호주흑기흉상어
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1. 개요
호주흑기흉상어는 1950년 길버트 퍼시 휘틀리에 의해 처음 기술된 상어로, 흑기흉상어와 유사한 종이다. 분자 계통 발생 연구에 따르면 우아상어, 스무스투스흑기흉상어와 밀접한 관련이 있으며, 튼튼한 몸체와 검은색 지느러미, 청동색을 띠는 외형적 특징을 가진다. 호주 북부 해역에 주로 분포하며, 경골어류, 두족류 등을 먹이로 한다. 난태생으로, 매년 1~6마리의 새끼를 낳으며, 호주 동부 해안에서 흑기흉상어와의 잡종이 발견되기도 한다. 과거에는 어획 대상이었으나, 현재는 어획 압력이 낮아 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에서 관심대상으로 분류되었다.
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| 호주흑기흉상어 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 학명 | Carcharhinus tilstoni |
| 명명자 | Whitley, 1950 |
| 이명 | Galeolamna pleurotaenia tilstoni Whitley, 1950 |
| 보존 상태 | LC |
| IUCN 3.1 | IUCN 적색 목록 2019 |
| |
| 형태 | |
| 최대 크기 | 약 1.5~1.8 m |
| 참고 | 최대 50m까지 보고됨 |
2. 분류 및 계통
호주흑기흉상어는 흉상어과에 속하는 진혼상어의 일종으로, 영어권에서는 '''오스트레일리안 블랙팁 샤크(영어:Australian Blacktip Shark)'''라는 이름으로 불린다. 외관상 흑기흉상어(''C. limbatus'')와 매우 유사하며, 낮은 척추뼈 수와 유전적 표지로 구별된다. 물리적으로는 척추뼈 수(호주흑기흉상어는 총 174~182개, 꼬리 앞 84~91개, 흑기흉상어는 총 182~203개, 꼬리 앞 94~102개)로 구별할 수 있다.
2. 1. 분류
호주흑기흉상어는 흉상어과에 속하는 진혼상어의 일종으로, 영어권에서는 '''오스트레일리안 블랙팁 샤크(영어:Australian Blacktip Shark)'''라는 이름으로 불린다. 외관상 흑기흉상어(''C. limbatus'')와 매우 유사하며, 낮은 척추뼈 수와 유전적 표지로 구별된다.1950년 호주의 어류학자 길버트 퍼시 휘틀리가 ''웨스턴 오스트레일리아 내추럴리스트''라는 학술지에 처음 기술했다. 그는 노던 준주 포트 에싱턴의 외과 조수였던 리처드 틸스톤을 기려 ''Galeolamna pleurotaenia tilstoni''라고 명명했다. 모식 표본은 조셉 보나파르트 만의 반 클론 암초에서 잡힌 길이 1.5m 암컷이다. 이후 학자들은 ''Galeolamna''를 동의어로 간주하여 Carcharhinus 속에 포함시켰다. 이 상어는 블랙팁고래상어, 틸스턴고래상어, 휘틀리 블랙팁상어라고도 불린다.
휘틀리의 최초 기술 이후, ''C. tilstoni''는 일반적으로 흑기흉상어(''C. limbatus'')와 동의어로 여겨졌다. 1980년대에 추가적인 형태학적 및 생물학적 생활사 데이터는 다시 ''C. tilstoni''를 별도의 종으로 인정하는 쪽으로 기울었고, 이는 셰인 라베리와 제임스 샤클리가 수행한 알로자임 연구를 통해 확인되었다.
알로자임, 미토콘드리아 DNA, 핵 DNA를 기반으로 한 여러 분자 계통 발생 연구에 따르면 호주흑기흉상어와 흑기흉상어는 우아상어(''C. amblyrhynchoides'') 및 스무스투스흑기흉상어(''C. leiodon'')와 함께 밀접하게 관련된 분기도를 형성한다. 이들 간의 상호 관계는 완전히 밝혀지지 않았지만, ''C. tilstoni''와 ''C. limbatus''는 유사성에도 불구하고 이 분기도 내에서 가장 밀접하게 관련된 종은 아닌 것으로 보인다.
물리적으로 호주흑기흉상어는 척추뼈 수(총 174~182개, C. 틸스토니 의 꼬리 앞 84~91개, 총 182~203개, 꼬리 앞 94~102개)에 의해서만 일반 흑기흉상어와 확실하게 구별될 수 있다.
2. 2. 계통
호주흑기흉상어는 1950년 호주의 어류학자 길버트 퍼시 휘틀리가 학술지 ''웨스턴 오스트레일리아 내추럴리스트''에 처음 기술했다. 그는 이 상어의 이름을 노던 준주 포트 에싱턴의 외과 조수였던 리처드 틸스톤을 기려 ''Galeolamna pleurotaenia tilstoni''라고 명명했다. 모식 표본은 조셉 보나파르트 만의 반 클론 암초에서 잡힌 길이 1.5m 암컷이다. 이후 학자들은 ''Galeolamna''를 동의어로 간주하여 ''Carcharhinus'' 속에 포함시켰다. 이 상어는 흑기흉상어, 틸스톤 흑기흉상어, 휘틀리 흑기흉상어라고도 불린다.휘틀리의 최초 기술 이후, ''C. tilstoni''는 일반적으로 흑기흉상어(''C. limbatus'')와 동의어로 여겨졌다. 1980년대에 추가적인 형태학적 및 생물학적 생활사 데이터는 다시 ''C. tilstoni''를 별도의 종으로 인정하는 쪽으로 기울었고, 이는 결국 셰인 라베리와 제임스 샤클리가 수행한 알로자임 연구를 통해 확인되었다. 알로자임, 미토콘드리아 DNA, 핵 DNA를 기반으로 한 여러 분자 계통 발생 연구에 따르면 호주흑기흉상어와 흑기흉상어는 우아상어(''C. amblyrhynchoides'') 및 스무스투스흑기흉상어(''C. leiodon'')와 함께 밀접하게 관련된 분기도를 형성하는 것으로 나타났다. 이들 간의 상호 관계는 완전히 밝혀지지 않았지만, 사용 가능한 데이터에 따르면 ''C. tilstoni''와 ''C. limbatus''는 유사성에도 불구하고 이 분기도 내에서 가장 밀접하게 관련된 종은 아닌 것으로 보인다.
3. 형태
호주흑기흉상어는 방추형 몸체에 긴 주둥이를 가진 튼튼한 상어이다. 콧구멍 앞쪽 가장자리는 삼각형 모양으로 약간 확대되어 있으며, 크고 둥근 눈에는 눈꺼풀이 있다. 입가의 고랑은 거의 눈에 띄지 않는다. 윗니는 32~35개, 아랫니는 29~31개이다. 윗니는 가늘고 곧은 교두와 기부 근처에 거친 톱니 모양을 하고 있으며, 아랫니는 더 좁고 미세한 톱니 모양이다. 5쌍의 아가미구멍은 길다.
길고 좁은 가슴 지느러미는 낫 모양이며 끝이 뾰족하다. 큰 첫 번째 등 지느러미도 낫 모양이며 가슴지느러미 기부 뒤쪽 위나 약간 뒤에서 시작된다. 두 번째 등 지느러미는 적당히 높으며 뒷지느러미 반대편에 위치한다. 등지느러미 사이에는 중앙선 능선이 없다. 꼬리 지느러미 위쪽 기점 바로 앞 꼬리자루에는 초승달 모양의 홈이 있다. 꼬리지느러미는 비대칭이며 아래쪽 엽이 튼튼하고 위쪽 엽이 길며 끝 근처에 복부 홈이 있다.
다이아몬드 모양의 피부 치아는 서로 밀접하게 배치되어 있으며 약간 겹쳐져 있다. 각각은 가장자리 치아로 이어지는 5~7개(어린 동물의 경우 3개)의 수평 능선을 가지고 있다. 호주흑기흉상어는 위쪽은 청동색(죽은 후 회색)이고 아래쪽은 흰색이며 옆구리에 옅은 줄무늬가 있다. 일부 개체는 모든 지느러미의 끝이 검은색인 반면에 다른 개체는 배지느러미와 뒷지느러미가 거의 표시되지 않는다.
일반적으로 호주흑기흉상어의 몸길이는 1.5m에서 1.8m에 이른다. 기록된 최대 길이와 무게는 2m 및 52kg이다.
호주흑기흉상어는 척추뼈 수(총 174–182개, ''C. tilstoni''의 경우 꼬리 앞쪽 84–91개, ''C. limbatus''의 경우 총 182–203개, 꼬리 앞쪽 94–102개)로 일반적인 흑기흉상어와 확실하게 구별할 수 있다.
4. 분포 및 서식지
대륙붕에 서식하는 호주흑기흉상어는 서호주의 테브나드 섬에서 뉴사우스웨일스주의 시드니까지 발견된다. 호주 북부로 이루어진 서부 태평양 지대가 호주흑기흉상어의 주요한 서식지가 된다. 그 범위 서식지 내에서는 일반적인 흑기흉상어와 함께 발견된다. 일반적인 흑기흉상어와 호주흑기흉상어의 비율은 한때 1:300으로 생각되었지만 최근 유전학의 연구에 따르면 50:50에 더 가까운 것으로 나타났다. 이 종은 조간대에서 수심 150m까지의 표해수층에 주로 사는 것으로 보고되었다.[1] 더 큰 상어는 더 깊은 바다인 심해에서 발생하는 경향이 있다.[1] 물기둥 전체를 차지하지만 수면 가까이나 물 중간에 가장 많이 발생한다. 유전학의 자료에 따르면 호주 북부의 호주흑기흉상어는 모두 단일 개체군의 구성원이다. 태깅 연구에 따르면 이 종은 대부분 해안선을 따라 짧은 거리만 이동하며 근해에는 거의 들어가지 않는 것으로 나타났다. 그러나 일부 개체들은 최대 1348km에 달하는 장거리를 여행한 것으로 기록되었다.
5. 생태
호주흑기흉상어는 호주 북부와 동부 연안의 대륙붕에 서식하며, 조간대에서 수심 50m까지 물기둥의 상부와 중간 부분을 선호한다. 서식 범위 내에서는 일반적인 흑기흉상어와 함께 발견되는데, 유전학 연구에 따르면 두 종의 비율은 거의 50:50으로 나타났다. 더 큰 상어는 더 깊은 심해에서 발생하는 경향이 있다. 호주 북부의 호주흑기흉상어는 모두 단일 개체군에 속하며, 대부분 해안선을 따라 짧은 거리만 이동하지만 일부는 최대 1,348km까지 이동한 기록도 있다. 크기와 성별에 따라 분리된 대규모 그룹을 형성하며 한 지역에 머무르는 경향이 있다.
5. 1. 먹이
호주흑기흉상어는 크기와 성별에 따라 분리된 대규모 그룹을 형성하는 것으로 알려져 있다. 주로 경골어류를 먹는데, 주둥치과, 살벤자리과, 고등어과의 작은 어류, 멸치, 청어, 꽁치 등이 이에 속한다. 두족류는 부차적인 먹이이며, 특히 4월경에 중요하다. 톱니상어 (''Hemipristis pristis''), 꼬리점상어 (''C. sorrah''), 꼬치상어 (''Rhizoprionodon'')를 포함한 더 작은 상어를 가끔 먹기도 한다.
호주흑기흉상어의 먹이는 나이에 따라 달라진다. 작은 개체는 저서 어류를 상대적으로 많이 먹는 반면, 큰 개체는 중층 어류와 두족류를 상대적으로 많이 먹는다. 이 상어의 기생충으로는 촌충 ''Fossobothrium perplexum'' 및 ''Platybothrium'' sp., 그리고 요각류 ''Perissopus dentatus''가 있다.
5. 2. 번식
다른 흉상어과 상어와 마찬가지로 호주흑기흉상어는 태생이다. 배아가 난황 공급을 모두 소진하면 고갈된 난황낭은 어미가 영양분을 제공하는 태반 연결로 발달한다. 암컷은 매년 1~6마리(평균 3마리)의 새끼를 낳는다. 교미는 2월과 3월에 이루어지며 암컷은 3월과 4월 배란 때까지 정자를 저장한다. 10개월의 임신 기간을 거쳐 이듬해 1월경에 새끼를 낳는다. 만삭의 암컷은 출산을 위해 북부 퀸즐랜드의 클리블랜드 만과 같은 얕은 해안가로 이동한다. 이러한 번식 지역은 종 전체에 걸쳐 새로운 새끼의 출산이 기록된 것으로 보아 널리 퍼져 있는 것으로 보인다. 갓 태어난 새끼는 길이가 약 60cm로 상대적으로 크다. 첫해에는 빠르게 성장하여 길이가 평균 17cm까지 증가한다. 이후 성장 속도는 느려져 5세가 되면 연간 평균 8cm에서 10cm가 된다. 암수 모두 3~4세가 되면 성적으로 성숙하며 수컷과 암컷의 길이는 각각 대략 1.1m에서 1.2m이다. 최대 수명은 20년으로 추정된다.호주흑기흉상어와 일반적인 흑기흉상어 사이의 잡종(F1 개체와 역교배 개체로 구성)이 호주 동부 해안 전체에서 발견되었다. 잡종화가 광범위하게 발생하고 있음에도 불구하고, 두 부모 계통이 합쳐지고 있다는 증거는 없으며 유전자의 이입을 방지하는 메커니즘은 불분명하다. 이는 연골어류의 교배가 확인된 최초의 사례이다.
5. 3. 잡종
호주흑기흉상어와 일반적인 흑기흉상어 사이의 잡종은 F1과 역교배 개체를 모두 포함하여 호주 동해안 전체에서 발견되었다. 광범위하게 잡종화가 발생하고 있음에도 불구하고, 두 부모 혈통이 합쳐지고 있다는 증거는 없으며 유전자 침투를 방지하는 메커니즘은 불분명하다. 이것은 연골어류 사이에서 확인된 최초의 잡종화 사례이다.6. 인간과의 관계
호주흑기흉상어는 오스트레일리아 북부 해역에서 상업적으로 중요한 어종으로, 고기와 지느러미 등이 이용된다. 과거 대만 어선에 의한 남획으로 개체 수가 감소하기도 했으나, 현재는 호주 정부의 관리 하에 지속 가능한 어업이 이루어지고 있다. 다만, 인도네시아 어선들의 불법 조업은 여전히 잠재적인 위협으로 남아있다.
6. 1. 어업
호주흑기흉상어는 점박이꼬리상어와 함께 호주 북부 해역에서 가장 경제적으로 중요한 상어 중 하나이다. 1974년 대만의 자망 어업이 호주 북부 해역에서 조업을 시작하면서, 호주흑기흉상어는 살과 지느러미를 얻기 위한 주요 어획 대상이 되었다. 당시 연간 어획량은 약 25000ton(생체 중량)이었으며, 그 중 약 70%가 호주흑기흉상어, 점박이꼬리상어, 가다랑어였다.1979년 11월 호주 어업 구역(AFZ)이 설정되면서, 호주 정부는 점진적으로 대만 자망 어선을 호주 해역에서 배제하고 어획 할당량을 부과했다. 1986년 5월 호주가 자망 길이를 2.5km로 제한하자 어업은 경제성을 잃었고, 대만 어선은 그 해 호주 해역에서의 어업을 중단했다. 어업 종료 시점에 호주흑기흉상어 개체수는 약 50% 감소한 것으로 추정되었으나, 비교적 높은 번식률 덕분에 이후 회복되었을 가능성이 높다.[1]
1980년 이후, 호주흑기흉상어는 북부 상어 어업에서 호주 상업 자망 어부와 연승 어부의 표적이 되었다. 또한 경골어류나 새우를 잡는 다른 상업 어업에서 부수 어획으로 의도치 않게 잡히기도 한다. 현재 호주 북부 상어 어획량은 연간 100~900톤(생체 중량)으로 추정되며, 대부분 호주흑기흉상어와 점박이꼬리상어이다.[1] 이 종의 살은 호주에서 "플레이크"로 판매되지만, 높은 농도의 수은을 함유할 수 있다. 지느러미는 아시아로 수출되며, 연골, 간유, 피부도 사용될 수 있다.
호주흑기흉상어에 대한 어획 압력은 현재 역사적 수준보다 훨씬 낮기 때문에, 국제 자연 보전 연맹 (IUCN)은 관심대상으로 분류했다.[1] 그러나 인도네시아 어부들이 아라푸라 해에서 AFZ를 침범하는 사례가 증가하면서 잠재적인 우려가 제기되고 있다.
6. 2. 보존 상태
호주흑기흉상어는 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 관심대상으로 분류되었다. 이 종은 북부 호주 상업 어업에서 가장 흔히 잡히는 상어 중 하나이며, 주로 "플레이크"로 판매되는 고기 때문에 가치가 높다.[1]호주흑기흉상어는 얼룩꼬리상어와 함께 호주 북부에서 경제적으로 중요한 상어 중 하나이다. 1974년부터 1986년까지 운영된 대만의 자망 어업과 현재까지 지속되는 호주 북부 상어 어업의 중요한 어획 대상이었다. 역사적으로 1974년에 호주 북부에서 조업을 시작한 대만 자망 어업에 의해 고기와 지느러미를 얻기 위하여 어획되었다. 연간 어획량은 초기에 평균 약 25,000톤(생체중)이었으며 약 70%가 호주흑기흉상어, 반점꼬리상어, 및 가다랑어였다. 1979년 11월에 호주 어업 구역(AFZ)이 설립된 후 호주 정부는 점진적으로 호주 해역의 상당 부분에서 대만 자망 어선을 제외하고 어업 할당량을 부과했다. 1986년 5월에 호주가 자망 길이를 2.5km로 제한하고 그해 대만 선박이 호주 해역에서 조업을 중단하자 어업은 결국 비경제적이 되었다. 어업이 끝날 무렵 호주흑기흉상어의 수는 약 50% 감소한 것으로 추정된다. 상대적으로 높은 번식률을 감안할 때 그 개체수는 이후 회복되었을 가능성이 높다.[1]
1980년 이후 호주흑기흉상어는 북부 상어 어장에서 호주 상업용 자망어업과 연승어업의 표적이 되었다. 경골어류나 새우를 목표로 하는 다른 상업 어장에서도 우연히 어획된다. 현재 호주의 북부에 서식하는 호주흑기흉상어의 어획량은 연간 100~900톤(생체중)으로 추정되며 그 중 대부분은 호주흑기흉상어와 반점꼬리상어이다. 이 종의 고기는 고농도의 수은을 함유하고 있을 수 있지만 호주에서는 "플레이크"로 판매된다. 지느러미는 아시아 지역으로 수출되며 연골, 간유, 피부 미용제로도 사용될 수 있다. 호주흑기흉상어에 대한 어업 압력이 현재 역사적 수준보다 훨씬 낮기 때문에 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 이 상어를 최소 관심 대상(Least Concern)으로만 분류했다.[1] 그러나 잠재적인 우려는 아라푸라 해에서 주로 어업하는 인도네시아의 국적을 가진 어부들이 호주의 서부 태평양으로 침입하는 일이 점점 늘어나고 있다는 점이다.
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