보다 훨씬 작은 먹이를 걸러 섭취하는 동물을 의미한다. 주로 1mm 전후의 플랑크톤을 먹이로 하며, 고래상어, 만타가오리, 흰긴수염고래 등 대형 해양 생물과 홍학, 일부 어류, 절지동물, 수염고래, 이매패류, 해면동물, 자포동물, 멍게류, 조류, 익룡 등 다양한 생물에서 나타난다. 수생 환경에서 흔하며, 여과 장치를 통해 먹이를 걸러내며, 섬모 점액 섭식과 유사한 측면이 있다.
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여과 섭식자 |
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2. 섭식 메커니즘
여과 섭식자들은 자신보다 훨씬 작은 먹이를 섭취하며, 주로 1mm 전후 크기의 플랑크톤을 먹는다. 고래상어, 만타, 흰긴수염고래와 같은 대형 해양 생물이나 조류 중 홍학이 대표적인 여과 섭식자이다. 이들은 먹이가 있을 만한 곳을 휩쓸어 포함된 먹이를 걸러 먹는다. 혹등고래는 작은 어류를 몰아 먹는, 여과 섭식과 유사한 섭식 형태를 보인다.
이러한 섭식을 위해서는 물에서 먹이를 걸러내는 장치가 필요하다. 수생 동물의 경우 대부분 아가미를 가지며, 대량의 물이 통과하는 과정에서 먹이를 걸러낸다. 멸치는 입과 아가미 뚜껑을 크게 열어 섭식한다. 고래류는 아가미 대신 입 안에 수염이 발달하여 다량의 물을 여과한다. 깃털벌레, 털다발벌레 (다모류), 따개비 (만각류), 별벌레 등은 촉수를 발달시켜 먹이를 거른다. 해파리의 촉수도 유사한 기능을 한다. 꼬리해초류는 젤라틴질 둥지를, 뱀고둥은 점액질 그물을 분비하여 먹이를 거른다.
2. 1. 어류
대부분의 먹이 물고기는 여과 섭식자이다. 예를 들어, 대서양 멘헤이든은 플랑크톤을 걸러 먹으며, 분당 최대 4갤런의 물을 여과하여 해양 수질 정화에 중요한 역할을 한다. 또한 적조 현상을 막는 데에도 기여한다.[1]연골어류 중에서는 고래상어가 입으로 물을 빨아들인 후 아가미를 통해 물을 내뿜는 과정에서 플랑크톤을 걸러 먹는다. 이때 아가미 갈퀴의 독특한 변형 기관이 2~3mm 이상의 물질이 통과하지 못하게 막아준다.[2][3][4] 메가마우스 상어는 입 주변의 발광기를 이용하여 플랑크톤이나 작은 물고기를 유인한다.[5] 돌묵상어는 시간당 최대 2000ton의 물에서 동물 플랑크톤, 작은 물고기 및 무척추 동물을 걸러 먹는다.[6] 돌묵상어는 적극적으로 먹이를 찾지 않고, 후각을 이용하여 방향을 잡는 것으로 보인다. 메가마우스 상어와 고래상어는 아가미를 통해 물을 빨아들이거나 펌프질할 수 있다.[6] 만타 가오리는 대형 물고기 떼의 산란 시기에 맞춰 자유롭게 떠다니는 알과 정자를 먹기도 한다.[7]
일반적으로 멸치와 같은 여과 섭식 어류는 입과 아가미 뚜껑을 크게 열어 대량의 물이 통과하도록 하여 섭식한다.
2. 2. 절지동물

모든 절지동물과 마찬가지로, 갑각류는 섬모가 없다. 섬모는 많은 여과 섭식 동물에게 중요하지만, 갑각류는 섬모가 없기 때문에 여과 섭식을 위해 변형된 부속지를 사용한다.[8] 미시드목은 해안 근처에 살며 해저 위를 맴돌면서 여과 바구니로 지속적으로 입자를 수집한다. 이들은 대서양 청어, 대구, 가자미, 줄무늬 농어의 중요한 먹이원이다. 미시드는 오염된 지역의 독소에 대한 저항력이 높으며, 포식자에게 높은 독소 수치를 기여할 수 있다. 남극 크릴은 다른 크릴 크기의 고등 동물은 할 수 없는 미세한 식물성 플랑크톤 세포를 직접 활용하는데, 이는 크릴의 발달된 앞다리를 사용하여 여과 섭식을 통해 이루어지며, 매우 효율적인 여과 장치를 제공하기 때문이다.[9] 6개의 흉각은 개방된 물에서 식물성 플랑크톤을 수집하는 데 사용되는 매우 효과적인 "먹이 바구니"를 형성한다. 음식 농도가 낮을 때는 먹이 바구니를 0.5미터 이상 열린 상태로 물 속으로 밀어 넣은 다음, 흉각 안쪽에 있는 특수 강모로 조류를 입구로 빗질한다.
게붙이는 흐르는 물에서 음식 입자를 걸러내기 위해 강모로 덮인 먹이 부속기를 가지고 있다.[10]
대부분의 따개비 종은 여과 섭식 동물이며, 물에서 플랑크톤을 걸러내기 위해 고도로 변형된 다리를 사용한다.[11]
또한, 수생 유충 또는 약충을 가진 일부 곤충은 수생 단계에서 여과 섭식 동물이다. 예를 들어, 일부 하루살이 약충,[12] 모기 유충,[13] 및 검은파리 유충이 있다.[14] 일부 날도래 유충은 변형된 사지나 입 대신 여과 섭식에 사용되는 실크 그물을 생성한다.[15]
2. 3. 수염고래
수염고래(Mysticeti)는 고래(Cetacea, 고래, 돌고래, 쇠돌고래)의 두 하위 분류 중 하나로, 이빨 대신 물에서 먹이를 걸러내는 데 사용되는 수염판을 가지고 있는 것이 특징이다. 이는 다른 고래 하위 분류인 이빨고래(Odontoceti)와 구분된다. 수염고래는 동물플랑크톤 밀집 지역을 찾아 입을 벌리거나 삼키면서 헤엄쳐 들어가 수염을 사용하여 물에서 먹이를 걸러낸다. 수염은 사람의 머리카락이나 손톱과 유사한 성분인 케라틴 판이 위턱에 부착된 형태이다. 이 판들은 단면이 삼각형이며, 가장 큰 안쪽 면에는 미세한 털이 있어 여과 매트를 형성한다.[16]긴수염고래는 머리와 입이 크고 천천히 헤엄치는 동물이다. 수염판은 좁고 매우 길며, 북극고래의 경우 최대 4m에 달한다. 이는 굽은 위턱에 맞는 확대된 아래 입술 안에 들어맞는다. 긴수염고래가 헤엄칠 때, 두 줄의 수염판 사이의 앞쪽 틈새로 물이 먹이와 함께 들어오고, 수염은 물을 걸러낸다.[16] 반면, 혹등고래와 같은 수염고래는 머리가 작고, 빠르며, 짧고 넓은 수염판을 가지고 있다. 먹이를 잡기 위해 아래턱을 넓게 (거의 90°) 벌리고 떼를 지어 헤엄치면서 혀를 내려 머리의 복부 홈이 확장되어 흡수되는 물의 양을 크게 증가시킨다.[16] 수염고래는 일반적으로 여름 동안 극지 또는 아극지 해역에서 크릴새우를 먹지만, 특히 북반구에서는 떼를 지어 다니는 물고기도 먹을 수 있다. 회색고래를 제외한 모든 수염고래는 수면 근처에서 먹이를 먹으며, 100m보다 깊거나 장시간 잠수하는 경우는 드물다. 회색고래는 얕은 물에서 살며 주로 단각류와 같은 저서 생물을 먹는다.[16]
2. 4. 이매패류
이매패류는 연체동물의 일종으로, 두 개의 껍데기를 가지고 있다. 가리비, 조개, 굴, 홍합 등이 이매패류에 속한다. 이매패류는 대부분 여과 섭식자이며, 신장을 통해 폐기물을 제거한다. 묻혀 사는 이매패류는 사이펀을 뻗어 먹이를 섭취한다. 예를 들어, 굴은 섬모의 박동을 통해 아가미 위로 물을 끌어들인다. 부유하는 먹이(식물성 플랑크톤, 동물성 플랑크톤, 조류 등)는 아가미의 점액에 갇혀 입으로 운반되어 소화된 후 배설물 또는 가짜 배설물로 배출된다.[17] 각 굴은 시간당 최대 5L의 물을 여과한다.이매패류는 수로로 유입되는 영양분을 재활용한다. 영양염류 생물 추출은 조개류 양식을 통해 수생 생태계에서 영양염류를 제거하는 환경 관리 전략이다.[19] 조개류에 의한 영양염류 제거는 과도한 영양분, 낮은 용존 산소, 유해 조류 번성, 마비성 조개 독소 발생 증가 등 환경 문제 해결에 도움을 줄 수 있다. 예를 들어, 수확된 평균 홍합에는 질소 0.8–1.2%와 인 0.06–0.08%가 포함되어 있다.[20]
이매패류는 수생 환경의 건강을 모니터링하기 위한 생물 지표로도 사용된다. 개체군 상태, 생리학, 행동,[23] 또는 특정 원소 함량은 수생 생태계의 오염 상태를 나타낼 수 있다. 이매패류는 부착성이 있어 채취된 환경을 잘 나타내며, 항상 물을 호흡하여 아가미와 내부 조직을 노출시키기 때문이다. 이 분야의 유명한 프로젝트로는 미국의 홍합 감시 프로그램이 있다.
2. 5. 해면동물
해면동물은 진정한 순환계가 없으며, 물의 흐름을 이용하여 순환한다. 용존 기체는 확산을 통해 세포로 전달되고, 대사 노폐물 또한 확산을 통해 물로 전달된다. 해면동물은 많은 양의 물을 펌핑하는데, 예를 들어 ''Leuconia''는 높이 약 10cm, 지름 약 1cm인 작은 백체형 해면이다. 물은 분당 6cm의 속도로 80,000개 이상의 유입 수로를 통해 들어온다. 그러나 ''Leuconia''는 직경을 합하면 수로보다 훨씬 큰 200만 개 이상의 편모실을 가지고 있어, 실을 통과하는 물의 흐름은 시간당 3.6cm로 느려진다.[24] 이러한 유속은 깃 세포가 먹이를 쉽게 획득할 수 있게 한다. 물은 약 8.5cm의 속도로 하나의 출수공을 통해 배출되는데, 이는 폐기물을 해면에서 일정 거리 떨어진 곳으로 운반할 수 있는 제트력이다.2. 6. 자포동물
달 해파리는 물 속으로 천천히 끌려가는 섬유 격자를 가지고 있다. 이 움직임은 매우 느려서 요각류가 이를 감지하지 못하고 탈출 반응을 보이지 않는다.


다른 여과 섭식 자포동물에는 해양 펜, 해양 부채, 깃털 말미잘, ''제니아''가 있다.
2. 7. 멍게류
멍게류는 원삭동물의 일종으로, 미더덕, 살파 및 멍게 등이 있으며, 척추동물의 자매 그룹을 형성한다. 거의 모든 멍게류는 현탁 섭식자로, 바닷물을 몸을 통해 여과하여 플랑크톤 입자를 포획한다.[25] 물은 아가미 틈을 따라 늘어선 섬모의 작용에 의해 흡입구강 사이펀을 통해 몸 속으로 들어가며, 여과된 물은 별도의 배출 사이펀을 통해 배출된다.[25] 충분한 양의 먹이를 얻기 위해 전형적인 멍게류는 초당 약 한 몸 부피의 물을 처리해야 한다.[25]
2. 8. 조류
홍학은 소금쟁이를 걸러 먹는다. 이들의 독특한 부리는 먹이에서 진흙과 미사를 분리하도록 적응되었으며, 거꾸로 사용된다. 먹이를 걸러내는 것은 아랫턱을 따라 늘어선 판이라고 불리는 털이 많은 구조와 크고 거친 표면의 혀에 의해 돕는다.[26]프리온은 여과 섭식 습성을 가진 전문적인 바다제비이다. 그 이름은 작은 플랑크톤 동물을 긁어내는 데 사용되는 톱날 모양의 턱 가장자리에서 유래되었다.[27]

2. 9. 익룡
크테노카스마토이데아 익룡 중 일부는 가늘고 긴 여러 개의 이빨을 가지고 있어 여과 섭식에 적합했다. 특히 ''프테로다우스트로''는 위로 굽은 턱과 강력한 턱, 혀 근육을 이용한 펌프 메커니즘을 보여주는 유일한 예시이다. 다른 크테노카스마토이드 익룡들은 이러한 특징이 없어, 특화된 이빨을 넓은 표면적을 제공하는 데 사용한 주걱부리와 같은 포식자였을 것으로 추정된다. 이들의 이빨은 작고 많지만, ''프테로다우스트로''의 수염과 같은 이빨에 비해 상대적으로 특화되지 않았다.[28]보레오프테리드는 긴 가느다란 이빨을 사용하여 작은 물고기를 잡는 기본적인 여과 섭식을 했을 것으로 추정된다. 하지만 ''프테로다우스트로''와 같은 펌프 메커니즘은 부족했을 것이며, 현대의 어린 플라타니스타(강돌고래)와 유사한 먹이 찾기 메커니즘을 가졌을 것으로 보인다.[28][29]
2. 10. 해양 파충류
중생대 해양 파충류는 여과 섭식 습성이 드물었으며, 주요 여과 섭식 생태 지위는 파키코름 어류가 차지하는 것으로 보인다. 그러나 일부 해양 파충류는 여과 섭식을 했을 가능성이 제기되었다. ''헤노두스''는 수염과 같은 작은 이빨과 홍학의 설골 및 턱 근육과 유사한 특징을 가진 플라코돈트였다. 이것은 호수 환경과 결합하여 홍학과 비슷한 생태 지위를 차지했을 수 있으며, 아마도 초식 동물로서 기질에서 조류 및 기타 작은 크기의 식물을 걸러냈을 것이다.[30][31][32] 스토마토수키과는 수염고래와 같은 턱과 작은 이빨을 가진 담수 악어상목의 한 과이며, 관련 없는 신생대 ''무라수쿠스'' 역시 유사한 적응을 공유한다. 후페수키아는 현탁 섭식에 적응한 기이한 트라이아스기 파충류의 계통이다.[33] 일부 플레시오사우루스는 여과 섭식 습성을 가졌을 수 있다.[34]3. 생활권
여과 섭식은 주로 수중, 특히 해양 생물에게서 많이 나타난다. 생활권 내에 떠다니는 먹이가 압도적으로 많기 때문이다. 유영 생물뿐만 아니라 고착성 생물(삿갓조개 등)도 여과 섭식을 한다.
지상에서는 공간에 떠다니는 먹이가 비교적 적고, 그것을 잡아낼 수 있는 그물과 같은 구조를 유지하는 것도 어려워 여과 섭식자라고 할 수 있는 것은 적다. 굳이 들자면, 거미류, 소쩍새 등이 여과 섭식과 비슷한 섭식 형태를 보인다.
4. 여과 장치
수생 동물은 아가미를 여과 장치로 활용하는 경우가 많다. 예를 들어 멸치는 입과 아가미 뚜껑을 크게 열어 대량의 물이 통과하도록 하여 섭식을 한다.[1] 고래류는 입 안에 수염이라 불리는, 발과 같은 구조를 발달시켜 다량의 물을 여과한다.[16]
깃털벌레나 털다발벌레 등의 다모류, 따개비 등의 만각류, 별벌레와 같이 촉수를 발달시켜 여과 장치로 활용하는 경우도 많다. 해파리의 촉수도 비슷한 기능을 한다.
꼬리해초류는 젤라틴질을 분비하여 둥지를 만들고, 거기에 걸리는 것을 먹는다. 달팽이류의 뱀고둥은 입에서 점액질의 그물을 분비하여 이것을 회수하여 먹는 방식으로 체외에 여과 장치를 만들기도 한다.
5. 섬모 점액 섭식과의 관계
섬모 점액 섭식은 점액을 분비하여 미립자를 흡착시키고 섬모로 입까지 운반하여 먹는 섭식 방법이다. 다량의 물을 통과시켜 먹이를 얻는다는 점에서 여과 섭식과 유사하다.[23]
엄밀히 말하면, 여과 섭식은 여과 장치로 먹이를 걸러서 모으는 반면, 섬모 점액 섭식은 표면에 먹이를 흡착시킨다는 차이가 있다. 여과 섭식은 소형 플랑크톤 정도의 크기를 대상으로 하는 반면, 섬모 점액 섭식은 더 작은 데트리투스를 대상으로 한다. 섬모 점액 섭식을 여과 섭식에 포함하기도 한다.
이매패류는 물을 흡입하여 아가미를 통해 배출하며, 동시에 아가미에서 모은 먹이를 섭취한다. 과거에는 이것을 여과 섭식으로 여겼으나, 실제로는 아가미 표면을 따라 물이 흐르는 것으로 보인다. 따라서 현재는 섬모 점액 섭식으로 간주된다. 촉수 동물처럼 촉수 표면에 섬모 띠를 가지고 점액을 분비하는 경우도 마찬가지다.[23]
요각류는 섭식용 다리에 여러 개의 가시 모양 털을 이용하여 여과 섭식을 하는 것으로 알려졌으나, 크기가 너무 작아 여과 방식으로 먹이를 잡는 것은 어렵다(레이놀즈 수가 너무 크다). 자세한 연구 결과, 여과하는 것이 아니라 먹이를 집어내는 방식으로 섭식한다는 것이 밝혀졌다.
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