과립 (세포생물학)
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1. 개요
과립은 세포 내에서 특정 물질을 저장하고 방출하는 역할을 하는 세포 소기관을 의미한다. 면역 세포의 과립은 면역 반응에 관여하며, 백혈구의 과립은 세균이나 기생충 공격, 알레르겐 반응에 참여한다. 이자 베타 세포의 인슐린 과립은 혈당 조절 호르몬인 인슐린을 저장하고 분비하며, 식물 세포의 과립은 녹말을 저장하는 역할을 한다. 생식 세포의 과립(누아주)은 생식 계열 세포의 핵막 세포질 면을 감싸며 RNA 결합 단백질을 포함하여 유전 물질의 국소화에 관여한다. 스트레스 과립은 세포가 스트레스를 받을 때 형성되어 mRNA를 보호하고 세포의 생존에 기여한다.
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- 세포해부학 - 소포 (세포)
소포는 막으로 둘러싸인 작은 주머니 모양의 구조물로, 세포 내 물질 수송, 소화, 분비, 세포간 신호 전달, 세포 외부 물질 소화 및 배출 등 다양한 기능을 수행하며, 특히 세포외소포체는 질병과의 연관성으로 주목받고 있고, 클라트린, COPI, COPII, SNARE 단백질 등이 소포 형성 및 수송에 관여한다. - 세포해부학 - 세포막
세포막은 세포질을 둘러싸고 세포 내외부 환경을 구분하는 선택적 투과성 막으로, 인지질 이중층과 단백질, 탄수화물로 구성되어 물질 수송, 세포 형태 유지, 세포 간 신호 전달, 세포 접합 등의 기능을 수행하며, 유동 모자이크 모델로 설명된다.
| 과립 (세포생물학) | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 세포질 내에서 발견되는 작고 분명한 입자 |
| 역할 | 주로 식물 세포에서 다양한 기능을 수행 |
| 특징 | |
| 형태 | 다양한 크기와 모양을 가질 수 있음 |
| 구성 | 단백질, 탄수화물, 지질 등의 다양한 분자를 포함 |
| 기능 | 저장: 영양소, 색소, 기타 물질 저장 운반: 물질 운반 구조적 역할: 세포 구조 유지 |
| 종류 | |
| 저장 과립 | 녹말 과립: 식물 세포에서 녹말 저장 지방 과립: 동물 세포에서 지방 저장 단백질 과립: 단백질 저장 |
| 분비 과립 | 호르몬 과립: 호르몬 저장 및 분비 효소 과립: 효소 저장 및 분비 |
| 색소 과립 | 색소 저장 색소 운반 |
| 기타 | 해독 과립: 해로운 물질 해독 조절 과립: 세포 활동 조절 |
| 추가 정보 | |
| 관련 세포 | 과립 세포 과립 백혈구: 호중구, 호산구, 호염기구 |
| 참고 자료 | Cleveland Clinic - Granulocytes Dorlands Medical Dictionary - Granule |
2. 면역 세포의 과립
백혈구의 일종인 과립구는 세포질 내에 과립을 함유하고 있으며, 면역계에서 중요한 역할을 한다. 자연 살해 세포(NK 세포)와 같은 특정 세포의 과립에는 이웃 세포의 용해를 유발할 수 있는 성분이 들어 있다. 백혈구 과립은 아주르친화성 과립이나 특이과립으로 분류되며, 면역학적 자극에 대한 반응으로 탈과립을 통해 방출된다.
2. 1. 과립구
과립구는 백혈구의 일종으로, 세포 내에 효소와 화학 물질을 포함한 과립을 가지고 있어 면역계에서 중요한 역할을 한다. 과립구는 병원체에 대한 방어 및 염증 반응에 관여하며,[1] 호중구, 호산구, 호염기구 등이 있다.자연 살해 세포(NK 세포)와 같은 특정 세포의 과립에는 이웃 세포의 용해를 유발할 수 있는 성분이 들어 있다.[2] 백혈구의 과립은 아주르친화성 과립이나 특이과립으로 분류되며, 면역학적 자극에 대한 반응으로 탈과립을 통해 방출된다.
과립 내용물이 방출되는 과정인 탈과립은 면역 자극에 의해 시작되며, 과립이 세포막으로 이동하여 융합 및 방출을 유발한다.[2]
2. 1. 1. 호중구
호중구는 세균 감염에 대한 주요 방어 세포이며, 과립 내에 다양한 항균 물질을 포함하고 있다. 호중구 과립은 아주르과립(1차 과립), 특이과립(2차 과립), 3차 과립, 분비 소포 등으로 분류된다.[2][3]아주르과립은 병원체 파괴에 도움을 주는 미엘로과산화효소, 엘라스타제, 카텝신, 데펜신을 포함한 가수분해 효소를 분비한다.[2] 특이과립에는 철 결합 단백질인 락토페린이 포함되어 있다. 3차 과립에는 기질 메탈로프로테이나제가 포함되어 있다.[2][3]
2. 1. 2. 호산구
백혈구의 일종인 과립구는 면역계에서 중요한 역할을 한다. 호산구는 기생충 감염 및 알레르기 반응에 관여하는 과립구이다. 호산구 과립에는 주요 염기성 단백질(MBP), 호산구 양이온성 단백질(ECP) 등 기생충을 공격하는 독성 물질이 포함되어 있다.[1]2. 1. 3. 호염기구
호염기구는 알레르기 반응 및 염증 반응에 관여한다. 호염기구 과립에는 히스타민, 헤파린 등 혈관 확장 및 염증 반응을 유발하는 물질이 포함되어 있다.[1]2. 2. 자연 살해 세포 (NK 세포)
자연 살해 세포(NK 세포)의 과립에는 이웃 세포의 용해를 유발할 수 있는 성분이 들어 있다.[1] 이 과립은 면역학적 자극이 주어지면 탈과립을 통해 방출된다.[1]2. 3. 탈과립
과립구는 백혈구의 한 종류로, 과립을 포함하여 면역계에서 중요한 역할을 한다. 자연 살해 세포(NK 세포)와 같은 특정 세포의 과립에는 이웃 세포의 용해를 유발할 수 있는 성분이 들어 있다. 백혈구 과립은 아주르친화성 과립 또는 특이과립으로 분류되며, 면역학적 자극에 대한 반응으로 탈과립을 통해 방출된다.[1]탈과립은 과립 내용물이 방출되는 과정이다. 이 과정은 엄격하게 제어되며, 면역 자극에 의해 시작되어 과립이 세포막으로 이동하여 융합 및 방출을 유발한다.[2]
3. 혈소판의 과립
혈소판은 고밀도 과립, 알파 과립 외에도 리소좀, 퍼옥시솜, T 과립 등을 포함하고 있다.[11]
3. 1. 알파 과립 (α-granules)
α-과립은 혈소판에만 존재하는 과립으로, 혈소판 과립 중에서 가장 많으며 혈소판 당 50~80개에 달한다. 이 과립은 지름이 200~500nm이며 혈소판 부피의 약 10%를 차지한다.[11] 주로 막 관련 수용체(예: αIIbβ3 및 P-셀렉틴)와 가용성 화물(예: 혈소판 인자 4(PF4) 및 피브리노겐)을 포함한 단백질을 함유하고 있다.[11]단백질체 연구를 통해 지혈(예: 폰 빌레브란트 인자(VWF) 및 응고인자 V), 염증(예: CXCL1 및 인터루킨 8과 같은 케모카인), 상처 치유(예: 혈관내피성장인자(VEGF) 및 섬유아세포성장인자(FGF))를 포함한 다양한 기능에 관여하는 300개 이상의 가용성 단백질이 확인되었다.[11]
3. 2. 고밀도 과립 (δ-granules)
고밀도 과립(δ-과립)은 혈소판에 존재하는 과립 중 두 번째로 많으며, 혈소판당 3~8개 정도 존재한다. 직경은 약 150nm이다. 멜라노솜, II형 폐포세포의 층판소체, 세포독성 T세포의 용해 과립 등과 함께 리소좀 관련 소기관(LRO)의 하위 유형으로 분류된다. 고밀도 과립은 주로 세로토닌, 히스타민과 같은 생체 활성 아민, 아데닌 뉴클레오타이드, 폴리인산염, 피로인산염과 더불어 특히 칼슘 이온과 같은 고농도의 양이온을 포함하고 있다. 이러한 높은 양이온 농도 때문에 전자현미경으로 관찰했을 때 전자 밀도가 높게 보여 '고밀도 과립'이라는 이름이 붙었다.[11]3. 3. 기타 과립
혈소판에는 리소좀과 퍼옥시솜도 포함되어 있는데, 혈소판당 약 1-3개 정도 존재한다. 이들이 혈소판에서 구체적으로 어떤 기능을 하는지는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 리소좀의 세포외 배출은 방출된 리소좀 효소 (예: 베타 헥소사미니데이스)의 양을 측정하여 평가한다.[11]톨유사수용체 9 (TLR9)와 단백질 이황화물 이성질화효소 (PDI)를 포함하는 전자 고밀도 과립 (T 과립)도 보고되었으나, 그 존재 여부는 논란의 여지가 있다. PDI나 기타 혈소판 매개 티올 이성질화효소는 거핵 세포의 소포체에서 유래된 비과립 구획 내에 존재한다고 보고되었다.[11]
4. 이자 베타 세포의 인슐린 과립
이자의 베타 세포는 혈당 조절 호르몬인 인슐린을 생산하고 분비하며, 인슐린은 베타 세포 내의 특수한 과립인 인슐린 과립에 저장된다. 인슐린 과립에 의한 인슐린 방출은 혈장 포도당 농도와 그에 따른 췌장 세포 내 칼슘 이온 유입에 의해 신호가 전달되며, 이는 과립의 세포외유출을 시작한다. 인슐린 방출은 이중 단계로 이루어지는데, 먼저 세포막에 가장 가까운 과립에 의해 1차 단계에서 인슐린이 방출되고, 2차 단계에서는 인슐린 과립이 베타 세포 깊숙한 곳의 저장고에서 동원되어 더 느린 속도로 방출된다.[5]
4. 1. 인슐린 과립의 특징
이자에서 발견되는 특이 유형의 과립은 인슐린 과립이다. 인슐린은 혈액 내 포도당의 양(혈당)을 조절하는 데 도움이 되는 호르몬이다.
인슐린 과립은 분비 과립으로 세포에서 혈류로 내용물을 방출할 수 있다. 이자의 베타 세포는 인슐린을 저장하고 적절한 시기에 분비하는 역할을 한다. 베타 세포는 방출을 정밀하게 제어하기 위해 특이한 기전을 사용한다.[12]
인슐린 과립은 췌장의 베타 세포에서 발견되는 특정 유형의 과립이다. 인슐린 과립은 분비 과립으로, 항상성을 유지하기 위해 혈류 내 포도당 농도를 조절하는 호르몬인 인슐린의 저장 및 분비를 담당한다. 과립에 의한 인슐린 방출은 혈장 포도당 농도와 그에 따른 췌장 세포 내 칼슘 이온 유입에 의해 신호가 전달되며, 이는 과립의 세포외유출을 시작한다. 인슐린 방출은 이중 단계로 이루어지는데, 먼저 세포막에 가장 가까운 과립에 의해 1차 단계에서 인슐린이 방출된다. 2차 단계에서는 인슐린 과립이 베타 세포 깊숙한 곳의 저장고에서 동원되어 더 느린 속도로 방출된다.[5]
인슐린 과립은 상당한 성숙 과정을 거친다. 먼저, 전구체 프로인슐린 분자가 소포체에서 합성되어 골지 네트워크에 포장된다. 인슐린 과립은 트랜스 골지 네트워크에서 싹이 트고 클라트린 코팅 소포 수송을 통해 추가로 분류된다. 싹이 튼 후, 인슐린 분비 과립은 산성화되어 엔도프로테아제 PC1/3 및 PC2를 활성화하여 프로인슐린을 인슐린으로 전환시킨다. 클라트린 코팅이 해제되고 인슐린 분비 과립은 액틴 필라멘트와 미세소관을 통해 세포 전체로 운반된다.[6]
4. 2. 인슐린 과립의 성숙 과정
인슐린 과립은 미성숙 상태에서 성숙 과정을 거쳐 기능적인 인슐린 과립이 된다. 미성숙 인슐린 과립은 프로인슐린 형태로 인슐린을 포함하고 있으며, 내강은 산성화되어 있다.[14] 프로인슐린은 단백질분해효소(PC1/3, PC2)에 의해 인슐린으로 전환된다.[14] 성숙 과정에서 클라트린 단백질 코팅이 제거된다.[14]인슐린 과립의 성숙은 3단계로 이루어진다.[14]
# 과립 내강이 산성화된다. 이는 분비 과립이 산성을 띄기 때문이다.[14]
# 프로인슐린이 단백질분해과정을 통해 인슐린이 된다. 이 과정에는 엔도프로테이스인 PC1/3과 PC2가 관여한다.[14]
# 클라트린 단백질 코팅이 제거된다.[14]
소포체에서 합성된 전구체 프로인슐린 분자는 골지체 네트워크에 포장된다. 인슐린 과립은 트랜스 골지 네트워크에서 싹이 트고 클라트린 코팅 소포 수송을 통해 추가로 분류된다. 싹이 튼 후, 인슐린 분비 과립은 산성화되어 엔도프로테아제 PC1/3 및 PC2를 활성화하여 프로인슐린을 인슐린으로 전환시킨다. 클라트린 코팅이 해제되고 인슐린 분비 과립은 액틴 필라멘트와 미세소관을 통해 세포 전체로 운반된다.[6]
5. 식물 세포의 과립
과립은 식물 세포의 세포 소기관으로, 액포나 핵질처럼 물질을 담고 있다. 구체적으로는 식물 세포에서 녹말을 보관하는 작은 용기 역할을 한다.
5. 1. 녹말 과립
광합성에서 식물은 빛에너지를 사용하여 이산화탄소로부터 포도당을 생산한다. 포도당은 주로 엽록체, 특히 녹말체와 같은 색소체에 전분 과립 형태로 저장된다. 성장기가 끝날 무렵, 전분은 새싹 근처의 가지에 축적된다. 열매, 씨앗, 땅속줄기, 덩이줄기는 다음 성장기를 준비하기 위해 전분을 저장한다.[8]
녹말은 과립 형태로 저장된다. 녹말 과립은 아밀로펙틴과 아밀로스의 결정 구조로 구성된다. 아밀로펙틴은 분지형 및 비분지형 A-사슬, B-사슬 및 C-사슬로 녹말 과립의 구조를 형성한다. 아밀로스는 아밀로펙틴 구조의 틈을 채운다. 현미경으로 보면 녹말 과립은 "생장환"이라고 하는 동심원 층처럼 보인다. 녹말 과립에는 과립 결합 녹말 합성효소와 아밀로펙틴 합성 효소도 포함되어 있다. 특히, 녹말 과립은 식물 조직 및 종에 따라 크기와 형태가 다르다.[8]
5. 2. 일시적 녹말과 저장 녹말
녹말은 식물 세포에서 에너지 저장에 사용되는 불용성 탄수화물이며, 일시적 녹말과 저장 녹말의 두 가지 형태가 있다. 일시적 녹말은 광합성을 통해 합성되며 잎과 같은 광합성 식물 조직 세포에서 발견된다. 저장 녹말은 뿌리나 줄기와 같은 비광합성 조직 세포에 장기간 저장된다. 저장 녹말은 발아, 재성장 등 에너지 요구량이 광합성으로 인한 순 에너지 생산을 초과할 때 사용된다.[8]6. 생식 세포의 과립 (누아주)
생식 세포 (정자, 난자)는 발생 과정에서 특수한 과립 구조를 형성하며, 이를 누아주(프랑스어로 "구름")라고 한다.[7] 누아주는 전자 밀도가 높은 생식질 세포 소기관으로, 생식 계열 세포의 핵막 세포질 면을 감싼다. 누아주는 고밀도체, 미토콘드리아 구름, 난황 핵, 발비아니체, ''Caenorhabditis elegans''의 핵 주변 P 과립, ''Xenopus laevis''의 생식 과립, 쥐의 염색질체, ''초파리''의 극 과립 등 다양한 이름으로도 불린다. 누아주는 RNA 결합 단백질의 얽힌 네트워크로, 특정 mRNA를 국소화하여 저장, 분리, 스플라이싱, 번역 조절을 한다. 생식 계열 과립은 모든 후생동물 문의 생식 계열에서 유래하며 보존되는 것으로 보인다.
많은 생식 계열 과립 구성 요소는 piRNA 경로의 일부이며 전이성 요소를 억제하는 기능을 한다.
6. 1. 누아주의 특징
1957년, 앙드레와 루일러는 "누아주"라는 용어를 처음 만들었다([7] (프랑스어로 "구름"). 그 비정형 및 섬유질 구조는 1933년(리스리)의 그림에서 처음 나타났다. 오늘날, 누아주는 전자 밀도가 높은 특징적인 생식질 세포 소기관으로, 생식 계열 운명을 지닌 세포의 핵막 세포질 면을 감싸는 것으로 받아들여진다. 동일한 과립 물질은 ''고밀도체, 미토콘드리아 구름, 난황 핵, 발비아니체, Caenorhabditis elegans의 핵 주변 P 과립, Xenopus laevis의 생식 과립, 쥐의 염색질체 및 초파리의 극 과립'' 등 다양한 동의어로도 알려져 있다. 분자적으로, ''누아주''는 차등적으로 국소화된 RNA 결합 단백질의 촘촘하게 얽힌 네트워크이며, 이는 차등적 저장, 비대칭적 분리( 비대칭 세포 분열에 필요), 차등적 스플라이싱 및/또는 번역 조절을 위해 특정 mRNA 종을 국소화한다. 생식 계열 과립은 모든 후생동물 문의 생식 계열에서 유래하고 보편적으로 보존되는 것으로 보인다.많은 생식 계열 과립 구성 요소는 piRNA 경로의 일부이며 전이성 요소를 억제하는 기능을 한다.
6. 2. 누아주의 기능
누아주(프랑스어로 "구름")는 전자 밀도가 높은 특징적인 생식질 세포 소기관으로, 생식 계열 운명을 지닌 세포의 핵막 세포질 면을 감싸고 있다.[7] 같은 물질은 ''고밀도체, 미토콘드리아 구름, 난황 핵, 발비아니체, Caenorhabditis elegans의 핵 주변 P 과립, Xenopus laevis의 생식 과립, 쥐의 염색질체 및 초파리의 극 과립'' 등 다양한 이름으로도 알려져 있다. 분자 수준에서 ''누아주''는 RNA 결합 단백질이 촘촘하게 얽힌 네트워크로, 특정 mRNA를 차등적으로 저장, 비대칭적 분리( 비대칭 세포 분열에 필요), 스플라이싱 및 번역 조절한다. 생식 계열 과립은 모든 후생동물 문의 생식 계열에서 유래하며 보편적으로 보존되는 것으로 보인다.많은 생식 계열 과립 구성 요소는 piRNA 경로의 일부이며 전이성 요소를 억제하는 기능을 한다.
7. 스트레스 과립
스트레스 과립은 산화 스트레스, 온도, 독소, 삼투압 등 환경 조건에 의해 번역을 시작하지 않은 mRNA 풀에서 형성되는, 단백질과 RNA로 구성된 세포질 내 응집체이다. 스트레스 과립은 번역 개시 인자, RNA 결합 단백질(과립 구성 성분의 50%를 차지함), 비 RNA 결합 단백질을 포함한다. 이들은 mRNA 결합 단백질 간의 단백질-단백질 상호 작용을 통해 형성되며, 단백질 메틸화 또는 인산화의 영향을 받는다. 스트레스 과립은 단백질과 mRNA의 고농도를 갖는 "코어"와 덜 농축된 외부 영역으로 구성되며, p-bodies 또는 세포질과 도킹 및 교환이 가능한 역동적인 구조를 가진다. 또한 세포질 내에서 융합과 분열을 할 수 있다.[9]
효모의 경우 스트레스 과립은 고온 조건에서 형성된다. 스트레스 과립은 mRNA 국소화, 세포 신호 전달 경로, 항바이러스 과정 등에서 중요한 역할을 하며, 세포질과의 상호 작용으로부터 mRNA를 보호하는 기능도 수행한다. 스트레스 과립의 형성 또는 분해에 영향을 미치는 돌연변이는 ALS 및 FTLD와 같은 신경 퇴행성 질환과 관련이 있을 수 있지만, 스트레스 과립이 세포 생리에 미치는 영향은 아직 연구가 더 필요한 상황이다.[9]
7. 1. 스트레스 과립의 형성
스트레스 과립은 단백질과 RNA로 구성되며, 산화 스트레스, 온도, 독소, 삼투압을 포함한 환경 조건의 결과로 번역을 시작하지 않은 mRNA 풀에서 형성된다.[9] 스트레스 과립은 번역 개시 인자, RNA 결합 단백질 (과립 구성 성분의 50%를 차지함), 비 RNA 결합 단백질을 포함하며, mRNA 결합 단백질 간의 단백질-단백질 상호 작용을 통해 형성되고 단백질 메틸화 또는 인산화의 영향을 받는다. 이들은 단백질과 mRNA의 고농도를 갖는 "코어"와 덜 농축된 외부 영역을 포함하고, 구조적으로 역동적이며 p-bodies 또는 세포질과 도킹하고 교환할 수 있다. 또한 세포질에서 융합과 분열을 수행할 수 있다.[9]스트레스 과립의 조립은 세포의 조건에 따라 달라지는데, 효모에서는 고온 조건에서 형성된다. 스트레스 과립은 mRNA 국소화, 세포 신호 전달 경로 및 항바이러스 과정에서 중요한 역할을 한다. 해체된 후, 스트레스 과립 내부의 RNA는 다시 번역으로 돌아가거나 세포 폐기물로 제거될 수 있으며, 세포질과의 상호 작용으로부터 mRNA를 보호할 수 있다. 스트레스 과립의 형성 또는 분해에 영향을 미치는 돌연변이는 ALS 및 FTLD와 같은 신경 퇴행성 질환에 기여할 수 있다. 그러나 스트레스 과립이 세포 생리에 미치는 영향은 아직 연구 중에 있다.[9]
7. 2. 스트레스 과립의 기능
스트레스 과립은 산화 스트레스, 온도, 독소, 삼투압 등 환경 조건으로 인해 번역을 시작하지 않은 mRNA 풀에서 형성되는 단백질과 RNA의 복합체이다.[9] 스트레스 과립은 번역 개시 인자, RNA 결합 단백질(과립 구성 성분의 50%를 차지함), 비 RNA 결합 단백질을 포함한다. 이들은 mRNA 결합 단백질 간의 단백질-단백질 상호 작용을 통해 형성되며, 단백질 메틸화 또는 인산화의 영향을 받는다. 스트레스 과립은 단백질과 mRNA의 고농도를 갖는 "코어"와 덜 농축된 외부 영역으로 구성된다. 스트레스 과립은 구조적으로 역동적이며, p-bodies 또는 세포질과 도킹하고 교환할 수 있으며, 세포질에서 융합과 분열을 수행할 수 있다.[9]스트레스 과립의 조립은 세포의 조건에 따라 달라진다. 효모에서 스트레스 과립은 고온 조건에서 형성된다. 스트레스 과립은 mRNA 국소화, 세포 신호 전달 경로 및 항바이러스 과정에서 중요한 역할을 한다. 해체된 후, 스트레스 과립 내부의 RNA는 다시 번역으로 돌아가거나 세포 폐기물로 제거될 수 있다. 스트레스 과립은 세포질과의 상호 작용으로부터 mRNA를 보호할 수 있다. 또한, 스트레스 과립의 형성 또는 분해에 영향을 미치는 돌연변이는 ALS 및 FTLD와 같은 신경 퇴행성 질환에 기여할 수 있다. 그러나 스트레스 과립이 세포 생리에 미치는 영향은 아직 연구 중이다.[9]
7. 3. 스트레스 과립과 질병
스트레스 과립의 형성 또는 분해 과정에 이상이 생기면 ALS, FTLD와 같은 신경 퇴행성 질환을 유발할 수 있다.[9] 스트레스 과립이 세포 생리에 미치는 영향은 아직 연구 중이다.[9]참조
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Granulocytes: Definition, Types & Function
https://my.cleveland[...]
2024-03-25
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2009-12
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The life cycle of platelet granules
2018-02-28
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The insulin secretory granule
1989-05
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Insulin granule biogenesis and exocytosis
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Formation of starch in plant cells
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Insulin secretory granules control autophagy in pancreatic cells
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Hou et al., 2009
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