극한환경 미생물

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1. 개요

극한 환경 미생물은 산성, 고온, 고압, 고염도 등 극한 환경에서 생존하는 미생물을 통칭한다. 이러한 미생물은 특정 조건에서 단백질 폴딩 능력을 조절하는 아미노산 조성을 통해 환경에 적응하며, 생명공학, 환경 정화, 우주 생물학 등 다양한 분야에 응용된다. 극한 환경 미생물은 온도, pH, 염도, 압력, 방사선 등 다양한 환경 조건에 따라 분류되며, 다중 극한 환경에서 생존하는 경우도 있다. 이들은 유전자 형질전환, 세포막 안정성, 효소 활성, DNA 복구, 삼투압 조절 등 다양한 생존 전략을 활용한다. 극한 환경 미생물은 생명공학 분야에서 유용한 효소 생산, 환경 정화 분야에서 오염 물질 분해, 우주 생물학 분야에서 외계 생명체 탐구에 활용된다. 한국에서는 서해 갯벌, 동해 심해, 독도 등 다양한 환경에서 극한 환경 미생물 연구가 진행되고 있으며, 유전체 분석 및 메타게놈 분석 등의 기술을 활용하여 연구가 심화되고 있다.

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극한환경 미생물

2. 극한 환경의 종류와 특징

1980년대와 1990년대에 생물학자들은 미생물이 산성, 고온, 불규칙한 기압 등 극한 환경에서 생존할 수 있는 뛰어난 유연성을 가지고 있다는 것을 발견했다.^[5] 일부 과학자들은 생명이 지구의 열수 분출구에서 시작되었을 수 있다고 추측한다.^[5]

극한 환경 생물의 적응은 특정 조건에서 단백질 폴딩 능력에 영향을 미치는 아미노산 조성에 달려있다.^[13] 지구의 극한 환경을 연구하면 다른 행성에서의 생존 가능성을 이해하는 데 도움이 될 수 있다.^[14]

극호성 생물은 전 세계에 걸쳐 다양하게 존재하며, 각 종류는 환경적 특성에 따라 분류된다. 이러한 분류는 배타적이지 않으며, 많은 극호성 생물은 여러 범주에 속하는 '''다중 극호성 생물'''이다. 예를 들어, 지구 표면 깊숙한 곳의 뜨거운 암석에 사는 유기체는 호열균이자 호압균인 ''Thermococcus barophilus''와 같다.^[18] 아타카마 사막 산 정상에 사는 다중 극호성 생물은 방사선 저항성 건조 호성 생물, 저온 호성 생물, 빈영양성 생물일 수 있다. 다중 극호성 생물은 높고 낮은 pH 수준을 모두 견딜 수 있는 것으로 알려져 있다.^[19]

지구상에서 알려진 생명의 한계^[16]
요인	환경 / 출처	한계	예시
고온	해저 열수 분출구, 해양 지각	121°C	Pyrolobus fumarii, Pyrococcus furiosus
저온	얼음	-20°C ~ -25°C	Rhodotorula glutinis
알칼리성 시스템	소다 호	pH > 11	Psychrobacter, Vibrio, Arthrobacter, Natronobacterium
산성 시스템	화산 온천, 산성 광산 배수	pH 0.06 ~ 1.0	Picrophilus
이온화 방사선	우주선, X선, 방사성 붕괴	1,500 ~ 6,000 Gy
이온화 방사선	UV 방사선	햇빛	5,000 J/m²
고압	마리아나 해구	1,100 bar	Pyrococcus sp.
염도	높은 염분 농도	a_w ~ 0.6	Halobacteriaceae, Dunaliella salina
건조	아타카마 사막 (칠레), 맥머도 드라이 밸리 (남극)	~60% 상대 습도	Chroococcidiopsis
깊은 지각	일부 금광에서 접근 가능		Halicephalobus mephisto, Mylonchulus brachyurus, 확인되지 않은 절지동물

일반적으로 고세균은 세포막 구조 등으로 극한 환경에 유리하며, 현재 분리된 고세균은 메탄균을 제외하고 모든 종이 하나 이상의 극한 환경에 적응하고 있다. 특히 고온과 강산에 강하며, 종에 따라 122°C나 pH -0.06에서 생육할 수 있다. 반대로 인간이 생활하는 환경에서 생육할 수 있는 고세균은 일부를 제외하고 발견되지 않았다. 진정세균도 다양하게 극한 환경 미생물을 포함하고 있다. 또한, 일부 균류나 조류도 고온이나 강산, 고 NaCl 농도에 견딜 수 있으며, 극한 환경 미생물이라고 할 수 있다.

이러한 미생물이 보유하는 효소를 '''익스트리모자임'''(Extremozymes)이라고 부른다. 익스트리모자임은 공업 이용을 기대하고 있으며, 세제 등에 응용되고 있는 예도 있다.

2. 1. 온도

지구 상에는 다양한 온도 조건이 존재하며, 이에 적응한 다양한 미생물이 서식한다. 저온 환경에서 생존하기 위해서는 저온성 효소와 세포막의 유동성을 유지하기 위한 고도 불포화 지방산 등이 필요하다.

벨기에 겐트 대학교의 톰 게이센스와 그의 동료들은 바실루스(Bacillus) 박테리아 종의 포자가 420°C까지 가열된 후에도 생존 가능하다는 연구 결과를 발표했다.^[15]

국제 해양 발견 프로그램 탐사대는 난카이 해구 섭입대에서 해저 1.2km 아래 120°C 퇴적물에서 미생물을 발견했다.^[10]^[11] 또한, 미국 북서부 해안에서 약 2590.80m 바다 아래, 해저 약 579.12m까지 암석 내부에서 번성하는 미생물도 발견되었다.^[8]^[12]

2. 1. 1. 고온 환경

1980년대와 1990년대에 생물학자들은 미생물이 매우 뜨거운 환경과 같이 다세포 생물에게는 생존이 불가능한 극한 환경에서 뛰어난 유연성을 가지고 생존할 수 있다는 것을 발견했다. 일부 과학자들은 생명이 지구의 열수 분출구에서 시작되었을 수 있다고 결론지었다.^[5]

지구상에서 알려진 생명의 한계^[16]
요인	환경 / 출처	한계	예시
고온	해저 열수 분출구, 해양 지각	121°C	Pyrolobus fumarii, Pyrococcus furiosus

일반적으로 고세균은 막 구조 등으로 극한 환경에 유리하며, 현재 분리된 고세균은 메탄균 (일부 호열균이나 호냉균, 호염균, 고압균을 포함. 그 외에도 강한 편성 혐기성균임)을 제외하고 모든 종이 하나 이상의 극한 환경에 적응하고 있다. 특히 고온과 강산에 강하며, 종에 따라 122°C나 pH -0.06에서 생육할 수 있다(저온은 -2°C, 알칼리성 환경은 pH 12 정도까지).^[16]

극한 환경의 조건과 이러한 미생물의 일반명, 대표종은 다음과 같다.

고온: 호열균 - ''Methanopyrus kandleri'' (- 122°C)

2. 1. 2. 저온 환경

극지방, 빙하, 심해 등 저온 환경에는 저온균(Psychrophile)이 서식하며, -20°C ~ -25°C의 온도에서도 생존할 수 있다. 대표적인 예시로 ''Rhodotorula glutinis''가 있다.^[17]

요인	환경 / 출처	한계	예시
저온	얼음	-20°C ~ -25°C^[17]	Rhodotorula glutinis

2. 1. 3. 내열성/내냉성

온도는 효소 활성 유지 등 생물체 내에서의 화학 반응에 가장 중요한 요소이다. 대부분의 고등 동물은 지구의 평균 기온인 18℃를 중심으로 비교적 광범위한 온도에 대응할 수 있지만, 극단적인 저온, 고온 조건에서는 효소의 변성에 의한 화학 반응 효율 저하 및 신호 단백질의 열변성 등을 초래하여 생물이 죽게 된다. 온도에 따른 생물 분류는 다음과 같다.

'''저온성''' : '''0℃ 부근'''에서 잘 증식하고, 20℃ 이상에서는 증식할 수 없다. 저온성 세균의 대부분이 여기에 포함되지만, 남빙양에서 성장하는 물고기 등 일부 고등 동물 중에서도 20℃ 이상에서 성장이 불가능한 경우가 존재한다.
'''중온성''' : '''20 - 45℃'''를 최적 조건으로 나타내는 생물. 대부분의 고등 동물과 장내 세균이 여기에 속한다.
'''호열성''' : '''45 - 60℃'''를 최적 조건으로 나타내는 생물. 일부 곰팡이와 호열성 세균이 포함된다. 넓은 의미로는 45℃ 이상을 최적 증식 온도로 나타내는 생물군을 포함한다.
'''고도 호열성''' : '''60 - 80℃'''를 최적 증식 온도로 나타내는 생물. 일부 곰팡이와 호열균이 많이 포함된다.
'''초호열성''' : '''80℃ 이상'''을 최적 증식 온도로 나타내는 생물. 대부분이 고세균이다. 2008년 7월 현재, 가장 높은 생육 온도는 122℃이다.

온도에 대한 내성으로 분류하는 경우도 있다. 중온에서 최적 생육을 나타내지만, 그 이상의 온도 (또는 그 이하의 온도)에서도 생육이 가능한 경우를 말한다.

'''내냉성''' : 15℃ 이하에서도 생육 가능한 생물군.
'''내열성''' : 45℃ 이상에서도 생육 가능한 생물군.

2. 2. 수소 이온 농도 (pH)

수소 이온 지수(pH)는 생화학 반응에 큰 영향을 미치는 요인이다. 산화 환원 반응 등은 산-염기 촉매에 의해 쉽게 영향을 받으며, 극단적인 pH 조건에서는 단백질 변성이 일어난다.

pH에 따른 생물 분류는 다음과 같다.^[16]

pH 범위	분류	예시
pH 5~9	호중성	대부분의 고등 생물, 인간
pH 5 이하	호산성	Picrophilus oshimae
pH 9 이상	호알칼리성	Alkaliphilus transvaalensis

'''호중성''': '''pH 5~9'''에서 잘 자라는 생물이다. 대부분의 고등 생물이 여기에 속하며, 인간의 생리적 조건도 대개 이 범위에 있다.
'''호산성''': '''pH 5 이하'''에서 잘 자라는 생물이다. 극단적인 산성 조건에서는 생화학 반응 조절에 문제가 생기고 단백질이 변성될 수 있지만, 호산성균은 이러한 조건에 견딜 수 있다. pH 0 이하에서 생육하는 고세균도 있다.
'''호알칼리성''': '''pH 9 이상'''에서 잘 자라는 생물이다. 강알칼리성 조건에서는 단백질 변성, 생화학 반응 조절, 화학 삼투압 형성의 어려움이 있지만, 호리코시 히로키가 호알칼리균을 분리하면서 이러한 환경에 적응한 생물이 존재함이 밝혀졌다.

2. 2. 1. 강산성 환경

화산 지대, 산성 광산 배수 지역 등 강산성 환경에는 호산성균(Acidophile)이 서식하며, pH 3 이하의 환경에서도 생존할 수 있다.^[16] ''Picrophilus oshimae''는 pH -0.06에서도 생장이 가능하다.^[16]

산성황세균은 수은 저항성을 갖게 하는 ''merA'' 유전자 때문에 산성 토양에서 수은을 정화하는 데 효과적인 것으로 나타났다.^[47] 산성 광산 배수는 많은 금속 광산과 관련된 주요 환경 문제인데, ''싸이오바실러스'' ''페로옥시단스''를 도입하여 생물 침출 특성을 이용하면 폐수의 산성도를 중화하여 환경 영향을 줄일 수 있다.^[56]^[57]^[58]

^[55]

2. 2. 2. 강알칼리성 환경

소다 호나 염전과 같은 강알칼리성 환경에는 호알칼리균(Alkaliphile)이 서식한다. 이들은 pH 9 이상의 환경에서도 생존할 수 있다. *Alkaliphilus transvaalensis*는 pH 12.5에서도 생장이 가능하다.^[16]

2. 2. 3. 내산성/내알칼리성

수소 이온 농도(pH)는 생화학 반응에 큰 영향을 주는 요인이다. 산화 환원 반응 등은 산-염기 촉매에 의해 쉽게 영향을 받으며, 극단적인 pH 조건에서는 단백질 변성이 일어난다. pH에 따른 생물 분류는 다음과 같다.

'''호중성''': '''pH 5~9'''에서 잘 자라는 생물이다. 대부분의 고등 생물이 여기에 속하며, 인간의 생리적 조건도 대개 이 범위에 있다.
'''호산성''': '''pH 5 이하'''에서 잘 자라는 생물이다. 극단적인 산성 조건에서는 생화학 반응 조절에 문제가 생기고 단백질이 변성될 수 있지만, 호산성균은 이러한 조건에 견딜 수 있다. pH 0 이하에서 생육하는 고세균도 있다.
'''호알칼리성''': '''pH 9 이상'''에서 잘 자라는 생물이다. 강알칼리성 조건에서는 단백질 변성, 생화학 반응 조절, 화학 삼투압 형성의 어려움이 있지만, 호리코시 히로키가 호알칼리균을 분리하면서 이러한 환경에 적응한 생물이 존재함이 밝혀졌다.

pH 변화에 대한 내성을 기준으로 '''내산성''', '''내알칼리성''' 생물로 분류하기도 한다. 예를 들어 송사리는 pH 2의 산성 환경에서도 생존하는 것으로 관찰되어, 일부 고등 생물도 내산성을 가질 수 있음을 보여준다.^[16]

2. 3. 염도 (NaCl 농도)

고농도 염수 Lake Tyrrell (염도 > 20% w/v)의 현미경 이미지. 진핵생물 녹조류인 ''Dunaliella salina''는 β-카로틴을 위해 상업적으로 재배된다. 그 옆에는 할로아르케아인 ''Haloquadratum walsbyi''가 있는데, 이는 산소 획득을 위한 것으로 보인다.

염분 농도는 삼투압 유지에 필수적이다. 적혈구와 같이 세포벽이 없는 세포는 저장액에서는 파열되고, 고장액에서는 탈수되어 쪼그라든다. 그러나, 매우 낮은 염분 농도나 포화 상태에 가까운 높은 염분 농도에 적응한 생물도 존재한다.^[16]

저도 호염성: NaCl 농도 0.2 - 0.5M에서 최적 증식하며, 대부분의 해양 생물과 세균이 해당된다.
중도 호염성: NaCl 농도 0.5 - 2.5M에서 최적 증식하며, 다양한 함염 시료에서 분리되는 세균이 포함된다.
고도 호염성: NaCl 농도 2.5 - 5.2M에서 최적 증식한다. 광의로는 이 농도 범위를 의미하고, 협의로는 고세균 유리고세균문 할로박테리움강에 속하는 생물을 지칭한다. 대부분 고세균이 차지하며, 일부 진정세균도 발견되지만 3종뿐이다. 이들은 효소 활성에 염을 필요로 하는 경우가 많다.^[16]

2. 3. 1. 고염 환경

NaCl 농도가 높은 환경을 좋아하는 미생물을 호염균Halophile^영어이라고 한다. 호염균은 염전이나 사해와 같이 염분 농도가 높은 곳에서 서식한다. 특히, *Halobacterium salinarum*은 포화 염분 농도에서도 생장할 수 있는 극한 환경 미생물이다.^[16]

2. 3. 2. 저염/비호염성 환경

대부분의 생물은 낮은 염분 농도(0만~20만)에서 최적 생장을 보이며, 이러한 생물을 비호염성으로 분류한다.^[16] 토양 세균이나 단세포 생물 등이 이에 해당되며, 특히 단세포 생물의 경우 저장액 환경에 대응하기 위해 매우 유능한 무기 이온 펌프를 필요로 한다. 순수한 물에서 생육하는 세균도 존재한다.^[16]

2. 4. 압력

압력애호세균(Piezophile)은 높은 정수압 환경에서 최적의 성장을 보이는 유기체로, 압력친화세균(barophile)이라고도 불린다. 심해와 같은 고압 환경에서 잘 성장하며, 1기압에서는 정상적인 생장을 보이지 않는다.^[16]

발견된 호압성 생물의 대부분은 심해에서 발견되었기 때문에 10°C 이상에서는 증식할 수 없는 저온애호세균이기도 하다. 하지만, ''Pyrococcus yayanosii''는 80~107°C에서 생장하는 절대 호압성의 고온애호세균이며, 1200기압에서 생장이 가능하다.^[16]

호압성과 관련된 용어는 다음과 같다.

'''호압성''': 1기압 이상의 압력 조건에서 최적의 생장을 보인다.
'''절대 호압성''': 대기압 하에서는 증식할 수 없다.
'''편성 호압성''': 500기압 이상의 압력에서 최적의 생장을 보인다.
'''통성 호압성''': 500기압의 압력 하에서도 생장할 수 있다.
'''내압성''': 1기압에서 최적의 생장을 보이지만, 어느 정도의 압력(500기압)을 견딜 수 있다. (500기압은 편의적인 기준으로, 연구가 많이 진행되지 않아 정의가 모호하며, 200기압도 생물에게는 고압 조건이다.)

호압, 또는 내압 매개변수를 나타내는 생화학적 기작은 아직 연구가 더 필요하다. 가압과 가열은 생물에 미치는 영향이 비슷하여 내열성 매개변수와 유사할 가능성이 있지만, 내열성을 유지하면서 호냉성을 확보하는 것은 어려워 새로운 생화학적 기작이 발견될 가능성도 있다.

2. 5. 방사선

방사선은 DNA 변이원으로 가장 유명하며, 방사성 물질은 암 유발 물질 중 가장 유해한 것 중 하나이다. 그러나, '''방사선 내성균'''(Radioresistant)은 방사선 존재 하에서도 증식이 가능하다. 이들은 감마선에 의해 멸균되었어야 할 통조림 안에서 번식하고 있는 것으로부터 발견되었다. 대장균이나 사람의 경우, 30그레이 정도의 방사선량으로 사망하지만, ''Deinococcus''는 5,000 그레이 정도의 방사선에도 내성을 가지며 증식이 가능하다. ''Deinococcus''는 극도로 강력한 DNA 복구 기구를 가지고 있어 방사선이나 자외선에 의한 DNA 변이에 대해 즉시 복구 기구가 작동함으로써 생육이 가능한 것으로 생각된다. 이유는 불명이지만, 판다의 창자 안에서도 분리되었다.

2003년에 발견된 고세균 Thermococcus gammatolerans^영어는 5,000 그레이의 순간적인 조사와 총 30,000 그레이까지의 감마선에 견딜 수 있다. 이것은 앞서 언급한 Deinococcus radiodurans^영어보다 강하다. 방선균 루브로박터 라디오톨러런스 P-1은 더욱 강하며, 10,000 그레이의 감마선에 견디고, 16,000 그레이의 조사에서도 37%가 생존한다.^[16]

2. 6. 유기 용매

유기 용매는 생물에게 맹독성이며, 지질 이중층으로 구성된 세포막을 파괴하여 세포 구조를 손상시킨다. 또한 단백질의 입체 구조를 변성시켜 기능을 잃게 만든다. 그러나 일부 세균이나 효모 중에는 물과 섞이지 않을 정도의 많은 유기 용매가 있는 환경에서도 증식할 수 있는 종류가 발견되었다. 이러한 생물을 '''유기 용매 내성균'''이라고 부른다. 유기 용매를 선호하는 생물은 아직 발견되지 않았지만, 유기 용매 내성균 중에는 유기 용매를 분해하여 에너지원으로 사용하는 경우도 있다.^[24]

2. 7. 빈영양 조건

빈영양세균(Oligotroph)은 영양분이 제한된 환경에서 최적의 성장을 보이는 유기체이다. 일부 세균은 고영양 조건에서는 생육하지 않으며, 외양 등에서는 이러한 저영양 세균(빈영양 세균)이 바이오매스에서 지배적인 것으로 생각된다. 이들은 생육 속도가 매우 느려 수 주에서 수개월에 걸친 배양이 필요하고, 수확량도 많지 않아 실험이 어렵다.^[24] 그러나 이러한 세균군이 단지 최적 생육 조건에서 배양되지 못하고 있을 가능성도 있어, 최근에는 빈영양 세균이라는 분류를 잘 사용하지 않는다.

2. 8. 다중 극한 환경

여러 극한 환경 조건에 동시에 적응한 다중 극한 환경 미생물(Polyextremophile)도 존재한다. 예를 들어 Thermococcus barophilus는 고온, 고압 환경에서 모두 생존할 수 있다.^[18] 아타카마 사막 산 정상에 사는 다중 극한성 생물은 방사선 저항성 건조 호성 생물, 저온 호성 생물, 빈영양성 생물일 수 있다. 다중 극한성 생물은 높고 낮은 pH 수준을 모두 견딜 수 있는 능력으로 잘 알려져 있다.^[19]

3. 극한 환경 미생물의 생존 전략

1980년대와 1990년대에 생물학자들은 미생물이 다세포 생물에게는 치명적인 혹독한 환경에서도 살아남는 놀라운 능력을 가지고 있음을 발견했다. 일부 과학자들은 생명이 지구의 열수 분출구에서 시작되었을 수도 있다고 추정한다.^[5]

극한 환경에서의 생존 핵심은 특정 조건에서 단백질 폴딩 능력에 영향을 미치는 아미노산 조성에 있다.^[13] 지구의 극한 환경을 연구함으로써, 연구자들은 다른 행성에서 생명체가 존재할 가능성의 한계를 파악할 수 있다.^[14]

벨기에 겐트 대학교의 톰 게이센스와 그의 동료들은 바실루스(Bacillus) 박테리아 종의 포자가 420°C의 온도까지 가열된 후에도 생존하여 번식할 수 있다는 연구 결과를 발표했다.^[15]

지구상에서 알려진 생명의 한계^[16]
요인	환경 / 출처	한계	예시
고온	해저 열수 분출구, 해양 지각	110°C ~ 121°C^[10]^[16]	Pyrolobus fumarii, Pyrococcus furiosus
저온	얼음	-20°C ~ -25°C^[17]	Rhodotorula glutinis
알칼리성 시스템	소다 호	pH > 11^[16]	Psychrobacter, Vibrio, Arthrobacter, Natronobacterium
산성 시스템	화산 온천, 산성 광산 배수	pH 0.06 ~ 1.0^[16]	Picrophilus
이온화 방사선	우주선, X선, 방사성 붕괴	1,500 ~ 6,000 Gy^[16]	Deinococcus radiodurans, Rubrobacter, Thermococcus gammatolerans
UV 방사선	햇빛	5,000 J/m²^[16]
고압	마리아나 해구	1,100 bar^[16]	Pyrococcus sp.
염도	높은 염분 농도	a_w ~ 0.6^[16]	Halobacteriaceae, Dunaliella salina
건조	아타카마 사막 (칠레), 맥머도 드라이 밸리 (남극)	~60% 상대 습도^[16]	Chroococcidiopsis
깊은 지각	일부 금광에서 접근 가능		Halicephalobus mephisto, Mylonchulus brachyurus, 확인되지 않은 절지동물

극한 환경 미생물은 다음과 같이 분류할 수 있다.

산성애호세균(Acidophile): pH 3.0 이하에서 잘 자라는 유기체.
알칼리애호세균(Alkaliphile): pH 9.0 이상에서 잘 자라는 유기체.
캡노필(Capnophile): 높은 이산화탄소 농도에서 잘 자라는 유기체. 예시: ''Mannheimia succiniciproducens''^[20]
할로필(Halophile): 용존 염 농도가 50 g/L (5% m/v) 이상에서 최적의 성장을 보이는 유기체.
고온애호세균(Hyperthermophile): 이상의 온도에서 잘 자라는 유기체.
금속내성(Metallotolerant): 구리, 카드뮴, 비소, 아연과 같이 높은 농도의 중금속을 견디는 유기체. 예시: ''Ferroplasma sp.'', ''Cupriavidus metallidurans'', GFAJ-1^[21]^[22]^[23]
빈영양세균(Oligotroph): 영양분이 부족한 환경에서 잘 자라는 유기체.
삼투압애호세균(Osmophile): 높은 당 농도에서 잘 자라는 유기체.
압력애호세균(Piezophile): 10 MPa (= 99 atm = 1,450 psi) 이상의 정수압에서 잘 자라는 유기체. 압력친화세균(barophile)이라고도 한다.
저온애호세균(Psychrophile)/한랭애호세균: 이하의 온도에서 잘 자라는 유기체.
방사선내성(Radioresistant): 자외선과 같은 높은 수준의 이온화 방사선에 대한 내성을 가진 유기체.
황애호세균: 황 농도가 높은 환경에서 최적의 성장 조건을 가진 유기체. 예로는 심해 황 통풍구에 서식하는 황 산화 박테리아인 ''Sulfurovum epsilonproteobacteria''가 있다.^[24]
온도애호세균(Thermophile): 이상의 온도에서 잘 자라는 유기체.
건조애호세균(Xerophile): 수분 활성도가 0.8 미만인 환경에서 잘 자라는 유기체.
다중극한애호세균: 둘 이상의 극한 환경에서 생존하는 유기체.

일부 극한 미생물은 유전자 형질전환을 통해 DNA를 전달하고 통합하는 능력을 가지고 있다.^[75]

''데오코쿠스 라디오두란스''(Deinococcus radiodurans): 추위, 탈수, 진공, 산성 조건에도 생존하는 다극호성 생물로, 유전자 형질전환을 수행한다.^[76]
''테르무스 테르모필루스''(Thermus thermophilus): 극호열성 세균으로 유전자 형질전환이 가능하다.^[77]
''할로박테리움 볼카니이''(Halobacterium volcanii): 극호염성 고세균으로, 세포질 다리를 통해 양방향으로 DNA를 전달한다.^[78]
''설폴로부스 솔파타리쿠스''(Sulfolobus solfataricus)와 ''설폴로부스 아시도칼다리우스''(Sulfolobus acidocaldarius): 고온성 고세균으로, DNA 손상 물질에 노출되면 세포 응집을 유도하여 염색체 표지자 교환을 매개한다.^[79]^[80]
세포 외 막 소포(MV): 서로 다른 고온성 고세균 종 간의 DNA 전달에 관여하며, 플라스미드^[83]와 바이러스 게놈^[82] 전달이 가능하다.^[84]

산소는 호기성 호흡에 필수적이지만, 동시에 슈퍼옥사이드와 같은 유해 물질을 생성하여 특정 미생물에게는 독성을 나타낸다. 산소 분압에 따른 분류는 다음과 같다.

'''호기성'''：일반적인 20% 산소 존재 하에서 생육 가능한 생물.
'''편성 호기성'''：10 - 20% 산소 존재 하에서 생육 가능하며, 일정 수준 이하의 산소 분압에서는 호흡할 수 없다. 예: 대다수의 다세포 생물, 일부 편성 호기성 세균 및 고세균 (''Aeropyrum pernix'')
'''통성 호기성'''：20% 산소, 그 이하의 산소 분압, 완전 혐기 상태에서도 증식한다. 예: 대장균과 같은 장내세균, 출아 효모
'''미호기성'''：산소 분압이 2 - 10% 환경에서 최적 생육을 보인다. SOD의 능력이 낮을 것으로 여겨진다.
'''혐기성'''：산소가 없는 상태에서 생육을 보이는 생물.
'''편성 혐기성'''：완전 무산소 상태에서만 생육을 보이는 생물. 예: 철 박테리아, 황산염 환원 세균, 메탄 생성균
'''통성 혐기성'''：혐기도가 높은 환경에서 잘 생육하는 것을 가리킨다.

온도는 생물체 내 화학 반응에 중요한 영향을 미친다. 온도에 따른 분류는 다음과 같다.

'''저온성''' : 0℃ 부근에서 잘 증식하고, 20℃ 이상에서는 증식할 수 없다. 저온성 세균, 일부 고등 동물 (남빙양에서 성장하는 물고기 등)
'''중온성''' : 20 - 45℃를 최적 조건. 대부분의 고등 동물과 장내 세균.
'''호열성''' : 45 - 60℃를 최적 조건. 일부 곰팡이와 호열균
'''고도 호열성''' : 60 - 80℃를 최적 증식. 일부 곰팡이와 호열균
'''초호열성''' : 80℃ 이상을 최적 증식. 대부분 고세균. 2008년 7월 현재, 가장 높은 생육 온도는 122°C.

온도 내성에 따른 분류는 다음과 같다.

'''내냉성''' : 15℃ 이하에서도 생육 가능한 생물군.
'''내열성''' : 45℃ 이상에서도 생육 가능한 생물군.

3. 0. 1. 세포막 안정성

고세균은 막 구조 등으로 극한 환경에 유리하며, 현재 분리된 고세균은 메탄균(일부 호열균이나 호냉균, 호염균, 호압균을 포함하며, 그 외에도 강한 편성 혐기성균임)을 제외하고 모든 종이 하나 이상의 극한 환경에 적응하고 있다. 특히 고온과 강산에 강하며, 종에 따라 122°C나 pH -0.06에서 생육할 수 있다(저온은 -2°C, 알칼리성 환경은 pH 12 정도까지).

3. 0. 2. 효소 활성

극한 환경 미생물은 극한 조건에서도 활성을 유지하는 효소(익스트리모자임(Extremozymes))를 가지고 있다. 익스트리모자임은 대부분 공업적으로 이용될 가능성이 있으며, 실제로 세제 등에 사용되는 경우도 있다.^[20]^[21]^[22]^[23]^[24]

3. 0. 3. DNA 복구

방사선은 DNA의 변이원으로서 가장 유명하며, 방사성 물질은 암 유발 물질 중 가장 유해한 것 중 하나이다. 그러나, '''방사선 내성균'''은 방사선 존재 하에서도 증식이 가능하다. 이 종은 감마선에 의해 멸균되었어야 할 통조림 안에서 번식하고 있는 것으로부터 발견되었다. 대장균이나 사람의 경우, 30그레이 정도의 방사선량으로 사망에 이르지만, ''Deinococcus''는 5,000 그레이 정도의 방사선에도 내성을 가지며, 증식이 가능하다. ''Deinococcus''는 극도로 강력한 DNA 복구 기구를 가지고 있는 것으로 생각되며, 방사선이나 자외선에 의한 DNA 변이에 대해 즉시 복구 기구가 작동함으로써 생육이 가능하게 된다고 생각된다.

2003년에 발견된 고세균 테르모코쿠스 감마톨러런스는 5,000 그레이의 순간적인 조사와, 총 30000 그레이까지의 감마선에 견딜 수 있다. 이것은 앞서 언급한 데이노코쿠스 라디오듀란스보다 강하다. 방선균 루브로박터 라디오톨러런스 P-1은 더욱 강하며, 10,000 그레이의 감마선에 견디고, 16,000 그레이의 조사에서도 37%가 생존한다.

3. 0. 4. 삼투압 조절

할로필(Halophile)은 용존 염 농도가 50 g/L (5% m/v) 이상에서 최적의 성장을 보이는 유기체이다. 호염균은 세포 내 삼투압을 조절하는 기작을 가지고 있어 고염 환경에서 생존할 수 있다. 대표적인 호염균에는 ''Halobacterium salinarum'' (포화 농도)이 있다.

4. 극한 환경 미생물의 응용

극한 환경 미생물은 다양한 분야에서 응용될 수 있는 잠재력을 가지고 있다. 이러한 미생물이 보유하는 효소를 익스트리모자임(Extremozymes)이라고 부르며, 이 효소는 대부분 공업적 이용을 목표로 연구되고 있으며, 실제로 세제 등에 응용되는 사례도 있다.

4. 1. 생명공학

극한 환경 미생물의 효소는 '''익스트리모자임'''(Extremozymes)이라고 불린다. 익스트리모자임은 대부분 공업 이용을 기대하고 있으며, 실제로 세제 등에 응용되고 있는 예도 있다.

4. 2. 환경 정화 (Bioremediation)

극한 환경 미생물은 오염된 환경을 정화하는 데 활용될 수 있다. 극한 환경 미생물의 종류는 다음과 같다.

환경	미생물	예시
고온	호열균	Methanopyrus kandleri (- 122℃)
고 pH	호알칼리균	Alkaliphilus transvaalensis (- pH12.5)
저 pH	호산성균	Picrophilus oshimae (- pH-0.06)
고 NaCl 농도	호염균	Halobacterium salinarum (- 포화 농도)
유기 용매	용매 내성균	해당사항 없음
고 압력	호압균	Pyrococcus yayanosii (- 1200기압)
방사선	방사선 내성균	{{lang (최대 30,000Gy의 감마선 조사에 견딤)

일반적으로 고세균은 막 구조 등으로 극한 환경에 유리하며, 현재 분리된 고세균은 메탄균(일부 호열균이나 호냉균, 호염균, 고압균을 포함. 그 외에도 강한 편성 혐기성균임)을 제외하고 모든 종이 하나 이상의 극한 환경에 적응하고 있다. 특히 고온과 강산에 강하며, 종에 따라 122℃나 pH-0.06에서 생육할 수 있다(저온은 -2℃, 알칼리성 환경은 pH12 정도까지). 반대로 인간이 생활하는 환경(호기 상온의 담수 또는 토양)에서 생육할 수 있는 고세균은 일부 미기재종을 제외하고 발견되지 않았다. 진정세균도 그 종류의 다양성(확인된 종의 수는 고세균의 20배 이상)으로 다양한 극한 환경 미생물을 포함하고 있다. 또한, 일부 균류나 조류도 고온이나 강산, 고 NaCl 농도에 견딜 수 있으며, 이 또한 극한 환경 미생물이라고 할 수 있다.

이러한 미생물이 보유하는 효소를 '''익스트리모자임'''(Extremozymes)이라고 부른다. 익스트리모자임은 그 대부분이 공업 이용을 기대하고 있으며, 실제로 세제 등에 응용되고 있는 예도 있다.

4. 2. 1. 방사성 물질 정화

방사선은 DNA의 변이원이며, 방사성 물질은 암 유발 물질 중 하나이다. 그러나, '''방사선 내성균'''은 방사선 존재 하에서도 증식이 가능하다. 대장균이나 사람의 경우 30그레이 정도의 방사선량으로 사망하지만, 방사선 내성균은 5,000 그레이 정도의 방사선에도 내성을 가지며 증식이 가능하다. 방사선 내성균은 극도로 강력한 DNA 복구 기구를 가지고 있어 방사선이나 자외선에 의한 DNA 변이에 대해 즉시 복구하여 생육이 가능하다.^[1]

2003년에 발견된 고세균 테르모코쿠스 감마톨러런스는 5,000 그레이의 순간적인 조사와, 총 30000 그레이까지의 감마선에 견딜 수 있다. 방선균 루브로박터 라디오톨러런스 P-1은 더욱 강하며, 10,000 그레이의 감마선에 견디고, 16,000 그레이의 조사에서도 37%가 생존한다.^[2]

4. 3. 우주 생물학 (Astrobiology)

극한 환경 미생물 연구는 지구 밖 생명체의 존재 가능성을 탐구하는 우주 생물학 분야에 중요한 정보를 제공한다. 1980년대와 1990년대에 생물학자들은 미생물이 산성, 고온, 불규칙한 기압 등 다세포 생물이 살 수 없는 극한 환경에서도 생존할 수 있다는 것을 발견했다.^[5] 일부 과학자들은 생명이 지구의 열수 분출구에서 시작되었을 수 있다고 결론지었다.^[5]

천체물리학자 스테인 시구르드손에 따르면, 지구에서 4천만 년 된 생존 가능한 내생포자가 발견되었으며, 이는 방사선에 매우 강하다.^[6] 일부 세균은 남극 대륙의 얼음 아래 깊숙한 호수^[7]와 마리아나 해구^[8]^[9], 난카이 해구 섭입대 해저 1.2km 아래 120°C 퇴적물^[10]^[11], 미국 북서부 해안 해저 약 2590.80m 아래, 해저 약 579.12m까지의 암석 내부^[8]^[12] 등에서 발견되었다. 연구자들은 미생물이 어디에나 존재하며, 환경에 매우 잘 적응하여 어디에서든 생존한다고 말한다.^[8] 극한 환경 생물의 적응에는 특정 조건에서 단백질 폴딩 능력에 영향을 미치는 아미노산 조성이 중요하다.^[13]

벨기에 겐트 대학교의 톰 게이센스와 그의 동료들은 바실루스(Bacillus) 박테리아 종의 포자가 420°C까지 가열된 후에도 생존했다는 연구 결과를 발표했다.^[15]

지구상에서 알려진 생명의 한계^[16]
요인	환경 / 출처	한계	예시
고온	해저 열수 분출구, 해양 지각	110°C ~ 121°C^[10]^[16]	Pyrolobus fumarii, Pyrococcus furiosus
저온	얼음	-20°C ~ -25°C^[17]	Rhodotorula glutinis
알칼리성 시스템	소다 호	pH > 11^[16]	Psychrobacter, Vibrio, Arthrobacter, Natronobacterium
산성 시스템	화산 온천, 산성 광산 배수	pH 0.06 ~ 1.0^[16]	Picrophilus
이온화 방사선	우주선, X선, 방사성 붕괴	1,500 ~ 6,000 Gy^[16]	Deinococcus radiodurans, Rubrobacter, Thermococcus gammatolerans
UV 방사선	햇빛	5,000 J/m²^[16]
고압	마리아나 해구	1,100 bar^[16]	Pyrococcus sp.
염도	높은 염분 농도	a_w ~ 0.6^[16]	Halobacteriaceae, Dunaliella salina
건조	아타카마 사막 (칠레), 맥머도 드라이 밸리 (남극)	~60% 상대 습도^[16]	Chroococcidiopsis
깊은 지각	일부 금광에서 접근 가능		Halicephalobus mephisto, Mylonchulus brachyurus, 확인되지 않은 절지동물

극한 환경 미생물의 종류는 다음과 같다.

산성애호세균(Acidophile): pH 수준이 3.0 이하에서 최적 성장.
알칼리애호세균(Alkaliphile): pH 수준이 9.0 이상에서 최적 성장.
캡노필(Capnophile): 이산화탄소 농도가 높은 환경에서 최적 성장. 예: ''Mannheimia succiniciproducens''.^[20]
할로필(Halophile): 용존 염 농도가 50 g/L (= 5% m/v) 이상에서 최적 성장.
과압력애호세균(Hyperpiezophile): 정수압이 50 MPa (= 493 atm = 7,252 psi) 이상에서 최적 성장.
고온애호세균(Hyperthermophile): 80°C 이상의 온도에서 최적 성장.
금속내성(Metallotolerant): 용존 중금속을 견딜 수 있는 유기체. 예: ''Ferroplasma sp.'', ''Cupriavidus metallidurans'', GFAJ-1.^[21]^[22]^[23]
빈영양세균(Oligotroph): 영양분이 제한된 환경에서 최적 성장.
삼투압애호세균(Osmophile): 설탕 농도가 높은 환경에서 최적 성장.
압력애호세균(Piezophile): 정수압이 10 MPa (= 99 atm = 1,450 psi) 이상에서 최적 성장. 압력친화세균(barophile)이라고도 함.
다중극한애호세균: 둘 이상의 범주에서 극한애호세균으로 분류되는 유기체.
저온애호세균(Psychrophile)/한랭애호세균: 15°C 이하의 온도에서 최적 성장.
방사선내성(Radioresistant): 높은 수준의 이온화 방사선에 대한 내성.
황애호세균: 황 농도가 높은 환경에서 최적 성장 조건. 예: ''Sulfurovum epsilonproteobacteria''.^[24]
온도애호세균(Thermophile): 45°C 이상의 온도에서 최적 성장.
건조애호세균(Xerophile): 수분 활성도가 0.8 미만인 환경에서 최적 성장.

극한 환경 조건, 미생물 일반명, 대표종은 다음과 같다.

고온: 호열균 - ''Methanopyrus kandleri'' (122°C)
고 pH: 호알칼리균 - ''Alkaliphilus transvaalensis'' (pH 12.5)
저 pH: 호산성균 - ''Picrophilus oshimae'' (pH -0.06)
고 NaCl 농도: 호염균 - ''Halobacterium salinarum'' (포화 농도)
유기 용매: 용매 내성균
고 압력: 호압균 - ''Pyrococcus yayanosii'' (1200atm)
방사선: 방사선 내성균 - Thermococcus gammatolerans^la (최대 30,000 Gy의 감마선 조사에 견딤)

고세균은 세포막 구조 등으로 극한 환경에 유리하며, 메탄균을 제외한 모든 종이 하나 이상의 극한 환경에 적응하고 있다. 특히 고온과 강산에 강하며, 종에 따라 122°C나 pH -0.06에서 생육할 수 있다. 진정세균도 다양성으로 인해 극한 환경 미생물을 포함하고 있다. 일부 균류나 조류도 고온, 강산, 고 NaCl 농도에 견딜 수 있으며 극한 환경 미생물이라고 할 수 있다.

이러한 미생물이 보유하는 효소를 익스트리모자임(Extremozymes)이라고 부르며, 공업 이용을 기대하고 있고, 세제 등에 응용되고 있다.

5. 한국의 극한 환경 미생물 연구

대한민국은 다양한 극한 환경을 보유하고 있으며, 극한 환경 미생물 연구가 활발하게 진행되고 있다.

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